Developpement epidemique d'un "enroulement a nervures jaunes" , transmissible par la greffe , dans les vignobles de Champagne

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Developpement epidemique d’un ”enroulement a nervures jaunes” , transmissible par la greffe , dans les

vignobles de Champagne

A. Caudwell, J. Larrue, C. Badour, C. Palge, R. Bernard, Myriam Legay

To cite this version:

A. Caudwell, J. Larrue, C. Badour, C. Palge, R. Bernard, et al.. Developpement epidemique d’un

”enroulement a nervures jaunes” , transmissible par la greffe , dans les vignobles de Champagne.

Agronomie, EDP Sciences, 1983, 3 (10), pp.1027-1036. �hal-02726538�

Développement épidémique

vures

jaunes

greffe,

vignobles

Champagne

Antoinc CAUDWELL Jean LARRUE Claude BADOUR Claude PALGE Raymond ^BER-

NARD Michel LEGUAY

I.N.R.A. - Station de Recherches sur les Mycoplasmes ^{et les} Arbovirus des Plantes, ^{B. V.} 1540, F21034 Dijon Cedex

(

*

) ^Comité Interprofessionnel ^{du Vin de} Champagne (CIVC), ^{5, rue} Henri-Martin, F51204 Epernay (

**

) Office ^National Interprofessionnel ^{des Vins de Table} (ONIVIT), 21, place ^{de la} République, ^F21000 Dijon

RÉSUMÉ Un enroulement de la vigne, transmissible par ^la greffe, ^se développe ^de façon épidémique ^{dans les} jeuncs vignobles ^issus de clones en Champagne. ^{Il se} distingue de l’enroulement viral par l’apparition ^d’un jaunissement ^des nervures en fin de saison chez les ceps ^les plus gravement ^atteints.

La symptomatologie ^{tend à} rapprocher ^cette maladie de l’enroulement tandis _que son épidémiologie ^la rapproche du bois noir.

L’hypothèse ^la plus vraisemblable concernant l’identité de cette maladie serait celle d’une épidémie ^{de bois}

noir survenant sur des vignes uniformément atteintes par ^un virus latent.

L’existence de souches fortes et de souches faibles de l’agent pathogène ^résulte probablement ^{du caractère} indigène ^de l’agent pathogène ^{du bois noir et de la} proximité ^{de ses centres de} différentiation.

Mots clés additionnels : Vigne, enroulement, bois noir, interaction antagonisre, épidémie, variabilité agent

pathogène, ^{centres de} différentiation, jaunisses, ^virus, mycoplasme. ^MLO.

SUMMARY Epidemic of ^a graft-transmissible ^« leaf ^{roll with vein} yellowing ^{» in the} vineyards of Champagne.

A graft-transmissible leafroll-like disease is expanding in the young clone-issued vineyards ^{of the} Champagne region. ^Its special peculiarity ^{is to show, late in the} fall, ^a yellowing ^{of the veins on the most affected} plants.

The symptomatology of the disease is close to that of the leafroll virus disease, but its epidemiology is similar

to that of the « bois noir » yellows ^{disease. The most} likely hypothesis concerning ^{the cause} of the disease would be that of a « bois noir » epidemic, expanding ⁱⁿ vineyards uniformly ^infected by ^a latent virus. The

occurrence of strong and weak strains of the pathogen ^{is most} probably ^a consequence of the native origin ^of

the « bois noir « pathogen, ^{which is close to its centers} of differentiation.

Additional key ^{wot’ds :} Grapevine, leafroll, blackwood, antagonist interaction, epidemic, ^strains of ^the pathogen, differentiation ^center, yellows, virus, mycoplasm, ^MLO.

I. INTRODUCTION

On connaît depuis longtemps l’existence d’un enroule- ment à nervures jaunes ^{dans les} vignobles du Nord Est de la France. Il a été rapproché ^{selon les cas,} soit du bois noir, soit de la virose de l’enroulement (fig. 1).

Ce syndrome ^a soulevé des questions ^{dans la} région ^de Beaune, lors des prospections faites pour la recherche des

foyers de bois noir (fig. ^{8 de la} publication ^{de CAUDWELL,} 1961). ^{Par ailleurs, BADOUR} (CIVC Epernay) ^considère qu’il ^a toujours ^{observé ce} symptôme ^{dans les} vignobles ^de Chardonnay ^en Champagne (comm. pers.).

