HAL Id: tel-02601098
https://hal.inrae.fr/tel-02601098
Submitted on 16 May 2020
Interactions entre espèces invasives et communautés végétales des berges de cours d’eau : vers l’utilisation du génie écologique dans le contrôle des renouées asiatiques
Françoise Dommanget
To cite this version:
Françoise Dommanget. Interactions entre espèces invasives et communautés végétales des berges de cours d’eau : vers l’utilisation du génie écologique dans le contrôle des renouées asiatiques. Sciences de l’environnement. Doctorat Ecosystèmes et Sciences agronomiques, Montpellier SupAgro, 2014.
Français. �tel-02601098�
Délivré par Montpellier SupAgro
Préparée au sein de l’école doctorale SIBAGHE Et de l’unité de recherche EMGR – Irstea Grenoble
Spécialité : Ecosystèmes et Sciences agronomiques
Présentée par Fanny DOMMANGET
Soutenue le 07 février 2014 devant le jury composé de
Mme Marie-Laure NAVAS, Professeure, SupAgro Directrice Mr André EVETTE, Chercheur, Irstea Grenoble Co-Directeur Mme Nathalie MACHON, Professeure, MNHN Rapporteur Mr Grégory MAHY, Professeur, Université de Liège Rapporteur Mr Jacques HAURY, Professeur, AgroCampus Ouest Examinateur
Mr Serge MULLER, Professeur, Université de Lorraine Examinateur /Président
INTERACTIONS ENTRE ESPECES INVASIVES ET COMMUNAUTES VEGETALES DES BERGES DE COURS D’EAU : VERS L’UTILISATION DU GENIE ECOLOGIQUE POUR LE CONTROLE DES
RENOUEES ASIATIQUES
Par paresse, nous attendons de la science qu'elle réponde à nos questions ; les scientifiques eux‐mêmes se prêtent parfois au jeu et acceptent d'être présentés comme "ceux qui savent", ceux qui apportent les réponses. Cela est parfois vrai, mais la science est un territoire qui se définit surtout par ses frontières ; et, aux frontières de la science, tout est en question.
Albert Jacquard, Au péril de la science?
REMERCIEMENTS
« La volonté permet de grimper sur les cimes ; sans volonté on reste au pied de la montagne », Proverbe Chinois
J’aimerai tout d’abord remercier les membres du jury, Nathalie Machon et Grégory Mahy – rapporteurs, ainsi que Jacques Haury et Serge Muller – examinateurs, d’avoir accepté d’évaluer ce travail de thèse, malgré les délais serrés.
Merci également à l’équipe scientifique de l’ENGREF, qui a su croire en mon projet et m’a permis de tenter l’aventure de la thèse.
Un grand merci ensuite à Marie‐Laure Navas, qui a accepté de diriger cette thèse depuis Montpellier. Malgré vos responsabilités et votre éloignement géographique, vous avez toujours répondu présente lorsque je vous sollicitais, pour me rassurer comme pour me guider dans mes choix expérimentaux. Depuis presque 10 ans que vous me suivez, je suis très touchée par la confiance que vous m’avez toujours accordée.
Mille mercis également à André Evette, qui a défendu dès le début ce projet de recherche. André, tu as sué sur ce travail au moins autant que moi, à la fois lorsque tard le soir, tu relisais les infinies versions que je t’envoyais (toujours à l’heure mais jamais en avance… !), sur le terrain lorsque tu me suivais en vélo sur les digues de l’Isère (réduction du bilan carbone oblige), lorsque tu négociais les financements de mes cathédrales bretonnes (le comble pour une Auvergnate), lorsque tu gérais mes doutes. Je te suis profondément reconnaissante pour ton écoute, ta confiance, ton soutien, nos multiples conversations professionnelles et extra‐professionnelles. Ton ouverture d’esprit m’a fait grandir, merci.
« Qui prend conseil franchit la montagne ; qui n'en prend point fait fausse route même en plaine », Proverbe Turc
Merci donc aux membres de mon comité de thèse, Florence Piola, Esther Gerber, Philippe Balandier et Eric Tabacchi qui m’ont à chaque fois donné de précieux conseils sur mes questionnements théoriques et sur mes choix expérimentaux.
Une mention toute particulière à Philippe Balandier, qui, avec André Marquier et Vincent Seigner, m’a fourni une aide indispensable pour m’y retrouver dans l’étude de la compétition pour la lumière et l’utilisation des multiples instruments de mesure, auxquels, il faut bien le dire, je ne comprenais pas grand‐chose…
Merci également à Christiane Gallet pour son soutien et son aide sur l’allélopathie des végétaux. Depuis 2007 que je te connais, tu as répondu présente lorsque je t’ai sollicité sur ces questions. Merci de m’avoir accompagnée jusqu’au bout de ce travail, qui m’a permis d’explorer l’écologie chimique, infiniment trop petite pour moi ! Je remercie aussi vivement Sami Halila pour m’avoir ouvert les portes de son laboratoire, sans prendre peur de nos blouses d’écologue, souillées de boue…
« La réussite est comme l'ascension d'une montagne, il faut travailler en équipe, faire face aux obstacles ainsi qu'aux intempéries, mais peu importe nous atteignions toujours le sommet », Martin Paquette
Ce travail n’aurait jamais vu le jour sans l’aide de la fabuleuse équipe qui m’a entourée. Merci à Nathan, Vincent B., Eric, Gilles, Pascal, Seb, Claude et Sophie pour votre soutien technique. Merci à Thomas S., Greg, Alain B., Renaud, Georges, Thomas C., JJB pour vos conseils, relectures et commentaires qui ont fait avancer ce travail.
Je suis particulièrement redevable à Nathan, qui m’a écoutée et surtout répondue, dans mes questionnements, de l’élaboration du protocole à la récolte des données. Nathan, tu m’as apporté plus que de l’aide, comment te remercier ? Tu as laissé toute ta garde‐robe et l’intégrité de tes bras dans les ronces iséroises, tu as transpiré sur les multiples pesées dans les locaux à étuves, tu as même pris le train ( !) pour traverser la France et m’assister dans les manips bretonnes… Milles mercis !
Je remercie également les stagiaires qui ont brillamment œuvré à ce travail : Marika, Marine, Laurène, heureusement que vous étiez là !
