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Comparaison interspécifique de la respiration racinaire
et des traits racinaires chez 14 espèces représentatives
des écosystèmes prairiaux de moyenne montagne
Sylvain Vrignon-Brenas
To cite this version:
Sylvain Vrignon-Brenas. Comparaison interspécifique de la respiration racinaire et des traits racinaires chez 14 espèces représentatives des écosystèmes prairiaux de moyenne montagne. Biodiversité et Ecologie. 2011. �hal-02804786�
UNIVERSITE BLAISE PASCAL CLERMONT II ‐ UFR Sciences et Technologies MASTER 1ère année Mention Biologie et Environnement
Vrignon‐Brenas sylvain
Comparaison interspécifique de la respiration racinaire
et des traits racinaires chez 14 espèces représentatives
des écosystèmes prairiaux de moyenne montagne
Maître de stage : Mme Catherine PICON‐COCHARD Période : du 26 Avril au 24 Août Structure d’accueil : Unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial 234, Av de Brézet Clermont‐Ferrand Présenté le 31 Août 2011 Membres du Jury : ‐ Nathalie Fournier ‐ Philippe Malagoli ‐ Saïd Mouzeyar
Laboratoire d’accueil :
INRA, unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial, UREP (UR874) 234, Avenue du Brézet 63100 Clermont‐FerrandResponsable
Madame Catherine Picon‐Cochard Téléphone : (+) 33 473 62 45 84 Fax: (+) 33 473 62 44 57 Email: picon@clermont.inra.frRemerciements
• Je tiens à remercier P.CARRERE, directeur de l’UREP de m’avoir accueilli au sein de son unité.• Je remercie très chaleureusement Mme Catherine PICON‐COCHARD, chercheur en agronomie de m’avoir permis d’effectuer ce stage ave elle et qui m’a transmis une partie de ces connaissances afin de mener à bien ce stage. • Je remercie Mme Sandrine REVAILLOT pour son aide sur les techniques de laboratoire.
• Je remercie également Vincent MAIRE et Marine ZWICKE pour leur patience et leurs éclaircissements lors de l’élaboration de ce rapport.
Résumé/abstract :
Dans un contexte de réchauffement à l’échelle mondiale, l’étude des flux de carbone est un enjeu majeur dans les écosystèmes prairiaux afin de limiter leur effet sur le réchauffement climatique. Notre étude a porté sur des monocultures de 13 espèces de graminées et une espèce de dicotylédone non fixatrice d’azote qui sont représentatives des prairies de moyenne montagne. Les traits sont des caractéristiques morphologiques faciles à mesurer et qui peuvent être dans certains cas corrélés à des processus biologiques afin de mieux les caractériser. Dans cette étude nous avons étudié les variations des traits racinaires entre des espèces dont les stratégies vis-à-vis de l’utilisation du carbone sont contrastées en se basant sur la respiration racinaire qui indique le niveau d’activité métabolique des racines. Nous avons utilisé un appareil de mesure LI-COR avec une chambre de mesure LI-6400 afin de mettre les mesures de respiration en corrélation avec les différents traits racinaires (longueur spécifique, densité des tissus, diamètre,…). Nous avons conclu que ces traits, en particulier la teneur en matière sèche et la densité des tissus des racines permettent de refléter les caractéristiques physiologiques de la plante avec un pouvoir discriminant plus important que la respiration racinaire.
Mots-clés : graminées, respiration racinaire, traits racinaires
In a context of global warming, the study of carbon flux is a major issue in grassland ecosystems to limit their effect on global warming. Our study consisted of monocultures of 13 grass and one non-N fixating dicotyledonous species of an upland grassland. The traits are easy to measure morphological characteristics which could sometimes be correlated with biological processes to characterize them. Here we studied differences of root traits among above mentioned species whose carbon utilization strategies are different.. Root respiration has been used as indicator of carbon utilization strategy and metabolic activity of roots. A LI-COR with a LI-6400 measuring chamber was used to correlate respiration with the different root traits (length specific, tissue density ...). We concluded that these traits, especially the dry matter content and tissue density reflect the physiological characteristics of the plant with a discriminatory power greater than root respiration.
Liste des abréviations :
Ae : Arrhenatherum elatius Ao : Anthoxanthum odoratum Ap : Alopecurus pratensis Dg : Dactylis glomerata Er : Elytrigia repens Fa : Festuca arundinacea Fr : Festuca rubra Hl : Holcus lanatus Lp : Lolium perenne Php : Phleum pratense Pp : Poa pratensis Pt : Poa trivialis Tf : Trisetum flavescens To : Taraxacum officinale cv : Coefficient de variation (ecart‐type/moyenne) MS : Matière sèche RDMC : Root dry matter content SLA : Surface leaf area SRL : Specific root length RTD : Root tissue density SDMC : Shoot dry matter content PAR : Photosynthetic active rayonnement SOM : Soil organic matter RMR : Root Mass RatioSommaire
Présentation de l’unité...1 L’INRA : historique ...1 L’UREP...1 Synthèse bibliographique...2 La respiration racinaire ...3Les traits racinaires ...5
Matériel et méthodes...6
Espèces étudiées, conditions de développement...6
Mesure de la respiration racinaire ...7
Les traits racinaires ...8
Les traits foliaires...8
Traitement statistique...8
Résultats...9
Tests préliminaires ...9
Choix des cycles...9
Recovery...9
Conservation...9
Courbes de réponse à la température...9
Traits foliaires ...10
Traits racinaires...11
Répartition et allocation de la biomasse...11
Les traits racinaires fonctionnels...11
Respiration racinaire ...12
Conditions météorologiques...12
Comparaison interspécifique...12
Mises en corrélation avec les traits...13
Conclusions-perspectives...14
Réflexion personnelle/ intérêt du stage...14
Bibliographie...15
Présentation de l’unité
L’INRA : historique
L’Institut National de la Recherche Agronomique (INRA) a été fondé en 1946 à la suite des ravages de la seconde guerre Mondiale afin de « nourrir la France ». Cet institut a permis à la France d’opérer la « révolution agricole » afin de combler son retard par rapport aux autres grandes puissances et de redevenir autosuffisante grâce à l’amélioration des espèces animales et végétales et surtout les techniques culturales. Cette modernisation extrêmement rapide a permis à la France de redevenir autosuffisante dès la fin des années 1960. Par la suite, la France va devenir excédentaire pour la production de denrées alimentaires grâce à l’apparition de végétaux ou d’animaux à haut rendement tels que le blé « Etoile de Choisy » ou encore la poule « Vedette ». Dès 1973, l’utilisation de l’énergie en agriculture devient un enjeu majeur et pousse l’INRA à orienter ses recherches dans ce domaine, cette nouvelle politique a pour objectif de rendre l’agriculture « plus autonome et plus économe ». Les années 1980 voient l’apparition de la biologie moléculaire et des biotechnologies : l’INRA est novatrice dans ces domaines grâce aux transplantations d’embryons (amélioration animale) et aux Organismes Génétiquement Modifiés végétaux. A l’heure actuelle, l’INRA mène des recherches pour une alimentation saine, de qualité, une agriculture compétitive et durable et pour préserver l’environnement.
