Effets allélopathiques d une adventice envahissante (Verbesina encelioides (Cav.) Benth. & Hook.f.) sur la germination et la croissance du blé dur

17 croissance du blé dur

Allelopathic effects of an invasive weed (Verbesina encelioides) on durum wheat germination and growth

B

-G

S.

, B

M.

& A

M.

1Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II-Rabat. DPPBV. Laboratoire de Malherbologie.

2Université Mohamed V. Faculté des Sciences de Rabat. Département des Sciences de la vie.

RESUME

Verbesina encelioides est une espèce exotique envahissante récemment introduite au Maroc et qui infeste les cultures dans les principales régions agricoles du Maroc. Dans cette étude, l’utilisation de l’allélopathie comme mécanisme d’invasion a été vérifiée. Ainsi, des essais au laboratoire pour l’évaluation de l’effet des extraits par broyage et par macération des tiges, des feuilles et des racines de V. encelioides sur la germination et la croissance du blé dur (variété Karim), ont été conduits. L’effet allélopathique de Verbesina encelioides est certain. Cet effet est exercé par des substances allélopathiques présentes dans les feuilles mais aussi dans les racines et les tiges. Les feuilles ont un effet allélopathique plus important que les tiges et les racines. Cet effet affecte le pourcentage de germination, la croissance des coléoptiles et surtout la croissance des radicules. Le taux de réduction varie entre 15,7 et 99,8% selon la nature et la concentration des extraits pour la croissance des radicules, alors qu’il varie entre 5,7 et 88,6% pour la germination et entre 13,4 à 99,7%

pour la croissance de coléoptile. En général, les effets sont observés dès la concentration la plus faible (30%) et le taux de réduction augmente avec l’augmentation de la concentration des extraits. Les solutions obtenues par macération ont un effet allélopathique moins important que celles obtenues avec l’extraction par broyage. Les solutions obtenues à partir des plantes de V.encelioides sèches avaient en général un effet allélopathique plus important que celles obtenues à partir de plantes fraîches de V.encelioides.

Mots clés: Verbesina encelioides, plante envahissante, allélopathie, extraits, blé dur.

ABSTRACT

Verbesina encelioides is an invasive alien plant recently introduced in Morocco. It is also one of the main weeds that infest the main agricultural regions of the country. In this study, the use of the allelopathy as an invasion mechanism was verified. The effect of extracts, by both grinding and macerating, of stems, leaves and roots of V. encelioides on the germination and growth of durum wheat (Karim variety) was verified. The allelopathic effect of Verbesina encelioides was confirmed. Leaves have more effect than stems and roots. The allelopathy affected germination rate and coleoptiles growth. Still, radicle

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and 88.6% for seed germination and from 13.4 to 99.7% for the coleoptile growth.

Generally, allelopathy started at the lowest concentration (30%). The reduction rate increased with increasing the extract concentrations. Solutions obtained by maceration have less allelopathic effect than those obtained by grinding. In the other hand, solutions obtained from dry plants of V.encelioides, had generally a higher allelopathic effect than those obtained from fresh plants.

Key words: Verbesina encelioides, invasive plant, allelopathy, extracts, durum wheat.

INTRODUCTION

Verbesina encelioides Cav. Benth. &

Hook. f. ex. A. Gray est une Asteraceae annuelle originaire du continent américain (Dafni et Heller, 1982 ; Kaul et Mangal, 1987) et se trouve actuellement sur les cinq continents du globe (Feenstra et Clements, 2008). Elle est devenue une plante naturalisée dans plusieurs pays du monde (Feenstra et Clements, 2008 ; Brunel et al. 2010). En 2012, l’Organisation Européenne et Méditerranéenne pour la Protection des Plantes « EPPO » l’a incluse dans la liste d’observation des plantes exotiques envahissantes (EPPO, 2012).

Au Maroc, V. encelioides est classée parmi les trois espèces les plus invasives (Taleb et Bouhache, 2005). Sa présence a été documentée pour la première fois vers la fin des années 90 dans la région de Souss et plus précisément à proximité de l’ancien aéroport d’Agadir-Inezgane (Taleb et al., 2010). Actuellement, elle est présente au moins dans quatre zones géographiques du Maroc (Maroc Atlantique Moyen, Maroc Atlantique Nord, Rif et Oriental) dans lesquelles se trouvent les neuf principales régions agricoles du pays (Taleb et al., 2010).

