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Assemblage des communautés d’herbacées : une approche fonctionnelle
Jessy Loranger
To cite this version:
Jessy Loranger. Assemblage des communautés d’herbacées : une approche fonctionnelle. Ecologie, Environnement. Université Montpellier, 2015. Français. �NNT : 2015MONTS034�. �tel-01519717�
Délivré par l’UNIVERSITÉ DE MONTPELLIER
Préparée au sein de l’école doctorale SIBAGHE Et de l’unité de recherche UMR 5175 – CEFE
Spécialité : Écologie
Présentée par Jessy LORANGER
Soutenue le 10.12.2015 devant le jury composé de
M. Richard MICHALET, Professeur, Université Bordeaux 1 Rapporteur
M. Vincent MAIRE, Professeur, UQTR Rapporteur
M. Mark VELLEND, Professeur, Université de Sherbrooke Président Mme Sabrina GABA, Chargée de recherche, CNRS - INRA Examinatrice M. Éric GARNIER, Directeur de recherche, CNRS - CEFE Directeur M. Bill SHIPLEY, Professeur, Université de Sherbrooke Directeur
L’ASSEMBLAGE DES COMMUNAUTÉS D’HERBACÉES: UNE APPROCHE
FONCTIONNELLE
ii
ASSEMBLAGE DES COMMUNAUTÉS D’HERBACÉES : UNE APPROCHE FONCTIONNELLE
par
Jessy LORANGER
thèse en cotutelle présentée
au Département de biologie en vue
de l’obtention du grade de docteur ès sciences (Ph.D.)
FACULTÉ DES SCIENCES,UNIVERSITÉ DE SHERBROOKE
à l’École Doctorale SIBAGHE en vue
de l’obtention du grade de docteur
UNIVERSITÉ DE MONTPELLIER
Sherbrooke, Québec, Canada, 13 janvier 2016
iii
Le 13 janvier 2016
le jury a accepté la thèse de Monsieur Jessy Loranger dans sa version finale.
Membres du jury
Éric Garnier Codirecteur de recherche
Centre d’Écologie Fonctionnelle et Évolutive (France)
Bill Shipley Codirecteur de recherche
Département de biologie, Université de Sherbrooke (Québec)
Richard Michalet
Évaluateur externe – Rapporteur
Institut National de la Recherche Agronomique, Université Bordeaux 1 (France)
Vincent Maire
Évaluateur externe – Rapporteur
Département des sciences de l’environnement, UQTR (Québec)
Mark Vellend
Évaluateur interne – Président-rapporteur
Département de biologie, Université de Sherbrooke (Québec)
Sabrina Gaba Évaluatrice externe Centre INRA de Dijon (France)
iv
« Il semble que les modernes aient pris arbitrairement, dans le domaine de la connaissance scientifique, un certain nombre de portions qu’ils se sont acharnés à étudier à l’exclusion de tout le reste, et en faisant comme si ce reste était inexistant ; et, aux sciences particulières qu’ils ont ainsi cultivées, il est tout naturel, et non point étonnant ni admirable, qu’ils aient donné un développement beaucoup plus grand que n’avaient pu le faire des hommes qui n’y attachaient point la même importance […] et qui s’occupaient en tout cas de bien d’autres choses qui leur semblaient plus sérieuses. » « […] les apôtres de la tolérance sont très souvent, en fait, les plus intolérants des hommes. Il s’est produit, en effet, cette chose qui est d’une ironie singulière : ceux qui ont voulu renverser tous les dogmes ont créé à leur usage […] une caricature de dogme, qu’ils sont parvenus à imposer à la généralité du monde occidental ; ainsi se sont établies, sous prétexte d’« affranchissement de la pensée », les croyances les plus chimériques qu’on ait jamais vues en aucun temps […]. »
« L’histoire vraie peut être dangereuse pour certains intérêts politiques ; et on est en droit de se demander si ce n’est pas pour cette raison que certaines méthodes […] sont imposées officiellement à l’exclusion de toutes les autres : consciemment ou non, on écarte a priori tout ce qui permettrait de voir clair en bien des choses, et c’est ainsi que se forme l’« opinion publique ». »
« Sans doute, le pouvoir des mots s’est déjà exercé plus ou moins en d’autres temps que le nôtre ; mais ce dont on n’a pas d’exemple, c’est cette gigantesque hallucination collective par laquelle toute une partie de l’humanité en est arrivée à prendre les plus vaines chimères pour d’incontestables réalités […] » « […] celui dont l’intelligence est bornée à l’activité rationnelle trouve celle-ci admirable et sublime ; pour être pleinement à l’aise dans une sphère fermée, quelle qu’elle soit, il ne faut pas concevoir qu’il puisse y avoir quelque chose au-delà. » René Guénon Orient et Occident – 1924
v SOMMAIRE
Deux facteurs principaux, une fois combinés, permettent de comprendre l’assemblage des communautés, soient i) l’environnement (abiotique et biotique), qui agit comme un filtre sélectionnant les espèces les mieux adaptées aux conditions données, et ii) les traits fonctionnels, sur lesquels s’effectue ce filtrage environnemental puisqu’ils représentent les adaptations des espèces aux conditions données. Il est donc essentiel d’établir des relations fiables entre les conditions environnementales et la structure fonctionnelle des communautés afin de pouvoir identifier et comprendre les mécanismes régissant l’assemblage des communautés. Cependant, plusieurs facteurs tels que les interactions entre variables environnementales à différentes échelles spatiales (par exemple le climat et la fertilité des sols) peuvent complexifier la situation et c’est pourquoi, malgré une quantité grandissante d’études sur le sujet, les processus d’assemblage des communautés restent difficiles à définir et à généraliser. Cette thèse vise donc à i) mieux définir et quantifier les relations trait-environnement des systèmes d’herbacées au travers de différentes échelles spatiales et ii) déterminer l’influence de ces relations sur l’assemblage des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. Pour réaliser ces objectifs, j’ai travaillé avec les données de programmes ayant collecté des données taxonomiques et fonctionnelles sur les communautés d’herbacées à travers la France (DivHerbe et DivGrass) et, à moindre mesure, l’Europe (VISTA). Ces bases de données couvrent donc de larges gradients climatiques régionaux ainsi que des gradients environnementaux plus locaux relatifs à la qualité des sols et aux perturbations.