L’UREP
L’Unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial (UREP) installée sur le site de Crouël à Clermont-Ferrand est à la croisée de la production animale et végétale : de nombreuses études sont menées sur les espèces végétales en prairie permanente. En effet, même si l’amélioration des espèces animales reste un enjeu majeur, les études visant à améliorer la production des prairies sont encore peu nombreuses. L’UREP est engagée dans des projets de grande ampleur tels que ORE (Observatoire de Recherche en Environnement) ou encore VALIDATE (projet ANR) qui ont pour objectifs principaux d’étudier la vulnérabilité des prairies permanentes face au réchauffement climatique (augmentation de la température, des sécheresses et du CO2) et d’assurer un suivi sur le long terme de la productivité de ces systèmes. Les projets en cours s’inscrivent dans un désir de compléter les connaissances actuelles notamment sur le fonctionnement des cycles C et N et de les inclure dans un modèle complet et intégré afin de comprendre le fonctionnement global de l’écosystème prairial. Le but appliqué de ces
recherches étant de comprendre l’impact du réchauffement global sur les prairies et d’améliorer la production et la qualité fourragère de ces dernières.
Synthèse bibliographique
Les écosystèmes prairiaux, de part leur installation facile, représentent une proportion importante des territoires de moyenne montagne ; ces écosystèmes sont composés principalement de graminées pérennes dont les stratégies d’acquisition et de conservation du carbone sont contrastées. 98% du carbone (Hungate et al,. 1997) de ces écosystèmes se trouve dans le sol, les racines sont des zones de stockage privilégiées car elles représentent une part importante de la biomasse de l’ensemble du système. Les 30 premiers centimètres du sol sont particulièrement importants car ils contiennent une quantité importante de racines et donc de carbone. Les niveaux de respiration du sol permettent de comprendre l’importance de cette partie de l’écosystème trop souvent négligée. Les racines ont un rôle primordial car elles permettent l’ancrage et la nutrition des plantes, qui sont elles-mêmes à la base de la chaine alimentaire : donc, comprendre le fonctionnement des racines permet de favoriser la production primaire d’où l’importance de ces études en agronomie et en écologie. Le métabolisme sera différent d’une espèce à l’autre en fonction des stratégies vis-à-vis du carbone car les processus impliqués induisent des allocations en carbone, des utilisations qui seront différentes. Par exemple, certaines espèces très compétitrices auront des organes à durée de vie courte et une production très élevée afin d’augmenter le nombre d’individus.
Pour mesurer le métabolisme des racines, il est possible de considérer les méthodes physiologiques classiques, telles que la mesure directe de la respiration qui a été réalisée sur des racines excisées grâce à un système d’échange gazeux. Une autre stratégie moins directe mais plus simple consiste à utiliser les traits morphologiques racinaires. Lors de cette étude nous avons fait l’hypothèse que les espèces à acquisition rapide des ressources édaphiques auront des taux de respiration racinaire plus élevés que celles qui ont une stratégie de conservation des ressources. Le but ici, est de corréler si possible les traits racinaires avec la respiration racinaire (qui reflète la stratégie d’acquisition/conservation des ressources). Les mesures seront effectuées sur 13 espèces de graminées prairiales dont les graines sont issues d’un dispositif de collection, géré par l’UREP de 2002 à 2006, ainsi que sur une espèce de dicotylédone non fixatrice de N, issue du site ORE de Theix. Ces 14 espèces sont représentatives des prairies de moyenne montagne. Les principaux traits racinaires mesurés ici
sont la longueur par classe de diamètres, la densité de tissus (RTD), la longueur spécifique (SRL), le diamètre moyen, le rapport longueur/volume ainsi que le RDMC.
L’objectif principal de cette étude est donc de savoir s’il existe pour les racines de 14 espèces prairiales une corrélation entre un trait physiologique, la respiration, des traits morphologiques et si les corrélations obtenues sont liées aux stratégies connues des plantes vis-à-vis de l’acquisition et de conservation des ressources.
La respiration racinaire
La respiration du sol peut être considérée comme un ensemble de cinq composantes principales que sont la dégradation des SOM (matière organique du sol) par les microorganismes, la décomposition des SOM après un apport récent de rhizodépôts ou de matière organique d’origine végétale, la décomposition des litières, la décomposition des rhizodépôts des racines vivantes et enfin la respiration racinaire (Kuzyakov et al., 2010). La respiration racinaire oscille en général entre 20 et 50% de la respiration du sol dans des conditions biotiques et abiotiques peu extrêmes (Bahn et al., 2006).
La respiration racinaire totale Rt que nous mesurerons lors des expérimentations est divisée en deux grands types de respirations (Qi et al, 1994) : la respiration de croissance dont l’énergie sera utile pour le développement de la plante et la respiration de maintenance dont l’énergie sera affectée à la physiologie de la plante et qui dépendra de la température et de la disponibilité en azote.
La photosynthèse permet la fixation du carbone contenu dans le CO2 atmosphérique dans des
molécules organiques telles que le glucose ; ces molécules sont ensuite transportées par le phloème vers les racines. Ce transport peut se faire de deux manières : soit directement (environ 1m/h) en fonction du potentiel hydrique du xylème, soit indirectement en fonction des capacités de chargement/déchargement du phloème (Kuzyakov et al., 2010).
La respiration représente une part importante de l’énergie utilisée dans la plante car il est généralement admis que 30 à 60% des photosyntétats sont respirés au cours d’une journée, l’énergie issue de ces derniers va être utilisée dans différents processus physiologiques tels que l’absorption des nitrates (ou d’autres ions), le maintient de la turgescence (modification des gradients et des concentrations en osmolytes) et le maintient du turnover des protéines comme dans toute cellule (Jackson et al., 1997).
La respiration racinaire est sous contrôle des paramètres biotiques et abiotiques du sol et de l’atmosphère.
La texture du sol va conditionner l’environnement abiotique et biotique de la racine : en effet, la texture va influer sur la capacité du sol à retenir l’eau (porosité du sol) en fonction de la part relative sable/limon/argile (Bouma et al,.2000). La porosité du sol va modifier la diffusion des gaz et le lessivage des nitrates. Lorsque la diffusion des gaz est plus difficile à cause d’une trop grande quantité d’eau (ou d’argile), la concentration en CO2 du sol va augmenter (Bouma et
al.,1997) et provoque une inhibition de la respiration racinaire (Zak et al,. 2000). A l’inverse, lorsque le sol est majoritairement constitué de sable, l’azote sera plus facilement lessivé et donc moins disponible pour la plante (Bahn et al., 2006). Il a également été montré une bonne corrélation entre la concentration en azote du sol et celle à l’intérieur de la plante, ce qui va réguler l’activité respiratoire (Atkinson et al.2007). Les pratiques de gestion peuvent indirectement modifier la respiration racinaire : celle-ci sera moins importante dans des sols qui ont été abandonnés, la principale hypothèse avancée est la concentration en azote plus faible dans ces conditions (Bahn et al., 2006).