Des caractéristiques telles que : la grande production semencière, la diversité des moyens de dissémination des graines et la capacité de fleurir toute l’année et

dans différentes conditions édapho- climatiques ont favorisé le caractère invasif de cette espèce (Kaul et Mangal, 1987 ; Al-Farraj, 1990 ; Feenstra et Clements, 2008 ; Taleb et al., 2010 ; EPPO, 2012 ; Taleb, 2015).

La nuisibilité de la plante n’a été déclarée qu’après une dizaine d’années de son apparition au Maroc : elle était absente des listes et des documents des principales mauvaises herbes de cultures pendant les années 90 (Boulet et al., 1991 ; Taleb et al., 1998 ; Tanji, 2000), Ce n’est qu’après 2000 qu’elle a été citée comme adventice des cultures (Tanji, 2005 ; Tanji et Ait Lhaj, 2010 ; Tanji et al., 2014 ; Taleb, 2015). En général, toute culture ayant un cycle qui coïncide avec le cycle de V. encelioides est susceptible d’être infestée (Farris et Murray, 2006 ; Feenstra et Clements, 2008). La nuisibilité de cette plante ne se limite pas à la compétition pour l’espace et les ressources du milieu, elle constitue, en outre, un réservoir des ennemis de cultures dont le virus de la maladie bronzée de la tomate « TSWV » (El Mfadli, 2001 ; Taleb et al., 2010). En plus, sa toxicité vis-à-vis du bétail a été prouvée au Maroc comme dans d’autres pays du monde (Feenstra et Clements, 2008 ; Brunel et al., 2010 ; Taleb et al., 2010). Etant une plante exotique envahissante, son invasion déséquilibre les écosystèmes naturels (Shahid, 2014).

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Plusieurs études ont montré que les extraits de nombreuses espèces végétales (les mauvaises herbes en général et les plantes envahissantes en particulier) contiennent des substances chimiques qui ont un effet allélopathique sur les plantes cultivées et même sur les autres mauvaises herbes et/ou les plantes qui cohabitent dans le même écosystème (Qasem, 1995 ; Doré et al., 2004). Au Maroc, peu d’études ont été réalisées sur l’allélopathie. Cependant, les effets allélopathiques d’une plante envahissante (Oxalis pes-caprae L.) sur la germination et la croissance des céréales d’automne ont été prouvés (Ghammarte, 1999). Les effets allélopathiques de la luzerne (Medicago sativa L.) sur plusieurs mauvaises herbes (la morelle jaune, le souchet à tubercule et le chiendent) ont été aussi démontrés (Bouhache et Assali, 1995 ; Bensellam, 2005). De même, la mise en jeu du phénomène d’allélopathie comme mécanisme d’interférence entre le figuier de barbarie (Opuntia ficus- indica (L.) Mill.) et le jujubier (Ziziphus lotus (L.) Desf.) est vérifiée (Rasaissi et al., 2013). La composition chimique de V. encelioides montre la présence de composés chimiques susceptibles d’avoir un effet allélopathique (El Mfadli, 2001 ; Macias et al., 2006). De plus, certaines études ont déjà prouvé la capacité de cette plante à exercer ces effets (Goel, 1987 ; Inderjit et al. 2000). Ainsi, cette étude a pour objectifs i) de vérifier l’existence ou l’absence de l’effet allélopathique chez V. encelioides sur la germination et la croissance du blé dur, ii) de connaitre l’organe qui exerce plus d’effet et iii) de déterminer les éventuelles voies d’émission des substances allélopathiques chez cette espèce.

MATERIEL ET METHODES Matériel végétal

Les semences non traitées du blé dur variété « Karim » ont été utilisées pour l’indication de présence ou absence du phénomène allélopathique chez V.

encelioides. Les semences utilisées ont été prélevées de la récolte de la campagne de l’année précédente. Les semences ont été lavées avec l’eau potable, puis avec l’eau distillée à plusieurs reprises. Ensuite elles ont été laissées pendant cinq minutes dans une solution d’hypochlorite de sodium à la concentration de 10% (v/v) pour la désinfection. Finalement les semences ont été rincées trois fois avec de l’eau distillée.

