Dispersion à longue distance des propagules (pollens, graines, spores): approches empiriques et statistiques

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Submitted on 7 Jun 2020

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Dispersion à longue distance des propagules (pollens, graines, spores): approches empiriques et statistiques

Etienne K. Klein, Joel Chadoeuf, Samuel Soubeyrand, Celine Devaux, Claire Lavigne, Frédéric Austerlitz, Sylvie Oddou, Francois Lefèvre, Christian Pichot

To cite this version:

Etienne K. Klein, Joel Chadoeuf, Samuel Soubeyrand, Celine Devaux, Claire Lavigne, et al.. Disper- sion à longue distance des propagules (pollens, graines, spores): approches empiriques et statistiques.

Journée Dispersion du groupe Environnement de la SFDS (Société Française de Statistique), May 2005, Paris, France. 36 p. �hal-02831422�

Dispersion à longue distance des

propagules (pollens, graines, spores):

approches empiriques et statistiques

Etienne Klein, Joël Chadœuf, Samuel Soubeyrand, Unité de biométrie, INRA Avignon

Céline Devaux, Claire Lavigne, Frédéric Austerlitz, Ecologie Systématique Evolution, Orsay

Sylvie Oddou, François Lefèvre, Christian Pichot

Unité de Recherche Forestière Méditerranéenne, INRA Avignon

Principe de l’approche statistique/empirique

– Utiliser des observations aux échelles spatiales et temporelles d’intérêt, pour estimer la dispersion

– Travailler sur la dispersion « efficace » [matériel biologique doit être viable à l’arrivée]

– Dispersion d’une génération à la suivante

– Approche valable aussi pour la dispersion par les animaux

– Caractériser l’échelle à laquelle se produit la dispersion et aussi la forme de la dispersion réalisée

– Modèles « robustes » plus qu’ « exacts »

– Ne mettre dans le modèle que très peu d’information, mais

certaine

Historique (très partial et partiel):

– Bateman (1943): forme de la fonction de dispersion du pollen suivant le vecteur (vent vs. insectes)

– Gregory (1968): caractériser le gradient de dispersion des spores (exponentielle vs. géométrique)

– Portnoy et Wilson (1993): forme de la queue de dispersion des graines

– Ribbens (1994), Clark (1998), Tufto (1997): prise en compte de la position des sources dans des dispositifs « complexes »

– Greene (1989), Tufto (1997), Clark (1999), Klein (2003):

Modèles quasi-mécanistes

– Burczyk (2002), Austerlitz (2004) …: utilisation de

l’information génétique

Intensités f_p

Positions x_p

+

Modélisation par noyau de dispersion

Noyau de dispersion γ(x)

π_p

( )

(

)

f_{p ′} γ

(

)

′ p

I x ( ) ^{= f}

γ ( x − x

) ∑

p ′

∑ ^{= f ∗ γ( x )}

Intensité du nuage en x: Composition du nuage en x:

Pourquoi et comment caractériser le noyau de dispersion ?

Phénomènes biologiques sensibles au

noyau de dispersion

Avancée d’un front de colonisation

Le modèle de réaction-diffusion

où C(x,t) est la densité d’individus au point x au temps t, D est la constante de diffusion et R est la fonction de réaction. Alors, si

( ) ( ) ( ( ) ) ( ) _{{ }}

2 2

1 0

,

, ,

,

=

∂ +

= ∂

∂

∂

M

x C

t x C R t

x x

D C t

t x C

v

= 2 D R (0) ′

R ′

( )

( )

Avancée d’un front de colonisation

Le modèles déterministes d’integro-différence (Mollison 1977, Kot 1996)

Cas particulier: si γ est un noyau gaussien ce modèle est équivalent à une équation de réaction-diffusion avec D=σ

/2. On retrouve une vitesse d’avancée du front constante

Cas général:

– Si γ est un noyau exponentiellement borné, le front avance à une vitesse constante (asymptotiquement)

– Si γ est un noyau non exponentiellement borné, le front avance à une vitesse croissante et divergente

∂C

∂t ( ) x, t ^{= R}

( ^{K − C x,} ( ) ^t ) ^{C y, ( ) t γ ( x − y ) dy}

−∞

+∞

∫

C

( ) x ^{= R C} (

( ) y ) ^{γ ( x − y ) dy}

−∞

+∞

∫

Avancée d’un front de colonisation

Les modèles stochastiques: de contact (Mollison 1977) ou de branchements spatialisé, Kot 2004)