La température du sol va aussi jouer un rôle prédominant car la respiration est contrôlée par des enzymes dont l’affinité (Km) et la vitesse maximale (Vmax) vont dépendre de la température. En fonction des conditions d’acclimatation et dans une gamme de températures comprises entre 15 et 25°C la respiration est environ multipliée par deux (Atkin et al., 2003). Cette valeur correspond au Q10 et dépend également du statut azoté de la plante (Bouma et al., 1997).
Les relations que peut établir la plante avec son environnement peuvent aussi influer la respiration racinaire. Si nous considérons les échanges d’éléments minéraux et de carbone organique réalisés entre les graminées et les gloméromycètes (champignons mycorhiziens), de 3 à 36% du carbone sont redirigés vers le champignon, ceci n’implique pas forcément de modification de la respiration racinaire mais par contre une modification au niveau de l’allocation du carbone dans la plante (Heinemeyer et al., 2004).
L’allocation de matière organique vers les racines va dépendre des relations sources-puits au sein de la plante ; ces relations sont elles-mêmes déterminées par la saison. Pour les prairies des zones tempérées, il a été montré un pic de production de la biomasse au printemps entre avril et mai, le stockage au niveau des racines est favorisé par la suite (Fitter et al., 1998). La saison et l’altitude sont souvent associées à la température dans des conditions de plein-champs, mais ce sont plus les relations source/puits et la disponibilité en éléments minéraux qui vont déterminer la respiration racinaire (Fitter et al., 1998). La saison peut donc être
considérée comme le facteur principal et sera associée à la température ainsi que la quantité de lumière disponible dans le milieu même s’il paraît évident que des variations ont lieu au cours d’une même saison.
Des études antérieures ont montré que pour des graminées à croissance rapide (RGR élevé) tel que le dactyle, les niveaux de respiration racinaire mesurés sont peu différents par rapport à des espèces à croissance plus lente. Les auteurs ont conclu que l’énergie dépensée par les graminées pour absorber les nitrates est trois fois plus importante pour les espèces à croissance lente ce qui explique leur haut niveau de respiration racinaire (Scheurwater et al, 1998). D’une certaine manière, il est possible de supposer que le RGR peut être limité par le coût énergétique du transport des nitrates.
Les traits racinaires
Les traits racinaires vont refléter la morphologie des racines et seront utilisés afin de caractériser au mieux la physiologie de la plante. Il existe de nombreux traits racinaires, dont la SRL (Specific Root Length, longueur spécifique, m g-1), le diamètre moyen des racines (mm) ou encore le RTD (Root Tissue Density, densité des tissus, g cm-3). De façon générale, nous pouvoir dire que la SRL va augmenter pour des conditions défavorables comme le manque d’eau ou la baisse de la disponibilité des éléments minéraux car la plante va être amenée à accroitre sa surface d’échanges avec le sol et à prospecter de plus en plus loin (Ryser, 2006). La SRL va être directement reliée à la longueur des racines fines et est un trait qui montre le pouvoir d’acquisition des nutriments par la plante. Cependant un fort SRL peut être observé dans le cas des plantes à croissance rapide (RGR élevé) car les besoins immédiats pour maintenir la physiologie de la plante sont importants.
Le RTD et le RDMC sont des traits reflétant les caractéristiques écologiques des plantes et sont souvent associés à des caractéristiques anatomiques. Ainsi, la baisse de densité des tissus (reflétée par le RDMC) indique une croissance rapide, avec un étalement du système racinaire, une baisse du diamètre moyen des racines et une augmentation de la longueur totale. Ces paramètres morphologiques vont modifier les caractéristiques anatomiques : en particulier des cellules plus grandes avec des parois plus fines. C’est pourquoi une faible densité des tissus a été associée à une durée de vie plus faible. A l’inverse des plantes possédant des tissus racinaires avec plus de matière organiques et des parois plus épaisses présenteront des taux de croissance plus faibles mais une meilleure résistance face aux divers stress biotiques et abiotiques, et ainsi une durée de vie plus importante (Wahl et Ryser, 2000).
Un autre paramètre important dans l’établissement du système racinaire et de ses différentes composantes est le niveau de mycorrhization, car la plante va voir sa surface de prospection grandement accrue grâce aux hyphes avec un apport de matière organique beaucoup moins important que dans le cas d’un système racinaire classique. De plus, il a été montré que la mycorrhization va induire des changements métaboliques qui vont avoir une action directe sur la SRL (Heinemeyer et al., 2004). Les variations de ces traits vont donc dépendre des espèces étudiées mais également des conditions environnementales biotiques et abiotiques qui peuvent agir de manière antagoniste et donc causer de mauvaises interprétations d’où un besoin constant de nouvelles études pour mieux connaitre les paramètres influençant les traits racinaires.
Matériel et méthodes
Espèces étudiées, conditions de développement
Les 13 espèces (liste ci-contre) de graminées prairiales ont été cultivées dans des bacs de 70x70x45 (L, P, H, en cm) dans des conditions optimales de croissance en utilisant notamment de l’engrais retard (dose moyenne: Monocote 6 (16/8/16, NPK) et du sol importé d’une prairie située sur le site expérimental de Theix (prairie P3bas, dans l’enclos à l’extérieur des parcelles) en moyenne montagne (15 km sud-ouest de Clermont-Ferrand, 800m d’altitude, 8.1°C, 800mm). Ce sol a été tamisé à 8mm afin d’homogénéiser les conditions de cultures entre les bacs et de ne pas gêner la croissance du système racinaire. Le semis a été fait le 13 Octobre 2010 à une densité de 2020 graines par mètre carré. Le semis a été fait en lignes (9 lignes par bac). Au début de cette étude, les plantes sont donc installées mais sont encore relativement jeunes. Les plantes ont été arrosées régulièrement afin de ne subir aucun stress hydrique, qui pourrait modifier la respiration racinaire. De cette manière, les seuls paramètres pouvant être considérés comme limitant pour la croissance, le développement et la respiration racinaire de la plante sont la température et le rayonnement. Pour comparaison, une espèce dicotylédone (Taraxacum officinale) sera également utilisée pour les différentes mesures, les conditions de développement de cette espèce sont comparables à celles des 13 autres espèces : le semis a été fait le 9 septembre 2010, les graines proviennent de Theix (dispositif Validate), la profondeur des bacs est de 40cm. Dans les deux cas, il a été ajouté 10cm de pouzzolane au fond des bacs. Il a été effectué une coupe le 2 Mai puis le 23 Juin (entre les répétitions 5 et 6 car la taille des plantes était excessive et provoquait de la mortalité).
