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Suivi de la croissance et des échanges gazeux foliaires de
deux génotypes de peuplier noirs et deux génotypes de
peuplier euraméricain en pépinière, réponse à la
sécheresse
Emmanuelle Ha
To cite this version:
Emmanuelle Ha. Suivi de la croissance et des échanges gazeux foliaires de deux génotypes de peuplier noirs et deux génotypes de peuplier euraméricain en pépinière, réponse à la sécheresse. Sciences du Vivant [q-bio]. 2016. �hal-02795901�
Faculté des Sciences et Techniques - Année universitaire 2015/2016
Master 1 Biologie et écologie pour la Forêt, l’agronomie et la gestion des écosystèmesDossier projet tuteuré
UE 8.01 • 25 avril au 24 juin 2016
Suivi de la croissance et des échanges gazeux foliaires de deux
génotypes de peuplier noirs et deux génotypes de peuplier
euraméricain en pépinière, en réponse à la sécheresse
HA Emmanuelle
sous la direction de M. LE THIEC Didier, M. BRENDEL Oliver et DURAND Maxime
Equipe d’accueil : INRA - centre de NANCY-LORRAINE UMR Ecologie et Ecophysiologie Forestière EQUIPE PHYSIODIV
Remerciements
Je souhaite exprimer ma gratitude envers M. GUEHL Jean-Marc pour avoir partager ma demande de stage au sein de l’équipe EEF.
Mes sincères remerciements vont à M. LE THIEC Didier pour votre patience et votre bienveillance face à mes nombreuses questions. Merci pour votre pédagogie et la transmission des savoirs tout au long du stage, j’ai pu acquérir un savoir faire qui ne pourra que m’être utile ultérieurement. Merci pour la relecture lors de la rédaction du rapport et vos conseils toujours pertinents.
Je remercie également M. Oliver BRENDEL de m’avoir guider lors des analyses statistiques et de m’avoir appris à avoir une approche différente de R de celle que j’avais précédemment. Merci Maxime pour ton accompagnement même avant le début du stage, pour ta gentillesse, et ta patience tout au long de ces deux mois.
Je vous remercie également Cyril et Thibaud, pour votre aide, votre bonne humeur et votre disponibilité sans faille lors des relevées. Merci également à Théo pour les mesures d’échanges gazeux.
Merci pour les boissons, croissants et barbecues lors de journées un peu difficiles. Merci de m’avoir accueillie pour ces deux mois.
Merci à tous les membres de l’équipe pour leur gentillesse et leur sourire lors de journées pluvieuses !
Table des matières
Introduction ... 1 Matériel et méthodes ... 2 Application du déficit hydrique ... 3 Croissance ... 3 Mesure des échanges gazeux foliaires ... 4 Mesures des surfaces foliaires ... 5 Analyses statistiques ... 5 Résultats ... 5 Croissance ... 5 Diamètre ... 6 Volume ... 7 Echanges gazeux foliaires ... 9 Assimilation nette de CO2 ... 9 Conductance stomatique à la vapeur d’eau ... 10 Efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque ... 10 Cinétiques journalières ... 11 Assimilation nette de CO2 ... 11 Conductance stomatique à la vapeur d’eau ... 12 Efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque ... 12 Discussion et conclusion ... 13 Bibliographie ... 15 Annexes ... 16Abréviations
A : assimilation nette de CO2 CO2 : dioxyde de carbone diam : diamètre E : évapotranspiration gs : conductance stomatique à la vapeur d’eau H2O : Eau haut : hauteur PAR : photosynthetic active radiation TTT : traitement TU : temps universel (heure d’été - 2heures) vol : volume WUE : efficience d’utilisation de l’eau WUEi : efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque WUEinst : efficience d’utilisation de l’eau instantanéRESUME
Dans le cadre des études de l'équipe PhysioDiv sur les relations entre efficience d'utilisation de l'eau et productivité, une expérience est actuellement menée sur quatre génotypes de peuplier, de tolérance contrastée à la sécheresse, plantés à la pépinière du centre INRA de Champenoux. Le but de l'expérimentation est de comparer les résultats obtenus (sur certains traits qui contrôlent l'efficience d'utilisation de l'eau) en serres, sur les mêmes génotypes, avec ceux de la pépinière. Mon stage a consisté à suivre les échanges gazeux foliaires (assimilation nette de CO2, conductance stomatique à la vapeur d'eau, efficience d'utilisation de l'eau
intrinsèque) ainsi que la croissance (hauteur, diamètre, volume). Des cinétiques journalières de mesures ont été réalisées. Ces résultats sont mis en relation avec ceux déjà obtenus en 2015.
Introduction
L’écophysiologie est à l’interface de plusieurs disciplines, notamment la physiologie et l’écologie. Ces deux composantes permettent d’obtenir des informations sur des processus comme par exemple la photosynthèse, qui est dépendante de ce qui se passe dans la feuille et son environnement. D’autres domaines sont concernés notamment la respiration, la transpiration, la croissance, etc. Selon les scenarii, et quels qu'ils soient, le réchauffement climatique attendu à la fin du 21ème siècle sera à l’origine d’une augmentation des périodes de sécheresse, de plus grands déficits de pression de vapeur d’eau, d’une manière générale d'évènements climatiques extrêmes plus fréquents (exemple : forte température) et ayant des répercussions néfastes pour les plantes (Saxe et al., 2001) et en particulier les peupliers. La France est un acteur mondial majeur de la culture du peuplier avec 22 millions de m3 de bois sur pied et 1,5 millions de m3 de bois récolté par an soit 235 000 ha (Chamaillard, 2011; Marron, 2003). Cette essence fournit du bois de construction, du bois énergie, et est utilisé en caisserie (Rasheed, 2014). Les arbres étant des puits de CO2, la hausse de concentration de CO2 et le déficit en eau sont les principaux facteurs
prévisibles qui modifieront la production forestière (Monclus, 2006). L’équipe PhysioDiv étudie des peupliers soumis à deux conditions de culture différentes (en serre et en pépinière) afin d’évaluer leur comportements en réponse à la sécheresse à différentes échelles : feuille, plant entier. Nous nous intéresserons ici sur les peupliers en pépinière.