J’ai d’abord testé l’importance de considérer à la fois des variables environnementales locales et régionales ainsi que leurs interactions pour déterminer la structure fonctionnelle
vi
et taxonomique des communautés. J’ai ensuite étudié comment l’importance relative des processus menant soit à la convergence ou à la divergence fonctionnelle peut changer le long d’une succession, puis comment ces deux types de processus influencent notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits fonctionnels.
Finalement, j’ai présenté comment les résultats au niveau des communautés peuvent être utiles pour étudier le niveau des écosystèmes. Les résultats de cette thèse démontrent que les variables climatiques régionales interagissent fortement avec les variables environnementales locales pour influencer les processus locaux déterminant l’assemblage des communautés. Évaluer le contexte régional semble donc nécessaire afin d’éviter des interprétations erronées des patrons d’assemblage observés. Travaillant avec ces deux niveaux de variation environnementale, une dissociation important entre la variation taxonomique et fonctionnelle des communautés a été mise à jour, reflétant l’importance de considérer plusieurs facettes de biodiversité pour comprendre la dynamique des communautés. Les résultats ont aussi démontré que les processus d’assemblage menant à la convergence et à la divergence ont un impact très différent et prédictible sur les relations liant les traits et les abondances des espèces, c’est-à-dire notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits. Finalement, toutes ces notions, relatives aux relations trait-environnement et à l’assemblage des communautés basé sur les traits, ont été utilisées dans un contexte de biogéographie fonctionnelle. Il a été démontré qu’il était possible de construire des cartes de valeurs de traits fonctionnels dans les prairies permanentes à l’échelle de la France, à partir de variables environnementales. Certaines propriétés écosystémiques ont ensuite pu être prédites à partir de ces cartes. Ces travaux ont donc permis d’illustrer les défis à surmonter pour utiliser nos connaissances de l’écologie fonctionnelle en vue d’une conservation et d’une exploitation viables de nos écosystèmes.
Mots-clés : traits fonctionnels; gradients environnementaux; structure des communautés;
écologie prédictive; fonctionnement des écosystèmes; modélisation; biogéographie fonctionnelle
vii
A FUNCTIONAL APPROACH TO HERBACEOUS COMMUNITY ASSEMBLY
ABSTRACT
There are two main factors which, combined together, allow understanding community assembly : i) the environment (both abiotic and biotic), which acts as a filter selecting species according to how well-adapted they are to given conditions, and ii) functional traits, on which this environmental filtering occurs since they represent species adaptations to particular conditions. It is thus essential to establish reliable relationships between environmental conditions and the functional structure of communities in order to identify and understand the mechanisms driving community assembly. However, several factors such as cross-scale interactions between environmental variables (e.g. between climate and soil fertility) complicate the situation. This is why, despite a growing body of studies on the subject, processes of community assembly are still poorly understood and are difficult to generalize. The purpose of this thesis is to i) better define and quantify the trait- environment relationships in herbaceous systems across different spatial scales and ii) determine the influence of those relationships on community assembly and on ecosystem functioning. To realize these objectives, I worked with data from programs which assembled taxonomic and functional data on herbaceous communities across France (DivHerbe and DivGrass) and, to a lesser extent, Europe (VISTA). These databases thus cover large regional climatic gradients, as well as more local environmental gradients related to soil quality and disturbances.
I first tested the importance of simultaneously considering local and regional environmental variables as well as their interactions to determine the taxonomic and functional structure of
viii
communities. Then, I studied how the relative importance of processes leading to either functional convergence or divergence can change along a successional gradient, and how these two types of processes influence our ability to predict community assembly from functional traits. Finally, I presented how the results at the community-level can be used to study the ecosystem-level. The results of this thesis demonstrate that regional climatic variables strongly interact with local environmental variables in driving the local processes responsible for community assembly. Assessing the regional context is thus necessary in order to avoid erroneous interpretations of observed assembly patterns. Working with those two levels of environmental variation, important discrepancies were found between taxonomic and functional variations across communities, reflecting the importance of considering several aspects of biodiversity in order to understand community dynamics.