Aussi longtemps que l’on observait des vignobles ^{issus de}

sélection massale, ^{cette maladie a} été, ^le plus ^souvent,

confondue avec l’enroulement et l’on supposait qu’elle ^avait

été apportée ^{avec les} bois, ^{à la} plantation. Cette confusion n’était plus possible ^{dans les} vignes ^{issues de} clones, ^de plus

en plus nombreuses, où la maladie apparaît rapidement ^sur

de nombreux ceps, de façon indépendante ^de l’origine ^des

bois. La virose de l’enroulement n’est ^en effet jamais épidémique. ^Ces considérations ont amené BERNARD &

L

EGUAY(ONIVIT Dijon), ^{BADOUR &} PALGÉ !CIVC Eper- nay) ^{à faire} appel à l’LN.R.A. en automne 1981.

Nous voudrions donner ici une description ^des symptô-

mes et de l’épidémie ^en faisant la différence avec l’enroule- ment d’une part, ^{avec le} bois noir d’autre part. ^Nous analyserons ensuite les résultats des essais de transmission par bouture ^e’t par la greffe ^{et nous} discuterons des

hypothèses qui peuvent ^{être retenues sur les causes de cette} maladie.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

L’enroulement à nervures jaunes ^a été étudié dans 3 vignobles ^de Chardonnay, ^{issus de} clones, représentant

11 351 ceps plantés ^{en 1978 dans 2} régions ^de Champagne,

les côtes de Sézanne et la montagne ^{de Reims. Les terrains} n’avaient jamais porté ^de vigne précédemment ^et ils avaient été néanmoins traités contre les nématodes. Les bois

provenaient ^de clones, ^{bien connus et} réputés ^{sains de} Bourgogne. ^{Ils ont été} greffés ^en Champagne ^{sur le} porte- greffe ^{41 B,} lui-même cloné.

La notation de la maladie a été faite en automne, ^au moment de la plus ^forte expression ^des symptômes, ^{sur la}

totalité des ceps de ^ces 3 vignobles ^et également ^sur quelques ^autres d’âge ^différent.

Ils ont été notés simplement ^{« malades » ou « sains » en}

1980 et 1981. A partir ^de 1982, ^une échelle de gravité ^{de 1} (peu malade) ^{à 3} (très malade) ^{a été} adoptée.

Les mesures du poids ^de vendange, du nombre de grappes, ainsi que les analyses aenologiques ^ont été faites dans le laboratoire du Comité Interprofessionnel ^{du Vin de} Champagne (CIVC) ^à Epernay.

Les bois malades utilisés pour les essais de bouturage ^et

de greffage ^{ont été} prélevés ^{dans les} vignobles notés. Les bois sains, Chardonnay ^{ou Pinot} noir, provenaient ^des plantations sélectionnées de l’Office National Interprofes-

sionnel des Vins de Table (ONIVIT).

Les greffages ^{ont été réalisés en} collaboration _par l’I.N.R.A. (Dijon), ^le Lycée ^de Beaune, ^{l’ONIVIT et le} CIVC. Ils ont été faits sur les bois dormants, ^{au mois de}

mars, ^{en «} greffe: anglaise ^{», avec une} stratification en caisse et la plantation ^en pépinière. ^{Les bois de} chaque cep malade ont été greffés ^avec les bois d’un seul cep sain, pour constituer des « familles sanitaires ». Chaque ^famille comprenait ^{des boutures} malades, des boutures saines, ^et

des séries d’assemblages ^« greffon ^{sain sur} porte-greffe

malade » et « greffon ^{malade sur} porte-greffe ^{sain ». Dans}

ce dernier cas, ^un œil du porte-greffe ^{a été} conservé pour vérifier la transmission de la maladie.

L’indexage de la virose du « Corky ^{bark » a} été réalisé par le greffage ^{en vert des} greffons ^à éprouver ^sur des boutures

vertes de l’indicateur LN 3-3.

III. SYMPTOMATOLOGIE

Les ceps malades ^se développent normalement durant le

printemps ^et le début de l’été. Ce n’est que début août que

se décèlent les premiers symptômes. ^{On note tout d’abord}

un aspect plus ^{clair et} plus glauque ^du feuillage. ^Cette

décoloration est suivie de l’enroulement des feuilles vers le dessous à la manière de ^ce qui ^se passe à la même époque

chez les ceps enroulés. ^A partir ^{de cette} date, ^les symptômes

s’accentuent jusqu’à la chute des feuilles. Nous décrirons ici les symptômes que l’on peut ^{observer en fin de saison sur le} cépage Chardonnay (fig. 1).