Par ailleurs le peuplier a une croissance en continue et fait partie des arbres qui croissent rapidement dans les zones tempérés (Monclus, 2006). Leur aire de répartition naturelle se situe dans la quasi totalité de l’hémisphère nord : Etats-Unis, Canada, Europe, Russie, Chine, Japon, et Afrique du Nord (Marron, 2003). Le peuplier est la troisième essence feuillue cultivée après le chêne et le hêtre. Ce sont des angiospermes dicotylédones de la famille des SALICACEES, genre Populus section botanique Aigeiros (Figure A). Ce travail en pépinière fait intervenir deux espèces de peupliers : P. nigra et P. canadensis. Ce dernier est un euraméricain hybride d’un croisement entre P. nigra et P. deltoïdes. Nous sélectionnons les génotypes Carpaccio et I214. Quant à P. nigra, qui est une espèce européenne, nous sélectionnons les génotypes 6J29 (d'origine française) et N38 (d'origine italienne).
L’assimilation du carbone implique le fonctionnement des stomates qui possèdent un rôle fondamental dans la physiologie de la plante puisqu’ils régulent/optimisent les échanges gazeux de CO2 et de vapeur d’eau entre l’intérieur du végétal et le milieu extérieur. Le peuplier est une espèce
2 feuilles. L’assimilation de carbone et l’économie de l’eau au niveau de la feuille rend cet organe particulièrement intéressant dans le cadre des études visant à associer la producivité et la tolérance à la sécheresse (Marron, 2003). On parle d’assimilation nette de CO2 (A) et d’évapotranspiration (E)
de la plante. Le rapport A/E définit alors l’efficience instantanée d’utilisation de l’eau (WUE inst). Cette efficience comprend deux composantes physiologiques : d’une part le rapport entre la photosynthèse et la conductance stomatique (A/gs) et d’autre part le gradient de pression à la vapeur d’eau, qui constitue la force motrice de l’évapotranspiration (VPD = 1/Wi-Wa). Pour étudier WUE à l’échelle foliaire ou intrinsèque (Wi), il a été défini comme le rapport entre l’assimilation et la conductance stomatique à la vapeur d’eau (A/gs) (Farquhar et Richard, 1984). Le gaz carbonique diffuse de l’atmosphère jusqu’au chloroplaste des cellules du mésophylle de la feuille. La diffusion nécessite de franchir plusieurs barrières qui sont des résistances notamment : la couche limite qui est à la surface des feuilles, puis, passe par les stomates. Le gaz diffuse ensuite à l’intérieur, passe la membrane des cellules et diffuse dans les chloroplastes pour atteindre le site actif de l’enzyme (Rubisco) qui permet la carboxylation. Le peuplier est une plante C3, nous ne prendrons pas en compte la PEPcase qui constitue un site supplémentaire de carboxylation chez les plantes C4.
Dans le cadre des études de l’équipe PhysioDiv sur l’efficience d’utilisation de l’eau, nous avons pour objectif de définir s’il y a une différence de comportement entre le peuplier noir et le peuplier euraméricain ? Et dans le cas d’une sécheresse? La démarche consiste à suivre la croissance (hauteur, diamètre, volume) ainsi que les échanges gazeux foliaires (assimilation nette CO2, conductance stomatique à la vapeur d’eau) sur ces peupliers en pépinière.
Matériel et méthodes
Des expériences ont été faites au préalable chez le peuplier noir, les génotypes 6J29 et N38 sont imposés dans le cadre du projet WATBIO avec lequel l’unité travaille en partenariat. C’est un projet de recherche collaboratif européen centré sur l’amélioration génétique de trois cultures pérennes : le peuplier, le miscanthus et l’arundo (canne de Provence). Le projet vise à améliorer génétiquement des végétaux afin qu'ils puissent continuer à produire de la biomasse en condition de sécheresse. Dans notre étude, les génotypes choisis pour le peuplier noir ont été sélectionnés par leur critère de comportement vis-à-vis de la sécheresse et leur différence du matériel génétique. Ils
ont une longévité élevée et évoluent au sein des forêts ripicoles. Par contre, les génotypes I214 et Carpaccio, hybrides euraméricains ont une longévité faible et évoluent plutôt au sein de stations alluviales (Flore Forestière Française, 1989). La plantation des boutures a eu lieu au printemps 2014. A l’heure d’aujourd’hui, les peupliers à la pépinière (Figure B) entament leur 3ème année de croissance. Les peupliers sont répartis en 4 blocs (I, II, III, IV) sur un terrain de 53,9 m sur 40,22 m à la pépinière de Champenoux (Figure C). Les quatre génotypes sont distribués aléatoirement mais de manière égales dans chacun des blocs (Ca, Fr, I2, It). Chaque génotype a été planté par triplet, soit un total de 144 peupliers. Aujourd’hui il ne reste que des doublons puisqu’un des arbres a été sacrifié pour estimer la biomasse aérienne initiale avant la mise en place du dispositif de sécheresse. En connaissant la hauteur, le diamètre et la masse de ces arbres et grâce à une équation allométrique, nous pouvons estimer le volume de ces arbres. Par ailleurs, pour limiter un éventuel effet de bordure, des arbres ont été plantés tout autour de la parcelle ainsi qu’entre le bloc sécheresse (I et II) et le bloc humide (III, IV).
Application du déficit hydrique
Avant la mise en place du dispositif, les 96 peupliers restants sont irrigués régulièrement pour assurer leur croissance. Notre objectif est de mettre en place des conditions de sécheresse progressif. Elle s’applique uniquement sur les deux premiers blocs en appliquant une bâche noire à ras le sol. Cette bâche a la propriété de laisser passer la vapeur d’eau du sol vers l’atmosphère. Cependant elle présente un inconvénient puisqu’elle retransmet les rayons sous forme de chaleur, nous appliquons donc une bâche blanche (géotextile) par dessus pour réfléchir les rayons lumineux. Des tranchées sont creusées afin d’y installer des gouttières pour évacuer l’eau de pluie qui arrive au sol. (Figure D).