The results also demonstrated that the assembly processes leading to functional convergence and divergence have a very different and predictable impact on the relationships between traits and species relative abundances, i.e. on our ability to predict community assembly from traits. Finally, these notions related to trait-environment relationships and to trait-based community assembly were used in a functional biogeography framework: It was possible to build maps of functional traits values in permanent grasslands across France using environmental variables. These maps then allowed predicting particular ecosystem properties. Thus, this work allowed illustrating some challenges that we are facing in using our knowledge in functional ecology to build sustainable conservation and exploitation plans for our ecosystems.
Key-words: functional traits; environmental gradients; community structure; predictive ecology; ecosystem functioning; modelling; functional biogeography
ix
REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier tout d’abord mes deux codirecteurs, Éric Garnier et Bill Shipley, pour la confiance sans faille qu’ils m’ont donnée tout au long de la thèse et pour leur flexibilité exceptionnelle qui m’a permis de faire coïncider ma vie professionnelle et personnelle. Au-delà de leurs contributions scientifiques – qui, il va sans dire, étaient très différentes, mais tout aussi indispensables l’une que l’autre – ils m’ont tous deux montré une vision du travail en recherche qui m’a inspiré et donné l’envie de finir cette thèse. Je tiens aussi à remercier Cyrille Violle pour ces idées toujours excellentes qui arrivaient au bon moment, pour son soutien moral plus d’une fois mis à l’épreuve et aussi, un peu, pour m’avoir aidé à bien comprendre l’importance du végétarisme.
Franchement, sans lui la qualité de cette thèse et de mon expérience aurait été bien amoindrie.
Un grand merci à toute l’équipe d’ECOPAR pour l’accueil chaleureux auquel j’ai eu droit. Malgré mes courtes visites et mes absences nombreuses, j’ai toujours eu l’impression d’y être plus que bienvenu, de faire partie de la
« famille » ECOPAR. Merci à Ben Borgy, sans qui je serais vraisemblablement toujours en train de travailler sur mes scripts R. Merci à François Munoz pour ses contributions à mes travaux, pour le brin d’humour qu’il ne manquait jamais d’apporter et aussi pour m’avoir toujours retrouvé lorsqu’il me perdait au gré de ses explications. Je remercie également tous les contributeurs – trop nombreux pour être nommé un à un – des programmes DivHerbe, VISTA et DivGrass. Leur contribution généreuse, en données et en idées, aura rendu cette thèse possible. Merci au CRSNG, au FQRNT, au GDRI et à Bill pour avoir financé cette thèse.
Je tiens à remercier ma famille proche – aussi très nombreux – pour leur soutien moral et pour m’avoir fourni ce qu’il me faut, en défi comme en aide, afin de construire la vie dont j’ai envie. Un merci tout particulier à Pauline, Roman et Xavier qui, de par nos longues (et trop peu nombreuses) conversations sur la vie, m’ont aidé à réaliser que les seules choses qui valent vraiment la peine qu’on s’y attarde étaient l’amour et le bonheur. Merci à Paméla pour les sorties ornithos et pour s’être pris les « coups » de la cotutelle avant moi et m’y avoir préparé.
Zuletzt möchte ich mich bei meiner wunderbaren Frau bedanken, für die Schönheit und die Glückseligkeit die sie in jeden Aspekt unserem Leben mitbringt. Sie war meine stärkste Unterstützung während der Doktorarbeit und hat mir immer geholfen, der beste Mann zu werden, der ich sein kann. Ich könnte mir niemanden vorstellen, mit wem ich mehr Lust hätte, mein ganzes Leben aufzubauen und zu genießen, und ich habe keinen Zweifel daran, dass wir zusammen die wundervollsten und fabelhaftesten Erfahrungen erleben werden.
x
TABLE DES MATIÈRES
SOMMAIRE………... v
ABSTRACT……….………... vii
REMERCIEMENTS………. ix
TABLE DES MATIÈRES……….... x
LISTE DES ABRÉVIATIONS ET ACRONYMES………... xix
LISTE DES TABLEAUX………. xxiii
LISTE DES FIGURES………....…………....……….... xxvii
CHAPITRE I – INTRODUCTION GÉNÉRALE……….. 1
1.1 – Histoire et développement de l’écologie des communautés……….... 1
1.2 – De l’identité taxonomique à l’identité fonctionnelle……… 7
1.3 – Importance des gradients environnementaux et leurs relations avec la structure des communautés………... 11
1.3.1 – Gradients environnementaux et propriétés taxonomiques des communautés……….. 11
1.3.2 – Les réponses des traits à l’environnement………... 12
1.3.3 – Les effets des traits sur l’environnement……….. 18
1.4 – L’assemblage des communautés……… 19
1.4.1 – Réconcilier les théories d’assemblage neutre et déterministe…. 19 1.4.2 – Assemblage des communautés et l’importance du pool régional 23 1.4.3 – Filtres environnementaux et convergence fonctionnelle……….. 26
1.4.4 – Limite à la similarité et divergence fonctionnelle……… 29
1.4.5 – Convergence et divergence fonctionnelle: effets simultanés…... 31
1.4.6 – Modèles nuls………. 33
xi
1.5 – Modélisation de l’assemblage des communautés: Distribution et