Les pieds ^{malades sont atteints} dans leur totalité. Cepen- dant, ^{certains rameaux sont touchés} plus précocement ^et plus gravement que les ^autres. Les bois paraissent ^normale-

ment aoûtés. Les grappes ^ne semblent pas affectées bien que le rendement soit réduit ^et que l’analyse ^{révèle, dans le} moût, ^{une chute} importante ^{de la teneur en sucre et une} augmentation de l’acidité (tabl. 1).

Les feuilles des vignes ^malades sont toutes enroulées vers

le dessous, ^{mais ceci} s’accompagne selon les ceps, de 2 types de jaunissements :

- chez certains ceps, ^on observe une chlorose diffuse qui n’épargne que le fin réseau ^vert des nervures de tous ordres

(fig. 2) ;

- chez d’autres ceps, les ^nervures principales (de ^{1!! et}

2

eordre) jaunissent, ^ainsi que le liséré de limbe qui ^les

entoure. Ce caractère évoque ^{le bois noir, mais le} jaunisse-

ment fait ici un dessin plus régulier (fig. 3).

Il existe des cas de passage de l’un à l’autre de ^ces 2 types de coloration. D’autre part, ^{les 2} apparaissent ^{sur les mêmes}

clones au cours de la même épidémie. Nous pensons donc

qu’ils concernent bien la même maladie. Les expériences ^de prémunition apporteront ^{à ce} sujet des informations

complémentaires.

Le jaunissement ^{des nervures} s’accompagne toujours

d’un grand affaiblissement du cep. Nous ^avons vérifié qu’il s’agissait là de l’atteinte la plus ^« grave » de la maladie. En

effet, ^le symptôme ^de jaunissement ^{des nervures} s’accompa-

gne toujours d’une chute brutale du poids ^{de la} vendange

Ces chiffres proviennent d’un échantillon de ceps sains ^et

malades’prélevés ^au hasard dans le vignoble. ^Les différences observées ici entre les ceps sains ^et les ceps malades ^sont systémati-

ques.

(note 3 dans la fig. 4). Cette chute est due pour ^une large part ^{à une} réduction du nombre de grappes par cep (fig. 5),

mais également ^{à une} diminution du poids moyen des grappes (fig. 6).

Nous notons donc _{que la} différence entre les ceps à chlorose diffuse (notes de maladie 1 et 2) ^et les ceps à

jaunissement ^{des nervures} (note 3) ^influence profondément

le rendement de la vigne ^{et la} qualité ^du produit. ^Il s’agit

sans aucun doute de 2 niveaux très différents de l’infectivité de l’agent pathogène.

Nous verrons que ^cette maladie a pu être transmise ^au Pinot noir par la greffe (fig. 7). ^{Ceci a} permis ^{de constater}

que ^{sur ce} cépage, ^les symptômes ^sont presque identiques ^à

ceux de la virose de l’enroulement. Un oeil exercé peut cependant préciser que le rougissement des feuilles est plus

faible _{que chez} cette virose et l’enroulement des feuilles plus prononcé.

On peut ^{dire en résumé} (tabl. 2) que ^« l’enroulement à

nervures jaunes ^{» n’est} identique ^{à aucune maladie connue.}

Comme chez la virose de l’enroulement, _{les ceps} ^sont atteints sur tous leurs _rameaux, les bois sont aoûtés, ^les feuilles s’enroulent et les raisins sont turgescents. Cepen- dant, ^{les nervures} jaunissent ^en fin de saison ^sur les ceps les

plus malades, ^alors qu’elles resteraient vertes s’il s’agissait

de la virose de l’enroulement.

Le jaunissement ^{des nervures} rapprocherait ^{au contraire}

« l’enroulement à nervures jaunes » du bois noir. Cepen- dant, ^les différences restent importantes. ^{On ne voit} jamais,

comme chez le bois noir, de ceps atteints partiellement, ^sur

certains rameaux seulement. D’autre part, il y ^a toujours

aoûtement des _rameaux, alors que le non-aoûtement ^est l’une des caractéristiques du bois noir. Enfin, les raisins sont

turgescents, ^alors qu’ils ^se flétrissent dans le cas du bois noir.

La symptomatologie ^tend globalement ^à rapprocher

l’enroulement à nervures jaunes de la virose de l’enroule- ment, tandis que l’épidémiologie ^{va la} rapprocher ^{du bois}

noir.

