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198 JOURNAL DE BOTANIQUE

SUR LE GENRE STRASBURGÉRIE

CONSIDÉRÉ COMME TYPE

D'UNE FAMILLE NOUVELLE, LES STRASBURGÉRIACÉES

Par M. Ph. VAN TIEGHEM.

Établi par Bâillon en 1876 pour un arbre néocalédonien, le genre Strasburgérie (Stras burgeri'a), dédié à l'éminent profes- seur de l'Université de Bonn, n'a pas encore trouvé sa place définitive dans la Classification (i). Tout en lui reconnaissant des affinités avec les Sapotacées et les Brexiacées, Bâillon jugeait ses rapports plus étroits avec les Ternstrœmiacées, que l'on nomme aujourd'hui Théacées, et inclinait à l'incor- porer à cette famille, où il se trouve, en effet, classé, en 1888, dans V Index de Durand (2) et, en 1895, dans V Index de Kew (3). Pourtant, en 1893, M. Szyszylowicz, auteur de la plus récente revision des Théacées, l'avait exclu de cette famille, en le regardant plutôt comme une Erythroxylacée (4). Peu de temps après, en 1897, M. Engler l'en a séparé aussi, mais pour le rattacher, avec doute, il est vrai, aux Ochnacées (5). Enfin, tout récemment, lorsque, au début de mon Mémoire sur les

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Ochnacées, j'ai dû tracer les limites de cette famille, il m'a fallu tout d'abord en exclure ce genre, me réservant d'y revenir, comme je le fais aujourd'hui, dans un travail spécial (6).

Cette incertitude vient peut-être de la nature même de cette remarquable plante ; mais peut-être aussi n'est-elle due qu'à l'imperfection de nos connaissances à son sujet. On n'y sait encore rien, en effet, de la structure de la tige et de la feuille.

La conformation du pistil et du fruit y est mal connue, la structure de l'ovule ne l'est pas du tout. Pour savoir à quoi s'en tenir, il fallait donc tout d'abord combler ces diverses lacunes.

C'est à quoi je me suis appliqué dans ce petit travail.

1. Ballon, Adansonia, XI, p. 372, 1876.

2. Durand, Index gcnerum, p. 36, 1888.

3. Index Kewensis, p. 1002, 1895.

4. Szyszylowicz, dans Engler et Prantl, Nat. Pflansenfam., III, 6, p. 179, 1893.

5. Engler, Nat. PJîansenfam., Nachtrâge zum II-IV Theil, p. 245, 1897.

6. Ph. Van Tieghem, Sur les Ochnacées (Ann. des Scienc. nat., 8' Série, Bot. XVI, p. 164, 1902).

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Ph. Van Tieghem. — Sur le genre Strasburgérie. 199

Ce genre n'est représenté jusqu'ici que par une seule es- pèce, la S. callianthe {S. callmntha Bâillon), qui croît, vers 1150 mètres de hauteur, au mont Mou à la Nouvelle-Calédonie, où elle a été récoltée successivement par Vieillard (n° 2369), Pancher (n° 546) et Balansa (n" 2907), dont j'ai pu étudier les échantillons dans l'Herbier du Muséum.

C'est un arbre d'environ 10 mètres de hauteur, entièrement glabre, à rameaux épais, à feuilles isolées, rapprochées au sommet des rameaux, simples, munies de stipules concrescentes dans l'aisselle en une courte lame bidentée et persistante, intraaxillaires, comme on dit. En d'autres termes et mieux, les feuilles sont pourvues d'une ligule basilaire bidentée et persistante. Bâillon a laissé subsister un doute sur la nature stipulaire de cette languette. Elles sont pétiolées, à limbe coriace, d'un vert glauque, ovale, fortement atténué vers la base et décurrent sur le pétiole, arrondi au sommet, à bord ourlé, entier dans la région inférieure, mais offrant dans sa moitié supérieure quel- ques petites dents noirâtres très espacées, dont une termine la nervure médiane. Celle-ci est très saillante en bas, plane en haut ; les nervures latérales pennées et le réseau qui les unit sont très visibles en bas, à peine marqués en haut. La feuille mesure jusqu'à 20 et 22 centimètres de long sur 7 à 8 centimètres de large. Bâillon l'a décrite comme très entière : « folia integer-

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rima » ; c'est déjà un point à rectifier.