Merci également à Catherine, Denise, Geneviève et Clément pour votre immense patience face à mes allergies administratives. Le compliment est à retourner à Martine Barraud de Montpellier SupAgro, grâce à qui j’ai pu soutenir ma thèse dans les temps. Merci également à Philippe puis François qui m’ont accueillie chaleureusement dans leur unité de recherche.
Ces quelques années de thèse n’auraient pas été celles qu’elles ont été sans ma « super copine » Amandine ! Entre Peyresq, New York, Colombus, Draix ou le pied de l’escalier monumental, on a quand même bien rigolé !!! Merci donc à toi ! Et je n’oublie pas mes co‐galériens thésards ou anciens thésards, en particulier toi Paulo. Maintenant c’est ton tour ! Merci aussi à vous, les gars du rez‐de‐chaussée, pour les pauses café et les discussions foot, VTT ou skis qui aèrent les neurones… ! Enfin, merci à toi Nicole, et à l’équipe de l’atelier dessin d’Irstea pour ces parenthèses créatives si importantes pour moi.
« A quoi bon soulever des montagnes quand il est si simple de passer par‐dessus ? », Boris Vian
Pourquoi faire simple quand on peut faire compliqué ? Pourquoi faire petit quand on peut faire grand ? Merci donc aux irréductibles gaulois (et la gauloise !) de la pépinière de Guémené‐Penfao. Merci pour votre accueil, pour les pauses café, les taxis depuis Redon. Mention spéciale à Olivier, ton incroyable créativité et ton ingéniosité sans borne, qui ont permis à ces monstrueuses expérimentations de voir le jour ! Mention spéciale également à Philippe ! Je te dois aussi beaucoup, pour ton investissement dans les manips, pour nous avoir fait confiance, malgré nos drôles d’idées. C’est toi qui as tout géré sur place : mise en place, entretien, suivi, mesures… Et merci d’avoir traversé la France pour venir me voir pour la soutenance de cette thèse…
Sans oublier Magali, fidèle binôme de Philippe, ni Manu et Adrien, qui ont été d’un grand soutien dans le bouclage des manips.
« L'alpiniste est un homme qui conduit son corps là où, un jour, ses yeux ont regardé... », Gaston Rébuffat
« A mes montagnes, reconnaissant, infiniment, pour le bien‐être intérieur que ma jeunesse a retiré de leur sévère école", Walter Bonatti
Enfin, merci à Vincent, qui a supporté mes obsessions et mes angoisses, qui m’a soutenue dans les moments difficiles et qui m’a tant donné. Merci à ma famille altiligérienne et issoirienne et ma belle‐famille cantalouse pour leur grand soutien. En particulier, merci à mes parents, qui m’ont fait découvrir la montagne et sa force et surtout m’ont donné leur confiance et leur amour. Merci à ma sœur, dont la force de caractère m’a largement inspirée et à mon grand petit frère et sa tribu pour l’exemple qu’ils me donnent. Merci également aux amis auvergnats, grenoblois, tullinois, montpelliérains, parisiens, svalbardiens, peyrescans et en particulier à Myriam, qui avait raison : concilier thèse et bébé, c’est possible ! Mon dernier remerciement ira au petit mystère qui se cache dans mon ventre, qui m’a donné la force de terminer ce travail et qui est resté bien auchaud jusqu’au bout.
RESUME
Les méthodes traditionnelles de gestion des renouées asiatiques (Fallopia spp.), plantes invasives parmi les plus menaçantes au monde, ont des résultats mitigés et coûteux. Certains gestionnaires s’orientent donc vers des solutions alternatives comme le génie végétal. Ordinairement utilisé contre l’érosion des berges de cours d’eau, il permet également d’installer un couvert végétal rapidement et durablement. Un des enjeux pour le contrôle des renouées asiatiques est donc d’optimiser ces méthodes afin de reconstituer des communautés végétales capables de les réguler.
Ce travail de thèse tente de répondre à cet enjeu en apportant une meilleure compréhension du rôle des interactions biotiques dans la régulation des renouées asiatiques.
Dans ce projet, nous nous sommes intéressés aux populations déjà installées de renouées asiatiques et donc aux facteurs qui interviennent en tant que régulateur de leur performance. Les renouées asiatiques étant plus rares en forêts structurées et étant connues comme des espèces pionnières dans leur aire d’origine, l’hypothèse est que la compétition, en particulier pour la lumière, joue un rôle central dans la régulation de leur performance.
L’objectif du travail de thèse a été de vérifier cette hypothèse, en évaluant le rôle de la lumière dans la performance des renouées asiatiques (chapitre 1), en étudiant le rôle des interactions biotiques de type compétition (chapitre 2) et en évaluant l’effet inhibiteur de la renouée du Japon sur des boutures de Salicaceae en fonction de la lumière disponible (chapitre 3).
Le premier chapitre met en évidence, par des mesures in situ, l’importance de la quantité de lumière sur la production de biomasse aérienne des renouées asiatiques, comparativement à d’autres facteurs liés aux perturbations ou aux conditions édaphiques (partie 1). Une expérimentation en conditions semi‐contrôlées, dans laquelle des renouées asiatiques ont été cultivées et soumises à un gradient de lumière, complète ces résultats (partie 2). Elle met en évidence leur plasticité phénotypique ainsi que l’existence de différents seuils de lumière pour la production de biomasse, l’allocation des ressources ou leurs effets compétitifs.
Le deuxième chapitre s’intéresse plus spécifiquement aux interactions compétitives et en particulier à la compétition pour la lumière. La première partie démontre, par l’évaluation in situ de la performance des renouées asiatiques le long de gradients environnementaux, le rôle prépondérant de la structure fonctionnelle de la communauté végétale. La deuxième partie s’appuie sur une expérimentation en microcosme et montre les effets compétitifs respectifs du saule des vanniers (espèce prometteuse pour le contrôle des renouées asiatiques) et de la renouée du Japon.
Enfin, le dernier chapitre de la thèse s’intéresse plus spécifiquement aux effets allélopathiques de la renouée du Japon sur des boutures de différentes espèces de Salicaceae. Une première analyse met en évidence des effets phytotoxiques différentiels entre les espèces de Salicaceae (partie 1). La deuxième analyse répète cette expérimentation mais dans des conditions de lumières limitées, mettant ainsi en évidence les compromis de ressources chez la renouée du Japon qui privilégie l’acquisition de la lumière au détriment de la production de composés inhibiteurs.