– Chaque individu crée un descendant en à un taux

– Au temps t+1, chacun des individus est remplacé par descendants positionnés en

• Cas R linéaire : Vitesse constante pour γ exponentiellement bornée et croissante sinon

• Cas R non-linéaire (densité-dépendance): Vitesse constante pour γ à variance finie et croissante si γ à variance infinie

X

,...X

{

} ^{Y ~ γ • −} ( ^X

) ^{R X} ( )

X

,...X

{

} ^N

^{~ L R X} ( ^{( )}

)

Y

,... Y

{

} ^{~ γ • − ( X}

⁾

Répartition spatiale lors d’une colonisation

La propagation/colonisation produit des distributions spatiales avec de nombreux agrégats éloignés du centre pour les noyaux à queue lourde

Noyau exponentiel Noyau de Pareto

γ = pN ( 0,250 m ) ⁺ ( ^{1 − p} ) ^N ( ) ^{0, σ}

p=10-7 ; σ=50 km

Structuration de la

diversité génétique au cours d’une expansion

Colonisation

γ = pN ( 0,250 m ) ⁺ ( ^{1 − p} ) ^N ( ) ^{0, σ}

Modèle 1: p=1

Modèle 2: p=5.10

; σ=50 km Modèle 3: p=10

; σ=20 km Modèle 4: p=5.10

; σ=7.5 km

H

mesure la diversité génétique intra-dème

F

mesure la différenciation génétique inter-

dème

Queue lourde et mélange de propagules

• 2 sources ponctuelles A et B

• Même noyau de dispersion

• Même quantité de pollen

-10 -5 5 10

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

A B

Queue lourde et mélange de propagules

• Une source peut en cacher une autre !

- 20 - 10 A B 10 20

0 0.5 1

% from A

Gaussienne Exponentielle Géométrique

γ est « long-tailed » si

Alors,

x→∞

lim

γ ( x − y )

γ ( ) x ^{= 1, ∀y}

x→∞

lim γ ( ) x ^e

^{= ∞,∀ε}

Queue géométrique et effet de la taille de la source

• Une source continue de taille L (grande)

• Un capteur placé en x (loin)

• x et L tendent vers + ∞ à x/L constant (λ)

- L 0 x

γ est à variations régulières si

et à variations rapides si

q x, ( ) L ^{= Γ} ( ^{x + L} ) ^{− Γ} ( ) ^x

= Γ ( ) x ^⎛ _⎝ ^{⎜ 1 −}

⁽

^{) ⎞} _⎠ ^⎟

( )

( )

( ) ^{0 , 1}

lim 1 = ∀ λ >

Γ λ + Γ

∞

→

x

x

x

Gaussienne δ =1

x=2 x=4 x=6 x=8 x=10

Quantité de pollen

L

Exponentielle δ =1

x=5 x=15 x=25 x=35

x=45

x=5 x=15 x=25 x=35 x=45

Exp. Puissance exp(-√x/√ α ) b=0.5, δ =1

L

x=5

x=15 x=25 x=35 x=45

Géométrique c=3, δ =1

L

Classification des noyaux de dispersion

Queues plus lourdes Queues plus légères

Variance finie Variance infinie Exponentielle-

puissance, b<1

∝ exp −

( )

⎛

⎝ ⎜ ⎞

⎠ ⎟

Quickly varying functions Regularly varying functions Géométrique, c>4

∝ 1 + ^d

( ) a ^{− c}

Gaussienne

Exponentielle

Thin-tailed

= Exponentially bounded Fat-tailed, long-tailed

= Not exponentially bounded

∝ exp − ^d

( ) a

∝ exp −

( )

⎛

⎝ ⎜ ⎞

⎠ ⎟

A chacun son modèle fétiche…

γ ∝ exp −

α²

( ) Gaussienne

γ ∝ exp ( ) −

Exponentielle / Laplace(1D) γ ∝ d

exp ( ) −

Gamma

γ ∝ exp −

α^b

( ) Exponentielle Puissance γ ∝ d

exp −

α^b

( ) Weibull (Tufto, 1997) γ ∝ r

exp −

b

⎛

⎝ ⎜ ⎞

⎠ ⎟ Log - Normal (Greene, 1989; Stoyan, 2001) γ ∝ ( ) 1 +

Pareto

γ ∝ 1 +

α²

( )

2Dt (Clark, 1999) γ ∝ 1 +

α^b

( )

Logistique

γ = pγ

+ (1- p)γ

Les mélanges (Higgins, 2003)