Mesure de la respiration racinaire
Le prélèvement des échantillons se fait par carottages successifs de 15cm de profondeur (8cm de diamètre soit 753,6 cm3) chacun. Il faut au minimum 1 gramme de poids frais de racine pour que le système LI-COR connecté à une chambre de respiration puisse fonctionner correctement, c’est pourquoi les mesures ont été effectuées sur la partie la moins profonde (0-15cm) car la masse en racines y est la plus élevée. Les prélèvements se font toujours lorsque le sol est humide mais pas mouillé afin de se placer dans des conditions optimales de respiration. Le lavage des racines a été effectué dans la même matinée que le prélèvement, cette étape a pour objectif d’enlever la terre qui contient des microorganismes, ainsi seule la respiration et la masse racinaire seront considérées par la suite. Une fois les échantillons lavés, ils sont maintenus humides (mais non mouillés) jusqu’aux mesures. La matinée n’étant pas suffisante pour permettre le lavage des 13 échantillons, une partie sera placée en chambre froide (5°C) et traitée le lendemain selon le même protocole. Une mesure de respiration supplémentaire sera effectuée afin de vérifier la première.
Les mesures de respiration racinaire ont été réalisées avec un appareil Licor 6400 portable (LI-6400, Li-Cor Inc., Lincoln NE, USA) dans une pièce où la température a été maintenue la plus constante possible (entre 19 et 23°C). Dans la chambre de respiration LI-COR, les racines sont à l’obscurité et la respiration racinaire est mesurée à 400ppm de CO2. L’appareil utilisé
effectue des cycles de mesure (figure1) : il mesure l’augmentation de CO2 dégagé par les
racines à l’intérieur de la chambre jusqu’à atteindre une valeur seuil fixé par l’utilisateur (Measurement mode), puis l’air est pompé afin de retirer le CO2 accumulé (Drawdown mode). Les premiers cycles présentent des valeurs de respiration qui ne deviennent stables qu’au bout de 5 ou 6 cycles : c’est pourquoi il est utilisé seulement les valeurs de respiration après stabilisation.
Les mesures de respiration ont été effectuées sur 8 échantillons, correspondant à huit dates différentes ; afin de randomiser les erreurs de mesures à cause du passage en chambre froide, les prélèvements et surtout les lavages ont été faits de façon aléatoires. Les points sélectionnés pour le calcul de la respiration sont ceux où il y a stabilisation de l’efflux. Pour les valeurs de respiration appelée recovery, le flux de CO2 est mesuré une première fois puis une seconde après une étape de réhydratation d’environ 20minutes. Afin de standardiser les mesures et de connaitre l’effet de la température sur la respiration racinaire lors de la mesure, il a été fait des mesures à 25°C. Les racines sont placées sur une plaque chauffante pendant 15 minutes à 25°C et cette température est maintenue lors de la mesure.
Les traits racinaires
Pour l’analyse de la morphologie racinaire, il a été fait un sous-échantillon (environ 200mg en poids frais) sur la profondeur 0-15cm sur les cinq premiers prélèvements. Par la suite, les racines ont été congelées à -20°C puis décongelées et colorées au bleu de méthylène (7g/l) afin d’augmenter le contraste lors du scan. Les racines sont étalées (afin d’éviter les chevauchements et les croisements) sur une toile à bluter humide puis transférées sur une feuille transparente format A4 et placée dans un scanner (Epson 1600XL Pro) ayant une double source lumineuse pour l’acquisition d’image avec une résolution à 400dpi (soit 15.8 pixels par mm) ; les logiciels Photoshop et WinrhizoPRO (V2002c, Régent Instruments, Ca) sont utilisés pour l’acquisition et l’analyse des images des racines préalablement étalées. La longueur (m), le diamètre (mm) et le volume (cm3) sont ainsi déterminés. Les diamètres des racines sont rassemblés par classes de 0.1mm jusqu’à 1mm. Puis les échantillons sont placés 48h à l’étuve 60°C afin de déterminer le RTD (g cm-3), le SRL (m g-1) et le RDMC.
Les traits foliaires
On prélève la première feuille mature d’une talle et pour 5 talles par espèces. Ces feuilles sont ensuite maintenues hydratées en chambre froide pendant 24 heures, puis un LICOR LI-3100C Area meter (LI-3100C, Li-Cor Inc., Lincoln NE, USA) est utilisé afin de déterminer la surface foliaire. Les mesures ont été effectuées sur 5 limbes par espèce afin d’estimer la variabilité intra-spécifique à l’aide du coefficient de variation.
Traitement statistique
Afin de comparer la respiration des espèces, il a été réalisé une analyse de variance à un facteur (N=8, p=0,05). Afin de mettre en corrélation les valeurs de respiration racinaires et les différents traits (racinaires et foliaires), il a été réalisé une ACP. La variation des valeurs des traits en intra et inter spécifique a été estimée à l’aide du coefficient de variation. Dans tous les cas, les logiciels statgraphics (StatPoint technologies, Inc. Version 16.1) et Sigmaplot (Systat, version 10.0) ont été utilisés pour les analyses statistiques.
Résultats
Tests préliminaires
Choix des cycles : l’appareil utilisé réalise plusieurs cycles dont il est possible de modifier les
paramètres (figure 1). Les tests réalisés ne permettent pas d’expliquer la chute de la valeur du flux (annexe 1) entre la première et la cinquième valeur : il semble exister une corrélation ente la chute du flux et la variation d’humidité dans la chambre, ainsi qu’avec la chute de température au niveau des racines, cependant, pour une baisse d’efflux moyenne de 30%, ces deux paramètres diminuent de 1% : il semble donc que les paramètres physiques n’expliquent qu’une faible partie de la chute de flux. Nous pouvons supposer que des phénomènes physiologiques internes à la racine soient à l’origine de la chute du flux de CO2.
Recovery : Cette étape est donc un contrôle de la première mesure (mesure1) et permet de
vérifier si les mesures sont correctes. La deuxième mesure (recovery) a également été faite lors des répétitions 1 et 2 sur des racines non conservées au frais afin d’estimer la variabilité lors de la mesure (annexe 2) : nous voyons une corrélation très élevée entre les deux mesures (R²=0,97), même si des différences subsistent. Plus globalement (figure 2), nous pouvons voir ici qu’il y a peu de changements entre les deux mesures ce qui montre que les mesures sont correctes et que la première mesure (M1) a été réalisée dans des conditions non biaisées (R²=0,87). Les valeurs de recovery seront utilisées lorsque la différence M1/recovery est supérieure à 5%.
Conservation : un test a été réalisé afin de savoir si la conservation des racines pendant une
nuit en chambre froide peut induire des biais physiologiques (annexe 3) : nous pouvons voir que sur deux jours la respiration peut être considérée comme stable, la différence de respiration observée est due à des conditions de mesure différentes (en particulier la température de l’ordre de 28°C le jour1 et de 23°C le jour 2) et la fragilité plus importante des racines fines (en particulier à cause des chocs). La respiration peut être considérée comme stable jusqu’à quatre jours après le prélèvement (Angela Augusti, communication personnelle). Le deuxième test réalisé montre que la respiration diffère peu selon le mode de conservation des échantillons (annexe 4). La conservation avec la terre n’induit pas de modifications métaboliques et peut donc être utilisée dans nos expérimentations.