Cette thèse, située à l’interface de l’écologie des invasions, de l’écologie des communautés et de l’écologie fonctionnelle, est centrée sur un complexe d’espèces hautement invasives, les renouées asiatiques. Elle propose des éclairages sur leur écologie permettant une meilleure compréhension de ses capacités invasives dans la perspective d’améliorer leur gestion.
ABSTRACT
Traditional methods for the management of Asian knotweeds (Fallopia spp.), among the worst invasive plants worldwide, are fastidious and expensive. Managers try to develop alternative technics such as bioengineering.
Habitually used for riverbank protection against erosion, bioengineering also promotes the rapid recovery of plant communities. One issue for the control of Asian knotweeds is to improve such methods in order to restore competitive plant communities able to regulate the invasive populations. In this context, this work aims at better understanding the role of biotic interactions in the regulation of Asian knotweed populations.
In this PhD project, we focused on Asian knotweed populations already established, trying to highlight factors that control their performance. Asian knotweeds are rare in mature and structured forests and are known as pioneer species in their native range. Our hypothesis is that competition and particularly competition for light, has a central role in the control of their performance.
The objective of this work was to test this hypothesis through i) the evaluation of the role of light in the performance of Asian knotweeds (chapter 1), ii) the study of the role of competitive interactions (chapter 2) and iii) the investigation on the inhibitory effect of Asian knotweed on Salicaceae cuttings in different light conditions (chapter 3).
The first chapter highlights, through field measurements, the importance of light quantity filtered by plant canopy relatively to other factors like disturbance and soil resources on aerial biomass production (part 1). Another experiment in semi‐controlled conditions, where Asian knotweeds were grown under a light gradient, shows their phenotypic plasticity and puts forward different light thresholds considering biomass production, resource allocation or capacity to filter light.
The second chapter focuses more specifically on biotic interactions like competition for light. The first part demonstrates, through the field evaluation of knotweed performance along environmental gradients, the major role of the functional structure of plant community. The second part studies more precisely the respective competitive effects between Salix viminalis (a good candidate for the control of Asian knotweeds) and Asian knotweed.
Finally, the last chapter deals with allelopathic effect of Asian knotweed on cuttings of different Salicaceae species. A first analysis shows differential inhibitory effects between Salicaceae species (part 1). A second analysis repeats the first one in different light conditions and highlights resource trade‐offs in Asian knotweed which favors light acquisition to secondary compound production.
This PhD thesis, at the crossing point of invasion ecology, community ecology and functional ecology, is focused on the highly invasive Asian knotweeds. This work proposes new insights on their ecology allowing a better understanding of their invasive capacities in order to improve their management.
PREAMBULE
Ce travail de thèse s’intéresse aux invasions biologiques et plus particulièrement au cas des renouées asiatiques, présentant un potentiel invasif fort en Europe. Les invasions biologiques sont reconnues, au niveau mondial, comme une des causes majeures de perte de biodiversité et les renouées asiatiques sont des plantes classées parmi les 100 espèces exotiques les plus menaçantes au monde.
Ce travail est ancré dans le domaine appliqué de la gestion des espèces invasives. Il s’intéresse en particulier à l’utilisation de la restauration écologique des zones envahies par les renouées asiatiques pour leur contrôle, ce qui explique certaines orientations dans les choix expérimentaux et dans les interprétations des résultats qui sont faites. Mais avant tout, cette thèse s’inscrit dans les champs disciplinaires de l’écologie des invasions, de l’écologie des communautés et de l’écologie fonctionnelle dont elle utilise les concepts pour appuyer ses hypothèses et s’attache à mettre en avant la portée théorique des résultats.
C’est une thèse sur article, ce qui explique qu’une partie des résultats soit présentée en anglais, sous le format classique des publications scientifiques. Elle est structurée en six parties, groupées en trois chapitres, chacun composé d’un article publié ou prêt à être soumis et d’études complémentaires rédigées en français. Une conclusion intégrant les apports théoriques et appliqués des deux parties clôture chaque chapitre.
La thèse débute par une introduction dédiée à un état de l’art sur les processus invasifs et en particulier le rôle des facteurs biotiques. Le cœur de ce travail de thèse étant centré sur le complexe d’espèces des renouées asiatiques, une partie de l’introduction décrit les éléments de connaissance sur la biologie et l’écologie de ces espèces. La question de recherche est également présentée dans cette partie. Les différentes hypothèses que nous avons cherchées à tester y sont décrites.
Nous concluons ce travail par un bilan et une discussion des principaux éléments de connaissance apportés par les différentes expérimentations, à la fois sur la biologie et l’écologie des renouées asiatiques, sur les éclairages apportés aux grandes hypothèses de l’écologie des invasions et sur la portée des résultats pour la gestion. Compte tenu du caractère parfois polémique de la science des invasions biologiques, nous avons tenu à ouvrir la conclusion par une partie bibliographique
rendant compte de la complexité du contexte éthique, philosophique et scientifique de l’écologie des invasions qui rend parfois délicat le positionnement du scientifique travaillant sur cette thématique.