Lien structurel entre courte et

longue distance…

Les modèles mécanistes ou quasi-mécanistes

• Proposer des formes paramétriques pour le noyau de dispersion à partir de mécanismes simplifiés:

– Variabilité du vent entre trajectoires (et/ou variabilité des

caractéristiques physiques des propagules) + trajectoire en ligne droite

– Trajectoire stochastique (et/ou variabilité du temps d’arret de la

trajectoire) + conditions météo fixes

Dispositifs expérimentaux et données utilisés pour estimer les noyaux de

dispersion

10 m

Source ponctuelle: dispersion des graines de Bruyère

Echelle de couleurs: 0, <6,<11,<21,<51,<101,<501,>500

Log-log plot de la densité de graines

0.1 1 10 100 1000 10000 100000

0.1 1 10 100

distance (m)

NE NW SW SE N S E W

Log plot de la densité de grain

0.1 1 10 100 1000 10000 100000

0 20 40 60 80 100

distance (m

NE NW SW SE N S E W

16 000 graines captées pour 1 600 000 graines lâchées

Source ponctuelle: dispersion des graines de Bruyère

Log-log plot de la densité de graines

0.1 1 10 100 1000 10000 100000

0.1 1 10 100

distance (m)

NE NW SW SE N S E W

Log plot de la densité de grain

0.1 1 10 100 1000 10000 100000

0 20 40 60 80 100

distance (m

NE NW SW SE N S E W

• Modèle Poissonien: au point z

, pour un capteur de surface s

Mais:

Beaucoup de valeurs observées à 0 Problèmes de sur-dispersion par rapport au modèle Poissonien utilisé Connaissance de N

…

Et aussi:

Dispositifs expérimentaux lourds Conditions environnementales peu représentatives des situations naturelles

N

~ P N [

s

γ ( ) z

]

Deux sources marquées: dispersion du pollen de maïs

On mesure la proportion de chaque type de pollen en utilisant des capteurs biologiques placés sur un maillage du champ

1 200 000 pollens captés pour 3.10¹¹pollen lâchés

Deux sources marquées: dispersion du pollen de maïs

• Modèle Binomial: au point z

, pour un nombre de graines N

Moins de dépendance à la quantité de pollen émise

Mais:

Beaucoup de valeurs observées à 0 Problèmes de sur-dispersion par rapport au modèle Binomial utilisé

N_bleu,i ~ B N_i, f_bleu ∗ γ

(f_bleu + f_jaune)∗ γ

( )

⎡

⎣ ⎢

⎢

⎤

⎦ ⎥

⎥

Plusieurs sources et capteurs physiques:

dispersion des graines de sapin

• Modèle Poissonien et

convolution: au point z

, pour un capteur de surface s

N_i ~ P s_i f_s

s

∑

(

)

⎡

⎣ ⎢

⎢

⎤

⎦ ⎥

⎥

Plusieurs sources et un processus ponctuel: deux générations de cèdres sur le Lubéron

Connaissant les positions z

des parents, les descendants sont répartis suivant un processus ponctuel Poissonien d’intensité

f

s

∑ ^{γ ( z − z}

⁾

E f [ ]

^{= α}

γ ( ) z ^{∝ exp} ( ^{−θ z} )

Plusieurs sources et un processus ponctuel: deux générations de cèdres sur le Lubéron

X

, points d’échantillonnage tirés aléatoirement

Y

, ppv de X

Y

ppv de Y

Plusieurs sources et un processus ponctuel: deux générations de cèdres sur le Lubéron

• De nombreux processus affectent la germination et la survie après l’arrivée de la graine

• Indépendants de la position des parents mais spatialement structuré

• Dépendants de la position des parents

• Les données de comptage sont sensibles à

l’intensité des sources, souvent inconnue et

variable.

Utilisation du polymorphisme génétique et analyse de parentés

• Génotypes des parents potentiels: {(g

,g

),…(g

,g

)}

où g

peut prendre n

valeurs différentes

• Génotypes des descendants échantillonnés: {(g

,g

),…(g

,g

)}

où g

et g

sont issus de chacun des deux parents et indépendance entre les locus

• Ordres de grandeurs: L entre 5 et 10, n

entre 3 et 30

– 10 locus à 30 allèles => 2.10

génotypes possibles

– mais chaque individu peut faire 1024 demi-descendants possibles…

– La probabilité d’exclure un faux-père sachant la graine et la mère est souvent

> 0.99

Modèle hiérarchique

• Les lois de Mendel permettent de calculer les probabilités d’un génotype sachant les parents P[G|G

,G

]

• Le(s) modèle(s) de noyau de dispersion permettent de calculer les probabilités des parents sachant la position d’échantillonnage

150

MèreGraine Pères potentiels

150

152

150

152 152 152

154

158 158

Exclusion

152

1/4 1/2 1/2 0

P

[

]

(

)

f_{p ′} γ

(

)

′ p

P

[

]

⁽

⁾ ∑

f_{m ′} γ

(

)

′ m

∑

500m

Alisier adulte Arbre-mère

2000 1999

Cas de l’alisier

- 6 locus

- 6 à 24 allèles / locus - PE = 0.99

???