Courbes de réponse à la température : la respiration racinaire va fortement être corrélée
avec la température au moment de la mesure (Atkin, 2003). Les courbes obtenues montrent une réponse physiologique extrêmement rapide lors d’une chute ou d’une hausse de température, par ailleurs nous pouvons voir que les valeurs de respiration avant et après le test sont
équivalentes (figure 3). Ceci signifie que la température induit un changement physiologique réversible et donc n’affecte pas le métabolisme. Par extension, nous pouvons donc affirmer que conserver les racines au frais pendant 24 heures n’induit pas de biais sur la physiologie de la racine.
Nous pouvons voir une corrélation positive entre la respiration racinaire et la température (annexe 5), la température de la pièce ayant variée au cours des 8 répétitions, il est donc réaliste d’affirmer qu’une partie de la variance est due à la température. Par la suite, la respiration a été mesurée à 20 puis 25°C comme décrit dans le protocole. Nous pouvons voir que la réponse est assez variable selon les espèces (R²=0,39, figure 4). Il apparait que les écarts de respiration racinaire sont plus importants entre les espèces pour des températures plus élevées pour une variabilité équivalente, cependant il serait nécessaire d’augmenter le nombre de répétitions afin de vérifier si cette tendance se confirme.
Traits foliaires
Deux traits foliaires principaux ont été mesurés ici : tout d’abord la surface foliaire permet d’estimer la surface potentiellement exposée à la lumière et donc la capacité de photosynthèse de la plante (cette dernière va quant à elle dépendre également de l’équipement enzymatique). Le SLA quant à lui, reflète la capacité de la plante à se développer rapidement afin d’accéder à la lumière et donc augmenter ses possibilités de photosynthèse. Nous pouvons voir que la surface est plus élevée pour Taraxacum par rapport aux graminées, cependant son SLA est assez faible ce qui montre une forte compétitivité de cette espèce. L’étude de la variabilité par l’intermédiaire du coefficient de variation (annexe 10) montre une grande variabilité de la surface foliaire au sein des graminées, nous pouvons voir que pour les espèces étudiées la surface foliaire va de 3,8 à 25,8cm² (cv=0,68). Le coefficient de variation montre que pour Pt (cv=0,65) et Er (cv=0,54) la variation intra-spécifique est assez importante ce qui tend à montrer une grande variabilité du trait et probablement une meilleure acclimatation que les autres espèces face à la variabilité des conditions. En ce qui concerne le SLA, nous pouvons voir que Pp et Pt présentent des coefficients de variations élevés (respectivement 0,37 et 0,36) qui sont supérieurs à la variabilité inter-spécifique, nous pouvons donc dire que dans ces cas la variabilité est très importante et qu’il serait nécessaire d’augmenter le nombre de répétitions afin d’augmenter la fiabilité de la valeur moyenne. Une part de la variation peut aussi être expliquée par l’effet bordure car même s’il a été limité, la taille des plantes lors du prélèvement était telle que les individus au centre des bacs n’avaient plus assez de lumière pour se développer ce qui a obligé à faire certains prélèvements dans la zone soumise à l’effet bordure.
Nous pouvons supposer qu’une part de la variabilité est due à la compétition intra-spécifique en particulier pour le chiendent car la densité de plantes était élevée. Nous pouvons voir qu’il ne semble pas y avoir de corrélation entre la respiration racinaire et les traits foliaires dans le cas des graminées étudiées (figure 5). Par contre, la corrélation devient significative entre la respiration et la surface foliaire (p-value=0,008, annexe 6) lorsque des analyses sont plus globales (ajout d’une dicotylédone dans cette étude), cette observation tend à montrer qu’en accroissant ces possibilités de photosynthèse (par l’intermédiaire de feuilles plus grandes) la plante va diriger une partie de son énergie par l’intermédiaire des sucres vers les racines (Kuzyakov et al., 2010).
Traits racinaires
Répartition et allocation de la biomasse : nous pouvons observer que la biomasse
racinaire suit une loi exponentielle (R²=0,988) en fonction de la profondeur (annexe 7). La table1 permet de voir que le pourcentage de biomasse est assez stable pour la profondeur 0 à15cm, ce qui n’est pas le cas pour la biomasse totale du système racinaire. Nous pouvons dire que la structuration du système racinaire va dépendre des espèces mais aussi des individus. Nous pouvons observer que la variabilité des traits foliaires, racinaires et de la respiration racinaire est particulièrement importante pour le chiendent qui est une espèce connue pour être présente partout et qui est très compétitive ; de même les graines récoltées pour la collection n’appartenant pas à la même population il est possible qu’une partie de la variabilité est due à la génétique des plantes. L’allocation de la biomasse est donnée par le rapport de la biomasse racinaire par rapport à la biomasse aérienne, le rapport R/S va de 0,11 à 0,36 (annexe 11) dans le cas des graminées testées ce qui signifie qu’une faible proportion du carbone est redirigée vers la partie racinaire à l’inverse de Taraxacum, néanmoins il faut garder à l’esprit que l’architecture racinaire est très différente car entre 90 et 95% (variable selon la profondeur) de la biomasse correspond au pivot qui a un rôle d’ancrage et de réserve. Nous pouvons observer que 56% de la variance du rapport R/S s’explique par l’effet espèce ce qui montre une variabilité importante au niveau des individus.
Les traits racinaires fonctionnels : la SRL est un trait qui reflète la capacité d’acquisition
des ressources et le rythme de croissance de la plante. Nous pouvons voir que 79,3% de la variance est expliquée par l’espèce, ceci montre que les stratégies sont belles et bien différentes entre les espèces : celles qui ont un SRL élevé expriment une stratégie d’acquisition rapide des ressources et inversement pour celles ayant un faible SRL. Ces propos sont confortés par l’étude du RTD dont le facteur espèce explique 56% de la variance. Le pourcentage de racines
fines permet de voir que certaines espèces, en particulier Tf, Ao, Pt sont capables d’intercepter beaucoup de nutriments (par une surface d’échanges élevée, stratégie d’acquisition rapide des ressources) mais les utilise peu car leur biomasse aérienne reste faible (Pontes et al., 2007). Ces espèces sont de petite sature et ont un statut de plante subordonnée dans la communauté prairiales. A l’inverse les graminées de grande taille (Ae, Fa, Dg) qui ont des faibles SRL et fort RDMC et RTD (stratégie de conservation).
Respiration racinaire
Nous pouvons voir que la dicotylédone (Taraxacum officinale) testée ici présente des valeurs de flux environ deux fois supérieurs à ceux observés chez les 13 espèces de graminées prairiales (figure 6). Pour ces espèces, nous pouvons dire que les valeurs de flux sont comprises dans une gamme assez étroite comprise entre 8,4 et 11,9 nmol de CO2/gMS/s. Les valeurs de respiration obtenues sont relativement élevées : ceci peut être expliqué par l’âge des plantes car même si la plus grande partie de la biomasse a été formé avant juin (Fitter et al., 1998), les plantes sont relativement jeunes (8mois) et sont donc encore relativement actives d’un point de vue métabolique. Afin de comparer la respiration de manière réaliste, les valeurs les plus aberrantes ont été retirées des analyses statistiques.