LISTE DES PUBLICATIONS
Dommanget F, Evette A, Spiegelberger T, et al. (2014) Differential allelopathic effects of Japanese knotweed on willow and cottonwood cuttings used in riverbank restoration techniques. Journal of Environmental Management 132:71‐78
Dommanget F, Spiegelberger T, Cavaillé P, et al. (2013) Light Availability Prevails Over Soil Fertility and Structure in the Performance of Asian Knotweeds on Riverbanks: New Management Perspectives. Environmental Management 52 : 1453‐1462
SOMMAIRE
CONTENU
Remerciements ...3
Résumé ... 9
Abstract ... 10
Préambule ... 11
Liste des publications... 13
Sommaire ... 15
Liste des figures et tableaux... 17
INTRODUCTION ... 23
CONTEXTE GENERAL... 25
L’écologie des invasions, terrain de débats permanents : un exemple récent ... 25
Les invasions biologiques représentent un enjeu global et croissant ... 26
Quelques définitions ... 27
Les grandes stratégies de gestion des plantes invasives ... 28
CONTEXTE SCIENTIFIQUE ... 31
La recherche en écologie des invasions ... 31
Le processus d’invasion : état de l’art ... 32
Le rôle des facteurs biotiques : les grandes hypothèses ... 36
Les renouées asiatiques, des espèces modèles... 39
QUESTION DE RECHERCHE ... 47
Rappel de l’objectif appliqué et des grandes hypotheses scientifiques auxquelles ce travail fait appel 47 Problématique de recherche ... 49
Structure de la thèse ... 50
CHAPITRES ... 53
CHAPITRE 1 – Renouées asiatiques et quantite de lumière ... 55
Introduction au chapitre 1 ... 56
PARTIE 1 – comparaison in situ du role de la disponibilité en lumière, de la fertilite et de la structure du sol sur la performance des renouées asiatiques le long des berges de cours d’eau ... 59
PARTIE 2 – Quantification des effets de la disponibilite en lumiere sur la morphologie de la renouée du japon ; experimentation en conditions semi‐contrôlées ... 74
Conclusion du chapitre 1 ... 92
CHAPITRE 2 = Renouées asiatiques et interactions compétitives ... 97
PARTIE 3 : Etude in situ : la resistance biotique à l’invasion des renouées asiatiques dépend de la
distribution des traits relatifs à la competition pour la lumière ... 101
PARTIE 4 : étude en microcosmes de la compétition entre le saule des vanniers et la renouée du Japon ... 124
Conclusion du chapitre 2 ... 147
CHAPITRE 3 – Renouées asiatiques et interactions inhibitrices ... 149
Introduction au chapitre 3 ... 150
PARTIE 5 – Etude in situ : effets allélopathiques différentiels de la renouée du japon sur des boutures de salicacées utilisées en génie végétal ... 153
PARTIE 5bis – variation de l’effet allélopathique de la renouée du japon selon la disponibilité en lumière ... 172
Conclusion du chapitre 3 ... 179
DISCUSSION GENERALE ... 183
Ce qu’apporte ce travail sur la biologie des renouées asiatiques ... 187
Ce qu’apporte ce travail en écologie des invasions ... 190
Ce qu’apporte ce travail pour la gestion des espèces invasives et plus particulièrement des renouées asiatiques ... 193
CONCLUSION ... 197
Bilan de ce travail ... 199
Les invasions biologiques : un concept aux contours flous reflété par une sémantique imprécise ... 200
Les invasions biologiques et la subjectivité, ou comment la science peut se bâtir sur un système de valeurs ... 201
Quelles conséquences pour la gestion ? ... 204
BIBLIOGRAPHIE ... 207
ANNEXES ... 229
Annexe 1 ... 231
Annexe 2 ... 232
Annexe 3 ... 234
Annexe 4 ... 235
LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX
FIGURES Introduction
Figure 1 : Impacts actuels de différents facteurs affectant la biodiversité, dont les invasions biologiques (encadré rouge), et la tendance de leur évolution future. Source : Millenium Ecosystem Assessment 2005.
Figure 2 : Les trois grandes stratégies de gestion des espèces invasives. Plus le temps depuis l’introduction est long, plus les interventions sont lourdes et coûteuses. D’après Simberloff et al. 2013.
Figure 3 : Etapes d’une invasion biologique. Trois facteurs majeurs interviennent dans le succès de l’espèce exotique à chaque étape : la pression en propagules (P), les facteurs abiotiques (A) et les facteurs biotiques (B). L’importance des trois facteurs à chaque étape est indiquée par la taille des carrés au‐dessus de la flèche chronologique. Les étapes sont décrites en‐dessous de la flèche.
Figure 4 : Représentation des trois facteurs et de leurs interactions intervenant dans une invasion biologique. La pression en propagules, les facteurs abiotiques et les facteurs biotiques interagissent entre eux (flèches en pointillés grises) et avec les caractéristiques intrinsèques de l’espèce exotique (flèches noires) pour déterminer le succès d’une espèce exotique dans l’aire d’introduction. Les sous‐facteurs listés illustrent comment chacun des trois facteurs majeurs peut s’exprimer. Ils ne sont pas exhaustifs.
Figure 5 : Les principaux mécanismes de la résistance biotique. L’espèce exotique peut être limitée par des interactions trophiques de prédation ou des interactions de type compétition ou inhibition avec les autres espèces de la communauté végétale. La couleur rouge des flèches symbolise des interactions limitant le développement de l’espèce exotique, la couleur verte des interactions le favorisant.
Figure 6 : Différences entre A) les feuilles et B) les poils des nervures de la face inférieure des feuilles des trois espèces du complexe Fallopia. D’après Parkinson et al. 2009.
Figure 7 : Système souterrain (a), fleurs (b) et tiges feuillées (c) chez Fallopia japonica. © Fanny Dommanget Figure 8 : Tâche de renouée asiatique en bord de route et vue sous un couvert de renouée asiatique. Les agents d’Irstea présents sur les photos donnent l’échelle. © Fanny Dommanget
Figure 9 : Conceptualisation du système d’étude.
Figure 10 : Système d’étude conceptualisé et structure de la thèse.
Chapitre 1
Figure 1 : La théorie de la fluctuation de la disponibilité des ressources propose que la sensibilité d’une communauté à l’invasion augmente avec la disponibilité des ressources, c’est‐à‐dire la différence entre la consommation et l’approvisionnement de ces ressources. La disponibilité en ressources augmente s’il y a un apport ponctuel (A vers B), un déclin dans leur préemption (A vers C) ou les deux (A vers D). D’après Davis et al. 2000.
Figure 2 : insertion des parties 1 et 2 du chapitre 1 dans le schéma conceptuel du système d’étude.
Figure 3 : Correlation circle of the Principal Component Analysis computed on all the soil parameters. Axis 1 (PCA 1) and Axis 2 (PCA 2) are represented.
Figure 4: Relationships between transformed Above‐Ground Biomass (AGB) and a) Light, b) Position on the bank and c) Soil texture. Coefficients used for the regression line are those from the reduced linear regression model. All variables were centered and scaled.
Figure 5 : Dispositif expérimental, schéma et illustrations.