Croissance
Les mesures de croissance (hauteur, diamètre) sont effectuées depuis le 26 avril 2016 et ceci de manière hebdomadaire. Les diamètres sont mesurés à l’aide d’un pied à coulisse au niveau du début de la tige et non pas à hauteur d’homme (1,30 m). Les mesures sont relevées au dixième de centimètre et sont faites à 90° l’une de l’autre pour obtenir un diamètre moyen fiable. Quant à la hauteur des arbres, elle est mesurée au demi centimètre près à partir du sol jusqu’au bourgeon terminal grâce à une perche graduée de 5 m. Les mesures de hauteur et de diamètre nous permettent de calculer le volume des arbres à partir de la relation allométrique suivante :
4 𝑉𝑜𝑙𝑢𝑚𝑒 = 𝑑𝑖𝑎𝑚è𝑡𝑟𝑒 2 ! 100 × 𝜋 3 × (𝐻𝑎𝑢𝑡𝑒𝑢𝑟)
Mesure des échanges gazeux foliaires
L’efficience d’utilisation de l’eau (WUE en µmol CO2 mol-1 H2O) est calculée à partir des
valeurs d’assimilation nette de CO2 (A en µmol CO2 m-2 s-1) et de conductance stomatique à la
vapeur d’eau (gs en mol H2O m-2 s-1). Nous choisissons une feuille mature exposée à la lumière
(nord-est) sur 1 des 2 arbres restant provenant du triplet. Pour la suite de notre étude, la feuille doit absolument être conservée sur l’arbre. C’est pourquoi nous la décalquons sur papier pour estimer la surface foliaire à l’aide d’un planimètre. Ce sont sur ces feuilles que nous mesurons les échanges gazeux à l’aide d’un appareil : Licor 6200 (Figure E). L’analyseur de gaz portable Licor 6200 est composé d’un analyseur de CO2, un capteur d’intensité lumineuse, d’un ordinateur dans lequel les
données sont collectées et d’une chambre de mesure en plexiglass transparente dans laquelle nous pouvons enfermer la feuille d’étude. L’appareil possède deux tubes dans lesquels passent le CO2
(contenant un piégeur de CO2 : de la chaux sodée) et la vapeur d’eau (dessicant : perchlorate de
magnésium). L’appareil permet de faire des mesures en système fermé, autrement dit l’air qui circule dans la chambre de mesure et l’analyseur de CO2 est le même. Cet instrument est utilisé
pour mesurer l’assimilation nette de CO2 (A) et la conductance stomatique à la vapeur d’eau (gs).
La chambre mesure les échanges gazeux entrants et sortants à l’échelle de la feuille. On y trouve un capteur de température foliaire, un capteur d’humidité relative et 2 ventilateurs afin d’homogénéiser le flux de l’air contenu dans la chambre. Les mesures enregistrées par l’ordinateur seront sorties sur un fichier Excel via une macro et seront calculées avec les surfaces foliaires individuelles pour chaque feuille qui sont mesurées au planimètre.
Les mesures se font lors de journées ensoleillées et idéalement entre 8h30-10h (TU), soit 10h30-12h (heure locale). Nous avons aussi effectué une cinétique journalière des échanges gazeux. Il s’agit ici de mesurer 48 arbres. Les mesures se font à l’aide de deux appareils Licor 6200 soit 24 arbres par appareil. La première mesure débute à 5h45 (TU), soit 7h45 (heure locale) et la dernière mesure à 16h17 (TU) soit 18h17 (heure locale). Les mesures sont faites toutes les heures, ce qui nous permet de suivre l’évolution de l’ouverture et de la fermeture des stomates au cours de la journée. Ainsi nous pouvons les comparer entre génotypes et avec les données de l’année 2015.
Mesures des surfaces foliaires
Le planimètre est un appareil composé d’un plateau éclairé du dessous par une source lumineuse, une caméra et un écran de lecture. La résolution est de l’ordre du mm2. Avant chaque mesure, le planimètre est calibré à l’aide d’une surface étalon de 1 608 mm2. Nos reproductions sur papiers sont placées sur la source lumineuse et en fonction de la proportion de rayonnement stoppé par notre échantillon le planimètre calcule sa surface foliaire. La largeur des feuilles est aussi relevée. En connaissant la largeur et la surface foliaire des feuilles, il est possible d’estimer la surface totale.
Analyses statistiques
Les données sont dans un premiers temps encodées, réorganisées sur Excel notamment sous forme d’un tableau croisé dynamique et de graphiques exprimés avec leurs erreurs standards. Toutes les analyses statistiques sont ensuite analysées à l’aide du logiciel R, Version 0.99.489. Nous utilisons différents tests pour analyser les données :
- Modèle de régression linéaire
- Pour comparer plusieurs moyennes entres elles, nous réalisons une ANOVA: les facteurs traitement (TTT), génotype, et leur interaction sont pris en compte. Si l’ANOVA est significative nous réalisons un test de TukeyHSD afin de déterminer quel niveau de facteur est significativement différent de quel autre facteur.
Les résultats sont représentés comme significatifs lorsque les valeurs de la probabilité p sont inférieures ou égales à 5 % (*).
Résultats
Croissance
Hauteur
L’effet sécheresse (naturelle du fait de la faible pluviométrie en 2015) est bien installé en 2015. Les différences observées fin 2015 sont conservées pour 2016 excepté pour Carpaccio où il semblerait que l’effet sécheresse s’atténue en 2016 (Figure 1). Sur les deux ans, le stress hydrique semble plus marqué chez les peupliers noirs, surtout pour N38. En condition de sécheresse sa hauteur est 21% plus faible (213,79 cm) qu’en condition humide (267,92 cm). L’effet génotype est très significatif
6 0 50 100 150 200 250 300 Carpaccio Humide Sec 0 50 100 150 200 250 300
I214
Humide Sec 0 50 100 150 200 250 300 6J29 Humide Sec 0 50 100 150 200 250 300 N38 Humide Secsur la hauteur (Tableau 1). Quant au génotype Carpaccio, il a une hauteur remarquablement plus élevée comparée aux 3 autres génotypes. En effet, la hauteur de Carpaccio (304 cm) est supérieure à la hauteur de I214 (268 cm) qui est elle même supérieure à celle de N38 (267 cm) et 6J29 (257 cm) (Figure 1). Nous remarquons qu’il existe une différence significative en taille moyenne de 2016 entre les génotypes (Tableau 2).