Conditions météorologiques : l’ACP (figure 7) réalisée permet d’expliquer 75,98% de la
variance sur les deux premiers axes et montre que la valeur moyenne de respiration pour les différentes répétitions n’est pas corrélée avec les paramètres climatiques (conditions météorologiques de la veille), même si la température lors de la mesure semble expliquer une partie de la variabilité de la respiration. Nous pouvons également dire que la température lors de la mesure est conditionnée par les conditions extérieures (pluviométrie en particulier). Nous voyons que les valeurs du PAR (µmol/m²/s) et de température (°C) sont liées (en particulier la valeur maximale du PAR et de la température) et sont inversement proportionnelles à l’humidité ce qui montre la fiabilité de l’analyse statistique réalisée.
Comparaison interspécifique : nous pouvons voir que les mesures de respiration varient
selon les espèces (figure 6) mais aussi selon les répétitions (données non montrées). Les conditions ont été standardisées le plus possible mais il existe des répétitions pour lesquelles les valeurs de respiration sont très différentes. Nous voyons une corrélation (p-value<0,0001) entre la valeur moyenne de respiration par répétition et la température au moment des mesures (Tsoil dans le dispositif, annexe 8) : ces observations montrent que le dispositif peut encore être amélioré afin de mieux contrôler la température pour augmenter la précision des valeurs de respiration. Si nous nous concentrons sur la comparaison interspécifique, nous pouvons dire
que malgré une gamme de valeur assez étroite et une variabilité importante (cv=0,41 ; annexe 10), l’ANOVA (n=8, p=0.05, Taraxacum non pris en compte) à un facteur permet de révéler que seulement 17% de la variance est expliquée par le paramètre espèce, mais permet néanmoins de distinguer trois espèces qui se détachent des autres : Ao, Ap, Tf présentent des valeurs de respiration statistiquement proches mais plus élevées que les autres. Fr et Lp quant à elles se distinguent par des valeurs relativement faibles de respiration (figure 6).
Mises en corrélation avec les traits : l’analyse en composantes principales (ACP) réalisée
(figure 8) permet de montrer que la respiration des racines et le RTD s’opposent (figure 9, R²=0,59, p-value=0,0001). D’un point de vue fonctionnel la SRL est un indicateur de croissance, le RTD quant à lui indique la capacité de la plante à accumuler de la matière organique dans les parois cellulaires. Nous voyons un groupe à respiration forte (environ 12nmol/g/s), RTD faible (0,08g/cm3) et SRL élevée (supérieur à 300m/g) composé par Pt, Ao et Tf : ces espèces possèdent une proportion importante de racines fines (diamètre compris entre 0 et 0,10mm). Nous pouvons observer une corrélation entre le pourcentage de racines fines et la respiration racinaire (R²=0,42, p-value=0,017, annexe 9). Le RTD et le RDMC sont également corrélés (p-value=0,02) ce qui montre bien que la hausse de densité dans les tissus se fait par accumulation de matière organique. Il semble donc que l’analyse combinée de la proportion de racines fines, de la densité des tissus et du RDMC figure 10, R²=0,66, p-value=0,0022) permettent d’estimer la respiration racinaire. De cette manière nous avons pu montrer que Ao, Pt et Tf sont des graminées qui ont une stratégie de croissance et d’acquisition des ressources rapide (RTD, RDMC, diamètre faibles et SRL élevée) et que cette dernière est bien associée à une respiration racinaire élevée. Il semblerait qu’à l’inverse, les autres espèces aient des stratégies de conservation des ressources.
Cette stratégie de conservation des nutriments et du carbone dans les tissus est cohérente avec une croissance plus élevée et donc un RGR plus faible observé pour les grandes graminées. Des études antérieures (Pontes et al., 2007) menées sur ces 13 espèces ont montré une production de biomasse inférieure pour les espèces ayant cette stratégie, il apparait donc que ces espèces vont favoriser la production souterraine.
Cependant il ressort de cette étude que le trait racinaire qui estime le mieux la respiration des racines est le RDMC (figure 10, R²=0,66, p-value=0,002) : il semble donc que la capacité de la plante à stocker de la matière organique soit un facteur déterminant pour son métabolisme racinaire. 86% de la variance du RDMC (cependant la variation est très importante) est due à l’espèce ce qui montre la fiabilité de cet indice qui, à l’inverse de la respiration racinaire, dépend peu des paramètres externes à la plante.
Conclusionsperspectives
Nous avons pu montrer des corrélations entre la respiration racinaire et certains traits fonctionnels, notamment le RDMC, la proportion de racines fines et la densité des tissus. Le RDMC a l’avantage d’être fortement corrélé à la respiration racinaire et d’être simple à mesurer mais son haut niveau de variation en fait un indice moins avantageux que la SRL ou le RTD dont la variabilité est moins importante. Les différences interspécifiques sont mises en évidence par l’étude des traits morphologiques qui présentent l’avantage d’être moins variables au sein d’une même espèce et surtout moins dépendants de la variation des conditions météorologiques. Les relations négatives entre respiration racinaire et RDMC mettent en évidence un lien très fort entre l’activité physiologique et la morphologie. Les différences observées correspondent aux deux grandes stratégies développées par Grime : conservation vs acquisition des ressources.
Afin de compléter cette étude, des analyses chimiques pourraient être menées afin de tester la corrélation entre les traits et le taux d’azote en particulier et de carbone. Afin de vérifier si nos conclusions sont représentatives, il serait intéressant d’augmenter le nombre de répétitions et de faire varier les conditions de culture afin d’analyser les modifications des traits en fonction des stress appliqués. La modification des traits, si elle est démontrée par la suite, peut être associée à la capacité de l’espèce à lutter contre certains stress, en particulier ceux provoqués par le changement climatique (sécheresse, température élevée, hausse du CO2).
Notre étude a également permis de montrer qu’à 25°C, 35% de la variance est expliquée par le facteur espèce contre 17% à 20°C. Cependant il parait nécessaire d’augmenter le nombre de répétitions à 25°C pour vérifier cette tendance.
Cette étude a permis de faire ressortir la grande dépendance de la respiration racinaire aux conditions extérieures dans le cas de culture menée en plein air. D’où l’intérêt d’utiliser les traits racinaires qui sont moins dépendants des conditions extérieures mais qui renseignent correctement sur les stratégies de développement et permettent de mieux discriminer les espèces. Il est nécessaire d’approfondir les recherches sur la partie racinaire car son activité peut refléter les stratégies à l’échelle de la plante entière.
Réflexion personnelle/ intérêt du stage
Ce stage m’a apporté une meilleure connaissance du monde de la recherche, j’ai eu l’occasion de rencontrer des personnes travaillant sur le même thème que moi, me permettant ainsi de discuter les résultats et échanger afin d’avoir un point de vue suffisamment critique sur mes
données. J’ai pu également améliorer mes méthodes de travail, que ce soit pour la gestion du temps à l’échelle de la journée ou du stage. J’ai eu l’occasion de traiter un nombre important de données ce qui m’a permis d’améliorer mes capacités à organiser les données et surtout à les interpréter. J’ai réfléchi sur les améliorations possibles du protocole par rapport aux données que j’ai acquis, en particulier en analysant les variables mesurées et en réfléchissant à leur influence sur les paramètres biologiques. Ce stage m’a permis de suivre toutes les étapes afin d’arriver à ces résultats : de la culture des plantes jusqu’à l’analyse statistique en passant par les diverses étapes pour l’acquisition des données. Je peux donc affirmer que ce stage m’a permis de m’améliorer sur de nombreux points, en particulier la méthodologie et ma capacité à être le plus synthétique possible.