Figure 6 : Disposition des cuves contenant les rhizomes sous une ombrière.
Figure 7 : évolution de la densité en ramets (.m‐2) dans les cuves soumises à différentes quantité de lumière.
Figure 8 : Densité en ramets (.m‐2) à l’issue de A) la première saison de végétation et de B) la deuxième saison de végétation. En rouge, les courbes issues du modèle linéaire et leur équation.
Figure 9 : évolution du diamètre basal des ramets (mm) dans les cuves soumises à différentes quantité de lumière.
Figure 10 : évolution de l’élongation des ramets (cm) dans les cuves soumises à différentes quantité de lumière.
Figure 11 : Diamètre basal des ramets (mm) à l’issue de A) la première saison de végétation et de B) la deuxième saison de végétation. En rouge, les courbes issues des modèles linéaires et leur équation.
Figure 12 : Elongation des ramets (cm) à l’issue de A) la première saison de végétation et de B) la deuxième saison de végétationEn rouge, les courbes issues du modèle linéaire et leur équation.
Figure 13 : Ratio Elongation sur Diamètre basal des ramets à l’issue de A) la première saison de végétation et de B) la deuxième saison de végétation. En rouge, les courbes issues du modèle linéaire et leur équation.
Figure 14 : Surface spécifique foliaire (SLA) à l’issue de A) la première saison de végétation et de B) la deuxième saison de végétation. En rouge, les courbes issues du modèle linéaire et leur équation.
Figure 15 : Biomasse aérienne par ramet (A) et biomasse souterraine (B) en fonction de la quantité de lumière reçue, à l’issue de la deuxième saison de végétation. En rouge, les courbes issues du modèle linéaire et leur équation.
Figure 16 : Biomasse aérienne par m² en fonction de la quantité de lumière reçue, à l’issue de la deuxième saison de végétation. En rouge, les courbes issues du modèle linéaire et leur équation.
Figure 17 : Ratio entre la biomasse aérienne par ramet et la biomasse souterraine en fonction de la quantité de lumière reçue et à l’issue de la deuxième saison de végétation. En rouge, les courbes issues du modèle linéaire et leur équation.
Figure 18 : Biomasse aérienne par m² en fonction du pourcentage de lumière reçue mesurée sur A) l’expérimentation de la partie 2 et sur B) les mesures in situ de la partie 1 du présent chapitre. Les biomasses ont été log‐transformées afin de respectées les hypothèses du modèle. Les courbes et les équations en rouge sont issues des modèles de régression linéaire.
Figure 3: Sampling procedure. The Fallopia stand is symbolised by a grey ellipse. Light dots indicate the sampling points within the Fallopia stands (ninside = 17) and black dots show the sampling points at the edge of the stand (nedge = 8). Sampling was carried out along lines, oriented according to the four main cardinal points and starting from the centre of the Fallopia stand. Grey rectangles represent the sampling points within the neighbour plant community (nc = 80). The external limit of the studied area of the neighbour plant community is delimited by the farthest plant individual (generally a tree) interacting with Fallopia through light filtration, along the southern record line. Community functional structure was assessed using the 105 sampling points of the studied area (ntot = 105).
Figure 4: Schematic representation of the study system and the analyses conducted in the study. Arrows represent the interactions between the three components studied in the system. Analysis was composed of four steps. In steps 1 and 2, we separately analysed the effect of each abiotic factor and plant community variable on the three performance indices of Fallopia, using univariate linear regressions. In step 3, we attempted to explain Fallopia performance by both abiotic factors and plant community variables, using multiple regression models. Only the factors that showed a significant influence on Fallopia performance in steps 1 and 2 were elected for step 3. Step 3 bis aimed at describing the relationships between the variables and at identifying potential multicollinearity issues. A stepwise selection process was then applied to select the multiple models with the highest explanatory power. Finally, step 4 investigated the mechanisms through which the plant community impacted Fallopia performance by linking light quantity filtered by plant canopy, Fallopia performance and plant functional structure.
Figure 5: Correlation circles of the principal component analysis computed on the eight abiotic variables (panel A). Axis 1 (PCA 1) and Axis 2 (PCA 2) are represented. The abundance of dominant species was added as supplementary variables in panel B (grey arrows). Abbreviations are explained in the text.
Figure 6: Relationship between Fallopia performance and explanatory variables selected after step 3 of the analysis. The scatter plot and linear regression are shown. Fallopia performance is represented by log‐
transformed Fallopia biomass/ramet (Log (Knotweed Biomass)) in panel A and by Fallopia mean ramet height (Knotweed Height) in panel B. Abbreviations are explained in the text.
Figure 7: Relationship between light availability (LightF) and CWM‐H, the only explanatory variable selected after Step 4 of the analysis. The scatter plot and linear regression are shown. Abbreviations are explained in the text.
Figure 8 : Dispositif expérimental de la partie 4 de la thèse.
Figure 9 : Visualisation de la zone de mesure et de la répartition des tranches de gradient, utilisées comme unité spatiale pour les mesures. Le gradient central est le gradient 0. La numérotation est ensuite symétrique de chaque côté de ce gradient central, en allant vers l’extérieur de la benne. La zone de mesure exclut une zone tampon de 30 cm sur le pourtour des bennes, afin de limiter les effets bords.
Figure 10 : Densité en ramets par mètre carré moyenne (+/‐ SE) chez la renouée du Japon, en fonction des
“gradients” de compétition dans les bennes de camion. A) Résultats à l’issue de la première année. B) Résultats à l’issue de la deuxième année. C) Evolution au cours des deux saisons de végétation et selon les tranches de gradients pour chaque modalité. Les histogrammes et les courbes verts correspondent à la modalité « renouée du Japon seule » (« R »), ceux en rouges à la modalité « renouée du Japon en compétition avec le saule des vanniers » (« RS »). *** représente une différence significative (p <
0.05), * représente une tendance (p < 0.1).
Figure 11 : Hauteur végétative moyenne (+/‐ SE) chez la renouée du Japon, en fonction des “gradients” de compétition dans les bennes de camion. A) Résultats à l’issue de la première année. B) Résultats à l’issue de la deuxième année. C) Evolution au cours des deux saisons de végétation et selon les tranches de gradients pour chaque modalité. Les histogrammes et les courbes verts correspondent à la modalité « renouée du Japon seule » (« R »), ceux en rouges à la modalité « renouée du Japon en compétition avec le saule des vanniers » (« RS »). *** représente une différence significative (p < 0.05), * représente une tendance (p <
0.1).