Les échantillons de l’adventice (Verbesina encelioides Cav. Benth. &

Hook. f. ex. A. Gray) ont été collectés dans une pépinière délaissée dans la région de Témara. Ainsi, des individus complets (parties souterraines et aériennes) ont été déterrés et ramenés au laboratoire dans des sacs en plastique.

Préparation des extraits de l’adventice Extraction par broyage

Pour chacune des deux types d’échantillons (frais et secs), une quantité de 75g aussi bien pour les racines que pour les tiges et les feuilles a été lavée avec l’eau potable. Pour leur désinfestation, les racines ont été trempées dans une solution d’hypochlorite de sodium à la concentration de 10% (v/v) pendant cinq minutes puis lavées avec l’eau distillée.

Ensuite, les racines, les tiges et les feuilles de l’échantillon sec ont été séchés dans une étuve à 80° C pendant

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48h (Qasem, 1994). Après le séchage, nous avons obtenu 20,7g de racines ; 14,4g de tiges et 11,6g de feuilles.

Ensuite, chaque partie de la plante des deux types d’échantillons a été trompée dans 250 ml d’eau distillée et broyée dans un broyeur pendant cinq minutes et laissée pendant 30 minutes pour la décantation (Qasem, 1994). En dernière étape, chaque mélange a été filtré avec un tamis de 0,15 mm puis à travers le papier filtre Whatman n°1 (Qasem, 1994).

Extraction par macération

Pour chacune des deux types d’échantillons frais et secs, une quantité de 37,5g aussi bien pour les racines que pour les tiges et les feuilles (sauf pour les échantillons des racines secs : 75g) a été lavée avec l’eau potable. Pour leur désinfestation, les racines ont été trempées dans une solution d’hypochlorite de sodium à la concentration de 10% pendant cinq minutes puis lavées avec l’eau distillée.

Ensuite, les racines, les tiges et les feuilles de l’échantillon sec ont été séchés dans une étuve à 80° C pendant 48h (Qasem, 1994). Après le séchage, nous avons obtenu 20,9g de racines, 7,2g de tiges, et 5,8g de feuilles. Après, toutes les parties ont été coupées finement, puis trempées séparément dans 125 ml d’eau distillée pour y être macérées pendant 30 minutes (Qasem, 1994).

Mise en germination des semences Dix graines du blé dur ont été placées sur papier filtre dans des boites de Pétri (8,5 cm de diamètre). Des volumes des extraits des différentes parties (racines, tiges, et feuilles) fraîches ou sèches ont

été ajoutés aux proportions de 0 ; 3 ; 6 et 10 ml dans chaque boite de Pétri en ramenant le volume final à 10 ml en ajoutant l’eau distillée. De ce fait, quatre concentrations (0, 30, 60 et 100%) de l’extrait ont été obtenues et testées.

Au total, 12 essais ont été conduits. Pour chaque essai, quatre concentrations ont été testées selon un plan expérimental entièrement randomisé avec quatre répétions. Dans le cas de l’extraction par broyage des racines sèches et pour des raisons techniques, uniquement trois répétions ont été utilisées pour la concentration 30% et une seule répétition a été réalisée pour les concentrations 60 et 100%. Les boites de Pétri ont été incubées pendant 10 jours à la température ambiante au laboratoire et à l’obscurité.

Mesures, observations et analyse des données

Pour chaque boite de Pétri, le pourcentage de germination, la longueur moyenne de coléoptile et la longueur moyenne de la radicule ont été calculés selon les formules suivantes :

Pourcentage de germination :

Longueur moyenne de coléoptile (cm) :

Longueur moyenne de la radicule (cm)

n: le nombre total de graines germées pendant les 10 jours,

N: le nombre total de graines par boite de Pétri,

Li: longueur de coléoptile i, Ri: longueur de la radicule i.

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Les données obtenues (pour chaque essai) ont été soumises à l’analyse de variance à un seul critère de classification. La normalité et l’homogénéité des variances ont été vérifiées avant toute analyse. Des transformations ARCSIN, Racine carré ou Log(x+1) des données ont été effectuées selon le cas (Gomez &

Gomez, 1984). La comparaison des moyennes a été faite avec le test de la plus petite différence significative (ou PPDS) à 5%.