abondance des espèces………... 34
1.6 – Écosystèmes et biogéographie fonctionnelle……….... 37
1.7 – Projet de thèse………. 39
1.7.1 – Problématiques générales……… 39
1.7.2 – Objectifs généraux……… 41
1.7.3 – Bases de données utilisées: un aperçu………. 43
CHAPITRE II – OCCUPANCY AND OVERLAP IN TRAIT SPACE ALONG A SUCCESSIONAL GRADIENT IN MEDITERRANEAN OLD-FIELDS……..………. 49
2.1 – Présentation de l’article et contribution des auteurs………... 49
2.2 – Abstract………... 50
2.3 – Introduction………. 52
2.4 – Methods………... 56
2.4.1 – Study site……….. 56
2.4.2 – Sampling and functional traits………. 56
2.4.3 – Hypervolume calculations and null model………... 58
2.4.4 – Functional space variation along a successional gradient…….. 60
2.5 – Results………... 62
2.5.1 – Step 1: Displacement of functional space hypervolume (H1)….. 62
2.5.2 – Step 2: Size of the functional space (H2)………... 65
2.5.3 – Step 3: Overlap of the functional space (H3)………... 67
2.6 – Discussion……….... 70
2.6.1 – Displacement of the functional space………... 71
2.6.2 – Size of the functional space……….. 71
2.6.3 – Overlap of functional space between successional stages……... 76
2.7 – Conclusion………... 77
2.8 – Acknowledgements………. 78
xii
2.9 – Literature cited………... 78
CHAPITRE III – RECASTING THE DYNAMIC EQUILIBRIUM MODEL THROUGH A FUNCTIONAL LENS: THE INTERPLAY OF TRAIT- BASED COMMUNITY ASSEMBLY AND CLIMATE……….. 84
3.1 – Présentation de l’article et contribution des auteurs………... 84
3.2 – Summary………... 85
3.3 – Introduction………. 87
3.4 – Material and Methods……… 92
3.4.1 – Study sites and experimental design………. 92
3.4.2 – Environmental data……….. 92
3.4.3 – Vegetation plots and functional traits: sampling strategies……. 94
3.4.4 – Data analysis……… 95
3.5 – Results……….. 99
3.5.1 – Species richness variation along regional and local environmental gradients……… 99
3.5.2 – Occupied functional space and species packing variation along regional and local environmental gradients……….. 100
3.5.3 – Relating species richness to occupied functional space and species packing……….. 103
3.6 – Discussion……… 103
3.6.1 – Species richness: A revisited dynamic equilibrium hypothesis… 104 3.6.2 – Occupied functional space variation along regional and local environmental gradients……… 106
3.6.3 – Species packing variation along environmental gradients…….. 107
3.6.4 – Relating species richness to occupied functional space and species packing……….. 108 3.7 – Acknowledgements………. 110
3.8 – Data accessibility………. 110
xiii
3.9 – References……… 110
3.10 – Supporting information………... 116
CHAPITRE IV – TRAIT-ABUNDANCE RELATIONSHIPS: A THEORETICAL EXPLORATION………... 117
4.1 – Présentation de l’article et contribution des auteurs……….. 117
4.2 – Abstract………... 118
4.3 – Introduction………. 119
4.4 – Methods………... 124
4.4.1 – Simulated communities………. 124
4.4.2 – Trait distribution under different assembly conditions………… 126
4.4.3 – Community Assembly by Trait Selection (CATS)………. 127
4.5 – Results……….. 129
4.5.1 – Moments of local trait distribution across processes…………... 129
4.5.2 – Regional species pool and dispersal limitation……… 129
4.5.3 – Filtering processes and moments of the trait distribution……... 131
4.6 – Discussion……….... 132
4.6.1 – Regional species pool and dispersal limitation……… 133
4.6.2 – Filtering processes and moments of the trait distribution……... 134
4.6.3 – Implications for the real world………. 136
4.7 – Acknowledgements………. 138
4.8 – Literature cited………... 139
4.9 – Supplemental material………... 143
CHAPITRE V – SENSITIVITY OF COMMUNITY-LEVEL TRAIT- ENVIRONMENT RELATIONSHIPS TO DATA REPRESENTATIVENESS: A TEST FOR FUNCTIONAL BIOGEOGRAPHY……….. 144
5.1 – Présentation de l’article et contribution des auteurs………... 144
5.2 – Abstract………... 146
xiv
5.3 – Introduction………. 147
5.4 – Materials and Methods………... 150
5.4.1 – Vegetation data……… 150
5.4.2 – Trait data……….. 151
5.4.3 – Climate data………. 152
5.4.4 – Sensitivity of species’ mean trait estimates to the number of individual values per species (NIV)………... 152
5.4.5 – Sensitivity of Community Weighted Means (CWM) to measurement intensity in trait databases (NIV) and data coverage (PCover)………. 153
5.4.6 – Sensitivity of the climate-CWMSLA relationship to measurement intensity in trait databases (NIV) and data coverage (PCover)………. 154
5.5 – Results……….. 154
5.5.1 – Sensitivity of species’ mean trait estimates to the number of individual values per species (NIV)………... 154
5.5.2 – Sensitivity of Community-Weighted Means (CWM) to measurement intensity in trait databases (NIV) and data coverage (PCover)………. 157
5.5.3 – Sensitivity of climate-CWMSLA relationships to measurement intensity in trait databases (NIV) and data coverage (PCover) 160 5.6 – Discussion……….... 161
5.6.1 – Sensitivity of trait means at species level………. 162
5.6.2 – Sensitivity of Community-Weighted Means to measurement intensity (NIV) and trait coverage (PCover)……….. 163
5.6.3 – Sensitivity of CWM-climate relationships to measurement intensity (NIV) and trait coverage (PCover)……….. 166
5.7 – Acknowledgements………. 167
xv