IV. ÉPIDÉMIOLOGIE

On assiste à l’apparition rapide ^de l’enroulement à

nervures jaunes ^{dans les} jeunes plantations ^{au moment de la}

3 c

feuille. Pour le vignoble planté ^en 1978, présenté ^{sur la}

figure ^8, nous avons noté par exemple, ^un pied ^{malade en}

1979 et une centaine en 1980. Une cartographie ^de l’épidé-

mie dans 3 vignobles clonaux laisse apparaître des taches très lâches, ^sans rapport ^avec les clones d’origine ^des greffons ^{ou des} porte-greffes (fig. 8). Curieusemcnt, ^il semble qu’il y ait peu de rapports ^{entre la} localisation des ceps nouvellement malades chaque ^{année (en 1982} par

exemple) ^{et les} foyers précédents. ^{Tout se} passe ^comme si le

vignoble était, chaque ^année, infecté à partir ^d’un foyer

extérieur à lui, (probablement situé dans le bas à gauche ^du plan ^{de la} figure ^{8). Cette} observation pourra guider ^la

recherche du vecteur.

La progression ^{de la maladie se} ralentit dès la 4efeuille,

comme s’il y avait rapidement ^« saturation », ^{bien avant} que la parcelle soit entièrement malade. Un équilibre ^semble

s’établir lorsque ^{3 à 6} p. 100 des ceps ^sont atteints. Le même

phénomène s’observe dans l’épidémiologie du bois noir et

l’on s’est interrogé ^{sur la nature} du facteur qui peut ^ainsi

« saturcr » rapidement ^ces épidémies. ^{Tout se} passe ^comme

si la vigne ^{ne se} montrait sensible que lorsqu’elle ^{est très} jeune ^{et si sa} sensibilité diminuait ensuite rapidement ^avec l’âge. ^Un phénomène ^{semblable a} été décrit pour le cépage

« Couderc 13 » dans une épidémie de flavescence dorée

(C A UD WELL

, 1964, p. 66).

Cette hypothèse semblerait confirmée, aussi bien dans le

cas du bois noir que dans celui de l’enroulement à ^nervures

jaunes, par le fait que, dans chaque parcelle, ^les pieds

devenus tardivement malades, après ^{la 4efeuille, le sont} toujours faiblement (fig. 8). ^{Ceci nous introduit au} pro- blème posé ^{par la} gravité ^des symptômes:

Les 2 dernières années de notation ont tenu compte ^{de la} gravité ^{de la maladie. Nous avons} expliqué plus haut que certains ceps ^ont des symptômes faibles, ^avec les feuilles enroulées et la chlorose diffuse, tandis que d’autres ^ont des

symptômes ^forts et montrent le jaunissement ^{des nervures.}

Sachant maintenant que la sensibilité paraît ^{diminuer avec} l’âge, ^nous limiterons notre analyse ^{au cas} des ceps atteints dès leur jeune âge.

Chez ces derniers, le caractère ^« fort » ou ^« faible » de la maladie se maintient d’année ^en année sur les mêmes ceps

(fig. 8). Ceci pose ^un problème pour des plantations ^clona- les, car on ne peut expliquer ^ces différences par des

particularités génétiques ^ou sanitaires des ceps ^au départ.

Le même phénomène ^a toujours ^{été observé dans} l’épidé- miologie du bois noir.

En résumé, l’épidémiologie de l’enroulement à nervures

jaunes ^ressemble beaucoup à celle du bois noir, maladie qui

se retrouve souvent dans les mêmes régions. Nous n’avons relevé que des ressemblances. ^Le tableau 3 récapitule ^les principales.

V. TRANSMISSION PAR BOUTURES ET PAR LA GREFFE

Des bois malades et sains ont été prélevés durant l’hiver 1981-1982, ^en Champagne, ^{dans les} vignes clonées de

Chardonnay.

Des boutures ont été, ^d’une part, plantées ^{en serre à} Dijon. ^Les bois des ceps malades ^ont donné des pousses malades et les bois de ceps sains, des pousses saines. ^La maladie des nervures jaunes ^{est donc} transmissible par les boutures.

Un essai de greffage ^{a, d’autre} part, été réalisé au Lycée

de Beaune au printemps ^{1982 et mis en} pépinière ^{dans cet}

établissement (fig. 7).