RESULTATS

L’effet allélopathique de V. encelioides sur la germination et la croissance du blé dur variété « Karim » était certain.

L’importance du phénomène dépendait de l’organe végétatif et de l’état hydrique de l’adventice (Tableau 1). Les feuilles exerçaient plus d’effet, quel que soit la technique d’extraction et l’état de l’organe, suivies par les racines et les tiges. De même, les effets allèlopathiques ont été généralement plus importants avec les extraits des plantes sèches, quel que soit l’organe et la technique

d’extraction (Tableau 1). Aussi, les extraits par broyage avaient généralement des effets allélopathiques plus importants que les extraits par macération, quel que soit l’organe et son état (Tableau 1).

Effet des extraits de V. encelioides sur la germination du blé

Tous les extraits des feuilles avaient des effets allélopathiques sur la germination du blé. Les extraits des plantes sèches montraient un effet même à la concentration la plus faible (30%).

Cependant, une différence entre les deux techniques d’extraction a été enregistrée : les extraits par broyage montraient un taux de réduction plus élevé, allant de 43,6 à 87,2%, contre 18,4 et 60,5% pour les extraits par macération (Tableau 2). A l’état sec, l’adventice était plus allélopathique qu’à l’état frais. Les extraits des plantes fraîches n’exercaient d’effet qu’à la concentration de 60% et qui induisait une réduction d’environ 29,4% en utilisant la macération contre une réduction de 88,6% par broyage (Tableau 2).

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Pour les extraits des racines, l’effet variait à la fois en fonction de l’état de la plante et de la technique d’extraction.

Les extraits par macération n’exprimaient pas d’effet chez les plantes fraîches, contre un effet qui nécessitait une concentration de 60% chez les plantes sèches et qui induisait une réduction de l’ordre de 26,3% à la concentration de 100% (Tableau 2). Les extraits par broyage montraient un effet pour les deux états de la plante dès la concentration de 30%. L’effet de la concentration, dans ce cas était plus clair chez les plantes fraîches qui causaient une réduction de taux de germination allant de 5,7 à 45,7% contre 35 et 59%

chez les plantes sèches (Tableau 2).

Les extraits des tiges ne montraient un effet significatif que dans le cas d’extraction par broyage des plantes sèches. Cet effet s’exprimait par une réduction de taux de germination de 10,3 à 23,1% (Tableau 2).

Effet des extraits de V. encelioides sur la croissance de la radicule du blé La longueur moyenne de la radicule du blé a été affectée par les extraits des feuilles dès la concentration la plus faible (30%) (Tableau 3). Cependant, le taux de réduction de cette longueur variait en fonction de la technique d’extraction mais surtout de l’état de la plante. Chez les plantes fraîches, le taux variait de 32,9 à 57,8%, pour l’extraction par macération, alors qu’il oscillait entre 47,3et 99.5% pour les extraits par broyage. Le taux de réduction maximal a été obtenu avec la concentration de 100% et par broyage (Tableau 3). Chez les plantes sèches, le taux dépassait 76%

dès la dose la plus faible (30%) pour les deux techniques et a atteint 95,6% pour les extraits par macération et 99.8% pour l’autre technique (Tableau 3).

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Les extraits des racines des plantes fraîches ne montraient pas d’effet dans le cas des extraits obtenus par broyage et même pour l’extraction par macération l’effet n’a été exprimé qu’à une concentration de 60%. A la concentration de 100% le taux de réduction était de 64,5% (Tableau 3). Les plantes sèches exprimaient l’effet allélopathique dès la concentration de 30%. Cet effet augmentait avec l’augmentation de la concentration et causait une réduction allant de 58,4 à 85,3% en cas d’extraction par macération. Par contre, le taux de réduction dépassait 80% dès la dose de 30% en cas d’extraction par broyage (Tableau 3).

Pour les extraits des tiges sèches et pour les deux techniques d’extraction, l’effet s’exprimait à la concentration de 30% en induisant un taux de réduction de 34,7 à 45,9%. Dans ce cas, l’effet dose restait

statistiquement non significatif (Tableau 3).