5.8 – References……… 168
5.9 – Titles of annexes……….. 172
5.10 – Biosketch……… 173
CHAPITRE VI – VEGETATION ECOLOGY MEETS ECOSYSTEM SCIENCE: PERMANENT GRASSLANDS AS A FUNCTIONAL BIOGEOGRAPHY CASE STUDY 174 6.1 – Présentation de l’article et contribution des auteurs………... 174
6.2 – Abstract………... 175
6.3 – Introduction………. 176
6.4 – Permanent grasslands as a case study……….. 179
6.5 – Vegetation and plant trait databases in the era of ‘big data’: an ecoinformatics challenge……… 181
6.6 – A call for a better characterization of environmental gradients…… 186
6.7 – Scaling up from organismal traits to forage digestibility……… 188
6.8 – Conclusions and future directions………. 192
6.9 – Acknowledgements………. 196
6.10 – References……….. 196
CHAPITRE VII – DISCUSSION GÉNÉRALE ET CONCLUSION………….. 204
7.1 – Résultats généraux, signification et interrelations………... 204
7.2 – Variabilité intraspécifique des traits fonctionnels………... 209
7.3 – Estimer la niche écologique des espèces……… 214
7.4 – Conclusion………... 217
ANNEXE A – Towards a better understanding of multi-scale trait- environment relationships………... 219
A.1 – Présentation de l’article et contribution des auteurs……….. 219
A.2 – Introduction……… 221
A.3 – Methods………... 226
A.3.1 – Study sites and experimental design……… 226
xvi
A.3.2 – Environmental data……….. 229
A.3.3 – Botanical relevés and functional traits……… 231
A.3.4 – Data analysis………... 232
A.4 – Results………. 238
A.4.1 – Selection of environmental variables………... 238
A.4.2 – Predicting functional variables………... 243
A.4.3 – Final models: a trait by trait presentation………... 244
A.5 – Discussion………... 250
A.5.1 – On the interpretation of the results...……….... 250
A.5.2 – Regional climatic controls…….……… 252
A.6 – Literature cited………... 253
Annex AA – Detailed methods of measurement for community-level environmental variables……… 261
AA.1 – Environmental variables for the estimation of plot level variables………. 261
AA.2 – Drought duration and intensity……… 262
AA.3 – Nutrient limitation indices……… 263
AA.4 – Disturbance indices……….. 265
Annex AB – Regression summary of the final models………. 268
ANNEXE B – List of species selected in this study (Chapter II) with their successional and functional details………. 281
ANNEXE C – Supporting results for the overlap analyses (Chapter II)………. 284
ANNEXE D – Mean functional trait variation during succession (Chapter II): non-weighted and abundance-weighted……… 287
ANNEXE E – Detailed methods of measurement and calculation for the growing season length, the nutrient index and the disturbance intensity (Chapter III)………. 292
E.1 – Estimation of the growing season length (GSL)……… 292
xvii
E.2 – Nutrient limitation indices……….. 293 E.3 – Disturbance intensity……….. 295 ANNEXE F – Illustration of the range and distribution of values for the local
environmental variables (Chapter III)……….. 297 ANNEXE G – Partitioning of functional variation between site-, species-, and
individual-level (Chapter III)………. 300 ANNEXE H – Supplementary taxonomic and functional details on the sites
(Chapter III)………. 302
ANNEXE I – Disturbance frequency in the system (Chapter III): Variation and relative impacts on species richness, volume of occupied functional
space and species packing………... 304 ANNEXE J – Variation in the proportion of perennials and perennial grasses
along local and regional environmental gradients (Chapter III)………… 311 ANNEXE K – Summary of regression coefficients for significant patterns in
the mixed effect models (Chapter III)……….... 315 ANNEXE L – Three types of habitat filtering: An analogy with biological
evolution……… 316
ANNEXE M – Detection of the functional signatures of different assembly
processes (Chapter IV)……… 319 ANNEXE N – Details on the methods of Community Assembly by Trait
Selection (CATS)……….. 321
N.1 – CATS: The basics……… 321
N.2 – Including higher moments of the trait distribution as constraints in
CATS……… 324
ANNEXE O – Main fit results (Chapter IV) for neutral assembly, stabilizing and disruptive filtering processes, with a result summary for all
assembly processes………... 328
xviii
ANNEXE P – Fit results (Chapter IV) considering a uniform prior
(maximally uninformative) in CATS………. 333 P.1 – Results and Discussion……… 333 ANNEXE Q – Fit results (Chapter IV) under a directional filtering where the
optimal trait value is within the range of available values………... 338 ANNEXE R – Sources and number of vegetation plots in the DivGrass
database (Chapter V)……….. 340 ANNEXE S – Methodology (Chapter V) used in the estimation of the impact
of the number of individual values (NIV) on the mean trait values of
species in TRY……….. 342
ANNEXE T – Methodology (Chapter V) used for the estimation of the impact of the number of individual trait values per species in TRY (NIV) and the coverage proportion for which mean trait value of species were available in TRY (PCover) on the estimation of Community Weighted
Mean (CWM)………... 344
ANNEXE U – Thresholds of minimum number of trait values (NIV) required per species to estimate species’ mean trait values with an error inferior