Cas du colza

9 locus

2 à 4 allèles/locus PE = 0.92

133 champs de variétés connues 20 variétés

16 plantes femelles en pot

Variété Yudal 1960 graines

???

???

Alisier 1999

Alisier 2000

Colza 2002

# graines 653 1075 1960

253 (13%) 619 (32%) 1088 (55%) 0 père 219 (33%) 405 (38%)

1 père 294 (45%) 438 (41%)

>1 père 140 (22%) 232 (21%)

Résolution des marqueurs et sources extérieures

Noyau Forme Distance moyenne

(m)

α_mig

(nuage ext.)

-logL

Expo. (1) 124 68%

47%

47%

7841 Expo-

puiss.

0.00012 10²⁷⁷ 7838

Paréto 2.30 ∞ 7838

Noyau Forme Distance moyenne (m)

-logL

Gaussien (2) 493

[458,529]

1280 ***

Expo. (1) 432

[424,521]

1214 ^***

Expo- puiss.

0.35

[0.26,0.44]

847

[468,1225]

1150

Paréto 2.09

∞

Alisier 2000 Colza 2002

Conclusions

• Estimer les paramètres d’un modèle de dispersion (log-L, pseudo- L, algorithmes EM)

• Prendre en compte les intensités des sources (mesures bruitées; co- variables; estimation)

• Prendre en compte les sources non vues/partiellement vues (EM;

SEM; Bayésien ??)

• Estimer la forme de la queue du noyau de dispersion (LRT; AIC)

• Prendre en compte des variations de capacité d’établissement au

point d’arrivée (compétition adulte/juvénile; fragilités…)

Les sources…

• Austerlitz et al. 2003. Modelling the impact of colonisation on genetic diversity and differentiation of forest trees:

interaction of life cycle, pollen flow and seed long-distance dispersal. Heredity 90:282-290.

• Bolker 1999. Analytic models for the patchy spread of plant disease. Bulletin of Mathematical Biology 61:849-874.

• Bullock et al. 2000. Long distance seed dispersal: measuring and modelling the tail of the curve. Oecologia 124:506- 521.

• Chadoeuf 2005. Poisson non-stationnaire et échantillonnage semi-raréfié; comment les cèdres du Lubéron envahissent-ils l’espace.

• Clark et al. 1999. Seed dispersal near and far: patterns across temperate and tropical forests. Ecology 80:1475-1494.

• Devaux et al. Soumis. High diversity of oilseed rape pollen clouds over an agro-ecosystem indicates long-distance dispersal. Molecular Ecology.

• Greene et al. 2004. An evaluation of alternative dispersal functions for trees. Journal of Ecology 92:1124-1124.

• Klein et al. 2003. Corn pollen dispersal: quasi-mechanistic models and field experiments. Ecological Monographs 73:131-150.

• Kot et al. 2004. Stochasticity, invasions, and branching random walks. Theoretical Population Biology 66:175-184.

• Minogue 1989. Diffusion and spatial probability models for disease spread. Spatial Components of plant disease Epidemics127-143

• Mollison 1977. Spatial contact models fo ecological and epidemic spread. J. R. Statist. Soc. B 39:283-326.

• Nathan et al. 2003. Methods for estimating long-distance dispersal. Oikos 103:261-273.

• Oddou-Muratorio et al. Soumis. Spatial pattern of real-time pollen flow inferred from parent-offspring analysis in a scattered tree species, S. torminalis. Molecular Ecology.

• Petit et al. 2004. Ecology and genetics of tree invasions: from recent introductions to Quaternary migrations. Forest Ecology and Mangement 197:117-137.

• Sampol 2003. Etude de la dynamique de recolonisation du sapin pectiné au mont Ventoux

• Shigesada 2002. Invasion and the range expansion of species: effects of long-distance dispersal. Dispersal Ecology:350-373.

• Stoyan et al. 2001. Estimating the fruit dispersion of anemochorous forest trees. Ecological Modelling 145:35.