I. Stvîicture de la tige. — Sous un épiderme glabre à

petites cellules, la tige a une écorce épaisse, limitée en dedans par un endoderne très peu différencié. La zone externe renferme un grand nombre de cellules plus grandes que les autres, isolées ou çà et là superposées par deux ou trois, remplies d'un mucilage hyalin, formant une couche épaisse, appliquée contre la paroi. La zone interne est formée d'un mélange de cellules à contenu jaune brun et de cellules incolores renfermant des cristaux le plus souvent isolés, parfois diversement mâclés, d'oxalate de calcium. Ainsi conformée, l'écorce renferme, en outre, deux méristèles normalement orientées, destinées à la feuille prochaine, sur lesquelles on reviendra plus loin. Chacune d'elles a sur sa face externe, en dehors du liber, un arc fibreux péridesmique.

La Stèle a son péricycle différencié en minces arcs fibreux séparés par autant de cellules isolées de parenchyme, qui se sclérifient plus tard et les réunissent en un anneau continu.

Séparés par des rayons unisériés, les faisceaux libéroligneux ont leur liber dépourvu de fibres et de cellules scléreuses, et leur bois normal. La moelle est formée de cellules à membrane

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lig-nifiée sans cristaux et de cellules à membrane cellulosique renfermant des cristaux prismatiques ; on n'y rencontre pas de cellules sécrétrices à mucilage.

Le périderme se forme dans l'exoderme, avec un liège à parois minces exfoliant l'épiderme, et un phelloderme d'abord parenchymateux, mais qui épaissit et lignifie plus tard unifor- mément la membrane de ses cellules.

2. StrîictîLve de lafetiille. — La feuille prend à la stèle de la tige trois méristèles, dont les deux latérales entrent dans l'é- corce dès la base de l'entre-nœud inférieur et y cheminent tout du long jusqu'au noeud, comme il a été dit plus haut.

Dans la base du pétiole, les trois méristèles demeurent d'a- bord séparées : la médiane ouverte en arc, les deux latérales reployées et fermées en anneau. En outre, il y a de chaque côté deux ou trois petites branches normalement orientées, en départ pour le limbe décurrent, et en haut trois ou cinq petites méristèles inverses, à liber supérieur et bois inférieur. Plus haut, les trois méristèles principales s'unissent en une courbe triangulaire aplatie, n'offrant qu'une étroite ouverture sur sa face supé- rieure plane, et les petites méristèles inverses ont disparu. L'é- corce contient, surtout dans sa zone externe, un grand nombre de grosses cellules à membrane gélifiée.

Vers le milieu de la longueur du limbe, la côte médiane a une méristèle reployée en une courbe triangulaire fendue en

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haut, au-dessus et au-dessous de laquelle l'écorce renferme de nombreuses cellules à mucilage. La lame a son épiderme formé de grandes cellules ; les stomates y sont localisés sur la face in- férieure et sans cellules annexes ; sur la face supérieure, la plu- part des cellules épidermiques renferment un gros sphéro-cris- tal ou côte à côte plusieurs sphéro-cristaux plus petits, qui ne sont pas de l'oxalate de calcium, car l'acide chlorhydrique les laisse inaltérés. Au-dessous de l'épiderme supérieur, l'écorce

différencie son assise externe en un exoderme remarquable. Il est formé de cellules aplaties dont bon nombre, plus grandes que les autres, gélifient fortement leur membrane sur la face interne et plongent dans le tissu sous-jacent, c'est-à-dire dans l'unique assise palissadique, qui est donc ici la seconde rangée de l'écorce. Tout le reste de l'épaisseur est méatique et renferme, isolées çà et là, des cellules à mucilage. Situées dans la couche méatique, les méristèles latérales ont un arc fibreux péridesmique au-dessous du liber et au-dessus du bois.

Comme la tige, la feuille est donc abondamment pourvue de cellules à mucilage.

3. Organisation florale. — La fleur est grande, solitaire à

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l'aisselle d'une feuille, portéepar unpédicellegros et court, sans bractées. Lepédicelle et les diverses feuilles florales renferment dans leur écorce un très grand nombre de cellules à mucilage.