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évolution de la respiration en fonction du nombre de cycles 0 0,5 1 1,5 2 2,5 1 2 3 4 5 6 nombre de cycles re s p ir a tio n ( µ m o l/m ²/ s ) évolution de la respiration en fonction du nombre de cycles
Annexe 1 : exemple de choix de valeur de respiration : dans le cas présent les trois derniers points sont sélectionnés puis moyennés.
étude de la variabilité de la mesure
mesure 1 (nmol/g/s) 0 5 10 15 20 25 30 re co v e ry (n mol/g/s) 0 5 10 15 20 25 30 Ae Ao Ap Dg Er Fa Fr Hl Lp Php Pp Pr Tf LpPhp Pp Pr Tf r ²=0,97
Annexe 2 : étude de la variabilité de la mesure d’efflux (échantillon non passés en chambre froide)
test de conservation
0 5 10 15 20 25 jour1 jour2 res p ir at io n ra ci n ai re (n m o l/ g/ s) échantillon1 échantillon2Annexe 3 : mesure de la respiration racinaire le jour du prélèvement (jour1) puis le lendemain (jour2). Les échantillons sont conservés en chambre froide pendant la nuit.
test de conservation
0 2 4 6 8 10 12 14 16 jour1 jour4 res p ir at io n ra ci n ai re (n m o l/ g/ s) carottage papier absorbantAnnexe 4 : comparaison du mode de conservation : Racines conservées dans la carotte de terre en bleu, racines lavées puis conservées dans du papier absorbant humide en rouge.
Annexe 5 : réponse du métabolisme racinaire à la température au cours des 8 répétitions respiration racinaire en fonction de la surface foliaire
surface foliaire (cm²) 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 Ae Ao Ap Dg Er Fa Fr Hl Lp Php Pp Pr Tf To r ²=0,59 re spiration racinair e (nmol/g/s) 0 10 20 30 40 50 60 70
répartition de la biomasse en fonction de la profondeur R2 = 0,9876 R2 = 0,9913 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0-15 15-30 30-45 profondeur (cm) b io m asse biomasse (g) biomasse (%)
Annexe 7 : répartition de la biomasse racinaire en fonction de la profondeur
respiration en fonction du pourcentage de racines fines
pourcentage de racines fines
10 12 14 16 18 20 respiration spécif ique (nm o l/ g/ s) 8,0 8,5 9,0 9,5 10,0 10,5 11,0 11,5 12,0 Ae Ao Ap Dg Er Fa Fr Hl Lp Php Pp Pt Tf r ²=0,42
Annexe 9 : respiration racinaire spécifique en fonction du pourcentage de racines fines (diamètre inférieur à 0,10mm)
espèces cv surface cv LAI (MF) cv LAI (MS) cv MS aérienne cv respiration cv MS racinaire cv %MS racines cv srl cv rtd Cv RDMC Ae 0,11 0,11 0,09 0,76 0,21 0,15 0,08 0,34 0,21 0,20 Ao 0,5 0,06 0,16 0,31 0,14 0,38 0,12 0,17 0,18 0,29 Ap 0,14 0,08 0,11 0,57 0,26 0,45 0,08 0,13 0,15 0,31 Dg 0,18 0,11 0,17 0,55 0,19 0,43 0,11 0,23 0,25 0,24 Er 0,54 0,15 0,12 0,59 0,34 0,53 0,22 0,19 0,17 0,14 Fa 0,29 0,12 0,2 0,22 0,35 0,26 0,1 0,13 0,41 0,24 Fr 0,33 0,15 0,26 0,19 0,25 0,17 0,17 0,31 0,17 0,20 Hl 0,34 0,11 0,14 0,24 0,3 0,29 0,15 0,20 0,20 0,21 Lp 0,38 0,17 0,24 0,24 0,27 0,17 0,06 0,14 0,11 0,14 Php 0,31 0,15 0,15 0,4 0,2 0,2 0,1 0,06 0,03 0,16 Pp 0,34 0,47 0,37 0,2 0,17 0,14 0,1 0,30 0,07 0,21 Pr 0,65 0,27 0,6 0,18 0,22 0,29 0,05 0,21 0,22 0,14 Tf 0,18 0,16 0,18 0,3 0,22 0,33 0,11 0,05 0,10 0,14 variation interspécifique 0,68 0,24 0,32 0,51 0,25 0,33 0,15 0,39 0,33 0,20
Annexe 10 : étude de la variabilité des traits foliaires et racinaires chez les graminées (En rouge : cv intra spécifique > cv interspécifique)
espèces respiration (n=8) (nmol/g/s) respiration (n=5) (nmol/g/s) RTD (g/cm 3 ) SRL (m/g) respiration à 25°C (nmol/g/s) LenPerVol(cm/m 3 ) % 0-10 Ae 10,881 +/- 2,312 11,375 +/- 2,552 0,144 +/- 0,036 183,202 +/- 64,577 15,579 +/- 4,997 304,093 +/- 100,468 12,801 +/- 1,747 Ao 11,780 +/- 1,597 11,808 +/- 1,888 0,084 +/- 0,015 375,075 +/- 56,966 14,695 +/- 1,777 490,607 +/- 83,004 16,875 +/- 1,659 Ap 10,711 +/- 2,060 11,947 +/- 1,888 0,112 +/- 0,015 241,957 +/- 47,986 11,076 +/- 2,584 427,050 +/- 81,102 16,480 +/- 1,207 Annexe 11 : valeurs d e traits, resp ir ation racin aire et tra its f o lia ires Dg 9,679 +/- 1,878 10,638 +/- 1,953 0,133 +/- 0,025 221,925 +/- 45,363 10,942 +/- 1,251 355,188 +/- 42,425 15,631 +/- 1,362 Er 10,171 +/- 3,462 9,417 +/- 3,650 0,141 +/- 0,025 206,624 +/- 39,970 12,553 +/- 0,894 314,416 +/- 59,805 13,625 +/- 2,602 Fa 10,511 +/- 3,641 10,524 +/- 3,939 0,135 +/- 