Bien que les extraits des plantes fraîches ne montraient pas d’effet avec l’extraction par macération, l’effet était plus important avec l’extraction par broyage. Le taux de réduction induisait par le broyage des plantes fraîches commençait à 36.8% et augmente pour arriver à 67,6% (Tableau 3).

Effet des extraits de V. encelioides sur la croissance du coléoptile du blé

Les extraits des feuilles des plantes sèches montraient un effet induisant une réduction importante dès la concentration de 30%. Cette réduction variait de 76,5 à 95,6% en cas d’extraction par macération contre 64,3 à 93,4% en cas d’extraction

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par broyage (Tableau 4). Dans le cas d’extraction par macération des plantes fraiches, la concentration de 30%

induisait une stimulation de la croissance du coléoptile du blé de l’ordre de 11,5%.

Au-delà de cette concentration, l’effet inhibiteur réapparaissait en induisant un taux de réduction de l’ordre de 46,7% à la concentration de 60% (Tableau 4).

L’extraction par broyage des plantes fraiches montrait un effet avec un taux de réduction très élevé mais qui nécessitait une concentration d’au moins 60%. Ce taux de réduction variait de 93,3 à 99,7%

(Tableau 4). Les extraits des racines des plantes fraîches ne montraient aucun effet significatif sur la croissance du coléoptile que ce soit par macération ou par broyage (Tableau 4). Par contre, les extraits par broyage des plantes sèches exprimaient l’effet inhibiteur dès la

concentration de 30% avec un taux de réduction allant de 39,7 à 70,9%. Les extraits par macération montraient à leur tour un effet inhibiteur à la concentration de 60% qui causait une réduction de l’ordre 13,4% et qui arrivait à 35,2%

pour la concentration de 100% (Tableau 4). Il faut noter qu’une concentration de 30% des extraits par macération des plantes sèches causait une stimulation de la croissance du blé de l’ordre de 13,9%

(Tableau 4).

Les extraits des tiges ne montraient aucun effet qu’il soit inhibiteur ou stimulateur sauf pour le cas des extraits par broyage des plantes fraîches à la concentration de 100%. Cet effet avait causé une réduction de croissance de l’ordre de 55,1% (Tableau 4).

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DISCUSSION

L’utilisation des effets allélopathiques comme mécanisme d’invasion a été proposée dans l'hypothèse des nouvelles armes « the novel weapons hypothesis » (Callaway et Ridenour, 2004). De nombreux chercheurs considèrent que le fait d’échapper aux ennemis naturels et l’allélopathie constituent les deux piliers sur lesquels se base l’explication du succès de l’invasion biologique (Bais et al., 2003 ; Hierro et Callaway, 2003).

Des études effectuées sur des espèces envahissantes telles que Eltrygia repens, Bromus tectorum, Cirsium arvense, Cyperus rotundus, Euphorbia esula, Parthenium hysterophorus, Setaria faberii, Sorghum halepense et plusieurs espèces de Centaurea, renforcent cette hypothèse (cité par Hierro et Callaway, 2003). Contrairement aux plantes qui ont co-évolué avec les espèces envahissantes dans leurs aires d’origines et qui ont par conséquent développé une sorte de résistance aux substances à effet allélopathique, les plantes des nouvelles aires envahies n’avaient pas l’opportunité de développer cette résistance (Callaway et al., 2005). Chez Centaurea diffusa, il a été démontré que les substances biochimiques libérées sont relativement inactives sur la végétation cohabitant dans l’aire d’origine alors qu’elles deviennent allélopathiques sur les plantes des nouvelles aires envahies (Hierro et Callaway, 2003). Dans cette étude, la notion générale des effets allélopathiques telle qu’elle a été définie par Rice (1984) « c’est tout effet direct ou indirect positif ou négatif d’une plante sur une autre, par le biais de composés biochimiques libérés dans l’environnement » et la définition de Qasem (1995) qui limite la notion de

l’allélopathie aux effets néfastes, ont été démontrées pour cette espèce envahissante.

Bien que l’effet allélopathique de V.

encelioides soit certain, l’importance du phénomène dépend de l’organe et de l’état hydrique de l’adventice en plus de la technique d’extraction. Les feuilles ont un effet allélopathique plus important que les tiges et les racines. Ceci peut s’expliquer par le fait que la nature et la concentration des substances qui ont un effet allélopathique diffèrent d’un organe à l’autre comme démontré par d’autres études et pour d’autres espèces ( Bouhache et Assali, 1995 ; Qasem, 1995 ; Ghammarte, 1999 ; Doré et al, 2004 ; Bensellam, 2005 ; Rasaissi et al., 2013).