to 20%, 10% and 5% (Chapter V)………. 346 ANNEXE V – Impact of the number of individual values (NIV) on the
probability to discriminate pairs of species based on their mean trait
values (Chapter V)………... 350 ANNEXE W – Sources for vegetation relevés and traits used in DivGrass
(Chapter VI)………. 352
BIBLIOGRAPHIE……… 376
xix
LISTE DES ABRÉVIATIONS ET ACRONYMES
Abréviation/
Acronyme
Définition Page*
DAE Distribution d’abondance des espèces……….. p.4
CWM Community-weighted mean……….. p.21
CATS Community assembly by trait selection………. p.35
LAU Col du Lautaret……….. p.45
MER Métrola/Castro Verde……… p.45
SUT South Uist……….. p.45
MAG Les Magnils………... p.45
SLP Saint-Laurent de la Prée……… p.45
ERC Ercé……….... p.45
MAR Marcenat……….... p.45
THE Theix……….. p.45
FAG La Fage……….. p.45
HGM Hautes Garrigues du Montpelliérais……….. p.45
xx
TDV Tour du Valat……… p.45
SAI Les Saisies………. p.45
BAT/BER Båttjønndale/Berghøgda……….... p.45
MNP Müritz National Park………. p.45
OHR Ohrazeni……….... p.45
BAL South-east Baltic Sea………. p.45
LAG Lagadas……….. p.45
KDE Karei Deshe………... p.45
L-H-S Leaf-Height-Seed……….…….. p.53
SLA Specific leaf area………..………. p.55
LDMC Leaf dry matter content………. p.58
SES Standardized effect size………. p.59
DEH Dynamic equilibrium hyptohesis………... p.84 IDH Intermediate disturbance hypothesis………. p.87
GSL Growing season lenght……….. p.92
occFSstand Standardized estimate of occupied functional space…. p.96
SESPack Standard effect size of packing……….. p.97
CWV Community-weighted variance……….. p.126
xxi
CWS Community-weighted skewness………. p.126
CWK Community-weighted kurtosis………... p.126 NIV Number of individual trait values per species………... p.146 PCover Cover proportion of species with available trait
values………. p.147
SM Seed Mass……….. p.150
LNC Leaf nitrogen content per dry mass………... p.150
GDD Growing degree days……… p.150
FPG French permanent grassland……… p.150
MTV Mean trait values for a species………. p.153
LA Leaf area………... p.184
LPC Leaf phosphorus content per dry mass……….. p.184 PET Potential evapotranspiration………. p.187 AWC Soil available water capacity……… p.187 AW Soil available water content……….. p.187
GSLtw Growing season length……….. p.187
LSM Land surface model………... p.194
PFT Plant functional type………. p.194
xxii
HM Hierarchical model………... p.224
TEMP Mean temperature during the growing season………... p.229 RAIN Accumulated rainfall during the growing season…….. p.229
NNI Nitrogen nutrient index………. p.229
PNI Phosphorus nutrient index... p.229
MCMC Markov Chain Monte Carlo……….. p.235
DIC Deviance information criterion………. p.236
LCC Leaf carbon concentration……… p.247
RepPH Reproductive plant height………. p.247
OF_day Onset of flowering in Julian day………... p.248 OF_DD Onset of flowering in degree-day……….. p.248
FC Field capacity……… p.262
NI Nutrient index……… p.294
CWMLD Community-weighted mean of life duration………….. p.311 CWMPG Proportion of perennial grasses in the community…... p.311 SAD Species abundance distribution………... p.336
*Page de première apparition dans le texte
xxiii
LISTE DES TABLEAUX
Tableaux tirés du Chapitre II
Tableau 2.1 Definition of abbreviations and units of the nine functional traits………... p.57 Tableau 2.2 Results from the centroid distance analyses for each pair of
successional stages (columns) and each 3-trait hypervolume considered in this study (rows)………. p.64 Tableau 2.3 Mean difference in overlap (in %) and p-values as determined
by a null model analysis using F-values to compare the overlap
between pairs of stages………. p.69
Tableau tiré du Chapitre III
Tableau 3.1 Main descriptors and environmental characteristics of the eight study sites……….. p.93 Tableau tiré du Chapitre IV
Tableau 4.1 Hypotheses regarding the effect of different community assembly processes on local trait distribution and trait-
abundance relationship……….. p.123
xxiv Tableaux tirés de l’Annexe A
Tableau A1 Geographical and topo-climatic characteristics of the 18 sites
under study..…..……… p.227
Tableau A2 List of environmental variables included in the analyses,
measured at the regional and local spatial scales…………... p.230 Tableau A3 Definition of abbreviations and units of the twelve functional
variables……….... p.232 Tableau A4 Summary of the final models for the twelve traits studied.…….. p.240 Tableaux tirés des Annexes du Chapitre II (Annexes B-D)
Tableau B1 List of species occurring in at least one of the twelve abandoned vineyards of this study with their values of the following
functional traits………. p.281 Tableau C1 Overlap score for each pair of successional stages (columns)
and each 3-trait hypervolumes considered in this study
(rows)……… p.284
Tableaux tirés des Annexes du Chapitre III (Annexes E-K)
Tableau G1 Percentage of the variation in functional trait values explained
by different nested factors: Site/Species/Individuals……… p.300 Tableau G2 Percentage of the variation in functional trait values explained
by different nested factors: Species/Individuals………... p.300 Tableau H1 Supplementary taxonomic and functional details on the sites... p.302