Figure 12 : Valeurs moyennes à l’issue des deux saisons de végétation (+/‐ SE) des A) biomasse aérienne par tranche de gradient et B) biomasse souterraine dans la carotte de sol échantillonnée chez la renouée du Japon, en fonction des “gradients” de compétition dans les bennes de camion. Les histogrammes verts correspondent à la modalité « renouée du Japon seule » (« R »), ceux en rouges à la modalité « renouée du Japon en compétition avec le saule des vanniers » (« RS »). *** représente une différence significative (p <
0.05), * représente une tendance (p < 0.1).
Figure 13 : Surface foliaire spécifique moyenne (+/‐ SE) chez la renouée du Japon, en fonction des
“gradients” de compétition dans les bennes de camion. Les histogrammes verts correspondent à la modalité « renouée du Japon seule » (« R »), ceux en rouges à la modalité « renouée du Japon en compétition avec le saule des vanniers » (« RS »). *** représente une différence significative (p <
0.05), * représente une tendance (p < 0.1).
Figure 14 : Hauteur végétative moyenne (+/‐ SE) chez le saule des vanniers, en fonction des “gradients” de compétition dans les bennes de camion. A) Résultats à l’issue de la première année. B) Résultats à l’issue de la deuxième année. C) Evolution au cours des deux saisons de végétation et selon les tranches de gradients pour chaque modalité. Les histogrammes et les courbes bleus correspondent à la modalité « saule des vanniers seul » (« S »), ceux en brun à la modalité « saule des vanniers en compétition avec la renouée du Japon » (« RS »). *** représente une différence significative (p < 0.05), * représente une tendance (p < 0.1).
Figure 15 : Valeurs moyennes à l’issue des deux saisons de végétation (+/‐ SE) des A) biomasse aérienne par tranche de gradient et B) biomasse souterraine dans la carotte de sol échantillonnée chez le saule des vanniers, en fonction des “gradients” de compétition dans les bennes de camion. Les histogrammes bleus correspondent à la modalité « saule des vanniers seuls » (« S »), ceux en brun à la modalité « saule des vanniers en compétition avec la renouée du Japon » (« RS »). *** représente une différence significative (p
< 0.05), * représente une tendance (p < 0.1).
Figure 16 : Evolution au cours des deux saisons de végétation de la hauteur végétative moyenne (+/‐ SE) du saule des vanniers (A) et de la renouée du Japon (B), en fonction des “gradients” de compétition dans les bennes de camion. La ligne en pointillés verticale représente la date de démarrage végétatif du saule des vanniers la deuxième année.
Figure 17 : Biomasses aérienne et souterraine moyennes (+/‐ SE) du saule des vanniers (partie gauche du graphique) et de la renouée du Japon (partie droite du graphique), en fonction des “gradients” de compétition dans les bennes de camion. Les tranches de gradients sont représentées de façon symétrique sur le graphique pour chacune des espèces. « S » correspond aux bennes où le saule des vanniers est seul,
« R » aux bennes où la renouée du Japon est seule et « RS » aux données mesurées dans les bennes mixtes.
Figure 18 : Ratio entre les biomasses aériennes et souterraines A) chez le saule des vanniers et B) chez la renouée du Japon, à l’issue de la deuxième saison de végétation. Les données de biomasse aérienne utilisées sont les moyennes par benne par bouture pour le saule et par ramet pour la renouée.
Chapitre 3
Figure 1 : Insertion des parties 5 et 5bis composant le chapitre 3 dans le schéma conceptuel du système d’étude.
Figure 2: Experimental design. (a) Donor pots containing either an individual from Fallopia japonica or bare
concentration was measured six times along the experiment and their pH and N content was evaluated once at the end of the experiment.
Figure 3: Means (+/‐ SE, n=8) of final above‐ground and below‐ground biomass for the three target species (Populus nigra, Salix viminalis and Salix atrocinerea) watered from bare soil donor pots or from donor pots with Fallopia japonica. Percentages represent significant biomass reduction (p < 0.05 after one‐way ANOVAs performed on each species separately) relatively to bare soil treatment. “ns” stands for “non significant”.
Figure 4: Means (+/‐ SE, n=5) of phenol concentrations (mg L−1) measured on different dates throughout the experiment. Percentages represent significant phenol concentration differences between treatments (bare soil vs F. japonica leachate) on these dates (p < 0.05 after post‐hoc tests). “ns” stands for “non significant”.
Figure 5: a) Mean ammonium, nitrate and total nitrogen concentrations (mg L−1; ± SE) and mean pH measured in leachates collected under the 10 control donor pots and b) mean ammonium, nitrate and total nitrogen concentrations (mg L−1; ± SE) measured in soil medium extracted from the 10 control target pots.
“ns” stands for “non significant”. Bold asterisks indicate a statistically significant difference between the two treatments (p < 0.05).
Figure 6 : Dispositif expérimental. La méthode et le matériel utilisés sont exactement les mêmes que dans l’expérimentation précédente. Seul un système d’ombrage a été ajouté au‐dessus des pots donneurs.
Figure 7 : Biomasses aériennes et souterraines moyennes (+/‐ SE, n=8) des trois espèces cibles (Populus nigra, Salix viminalis and Salix atrocinerea) irriguées par les lessivats issus des pots témoins (sol nu) ou des pots contenant un individu de Fallopia japonica. Les pourcentages représentent une diminution significative de biomasse (p < 0.05 après une ANOVA simple réalisée sur chaque espèce séparément) en comparaison au traitement sol nu. “ns” signifie “non significatif”.
Figure 8 : Moyennes (+/‐ SE, n=5) des concentrations en polyphénols (mg L−1) mesurées à différentes dates tout au long de l’expérience. Les pourcentages représentent les différences significatives de concentrations en polyphénols entre les traitements (lessivats sous sol nu vs sous F. japonica) à ces dates (p < 0.05 après des tests post‐hoc). “ns” signifie “non significatif”.