La déshydratation des tissus induit une augmentation de la concentration des substances biochimiques, ce qui explique le fait que les extraits des plantes sèches ont en général un effet allélopathique plus important que celui des plantes fraiches. Cela indique aussi que, sauf pour le cas des extraits par broyage des tiges, ces substances allélopathiques ne sont pas volatiles (Ghammarte, 1999).

Pour ce dernier cas, l’effet était absent chez les plantes sèches et présent chez les plantes fraiches, ce qui peut indiquer la présence de substances volatiles à effet allélopathique chez V. encelioides.

Il est connu que les composés allélopathiques sont soit des produits du métabolisme, soit des produits déchets et que l’émission de ces composés dans l’environnement peut se faire par différentes voies (De Raïssac et al., 1998 ; Eveno et Chabanne, 2001) : volatilisation, lessivage, exsudation

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racinaire et décomposition des résidus par les microorganismes du sol. En comparant les deux méthodes d’extraction utilisées dans notre étude, l’émission des substances à effet allélopathique par lessivage semble être peu probable chez cette plante, puisque les solutions obtenues par macération ont un effet allélopathique moins important que celles obtenues par extraction par broyage. Les deux dernières voies sont donc les plus probables. Il est à noter que la durée de macération (30 minutes), peut être estimé comme insuffisante par certains chercheurs. Cela indique que la durée de macération peut être considérée comme un facteur de différence entre les deux méthodes d’extraction.

Il a été relevé aussi que les solutions obtenues par macération ont, dans certains cas, un effet stimulateur de la croissance. Cela indique la présence de substances nutritives en des concentrations plus fortes que les substances allélopathiques dans ces cas.

En revanche, l’effet allélopathique n’agit pas de la même manière sur les différentes fonctions biologiques étudiées. On a découvert que de nombreuses substances à effet allélopathique agissent comme des inhibiteurs des auxines et gibbérellines qui sont des phytohormones responsables de l’élongation cellulaire chez les plantes (Doré, et al, 2004), ce qui peut induire une réduction du développement des racines. Cela a été démontré par plusieurs chercheurs dans le domaine de l’allélopathie (Goel, 1987 ; Qasem, 1995). Notre étude fait ressortir que la réduction de la

longueur moyenne des

radicules« LMR » est plus forte que celle de la longueur moyenne des coléoptiles « LMC », alors que le pourcentage de germination est le moins affecté. Les courtes radicules et donc les courtes racines réduisent la capacité des plantules à absorber l’eau et les sels minéraux du sol, et réduisent donc la croissance, et par voie de conséquence réduisent le rendement.

La question de la fiabilité des résultats des études de l’allélopathie est toujours mentionnée dans les débats autour de ce sujet (Hierro et Callaway, 2003 ; Doré, et al, 2004). Il est connu que la teneur en composants à effet allélopathique et leur flux dans le sol varient considérablement en fonction de plusieurs facteurs, qui sont liés à la fois aux conditions de l’environnement et à l’état de la plante elle-même (De Raïssac et al., 1998). Il est difficile également de distinguer entre les effets de l’allélopathie et de la compétition dans les conditions réelles (Doré, et al, 2004). En plus, les microorganismes peuvent avoir un effet sur les substances libérées dans le sol (Doré, et al, 2004). Les études de la composition chimique de V.

encelioides (El Mfadli, 2001) montrent la présence de composés chimiques susceptibles d’avoir un effet allélopathique (Macias et al., 2006).

Dans notre étude, l’action dépressive sur les fonctions biologiques de l’espèce cible a été montrée en conditions contrôlées. Inderjit et al.

(2000) ont démontré l’effet dépressif des exsudats racinaires de V.

encelioides sur la croissance des

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Ces études montrent que l’expression des effets allélopathiques de cette plante invasive est certaine. Cependant, il est nécessaire qu’au moment

opportun les quantités disponibles des molécules à effet allélopathique dans le milieu soient suffisantes, et que la plante cible soit dans un état de

sensibilité adéquat

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