xxv
Tableau K1 Summary of the regression coefficients of significant patterns of species richness (SR), standardized values of the volume of occupied functional space (occFSstand) and standard effect size of species packing (SESPack) in the communities along a nutrient index (NI), disturbance intensity (DI), and growing
season length (GSL) gradients……….. p.315 Tableau tiré des Annexes du Chapitre IV (Annexes L-Q)
Tableau O1 Summary of the results for all assembly processes using a
regional prior and observed trait values……… p.332 Tableaux tirés des Annexes du Chapitre V (Annexes R-V)
Tableau R1 Sources and number of vegetation plots in the DivGrass
database………. p.340
Tableau U1 Thresholds of minimum number of trait values (NIV) required per species to estimate species’ mean trait values with an error
inferior to 20%, 10% and 5%, for specific leaf area (SLA)... p.346 Tableau U2 Thresholds of minimum number of trait values (NIV) required
per species to estimate species’ mean trait values with an error inferior to 20%, 10% and 5%, for mass-based leaf nitrogen
content (LNC)………... p.347 Tableau U3 Thresholds of minimum number of trait values (NIV) required
per species to estimate species’ mean trait values with an error
inferior to 20%, 10% and 5%, for seed mass (SM)……….. p.348
xxvi
Tableau U4 Thresholds of minimum number of trait values (NIV) required per species to estimate species’ mean trait values with an error
inferior to 20%, 10% and 5%, for plant height………. p.349 Tableau tiré de l’Annexe du Chapitre VI (Annexe W)
Tableau W1 Sources and number of vegetation relevés in the DivGrass
database………... p.352 Tableau W2 Databases and sources for the traits used in DivGrass…………. p.353
xxvii
LISTE DES FIGURES
Figures tirées de l’Introduction générale (Chapitre I)
Figure 1.1 Distribution d’abondance des espèces (DAE)……….... p.5 Figure 1.2 Schéma triangulaire des stratégies fonctionnelles C-S-R de
Grime……….. p.13
Figure 1.3 Schématisation de l’effet sur la surface spécifique foliaire de différentes variables environnementales agissant à différents niveaux spatiaux et de leurs interactions……… p.17 Figure 1.4 Différents modèles généraux de la modification de la structure
fonctionnelle subie par des communautés distribuée le long de gradients environnementaux……….. p.22 Figure 1.5 Schéma hiérarchique des différents types de filtres
environnementaux pouvant affecter l’assemblage de
communautés locales……….. p.25
Figure 1.6 Schéma simplifié de la théorie (non-statistique) sur laquelle les modèles de prédictions de l’assemblage des communautés
tels que CATS se basent.……… p.36
Figure 1.7 Les trois facettes de la biogéographie fonctionnelle………….. p.38 Figure 1.8 Représentation des différentes échelles spatiales étudiées dans
le cadre de cette thèse………. p.44
xxviii
Figure 1.9 Emplacement géographique des sites d’étude des programmes VISTA (rouge) et DivHerbe (bleu) utilisés dans cette thèse….. p.45 Figure 1.10 Distribution spatiale des prairies françaises selon les 51 486
relevés botaniques de l’initiative DivGrass……… p.47 Figures tirées du Chapitre II
Figure 2.1 Pairwise plots representing the displacement across successional stages and along trait axes of the three dimension-specific hypervolumes……….. p.63 Figure 2.2 Variation in standardized effect size (SES) of the
hypervolume of grassland communities along a successional
gradient………... p.66
Figure 2.3 Variation during succession (x-axis of each panel) of the standardized effect size (SES) values of hypervolumes calculated from the 27 L-H-S combinations (y-axis of each
panel)……….. p.68
Figures tirées du Chapitre III
Figure 3.1 Hypothetical illustration of how species richness, volume of available niche space, and species packing in a local community are expected to vary along local gradients of nutrient availability (a) and disturbance intensity (b)……….... p.90
xxix
Figure 3.2 Predicted species richness (SR) from a significant linear mixed model (see main text for details) as a function of a nutrient index (NI; a, b, c) and disturbance intensity (DI; d, e,
f)………...….. p.100 Figure 3.3 Predicted standardized occupied functional space (occFSstand)
from a significant linear mixed model (see main text for details) as a function of a nutrient index (NI; a, b, c) and
disturbance intensity (DI; d, e, f)………...…………. p.101 Figure 3.4 Predicted SES of species packing (SESPack) from significant
linear mixed models (see main text for details) along a
disturbance intensity gradient....………. p.102 Figures tirées du Chapitre IV
Figure 4.1 Conceptual framework of community assembly processes…... p.122 Figure 4.2 Fit of the trait-abundance relationship in local communities
assembled through directional filtering, plotted against an
immigration gradient……….. p.130 Figures tirées du Chapitre V
Figure 5.1 Species-level and community-level trait measurements:
comparisons between on-site trait values and trait values
extracted from the TRY database………... p.155 Figure 5.2 Impact of the number of individual values (NIV) on the