Le calice se compose le plus souvent de huit sépales libres, coriaces, persistants, disposés en trois tours, suivant un cycle 3/8, et très inégaux : trois petits externes, deux moyens et trois internes beaucoup plus grands, le dernier mesurant jusqu'à 3 cent, de large sur 2 cent, de long. Les sépales sont quelque- fois plus nombreux ; une fleur m'en a montré onze, un quatrième tour de trois s'ajoutant aux trois précédents ; une autre fleur en avait douze, disposés régulièrement en quatre verticilles ter- naires alternes.

La corolle a cinq pétales jaunes, coriaces aussi, mais caducs, à onglet large et limbe auriculé, beaucoup plus longs que les sépales internes, mesurant 4 cent, de long sur 2 cent, à 2 cent. 5 de large.

L'androcée a dix étamines en deux verticilles, le premier superposé à la corolle, le second alterne avec le premier. Le filet est plat et coriace, mesurant 4 millim. de large à la base sur 3 cent. 5 de long, mais se rétrécissant progressivement vers le sommet, où il porte une anthère dorsifixe à quatre sacs pollini- ques s'ouvrant en long vers l'intérieur et mesurant 4 à 5 millim, de longueur. Comme le filet, l'anthère renferme dans son con- nectif de grosses cellules à mucilage. Le pollen est formé de grains triangulaires, à exine lisse, avec un pore à chaque sommet, au-dessous duquel l'intine est épaissie.

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En dedans de l'androcée se voit un disque rigide et mem- braneux, haut de 4a 5 millim., entourant étroitement la base de l'ovaire, mais envoyant au dehors dix crêtes saillantes qui pénè- trent entre les bases des filets staminaux, de sorte que chaque étamine est implantée dans un compartiment. En outre, ce disque est ondulé, les cinq compartiments qui correspondent aux pétales en dehors et aux carpelles en dedans étant en saillie, les cinq autres en creux. Il reçoit du réceptacle de petites méristèles qui le parcourent toute la longueur.

Le pistil est formé normalement de cinq carpelles, qui sont épipétales, ce qui prouve que l'androcée est obdiplostémone, comme il vient d'être dit. Ils sont fermés et concrescents en un ovaire pyramidal à cinq loges, saillantes en forme de bosses.

L'ovaire se continue par un gros style à cinq côtes, divisé au sommet en cinq branches ; celles-ci sont d'abord redressées et accolées, de manière que le style paraît indivis : plus tard elles se séparent, se réfractent vers le bas et se montrent couvertes de papilles stigmatiques sur leur face supérieure. Bâillon dit que l'ovaire a dix côtes saillantes et se termine par un style atténué et entier au sommet; il y a là une erreur à corriger, La paroi externe de l'ovaire et ses cloisons sont très épaisses et

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contiennent de grandes cellules à mucilage, qui sont beaucoup plus nombreuses encore et plus grosses dans toute la longueur du style. Les cinq loges dont il est creusé sont étroites et allon- gées suivant le rayon. Dans la région supérieure de son angle interne, chaque loge renferme une bosse placentaire, dont les cellules périphériques se prolongent en autant de grosses papilles conductrices et de la base de laquelle pend un ovule réfléchi à raphé interne, en un mot hyponaste. Le raphé est parcouru par une méristèle très vasculaire, qui se divise en approchant de la chalaze, mais sans remonter ensuite dans le tégument. Bâillon affirme que chaque loge renferme deux pa- reils ovules superposés; je n'en ai jamais trouvé qu'un seul.

Peut-être ce botaniste a-t-il pris la bosse placentaire supérieure pour un second ovule superposé au premier.

Lorsqu'il est bien conservé, ce qui est rare dans nos échan- tillons, l'ovule a un nucelle, qui persiste jusqu'après l'épanouis- sement de la fleur, muni d'une hypostase un peu au-dessus de sa base et recouvert de deux téguments, l'interne mince,

l'externe plus épais. En un mot, il est perpariété biteg-miné.