0,021 190,591 +/- 40,555 12,197 +/- 2,866 317,625 +/- 95,359 13,718 +/- 1,381 Fr 8,617 +/- 2,175 9,595 +/- 2,189 0,149 +/- 0,030 198,913 +/- 68,748 9,404 +/- 1,283 360,062 +/- 48,026 14,285 +/- 1,195 Hl 9,357 +/- 2,784 9,758 +/- 3,532 0,150 +/- 0,030 206,496 +/- 46,617 11,621 +/- 1,970 332,525 +/- 64,088 11,948 +/- 2,019 Lp 8,416 +/- 2,237 7,225 +/- 1,948 0,166 +/- 0,010 139,822 +/- 18,662 13,061 +/- 1,887 294,708 +/- 47,071 11,818 +/- 1,335 Php 9,935 +/- 2,021 9,908 +/- 2,388 0,135 +/- 0,017 241,400 +/- 33,832 13,236 +/- 3,427 397,714 +/- 73,248 15,219 +/- 1,211 Pp 10,366 +/- 1,782 10,574 +/- 1,664 0,123 +/- 0,024 252,596 +/- 62,995 11,126 +/- 3,310 416,570 +/- 137,462 15,236 +/- 3,379 Pr 10,507 +/- 2,291 9,424 +/- 1,631 0,076 +/- 0,015 498,170 +/- 96,680 12,850 +/- 0,521 452,969 +/- 83,275 15,457 +/- 1,632 Tf 11,353 +/- 2,202 11,803 +/- 1,605 0,089 +/- 0,010 323,384 +/- 29,858 13,923 +/- 3,456 579,039 +/- 104,203 19,501 +/- 1,542 To 0,073 +/- 0,015 213,103 +/- 46,479 27,537 +/- 2,122 287,827 +/- 53,014 2,363 +/- 1,107
espèces AvgDiam(mm) ProjArea(cm2) SurfArea(cm2) RDMC
pourcent prof 30-45 Ae 0,230 +/- 0,020 6,942 +/- 2,129 21,810 +/- 6,689 0,203 +/- 0,028 0,150 +/- 0,022 Ao 0,204 +/- 0,006 10,028 +/- 1,796 31,505 +/- 5,643 0,183 +/- 0,031 0,081 +/- 0,036 Ap 0,220 +/- 0,011 9,378 +/- 1,698 29,460 +/- 5,335 0,208 +/- 0,035 0,193 +/- 0,018 Dg 0,212 +/- 0,007 7,517 +/- 0,879 23,616 +/- 2,762 0,231 +/- 0,029 0,120 +/- 0,036 Er 0,212 +/- 0,011 6,680 +/- 1,434 20,985 +/- 4,504 0,214 +/- 0,016 0,120 +/- 0,030 Fa 0,227 +/- 0,011 7,179 +/- 2,215 22,553 +/- 6,958 0,201 +/- 0,033 0,115 +/- 0,032 Fr 0,215 +/- 0,011 7,705 +/- 0,794 24,204 +/- 2,494 0,241 +/- 0,020 0,061 +/- 0,024
espèces AvgDiam(mm) ProjArea(cm2) SurfArea(cm2) RDMC pourcent prof 30-45 Hl 0,207 +/- 0,006 6,866 +/- 1,217 21,569 +/- 3,823 0,226 +/- 0,031 0,104 +/- 0,032 Lp 0,236 +/- 0,012 6,930 +/- 1,048 21,772 +/- 3,291 0,238 +/- 0,026 0,104 +/- 0,037 Php 0,199 +/- 0,002 7,926 +/- 1,432 24,899 +/- 4,499 0,229 +/- 0,026 0,075 +/- 0,035 Pp 0,208 +/- 0,017 8,508 +/- 2,471 26,730 +/- 7,762 0,219 +/- 0,030 0,076 +/- 0,034 Pr 0,187 +/- 0,005 8,486 +/- 1,679 26,660 +/- 5,273 0,206 +/- 0,024 0,045 +/- 0,012 Tf 0,211 +/- 0,008 12,271 +/- 2,665 38,550 +/- 8,372 0,226 +/- 0,007 0,091 +/- 0,041 To 0,292 +/- 0,015 8,370 +/- 1,461 26,295 +/- 4,590 0,199 +/- 0,055 espèces surface foliaire
(cm²) MS aérienne (g) SDMC SLA MS (cm²/gMS) SLA MF (cm²/g) LDMC (cm²/g) R/S
Ae 5,590 +/- 0,628 4,282 +/- 4,157 0,175 +/- 0,034 271,440 +/- 25,573 91,655 +/- 10,251 0,337 +/- 0,0162 0,2529 +/- 0,149 Ao 14,748 +/- 9,186 4,025 +/- 1,223 0,140 +/- 0,030 323,849 +/- 51,564 62,270 +/- 3,666 0,196 +/- 0,0313 0,2739 +/- 0,133 Ap 16,079 +/- 2,284 3,723 +/- 2,702 0,179 +/- 0,033 288,374 +/- 32,969 75,131 +/- 5,946 0,262 +/- 0,0162 0,3608 +/- 0,14 Dg 25,839 +/- 4,754 3,645 +/- 2,510 0,177 +/- 0,017 230,738 +/- 38,669 66,499 +/- 7,388 0,295 +/- 0,0563 0,2072 +/- 0,072 Er 11,672 +/- 6,261 7,785 +/- 4,838 0,160 +/- 0,040 329,664 +/- 38,792 75,746 +/- 11,604 0,232 +/- 0,0417 0,1404 +/- 0,045 Fa 19,885 +/- 5,753 4,305 +/- 1,102 0,181 +/- 0,015 217,729 +/- 43,047 56,350 +/- 6,525 0,264 +/- 0,0451 0,2313 +/- 0,02 Fr 3,050 +/- 1,019 3,020 +/- 0,650 0,175 +/- 0,038 100,846 +/- 25,903 27,771 +/- 4,053 0,282 +/- 0,0358 0,3521 +/- 0,067 Hl 19,476 +/- 7,438 3,262 +/- 0,867 0,116 +/- 0,034 300,862 +/- 42,421 64,196 +/- 7,074 0,215 +/- 0,0246 0,2694 +/- 0,063 Lp 9,056 +/- 3,423 3,835 +/- 1,276 0,157 +/- 0,031 416,634 +/- 99,121 72,522 +/- 12,041 0,178 +/- 0,0287 0,2621 +/- 0,072 Php 5,319 +/- 1,636 6,582 +/- 3,659 0,174 +/- 0,020 343,615 +/- 51,198 91,733 +/- 13,399 0,268 +/- 0,0214 0,1178 +/- 0,044 Pp 10,488 +/- 3,543 4,368 +/- 1,074 0,192 +/- 0,060 196,264 +/- 73,568 65,738 +/- 31,155 0,380 +/- 0,195 0,15 +/- 0,046 Pr 4,931 +/- 3,218 4,212 +/- 0,920 0,203 +/- 0,095 269,823 +/- 133,637 69,707 +/- 18,673 0,29371 +/- 0,1316 0,1631 +/- 0,055 Tf 3,871 +/- 0,704 5,588 +/- 2,092 0,233 +/- 0,044 394,173 +/- 72,101 92,478 +/- 14,401 0,238 +/- 0,0323 0,1983 +/- 0,05 To 60,414 +/- 16,631 4,282 +/- 2,788 0,190 +/- 0,022 214,779 +/- 29,670 37,566 +/- 7,149 0,174 +/- 0,0191 1,7776 +/- 0,495