estimates of species’ mean trait values using the TRY
database……….. p.156
xxx
Figure 5.3 Impact of the number of individual trait values per species (NIV) in TRY and of the community-level cover proportion (PCover) of species for which trait values were available in TRY on the estimation of Community Weighted Means
(CWM)………... p.158
Figure 5.4 Effect of dataset selection criteria (i.e. minimum NIV and PCover required) on the dataset size and gradient
representativeness………... p.159 Figure 5.5 Impact of the dataset selection criteria on the Growing Degree
Day (GDD) gradient coverage and on the relationship
between CWMSLA and GDD at the climate grid-cell level…… p.160 Figure 5.6 NIV – PCover tradeoff across the whole dataset………... p.165 Figures tirées du Chapitre VI
Figure 6.1 (A) Spatial distribution of French permanent grasslands (FPGs) and (B) location of the 51,486 vegetation relevés
collated in the DIVGRASS database………. p.180 Figure 6.2 Distribution of functional groups in the DIVGRASS
vegetation relevés………... p.183 Figure 6.3 Trait availability in the plant traits module of the DIVGRASS
ecoinformatics platform………. p.185 Figure 6.4 A comparison between on-site leaf dry matter content
(LDMC, mg.g-1) and LDMC values extracted from the TRY
database at both species and community levels………. p.186
xxxi
Figure 6.5 Community Weighted Mean of Leaf Dry Matter Content (CWM LDMC) as a function of Growing Season Length estimated through temperature and water limitations (GSLtw,
days)………... p.191 Figure 6.6 Mapping of Leaf Dry Matter Content (CWM LDMC) of
permanent grasslands across France, potential evapotranspiration during the growing season and predicted
forage digestibility……….. p.192
Figures tirées de la Discussion générale et conclusion (Chapitre VII) Figure 7.1 Schéma conceptuel illustrant comment des compromis
fonctionnels se produisant le long de gradients d’utilisation des terres ou de succession secondaire peuvent se traduire en compromis entre certaines propriétés et services
écosystémiques………... p.208 Figure 7.2 Théorie de l’assemblage d’une communauté locale à partir
d’un pool régional, sans considération de la variabilité
intraspécifique……… p.211 Figure 7.3 Théorie révisée de l’assemblage d’une communauté locale à
partir d’un pool régional, avec considération de la variabilité
intraspécifique……… p.213 Figures tirées de l’Annexe A
Figure A1 Two-level hierarchical structure of the data………... p.226
xxxii
Figure A2 Mean effect of the local variables (βij) on the CWM of the
traits in the final models………. p.239 Figure A3 Comparison of the variance of the parameters (αij and βij) of
the final models……….. p.245 Figure AB1 Regression summary of the final models, in twelve parts…….. p.268- 280 Figures tirées des Annexes du Chapitre II (Annexes B-D)
Figure C1 Bar plots of overlap scores for all 30 hypervolumes calculated between early and middle succession (upper panel), early and late succession (middle panel) and middle and late succession
(lower panel)……….. p.286 Figure D1 Functional trait variation during succession for the nine traits
considered in this study……….. p.288 Figure D2 Pairwise plots representing the displacement across
successional stages and along trait axes of the three dimension-specific hypervolumes weighted with species
relative abundances……… p.290
Figures tirées des Annexes du Chapitre III (Annexes E-K)
Figure F1 Illustration of the range and distribution of values for the local
environmental variables………. p.298 Figure I1 Boxplot of the frequency of disturbances measured at the plot
level across the eight sites……….. p.305
xxxiii
Figure I2 Predicted species richness (SR) from a significant linear mixed model (see main manuscript for the construction of the models) along a nutrient index (NI; a, b, c) and disturbance
frequency (DF; d, e, f) gradients……… p.306 Figure I3 Predicted standardized values of occupied volume of
functional space (occFSstand) from a significant linear mixed model (see main manuscript for the construction of the models) along nutrient index (NI; a, b, c) and disturbance
frequency (DF; d, e, f) gradients……… p.307 Figure I4 Predicted SES of species packing (SESPack) from a significant
linear mixed model (see main manuscript for the construction
of the models) along a disturbance frequency gradient……….. p.308 Figure J1 Predicted proportion of perennials in the communities
(expressed as a CWMLD) from a significant linear mixed model (see main text for details) along nutrient index (NI; A, B, C) and disturbance intensity (DI; D, E, F) gradients for
different growing season lengths (GSL)………... p.312 Figure J2 Predicted proportion of perennial grasses in the communities
(expressed as a CWMPG) from a significant linear mixed model (see main text for details) along nutrient index (NI; A, B, C) and disturbance intensity (DI; D, E, F) gradients for
different growing season lengths (GSL)……… p.313 Figures tirées des Annexes du Chapitre IV (Annexes L-Q)
Figure L1 Local trait distribution variation compared to the regional trait