Figure 1 : Evolution de la hauteur des quatre génotypes sur deux années consécutives (2015 et 2016). Les hauteurs sont exprimées en cm et le suivi au cours du temps a été représenté par mois. Les génotypes Carpaccio (◆), I214 (■), 6J29 (▲) et N38 (●) sont représentés en condition sec (rouge) et humide (bleu).(moyenne +/- SE; n=12).
Diamètre
Le diamètre des peupliers euraméricains est plus important que celui des peupliers noirs (Figure 2). L’effet génotype est très significatif sur le diamètre (Tableau 1). C’est le génotype Carpaccio qui se démarque de façon significative par le diamètre le plus important à 37,20 mm contre le diamètre le plus faible de 25,44 mm pour N38 (Figure 2). L’effet de la sécheresse est moins prononcé sur les diamètres que sur les hauteurs. Cependant, les écarts dû aux traitements sec-humide semble rester les mêmes en 2015 et 2016. Les diamètres sont 2 fois plus importants en 2016 comparé à l’année précédente (Tableau 2). Nous noterons un comportement particulier pour le génotype I214.
0 10 20 30 40 Carpaccio Humide Sec 0 10 20 30 40 6J29 Humide Sec 0 10 20 30 40 N38 Humide Sec 0 10 20 30 40 I214 Humide Sec
Figure 2 : Evolution du diamètre de quatre génotypes sur deux années consécutives (2015 et 2016). Les diamètres sont exprimées en mm et le suivi au cours du temps a été représenté par mois. Les génotypes Carpaccio (◆), I214 (■), 6J29 (▲) et N38 (●) sont représentés en condition sec (rouge) et humide (bleu).(moyenne +/- SE; n=12).
Volume
Le volume a évolué de manière exponentielle en 2015, il semblerait que ça soit le cas en 2016 aussi. Les peupliers euraméricains ont un volume plus important que les peupliers noirs (Figure 3). Le génotype Carpaccio se distingue par un volume maximal de 1 071,1 cm3 contre 397,7 cm3 chez N38 soit un volume 2,7 fois plus important pour le génotype Carpaccio (Figure 3). Ce dernier semble avoir une croissance plus rapide que les 3 autres génotypes. L’effet génotype est très significatif sur le volume (Tableau 1). Cependant, nous pouvons noter que les mesures de hauteur et de diamètre sont différentes, ce qui aura une répercussion sur le volume. Comme pour le diamètre, le comportement du génotype I214 se retrouve ici : nous avons un effet nette chez tous les génotype sauf I214 (même comportement que précédemment).
8 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 6J29 6J29 H 6J29 S 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 N38 N38 H N38 S 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 Carpaccio Carpaccio H Carpaccio S 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 I214 I214 H I214 S
Figure 3 : Evolution du volume de quatre génotypes sur deux années consécutives (2015 et 2016). Les volumes sont exprimées en cm3 et le suivi au cours du temps a été représenté par mois. Les génotypes Carpaccio (◆), I214 (■), 6J29 (▲) et N38 (●) sont
représentés en condition sec (rouge) et humide (bleu).(moyenne +/- SE; n=12).
Il n’y a pas d’effet génotype et traitement sur les peupliers hybrides. Cependant l’effet interaction est significatif pour la hauteur des peupliers noirs (Figure 4). En comparant avec les hauteurs de l’année dernière, nous remarquons que les hauteurs des génotypes de peupliers noirs concernés ont un peu plus que doublés, ce qui n’est pas le cas des peupliers euraméricains (Tableau 2).
Le diamètre moyen diminue pour l’ensemble des génotypes et est significativement différent pour le génotype N38 en condition de stress hydrique. Il existe bien un effet génotype-traitement pour le peuplier noir N38 (Figure 4).
Nous remarquons que le génotype I214 semble croître davantage en condition de sécheresse. Ceci ne s’explique pas par le traitement mais probablement par un autre paramètre puisque ce comportement était déjà présent en 2015 avant même que le dispositif sécheresse ne soit mis en place.
Nous avons un effet génotype et traitement très significatif sur le volume (Tableau 1). Nous avons des volumes différents chez les deux génotypes de peupliers noirs en condition de sécheresse. Leur volume moyen a significativement augmenté (Tableau 2). Le volume du génotype 6J29 est 9,7 fois plus important en 2016 et celui de N38 est 11,6 fois plus important tandis que le volume des
peupliers euraméricains n’a augmenté que de 6,5 et 6,7 fois (Tableau 2). L’interaction génotype-traitement a un effet significativement marqué sur N38 (Figure 4).
Figure 4 : Boîtes à moustaches représentatives de la hauteur, du diamètre et du volume en fonction des quatre génotypes et du traitement (sec-humide). Les boîtes représentent plusieurs éléments : les extrémités des boîtes représentent les premiers et troisièmes quartiles, la ligne représente la médiane, les barres d’erreurs montrent les centiles 10 et 90% de la distribution. Chaque couleur correspond à un génotype. Les différences significatives (p-value < 0,05) sont notées « * ».
Echanges gazeux foliaires
Assimilation nette de CO2
La moyenne de l’assimilation nette de CO2 des données de l’année 2016 ressemble fortement à
ceux de l’année 2015 (Tableau 2, Figure 5). D’une année sur l’autre c’est toujours le génotype 6J29 qui assimile le plus fortement (19,4 µmol CO2 m-2 s-1) et Carpaccio qui assimile le moins (15,3
µmol CO2 m-2 s-1) (Figure 5). D’après le Tableau 1, l’effet génotype est significatif sur
l’assimilation.
Figure 5: Boîtes à moustaches représentatives de l’assimilation en fonction des quatre génotypes. Le suivi a lieu sur 2 ans. Une première boîte à moustache représente la moyenne de l’assimilation nette de CO2 (A en µmol CO2 m-2 s-1) à mi-juin 2015 avant que
la sécheresse n’ait lieu. Les 2 boîtes suivantes correspondent à la moyenne de l’assimilation de CO2 (A en µmol CO2 m-2 s-1) de
l’année 2016 faites au jour julien 146 et 162 entre 8h30-10h (TU). Les données récoltées au jour julien 162 sont extraites d’une mesure de cinétique journalière.