Figure 9 : Vue des deux dispositifs expérimentaux des parties 5 et 5bis. Devant à gauche, le dispositif en pleine lumière ; à droite et à l’arrière, le dispositif ombragé.
Figure 10 : Comparaison des biomasses aériennes et souterraines moyennes (+/‐ SE, n=8) des trois espèces cibles (Populus nigra, Salix viminalis and Salix atrocinerea) irriguées par les lessivats issus des pots témoins (sol nu) ou des pots contenant un individu de Fallopia japonica soumis à A) la lumière ambiante et B) 5% de la lumière ambiante. Les pourcentages représentent une diminution significative de biomasse (p < 0.05 après une ANOVA simple réalisée sur chaque espèce séparément) en comparaison au traitement sol nu. “ns”
signifie “non significatif”.
TABLEAUX Chapitre 1
Table 1: Statistical summary of variables used in the analysis.
Chapitre 2
Table 1: Summary of the results of the stepwise regressions from Step 3 of the analysis. “coeff” stands for regression coefficient.
INTRODUCTION
CONTEXTE GENERAL
L’ECOLOGIE DES INVASIONS, TERRAIN DE DEBATS PERMANENTS : UN EXEMPLE RECENT
Des débats passionnés animent régulièrement le monde des experts en invasions biologiques. En juin 2011, Mark Davis (Davis et al. 2011) a cosigné un article dans Nature qui a suscité des réactions vives parmi les spécialistes. Le débat portait sur le bien‐fondé d’intervenir sur la base de l’origine des espèces plutôt que sur la base de leur impact environnemental. Davis et ses confrères remettaient en cause les politiques de conservation et de restauration liées à la présence d’espèces exotiques, espèces non obligatoirement néfastes pour l’environnement et pouvant même parfois produire des effets positifs. Ils suggéraient de s’intéresser aux fonctions des espèces plutôt que de les stigmatiser selon leur origine géographique. Un mois plus tard, un collectif de 141 scientifiques, animé par Daniel Simberloff (Simberloff 2011), publiait une réponse à Davis et ses confrères, reconnaissant l’importance de considérer les impacts mais aussi les bénéfices des espèces introduites et se défendant de ne considérer que l’origine des espèces dans leurs recherches ou leurs décisions. Il rappelait également le risque que les espèces allochtones représentent, leurs impacts pouvant ne s’exprimer que des décennies plus tard et insistait également sur l’importance de rester vigilant quant aux nouvelles introductions.
Cet exemple polémique s’ajoute à de nombreux autres (Richardson et al., 2008 sur le débat native vs alien; Simberloff et al., 2011 sur l’efficacité et l’utilité de la lutte contre les espèces exotiques envahissantes; Thomas, 2013 sur l’attitude générale à avoir vis‐à‐vis de ces espèces exotiques qui représentent une nouvelle biodiversité). Il permet d’illustrer les malaises qui existent en écologie des invasions, qui proviennent à la fois de l’usage d’une terminologie floue et d’un positionnement parfois engagé pour la défense des espèces natives (Young, Larson 2011).
Toutefois, les enjeux que représentent les invasions biologiques font consensus (Young, Larson 2011).
LES INVASIONS BIOLOGIQUES REPRESENTENT UN ENJEU GLOBAL ET CROISSANT
Les extinctions et les mouvements d’espèces ont lieu depuis tout temps, bien avant l’apparition de l’homme (Flannery 2001, cité par Lodge and Shrader‐Frechette 2003). Charles Darwin, dans son ouvrage « On the Origin of Species » (1859), mentionne les graines capables de voyager sur des milliers de kilomètres en s’accrochant aux pattes ou au plumage des oiseaux. Toutefois, bien que les invasions biologiques constituent un phénomène naturel, les fréquences d’introduction et les distances traversées excèdent celles des siècles précédents. Pourtant l’Homme a importé et commercialisé des espèces depuis des millénaires. Mais dès les grandes migrations de la fin du Moyen‐Âge (1500) puis à partir de la Révolution Industrielle (1800), l’Homme a joué un rôle croissant dans les transferts d’espèces, causant respectivement deux phases d’accélération des taux d’introduction d’espèces exotiques, engendrant deux vagues d’invasions d’espèces exotiques (Hulme 2009). Récemment, la croissance des mouvements de populations humaines et des échanges marchands s’est renforcée, générant une nouvelle accélération des taux d’invasion qu’Hulme (2009) associe à une troisième vague d’invasions biologiques.
Aujourd’hui, les invasions biologiques sont très largement reconnues pour participer à l’érosion de la biodiversité (Fig.1, Young et Larson 2009). Par ailleurs, l’UICN les considère comme une menace sérieuse pour le développement, la santé et le bien‐être de l’Homme (IUCN 2011) et l’ISSG, le groupe spécialisé sur les espèces invasives de l’UICN (ISSG 2008), comme la seconde cause mondiale d’érosion de la biodiversité après la dégradation des habitats (bien que les relations de cause à effet n’aient pas été clairement démontrées dans la littérature scientifique (Gurevitch, Padilla 2004)). De plus, les changements globaux tels que l’augmentation de la quantité de CO2 atmosphérique, de la température moyenne, des dépôts d’azote et la modification de la pluviométrie risquent d’affecter le fonctionnement des écosystèmes. Cela pourrait profiter aux espèces invasives, généralement caractérisées par une croissance rapide (favorisée dans les milieux riches), une préférence pour les premiers stades successionnels (avec des niveaux de perturbations élevés) et une tolérance à une large gamme d’environnement (Bradley et al. 2010; Dukes, Mooney 1999).
Figure 1 : Impacts actuels de différents facteurs affectant la biodiversité, dont les invasions biologiques (encadré rouge), et la tendance de leur évolution future. Source : Millenium Ecosystem Assessment 2005.
QUELQUES DEFINITIONS
L’exemple de débat développé ci‐dessus rappelle l’importance de bien définir les différents termes employés. La sémantique étant particulièrement délicate en écologie des invasions car sujette à débat (Young, Larson 2011), nous rappelons ici quelques définitions les plus couramment utilisées, que nous adopterons dans ce travail.