Les notations de cet essai en automne 1982 ont montré

une transmission parfaite de la maladie des nervures jaunes

par la greffe (tabl. 4). ^La transmission se fait à 100 p. 100 par les boutures (colonne 1) ^{et dans tous les cas où la} greffe

a été bien prise ; ^{on le} voit dans le cas où le partenaire

malade est le porte-greffe (colonne 2) ^{et dans le cas où c’est}

le greffon (colonne 4). ^{On a} compté ^à part, ^{dans la} colonne 3, ^les assemblages ^{où le} greffon ^{malade est mort}

Les résultats expriment ^les observations faites sur la pousse du partenaire sain. Ils sont donnés ici globalement, pour la somme de toutes les familles. Les rapports supérieurs représentent le nombre de transmissions rapporté ^au nombre total d’assemblages ^de chaque type. ^Les rapports inférieurs expriment les mêmes données en pourcentages.

The results are given ^{for the} symptoms occurring ^{on the} sprout ^{of the} healthy partner. They ^are given overall for the sum of all families. The top ^ratio represents ^{the amount} of effective transmission, ^{relative to} the total number in each type of association. The lower ratio is the same

datum given ⁱⁿ percent.

prématurément ^en pépinière. ^Nous constatons ici encore

86 p. 100 de transmission, ^ce qui ^montre que l’agent pathogène passe rapidement ^{des tissus malades aux tissus}

sains.

Aucune transmission n’a été obtenue dans les familles

témoins, ^{où l’on} avait choisi comme partenaires ^{« malades »}

des ceps restés sains dans les vignobles ^infectés.

Dans une seule ^« famille », appelée F, ^{nous n’avons} obtenu aucune transmission, ni par bouture, ni par la greffe.

Elle faisait donc contraste avec toutes les autres. Puisqu’il n’y avait pas de symptôme ^{sur les boutures, nous l’avons} décomptée ^à part ^{et avons} vérifié l’état du partenaire

malade au vignoble. ^Il s’agissait d’un cep noté très peu malade en 1981 et non malade en 1982. Nous avons appelé

« Clone F » ce porteur ^sans symptôme. ^{Ceci nous introduit}

à l’étude des relations entre les symptômes ^{notés en} pépinière ^{et ceux} qui ^ont été relevés sur le partenaire

malade au vignoble.

Il était apparent ^en pépinière, ^{où toutes les} plantes ^d’une

même ^« famille » se trouvaient côte à côte, que l’on avait obtenu des symptômes graves dans certaines familles ^et des

symptômes faibles dans d’autres (fig. 7). ^Cette observation

nous a incités à rechercher qu’elles étaient les relations de ce

phénomène ^avec la diversité des symptômes ^{observés au} vignoble que nous avons déjà évoquée à propos de la

symptomatologie ^{et de} l’épidémiologie.

La figure 9 donne pour chaque ^famille, la relation entre la moyenne des ^notes observées sur les greffes ^en pépinière ^et

la note donnée simultanément au vignoble ^au partenaire

malade. La relation est très étroite.

Nous pouvons dire en résumé que l’enroulement à

nervures jaunes ^{se transmet} par les boutures ^et par la greffe.

Cette transmission est rapide ^{et elle se} fait à 100 p. 100

lorsque ^la greffe ^{est bien} prise. Les ceps à symptômes ^forts

transmettent des symptômes forts, ^tandis que les ceps qui

montrent au vignoble ^des symptômes ^faibles transmettent

des symptômes ^faibles.

VI. DISCUSSION ET CONCLUSIONS

A. Nature de la maladie

La première ^{idée venue à} l’esprit était, ^{nous l’avons} dit,

d’identifier cet ^« enroulement à nervures jaunes ^» à la virose de l’enroulement. Les symptômes étaient peu différents,

mais leur apparition ^{en masse dans les} plantations ^clonales,

sans relation avec l’origine ^{des bois, était} inexplicable, ^car

l’enroulement ne: se transmet que par les bois.

Il y ^a donc bien épidémie d’une maladie qui ^n’est identique, ^{sur le} Chardonnay, ^{à aucune autre} maladie de la

vigne.

Cet énoncé ressemble à une conclusion, même si elle est

rapidement ^émise. Cependant, plusieurs hypothèses peu- vent être faites sur la nature de la maladie.

Dans une 1‘ehypothèse, ^on peut considérer que l’on ^a affaire à une maladie qui ^ne ressemble à aucune autre et

qu’il s’agit ^en conséquence d’une nouvelle maladie. Rien ne

permet actuellement de rejeter ^cette hypothèse (tabl. 5).