10
Conductance stomatique à la vapeur d’eau
La conductance stomatique à la vapeur d’eau semble présenter des valeurs plus faibles en 2016 (Figure 6). Nous remarquons qu’il y a un effet génotype sur la conductance stomatique (Tableau 1). Comme pour l’assimilation, le traitement ne modifie pas la conductance stomatique à la vapeur d’eau (Tableau 1, Figure 5). La conductance la plus élevée est attribuée au génotype I214 pour une valeur de 0,39 mol H2O m-2 s-1. N38 possède la conductance la plus faible (0,33 mol H2O m-2 s-1)
(Tableau 2). L’effet génotype est très significatif sur la conductance (Tableau 1).
La conductance stomatique en 2016 est nettement moins importante qu’en 2015 (Figure 6), ceci s’explique par les données météorologiques lors de la mesure. Bien que la valeur de VPD ait été la même (1,5 kPa), l’éclairement moyen (PAR) au cours du jour julien 162 en 2016 était plus faible (900 µmol.m2.s-1) qu’en 2015 (1113 µmol.m2.s-1). La température moyenne était plus faible en 2015 (21°C) qu’en 2016 (24,3°C).
Figure 6 : Boîtes à moustaches représentatives de la conductance stomatique à la vapeur d’eau en fonction des quatre génotypes. Le suivi a lieu sur 2 ans. Une première boîte à moustache représente la moyenne de la conductance stomatique à la vapeur d’eau (gs en mol H2O m-2 s-1) à mi-juin 2015 avant que la sécheresse n’ait lieu. Les 2 boîtes suivantes correspondent à la moyenne de la
conductance stomatique à la vapeur d’eau (gs en mol H2O m-2 s-1) de l’année 2016 faites au jour julien 146 et 162 entre 8h30-10h
(TU). Les données récoltées au jour julien 162 sont extraites d’une mesure de cinétique journalière.
Efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque
La moyenne de l’efficience d’utilisation de l’eau en 2016 est plus importante comparée à l’année précédente (Figure 7). La valeur de WUEi la plus importante est celle du génotype 6J29 (54 µmol CO2 mol-1 H2O) tandis que la plus faible concerne le génotype Carpaccio (42 µmol CO2 mol-1 H2O)
(Figure 7). L’effet génotype est très significatif sur l’efficience d’utilisation de l’eau (Tableau 1). La différence de moyenne de l’année 2016 semble s’expliquer par le fait que les conductances stomatiques de 2016 soient inférieures à celles de l’an passé, ce qui se répercute par des valeurs plus élevées de WUEi.
0 5 10 15 20 25 A (μ mol CO 2 m -2 s -1 ) Heures (TU) 2015 Carpaccio I214 6J29 N38 0 5 10 15 20 25 A (μ mol CO 2 m -2 s -1 ) Heures (TU) 2016 Carpaccio I214 6J29 N38
Figure 7: Boîtes à moustaches représentatives de l’efficience d’utilisation de l’eau en fonction des quatre génotypes. Le suivi a lieu sur 2 ans. Une première boîte à moustache représente la moyenne de l’efficience d’utilisation de l’eau (WUEi en µmol CO2 mol-1
H2O) à mi-juin 2015 avant que la sécheresse n’ait lieu. Les 2 boîtes suivantes correspondent à la moyenne de l’efficience
d’utilisation de l’eau (WUEi en µmol CO2 mol-1 H2O) de l’année 2016 faites au jour julien 146 et 162 entre 8h30-10h (TU). Les
données récoltées au jour julien 162 sont extraites d’une mesure de cinétique journalière.
Cinétiques journalières
Assimilation nette de CO2
Les 4 génotypes suivent la même tendance au cours de la journée pour les 2 années de suivis. En début de journée, l’assimilation nette est au plus bas entre 8,87 et 12,89 µmol CO2 m-2 s-1 et
augmente ensuite jusqu’à atteindre un maximum aux alentours de 7:00-7:30 (TU). Puis l’assimilation baisse, se stabilise et redescend progressivement au cours de la journée. Nous remarquerons que c’est le génotype 6J29 qui a une meilleure assimilation (jusqu’à 20 µmol CO2 m-2
s-1), contrairement au génotype Carpaccio qui n’atteint que la valeur maximale de 14 µmol CO2 m-2
s-1. Statistiquement, il existe un effet génotype significativement différent pour l’assimilation: Carpaccio et 6J29 présentent une différence significative d’assimilation avec les autres génotypes. En début de journée, l’assimilation est plus élevée en 2016 qu’en 2015 (Figure 8). En effet, l’humidité due à la rosée du matin sur les feuilles empêche les mesures au risque d’être biaisées.
Figure 8 : Evolution de l’assimilation nette de CO2 de quatre génotypes sur deux années consécutives (2015 et 2016). L’assimilation
nette de CO2 est exprimée en µmol CO2 m-2 s-1 et le suivi au cours du temps a été sur une journée (en heures TU). Les génotypes sont
12 0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 gs (m ol H2 O m -2 s -1) Heures (TU) 2015 Carpaccio I214 6J29 N38 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 gs (m ol H2 O m -2 s -1) Heures (TU) 2016 Carpaccio I214 6J29 N38
Conductance stomatique à la vapeur d’eau
Les variations de la conductance stomatique à la vapeur d’eau sont similaires en 2015 et en 2016 (Figure 9). Nous retrouvons le génotype Carpaccio présentant la plus faible conductance stomatique. Le génotype euraméricain I214 possède la conductance la plus élevée au cours des deux journées. La conductance chute progressivement jusqu’en fin de journée. Bien que l’aspect des courbes soit similaire, l’effet génotype est significativement différent pour le génotype I214 qui se démarque des trois autres génotypes (Tableau 1).
Figure 9: Evolution de la conductance stomatique à la vapeur d’eau de quatre génotypes sur deux années consécutives (2015 et 2016). La conductance stomatique à la vapeur d’eau est exprimée en mol H2O m-2 s-1 et le suivi au cours du temps a été sur une
journée (en heures TU). Les génotypes sont représentés par Carpaccio (◆), I214 (■), 6J29 (▲) et N38 (●). (moyenne +/- SE; n=6).
Efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque
Conformément aux observations précédentes, la tendance générale des courbes de suivi de l’efficience d’utilisation de l’eau intrinsèque est similaire. Les 4 génotypes suivent la même cinétique tout au long de la journée. Et ceci que ce soit en 2015 ou 2016 (Figure 10). Il y a un premier pic notable en début de matinée 7:00 (TU), mais à heure différente d’une année à l’autre. L’efficience est un paramètre dynamique, elle fluctue de manière régulière pour le reste de la journée. Le génotype I214 possède l’efficience la plus faible (38 µmol CO2 mol-1 H2O) et 6J29
l’efficience la plus importante (70 à 75 µmol CO2 mol-1 H2O). Les génotypes euraméricains
0 20 40 60 80 100 WUE i (μmol CO 2 mol -1 H 2 O ) Heures (TU) 2016 Carpaccio I214 6J29 N38 0 20 40 60 80 100 WUE i (μmol CO 2 mol -1 H 2 O ) Heures (TU) 2015 Carpaccio I214 6J29 N38
Figure 10 : Evolution de l’efficience d’utilisation de l’eau de quatre génotypes sur deux années consécutives (2015 et 2016). L’efficience de l’utilisation de l’eau est exprimée en µmol CO2 mol-1 H2O et le suivi au cours du temps a été sur une journée (en
heures TU). Les génotypes sont représentés par Carpaccio (◆), I214 (■), 6J29 (▲) et N38 (●). (moyenne +/- SE; n=6).
Discussion et conclusion
La conductance stomatique à la vapeur d’eau est un indicateur du niveau de transpiration (perte H2O sous forme de vapeur d’eau), elle est donc directement dictée par l’ouverture et la fermeture
des stomates. La transpiration dépend aussi des valeurs de VPD (E= gs × VPD). Sa variation suit manifestement celle de l’assimilation nette de CO2 au cours de la journée. Les courbes de suivi
présentent dans la matinée un aspect linéaire ce qui traduit une ouverture des stomates et une assimilation nette de CO2 importante jusqu’à un maximum. Une conductance stomatique plus faible
pour le génotype Carpaccio se traduit aussi par une assimilation plus faible. La conductance stomatique élevée du génotype I214 peut s’expliquer par une taille différente ou une densité différente des stomates. Il aurait été intéressant d’étudier ces caractéristiques.
L’étude de la cinétique met en lumière la différence d’échanges gazeux entre P. canadensis et P.
nigra. L’efficience d’utilisation de l’eau est intimement liée à l’assimilation nette de CO2 et à la
conductance stomatique à la vapeur d’eau. Elle permet de connaître quelle est la capacité de la feuille à assimiler du carbone sans perdre trop d’eau. La WUEi des peupliers noirs (6J29 et N38) est sensiblement plus forte que celle des génotypes hybrides euraméricains (Carpaccio et 6J29). Une forte efficience des P. nigra s’explique notamment par une forte assimilation, notamment pour le génotype 6J29, qui est remarquablement le plus efficace des tous les génotypes étudiés. Ce paramètre mets en évidence la capacité du génotype 6J29 à optimiser son efficience d’utilisation de
14 l’eau. Il serait intéressant de voir si ce constat perdure dans le temps (au delà de deux ans) mais aussi à l’échelle d’un plant entier.
La faible efficience des P. canadensis, notamment chez le génotype Carpaccio, est la conséquence d’une faible assimilation nette de CO2. Cependant c’est le génotype qui présente la croissance en
hauteur la plus élevée. Les croissances (hauteur, diamètre et volume) étant le reflet des échanges gazeux, nous pouvons nous demander comment le génotype Carpaccio croît autant avec une si faible assimilation de carbone ? Il se trouve qu’il possède une surface foliaire plus importante, ce qui augmente la quantité de carbone assimilée à l’échelle du plant entier.
Chaque génotype possède une capacité de croissance différente. La hauteur, le diamètre et le volume sont plus élevés chez le génotype Carpaccio. Cette capacité de production de biomasse importante pourrait traduire une plus grande sensibilité à la sécheresse (Marron, 2003). Il a été montré que les peupliers les plus productifs sont les plus sensibles à la sécheresse (Marron, 2003). Les tests statistiques démontrent qu’il n’y a pas d’effet génotype et traitement pour la hauteur, ce qui nous amène à réfléchir sur leur réponse face à la sécheresse étant donné que celle ci n’est pas encore installée cette année. Il existe un effet génotype-traitement chez P. nigra : les croissances sont moins élevées que chez P. canadensis. En effet, ceci s’explique par le fait que P. nigra favorise son développement racinaire au détriment du développement de la partie aérienne (Chamaillard, 2011; Monclus, 2006). Rappelons que P. canadensis possède une meilleure WUEi, ils seront donc plus robustes sur du long terme en condition de stress hydrique. D’après Wright et al. (1994), la WUE est considérée comme l’une des composantes principales de la tolérance des plantes à la sécheresse.
L’étude des espèces P. nigra et P. canadensis a permis de mettre en évidence une variabilité inter espèce puisque chacune réagit de manière différente vis-à-vis de la sécheresse. L’objectif fondamental du projet dans lequel s’inscrivait ce stage consistait à suivre les échanges gazeux foliaires ainsi que la croissance de ces peupliers en pépinière dans le but de prévoir leurs comportements en réponse à une sécheresse. Dans ce cas, les peupliers européens répondent mieux à la demande puisqu’ils optimisent leurs échanges gazeux foliaires. De plus leur longévité est plus longue, malgré leur production plus faible de biomasse. Quand aux peupliers euraméricains ils seront plutôt choisis pour des productions de biomasse importante en cycles courts, leur longévité étant faible. Il aurait été intéressant de poursuivre l’étude jusqu’à installation complète de la sécheresse à la pépinière. Nous avions étudié la WUEi mais nous pouvons nous demander si l'échelle foliaire reflète-t-elle un comportement plus global, à l'échelle plante entière et au cours dans le temps ?
Bibliographie
Chamaillard S., Fichot R., Vincent-Barbaroux C., Bastien C., Depierreux C., Dreyer E., Villar M. & Brignolas F. (2011) Variation in bulk leaf carbon isotope discrimination, growth and
related leaf traits among three Populus nigra L. populations. Tree Physiology 37, 1076–1087.