Invasions biologiques
Une invasion biologique est conceptualisée comme un ensemble plusieurs étapes, qui débute par le transport d’un organisme jusqu’à une nouvelle aire géographique, souvent distante de son aire
de répartition naturelle. Elle se poursuit par l’établissement de l’espèce, sa dispersion et éventuellement la génération de conséquences non désirables. Ces étapes sont décrites plus précisément dans la suite du document (Catford et al. 2009; Elton 1958; Mack et al. 2000;
Richardson et al. 2000).
Espèces exotiques, espèces naturalisées, espèces invasives
Une invasion biologique implique une espèce dite invasive ou exotique envahissante. Une espèce invasive (invasive species, pest en anglais) est une espèce qui s’établit dans une nouvelle aire d’introduction dans laquelle elle prolifère, se disperse et se maintient (Richardson et al. 2000;
Simberloff, Rejmanek 2011) parfois au détriment de son environnement (Alpert 2006; CBD 2013;
Mack et al. 2000). Elle correspond à un cas particulier d’espèce exotique (alien, neophyte, nonnative, nonindigenous en anglais ; espèce introduite en dehors de son aire naturelle) produisant de nombreuses propagules à forte capacité de dispersion et qui devient abondante (Kolar, Lodge 2001; Shea, Chesson 2002). Richardson (2000) précise que leur présence est liée à une introduction accidentelle ou intentionnelle résultant de l’activité humaine. L’espèce invasive est à distinguer de l’espèce naturalisée (naturalised, established en anglais), définie comme une espèce en dehors de son aire naturelle, qui se reproduit avec succès et forme des populations durables se maintenant sans l’aide d’intervention anthropique sur plusieurs cycles de vie, mais n’envahissant pas les écosystèmes (Kolar, Lodge 2001; Richardson et al. 2000). Enfin, une espèce invasive est également un cas particulier d’espèce envahissante (weed en anglais), espèce qui peut être ou native ou non‐native, dont le développement est non désiré et qui provoque des dommages économiques ou environnementaux (Catford et al. 2009; Richardson et al. 2000).
LES GRANDES STRATEGIES DE GESTION DES PLANTES INVASIVES
La gestion des espèces invasives se traduit par trois grandes stratégies d’interventions (Fig.2) : la prévention doit être l’action prioritaire ; si l’invasion est détectée précocement, il s’agira alors
pour prévenir l’introduction d’espèces invasive et mettre en place des programmes de contrôle ou d’éradication le cas échéant (article 8, CBD 2013).
Figure 2 : Les trois grandes stratégies de gestion des espèces invasives. Plus le temps depuis l’introduction est long, plus les interventions sont lourdes et coûteuses. D’après Simberloff et al. 2013.
Lorsque la prévention et la détection précoce ont échoué ou que la prise de conscience est trop tardive, l’éradication, le confinement ou le contrôle de l’espèce invasive doivent être envisagés.
L’éradication n’est pas toujours envisageable pour des questions économiques ou d’efficacité. La gestion sur le long‐terme doit être alors préférée. Elle vise à contenir ou réduire les populations de l’espèce invasive et nécessite bien souvent d’y associer la restauration de la communauté native (Simberloff et al. 2013). En effet, la suppression d’une espèce invasive ne suffit pas toujours à favoriser le retour spontané de la végétation native. Au contraire, cela peut parfois favoriser l’arrivée d’autres espèces invasives (Gaetner et al. 2012). De plus, les invasions biologiques sont souvent le symptôme de la dégradation de l’habitat et pas seulement leur cause (MacDougall, Turkington 2005) et leur seule suppression ne suffit pas toujours à rétablir le bon fonctionnement de l’écosystème. De plus en plus, la restauration de la résistance aux invasions biologiques est envisagée dans les processus de gestion, via la restauration d’une communauté végétale compétitive par le semis ou la plantation d’espèces natives (Buckley 2008).
CONTEXTE SCIENTIFIQUE
LA RECHERCHE EN ECOLOGIE DES INVASIONS
Les invasions biologiques constituent un processus écologique dont les enjeux n’ont été compris que récemment. Pourtant, la notion d’invasion biologique (sous cette terminologie) apparaît dès 1859 avec la parution de l’ouvrage « On the Origin of Species » de Charles Darwin (Pascal 2009).
Mais ce n’est que près d’un siècle plus tard que Charles Elton publie un livre exclusivement consacré à cette problématique (Elton 1958) qui inscrit l’écologie des invasions comme un champ disciplinaire distinct des autres domaines de l’écologie (Davis et al. 2001). Depuis la parution de son livre « The Ecology of Invasions by Animals and Plants » (1958), Elton institut les espèces invasives comme des organismes distincts des espèces colonisatrices qui font partie intégrante des processus de succession. Depuis, l’intérêt de la science pour cette problématique n’a cessé de croître, ce dont témoigne l’explosion des publications scientifiques à ce sujet depuis les années 1990 (Gurevitch et al. 2011).
Jusqu’à présent, la recherche sur les invasions biologiques s’organisait en deux axes : l’étude de l’invasibilité des communautés, qui tente d’apporter des éléments de compréhension sur la susceptibilité aux invasions des différents habitats et communautés, et l’identification du caractère invasif des espèces exotiques, qui vise à caractériser ce qui, chez certaines espèces exotiques, explique leur potentiel invasif. Aujourd’hui, les études tendent à intégrer ces deux axes pour une approche plus systémique et plus mécaniste du processus (Catford et al. 2009; Hooper, Dukes 2010; Moles et al. 2012).
L’écologie des invasions s’est longtemps développée indépendamment des autres disciplines de l’écologie (Gurevitch et al. 2011; Shea, Chesson 2002). Elle s’inspire cependant de plus en plus des concepts et méthodes de l’écologie des communautés, de la biologie de l’évolution ou encore de l’écologie fonctionnelle pour construire un cadre conceptuel commun dans un souci d’apporter un éclairage global plus mécaniste et moins idiosyncratique des processus invasifs. Ainsi, aujourd’hui, les notions d’invasibilité des communautés (invasibility) et de caractère invasif d’une espèce exotique (invasiveness) sont abordées sous l’angle des théories sur les mécanismes de compétition et de domination, sur les opportunités de niche (niche opportunities) ou la similarité limitante (limiting similarity) (Catford et al. 2009; Gurevitch et al. 2011; Hooper, Dukes 2010).