Dans une 2ehypothèse, ^nous retiendrons que l’enroule- ment à nervures jaunes présente exactement la même

épidémiologie que le bois noir dans une région ^où justement

le bois noir existe (tabl. 3), ^et que les symptômes ^des

2 maladies ont quelques ressemblances (tabl. 2).

S’agirait-il donc du bois noir et, dans ^ce cas, pourquoi ^se

manifesterait-il par des symptômes que l’on pourrait quali-

fier d’atténués ?

Nous pouvons suggérer ² réponses ^{à cette «} atténuation ^» des symptômes (tabl. 5).

La 1!° réponse ^serait de supposer que l’on ^a affaire à un

variant de l’agent pathogène du bois noir. Ce variant

pourrait ^être génétique ^{ou sanitaire} (mutation ^{ou virose de} l’agent pathogène). On connaît des virus de mycoplasmes

cultivables et il n’est pas impossible qu’il ^en existe chez les agents pathogènes ^des jaunisses. ^{La chose} cependant ^n’a jamais ^été signalée.

La 2eréponse ^{à cette «} atténuation », ^{et la} plus ^vraisem- blable, serait de penser à l’interaction ^{avec un} virus latent

généralisé ^{dans les} vignobles considérés qui modifierait

l’expression ^des symptômes du bois noir. Cette réponse

n’est pas donnée gratuitement, ^{car on} connaît d’autres cas

d’interaction entre une jaunisse ^{de la} vigne ^{et une virose,} qui ^{se sont} manifestées de façon antagoniste, par ^une

expression atténuée de la jaunisse. ^{C’est ainsi} par exemple

que les ceps ^{« court} noués » sont atteints plus ^{rarement et}

moins gravement par l’épidémie de flavescence dorée

(CAUDWELL, 1964).

Le virus incriminé devrait nécessairement être un virus latent, qui ^ne donne pas de symptôme ^{sur le} Chardonnay.

Ceci élimine probablement les virus de l’enroulement et du

court noué, qui ^tous deux donnent sur ce cépage ^des symptômes ^connus.

Le Corky ^bark, qui ^ne donne pas de symptôme ^{sur le} Chardonnay ^{a été} éprouvé ^au laboratoire _par LARRUE dès l’automne 1981. Ce virus existe en Bourgogne ^{et en} Champagne ^{sur certains} clones, aussi bien sur les ceps atteints des nervures jaunes ^{que sur ceux} qui ^{sont restés}

sains. Cependant, ^{il ne} peut être incriminé car il n’est pas

généralisé ^{dans les} vignes atteintes par l’épidémie ^de

l’enroulement à nervures jaunes.

L’inventaire des autres virus qui pourraient être latents et

généralisés ^{a été} entrepris par ^la Station de Pathologie végétale de l’I.N.R.A. à Colmar (VUITRENEZ, ^WAL-

TER & LEGIN).

Ces recherches pourraient être facilitées par ^{le fait} évident que le virus latent ^et généralisé provient ^du porte- greffe ^{41 B} très utilisé en Champagne ^{et non des} greffons Chardonnay. ^Cette idée, qui ^{n’était au} départ qu’une suggestion (CAUDWELL, 1981), était basée sur le fait _que les plantations clonales de Champagne comprenaient ^{5 clo-}

nes de greffons ^très différents _et, au contraire, ^{2 clones} probablement frères du porte-greffe ^{41 B. Celui-ci était}

donc seul susceptible ^d’avoir généralisé ^{un virus. Un fait} plus ^{récent a} apporté ^une confirmation de cette hypothèse :

on a pu comparer les clones de Chardonnay ^de Champagne

à leurs vignes ^{mères en} Bourgogne. ^{On les a vus} touchés ici et là par le bois noir ^en Bourgogne ^et par l’enroulement à

nervures jaunes ^en Champagne. ^Or, le seul facteur inter-

venu ultérieurement sur la plantation ^de Champagne ^{a été}

la greffe ^{sur le 41 B. Il} paraît donc évident que s’il y ^{a un} virus latent et généralisé, il vient de ce porte-greffe.

Cette observation des mêmes clones en Bourgogne ^{et en} Champagne permet ^{d’émettre une autre} conclusion. Si les différences symptomatologiques ^{observées entre} le bois noir

et l’enroulement à nervures jaunes proviennent ^{bien de la}