J'ai trouvé une fois quatre carpelles au pistil, une autre fois trois carpelles seulement : l'ovaire est alors quadriloculaire,

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avec un style à quatre branches, ou triloculaire, avec un style à trois branches stigmatiques.

4. Conformation du frtiit et de la graine. — Le fruit, à la

base duquel persiste le calice coriace et que le style persistant surmonte en forme de pointe, est sec, indéhiscent, de forme sphérique ou ovoïde, mesurant 4 à 5 centimètres de diamètre, la pointe terminale ayant i cent. 5 de long : en un mot,

c'est un gros achaine. D'après Bâillon, ce serait une baie, qui deviendrait ligneuse par la dessiccation.

Dans le péricarpe, très épais et fibreux, se voient les cinq loges primitives, étroites et allongées radialement ; mais quatre d'entre elles sont vides, la cinquième seule renferme une graine.

D'après Bâillon, il y aurait dans chaque loge une ou deux graines ; encore une erreur à corriger.

Très aplatie latéralement et mesurant environ i centimètre de large, la graine a, sous un tégument mince et lisse, un embryon droit à courte tigelle supère, dont les deux cotyles plates et presque aussi larges que la graine sont appliquées latérale- ment, de manière que le plan médian de l'embryon est perpen- diculaire au plan commun de symétrie du tégument séminal et du carpelle. En un mot, l'embryon est accombant au raphé. Il est séparé du tégument par une couche d'albumen. Embryon et albumen sont l'un et l'autre jaunes, à la fois aleuriques et oléagineux, sans trace d'amidon.

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5. Conclusion. — L'ensemble des caractères externes que l'on vient de constater et qui ont conduit à rectifier sur plusieurs points importants la description donnée par Bâillon en 1876 et reproduite telle quelle par M. Engleren 1897, joint aux caractères internes, jusqu'ici négligés, tirés de la structure de la tige, de la feuille et de l'ovule, va nous permettre de fixer avec quelque précision la place qu'il convient d'attribuer au genre Strasbur- gérie dans la Classification.

L'ovule y étant perpariété bitegminé, il ne peut être ques- tion de le rattacher ni aux Sapotacées, aux Bréxiacées ou aux

Théacées, comme l'a indiqué Bâillon, ni aux Erythroxylacées, comme Ta suggéré M. Szyszylowicz, ni aux Ochnacées, comme l'a proposé M. Engler, toutes ces plantes ayant, comme on sait, l'ovule transpariété, unitegminé dans la première famille, biteg- miné dans les quatre autres (i). C'est dans l'ordre des Per- pariétéôs bitegminées, ou Renonculinées, qu'il doit désormais prendre place.

Cet ordre est très vaste et comprend, comme on sait, quatorze alliances (2). La fleur ayant une corolle, qui est dialypétale, un androcée diplostémone et un pistil supère, c'est dans l'alliance

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des Géraniales, définie précisément parla réunion de ces quatre caractères, que notre genre vient se ranger.

Très nombreuse, cette alliance renferme actuellement trente familles (3), à aucune desquelles le genre Strasburgérie ne sau- rait être incorporé. De toutes, en effet, il diffère profondément, en particulier par son calice hétéromère, formé ordinairement de huit sépales en un cycle 3/8, parfois d'un plus grand nombre.

Il faut donc le considérer comme le type d'une famille nouvelle, les Strasbiii'gériacées.

Les étamines y étant libres, le pistil y étant pentamère à carpelles concrescents et fermés, portant un seul ovule réfléchi et hyponaste, c'est plutôt quelque part dans le voisinage des Gé- raniacées que cette famille viendrait prendre place dans cette alliance.

Mais par les cellules à mucilage de la tige et de la feuille, par la ligule ou, si l'on veut, les stipules intraaxillaires, par la conformation du calice, par l'existence et la forme du disque, par la nature du fruit et de la graine, elle s'éloigne de toutes les autres familles et occupe dans l'alliance une place à part.

C'est précisément, à mon avis, ce qui lui donne un grand intérêt au point de vue de la Science générale.

1. Ph. Van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base dé Heur

Classification (Ann. des Scienc. nat., 8" Série, Bot., XIV, p. 349 et p. 358, 1901).

2. Loc. cit., p. 327.

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3. Loc. cit., p. 335 et p. 337.