Farquhar G.D. & Richards R. (1984) Isotopic composition of plant carbon correlates with water
use efficiency of wheat genotypes. Australian Journal of Plant Physiology 11, 539-552.
Marron N., Dreyer E., Boudouresque E., Delay D., Petit J.M., Dalmotte F.M. & Brignolas F.
(2003) Impact of successive drought and re-watering cycles on growth and specific leaf area of two Populus x canadensis (Moench) clones, 'Dorskamp' and 'Luisa_Avanzo'. Tree Physiology
23, 1225-1235
Monclus R., Dreyer E., Villar M., Delmotte F., Delay D., Petit J., Barbaroux C., Le Thiec D., Bréchet C., Brignolas F. (2006) Impact of drought on productivity and water use efficiency in
29 genotypes of Populus deltoides × Populus nigra. New Phytologist 169, 765-777.
Rasheed, Fahad. “Components of Transpiration Efficiency in Poplars : Genetic Diversity, Stability
with Age and Scaling from Leaf to Whole Plant Level.” PhD thesis, AgroParisTech, 2012. https://pastel.archives-ouvertes.fr/pastel-01057801/document.
Saxe H, Cannell MGR, Johnsen Ø, Ryan MG, Vourlitis G. 2001. Tree and forest functioning in
response to global warming. New Phytologist 149: 369–400.
Wright, G.C., R.C. Nageswara Rao et G.D. Farquhar. 1994. Water-use efficiency and carbon
16
Annexes
Figure A :
Figure C : Figure D : Figure E : 53,9 m 6 m Traitement sec Traitement humide Les trois arbres d'un plot Arbres de bordures 4 ,8 8 m 4 0 ,2 2 m N A B C D E F G H bb I II Ca III IV I2 Fr Fr Ca I2 I2 Ca I2 It It Fr Ca I2 It Fr Fr It Fr Ca I2 Ca It Ca Ca It Fr Ca I2 I2 Fr It It It It : Italien P. nigra N38 Fr : Francais P. nigra 6J29 Ca : Carpaccio P. deltoides x nigra
I2 : I214 P. deltoides x nigra
Fr Fr Fr Ca I2 I2 It I2 Fr Ca I2 I2 Ca It It Ca 2 3 b2 4 5 6 b3 1 b1 ba 1-2-3 4-5-6 7-8-9 10-11-12 13-14-15 16-17-18 19-20-21 22-23-24 25-26-27 28-29-30 31-32-33 34-35-36 37-38-39 40-41-42 43-44-45 46-47-48 49-50-51 52-53-54 55-56-57 58-59-60 61-62-63 64-65-66 67-68-69 70-71-72 118-119-120 139-140-141 73-74-75 76-77-78 79-80-81 82-83-84 85-86-87 88-89-90 91-92-93 94-95-96 97-98-99 100-101-102 103-104-105 106-107-108 109-110-111 112-113-114 115-116-117 121-122-123 124-125-126 127-128-129 130-131-132 133-134-135 136-137-138 142-143-144 5 ,0 5 m 4 ,7 m 5 ,1 m 5 ,0 5 m 5 ,1 5 m 5 ,1 5 m 5 ,0 3 m 4 ,9 4 m 4 ,9 1 m 4 ,8 8 m 5 ,1 3 m 5 ,0 2 m 4 ,9 7 m 5 ,1 1 m 5 m 54,9 m 4 0, 05 m
18 Tableau 1 : Tableau récapitulatif des effet des différentes variables sur les traits mesurés en 2016
Significativité : ‘***’ 0.001; ‘**’ 0.01; ‘*’ 0.05; NS = non significatif Tableau 2 : Moyenne des différents traits observés pour chaque génotype
Génotype C I J N
Croissance
Hauteur 163,7 (a)/272 (a) 133 (b)/248 (b) 110 (c)/231 (c) 98,43(d)/223 (d)
SE 7,9 8,1 8,3 11,7
Diamètre 15,48 (a)/31,8 (a) 14,2 (b)/28,7 (b) 11,78 (c)/26,7 (c) 10,1 (d)/23,47 (d)
SE 1,4 1,6 1,2 1,3
Volume 118(a)/762 (a) 87 (b)/582 (b) 48 (c)/466 (c) 30(d)/350 (d)
SE 76 80 56 54 Echanges gazeux A 17,53 (d)/15,32(d) 19,6 (b)/15,9 (c) 21,86(a)/19,40 (a) 19,7 (bc)/16,14 (bc) SE 1,6 1,3 1,7 1,5 gs 0,54 (d)/0,39(a) 0,63 (a)/0,4 (b) 0,55 (c)/0,38(c) 0,6 (b)/0,33(d) SE 0,039 0,044 0,046 0,028
WUEi 34 (b)/42 (d) 34 (c)/44 (c) 42 (a)/54 (a) 34 (d)/50 (b)
SE 5 5 4 5
Le tableau de suivi a été élaboré à partir des données statistiques obtenues grâce au test de TukeyHSD. Les données à gauche du séparateur « / » correspondent aux données de 2015, les données à droite du séparateur correspondent aux données de 2016. Les lettres (a), (b), (c) et (d) correspondent aux différences significatives (p-value <0,05). Nombre d’observation pour les croissances : n=216 pour chaque génotype. Nombre d’observation pour les échanges : n=23 pour C, n=24 pour I, J et N.
Script R
Croissance
HD_pep_2016 <- read.csv2("~/Google Drive/Stage M1 Inra Peuplier Secheresse/Rapport de stage/Traitement sur R/Hauteur-Diametre pep 2016-JJ166.csv")
HD_pep_2016$JJf <- as.factor(HD_pep_2016$JJ)
model2 <- lm(haut~JJf+TTT+genotype + TTT:genotype, data= HD_pep_2016) summary(aov(model2))
plot(aov(model2)
TukeyHSD(aov(model2, "genotype") TukeyHSD(aov(model2), "TTT:genotype")
boxplot(haut~TTT*genotype,data=HD_pep_2016,ylim=c(100,370), las=2,
main=c("Volume:","genotype et traitement"), cex.axis=0.8, border=c("black","black","darkgreen", "darkgreen","blue","blue","red","red"), at=c(5,6,1,2,3,4,7,8))
text(5.6,310,"*", cex=1.5) text(7.6,310,"*",cex=1.5)
Trait génotype date TTT bloc bloc : TTT génotype : TTT p-val
Hauteur *** *** *** NS NS *** <2e-16 Diamètre *** *** *** NS NS *** 3.86e-11 Volume *** *** *** NS NS *** 3.61e-10 A *** *** NS NS NS NS < 2e-16 gs * *** NS NS NS NS < 2e-16 WUEi *** *** NS NS NS * 0,0319
model4 <- lm(diam~JJf+TTT+genotype + TTT:genotype, data= HD_pep_2016) summary(aov(model4)) plot(aov(model4) TukeyHSD(aov(model4, "genotype") TukeyHSD(aov(model4), "TTT:genotype") boxplot(haut~TTT*genotype,data=HD_pep_2016,ylim=c(100,370), las=2,
main=c("Volume:","genotype et traitement"), cex.axis=0.8, border=c("black","black","darkgreen", "darkgreen","blue","blue","red","red"), at=c(5,6,1,2,3,4,7,8))
text(5.6,310,"*", cex=1.5) text(7.6,310,"*",cex=1.5)
model6 <- lm(vol~JJf+TTT+genotype+genotype:TTT, data= HD_pep_2016) summary(aov(model6)) summary(aov(model6)) plot(aov(model6) TukeyHSD(aov(model6, "genotype") TukeyHSD(aov(model6), "TTT:genotype") Echanges gazeux foliaires
EG1516<- read.csv2("~/Google Drive/Stage M1 Inra Peuplier Secheresse/Rapport de stage/Traitement sur R/R_Echgaz.csv")
C <- subset(EG1516, genotype =="C") I <- subset(EG1516, genotype =="I") J <- subset(EG1516, genotype =="J") N <- subset(EG1516, genotype =="N") EG1516$datef <-as.factor(EG1516$date) Assimilation
par(mfrow=c(2,2))
boxplot(C$A~C$date, main="Carpaccio", ylab= "A (µmol CO2 m-2 s-1)", ylim=c(0,35), las=1, cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("darkgreen"))
boxplot(I$A~I$date, main="I214", ylab= "A (µmol CO2 m-2 s-1)", ylim=c(0,35), las=1, cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("blue"))
boxplot(J$A~J$date, main="6J29", ylab= "A (µmol CO2 m-2 s-1)", ylim=c(0,35), las=1, cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("black"))
boxplot(N$A~N$date, main="N38", ylab= "A (µmol CO2 m-2 s-1)", ylim=c(0,35), las=1, cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("red"))
model8<-lm(A~datef+TTT+genotype+genotype:TTT, data=EG1516) summary(aov(model8))
TukeyHSD(aov(model8)) Conductance
par(mfrow=c(2,2))
boxplot(C$gs~C$date, main="Carpaccio", ylab= "gs (mol H2O m-2 s-1)", ylim=c(0,1.4), las=1, cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("darkgreen"))
boxplot(I$gs~I$date, main="I214", ylab= "gs (mol H2O m-2 s-1)", ylim=c(0,1.4), las=1, cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("blue"))
boxplot(J$gs~J$date, main="6J29", ylab= "gs (mol H2O m-2 s-1)", ylim=c(0,1.4), las=1, cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("black"))
boxplot(N$gs~N$date, main="N38", ylab= "gs (mol H2O m-2 s-1)", ylim=c(0,1.4), las=1, cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("red"))
model10<-lm(gs~date+TTT+genotype+genotype:TTT, data=EG1516) summary(aov(model10))
20 Efficience
par(mfrow=c(2,2))
boxplot(C$WUEi~C$date, main= paste("Carpaccio", sep="\n"), ylab= "WUEi (µmol CO2 mol-1 H2O)", ylim=c(0,100), cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("darkgreen"))
boxplot(I$WUEi~I$date, main= paste("I214", sep="\n"), ylab= "WUEi (µmol CO2 mol-1 H2O)", ylim=c(0,100), cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("blue"))
boxplot(J$WUEi~J$date, main= paste("6J29"), ylab= "WUEi (µmol CO2 mol-1 H2O)", ylim=c(0,100), cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border=c("black"))
boxplot(N$WUEi~N$date, main= paste("N38"), ylab= "WUEi (µmol CO2 mol-1 H2O)", ylim=c(0,100), cex.main=1.3, cex.lab=0.9, cex.axis= 0.9, border="red")
model12<-lm(WUEi~date+TTT+genotype+genotype:TTT,data=EG1516) summary(aov(model12)) TukeyHSD(aov(model12)) Graphs par(mfrow=c(1,1)) boxplot(EG1516$A~EG1516$genotype*EG1516$TTT,at=c(1,3,5,7,2,4,6,8), main="Genotype et traitement",las=1,border=c("darkgreen","blue","black","red","darkgreen","blue","black","red")) boxplot(EG1516$gs~EG1516$genotype*EG1516$TTT,at=c(1,3,5,7,2,4,6,8), main="Genotype et traitement",las=1,border=c("darkgreen","blue","black","red","darkgreen","blue","black","red")) boxplot(EG1516$WUEi~EG1516$genotype*EG1516$TTT,at=c(1,3,5,7,2,4,6,8), main="Genotype et traitement",las=1,border=c("darkgreen","blue","black","red","darkgreen","blue","black","red")) text(3.4,70,"*",cex=1.5) Cinétique journalière
cinetique <- read.csv2("~/Google Drive/Stage M1 Inra Peuplier Secheresse/Rapport de stage/Traitement sur R/cinetique.csv")
C <- subset(cinetique, genotype =="C") I <- subset(cinetique, genotype =="I") J <- subset(cinetique, genotype =="J") N <- subset(cinetique, genotype =="N") cinetique$heuref <-as.factor(cinetique$heure) model13<-lm(A~genotype, data=cinetique) summary(aov(model13)) plot(aov(model13)) TukeyHSD(aov(model13)) model14<-lm(gs~genotype, data=cinetique) summary(aov(model14)) plot(aov(model13)) TukeyHSD(aov(model14))
model15 <- lm(WUEi~genotype, data=cinetique) summary(aov(model15))
plot(aov(model13))
