PREMIERE PARTIE
CHAPITRE I
CHAPITRE I. Introduction générale I.1. Cadre conceptuel de l’étude
I.1.1. La conservation de la biodiversité centrée sur les espaces protégés
La conservation des espaces a une longue histoire en Afrique (Mengue-Medou, 2002). Pour des considérations coutumières ou religieuses, plusieurs espaces forestiers riches en espèces animales et végétales étaient traditionnellement protégés (Hannah, 1992). En Afrique sub-saharienne, les réglementations en matière de conservation de la nature (flore et faune) et de la délimitation de leurs territoires d’application sont largement héritées du passé colonial (Compagnon, 2001). En effet, la raréfaction du gibier a progressivement conduit dans cette partie de l’Afrique à passer d’une stratégie de préservation utilitaire à une stratégie de conservation de la nature (Giraud et al., 2004). C’est ainsi que les zones d’exploitations forestières sont mises en protection sous forme de forêts classées, de parcs ou de réserves cynégétiques (Roulet, 2007). La création d’espaces protégés en Afrique subsaharienne a connu une progression croissante dès les années 1950 (Rodary & Castellanet, 2003). Les espaces protégés préservent des écosystèmes clés contre la perte de la biodiversité et offrent des laboratoires uniques pour enquêter sur le fonctionnement et la complexité des écosystèmes (Myers et al., 2000). Ils comprennent 3 catégories principales : les Parcs Nationaux, les Réserves Naturelles généralement de surface plus restreinte et les Réserves de Biosphère (Dajoz, 2006).
Dans de nombreuses régions d’Afrique, la notion de Parc National a subi dans une large mesure l’influence de la «Convention de Londres» de 1933, qui visait à souligner que l’exclusion autant que possible de toutes les activités humaines maintiendraient les Parcs dans un état intact et n’entraîneraient aucune modification essentielle (Giraud et al., 2004). Un parc national est une aire protégée, un espace, un territoire relativement étendu qui présente un ou plusieurs écosystèmes généralement peu ou pas modifiés par l’occupation ou l’exploitation humaine où les espèces végétales ou animales, les sites morphologiques de l’habitat offrent un intérêt capital du point de vue scientifique, éducatif et récréatif, et aussi dans lesquels existent des paysages naturels de grandes valeurs esthétiques (Knobel, 1962 cité par Sinsin, 1985). Ce territoire est soustrait autant que possible de toutes les activités humaines afin de le maintenir dans un état pratiquement intact pour assurer à long terme la conservation de la nature ainsi que les services écosystémiques et les valeurs culturelles qui lui sont associés (Dudley, 2008). L’expression « service écosystémique » est apparue dans la littérature écologique dans la décennie 1980, même si les racines sont bien antérieures (Barbault, 2008). C’est un concept nouveau défini comme étant « les bénéfices fournis aux sociétés humaines par les écosystèmes » (Daily et al., 1997 ; Barbault, 2008). Le mot ‘’bénéfices’’ fait penser qu’il y a comparaison comptable des coûts et des revenus. Il semble inapproprié puisque cette comptabilité n’est pratiquement jamais réalisée. Il serait préférable de dire que ces services sont "l’ensemble des biens matériels et culturels qui sont procurés à la collectivité par le territoire étudié" (Godron, 2012).
services rendus par les écosystèmes en vue de justifier la conservation (Ehrlich & Wilson, 1991).
I.1.2. Les réserves de biosphère, un concept clé d’aménagement
Jusqu’à la fin des années 1970, la conservation de la biodiversité en Afrique a été largement centrée sur la création et le maintien d’aires protégées formelles (Hanon, 2008) avec des politiques de gestion basées sur le contrôle des frontières séparant les territoires protégés du monde extérieur (Rodary & Castellanet, 2003). Cette politique de gestion des aires protégées a montré ses limites pour assurer l’intégrité des parcs et réserves (Hanon, 2008). Ce constat fait suite à la prise de conscience de la communauté scientifique, qui fait remarquer que l’isolement écologique des aires de conservation sous la pression extérieure peut entraîner un appauvrissement de la diversité génétique des populations des plantes et d’animaux qui y sont confinés (Schroeder, 1999 ; Osborn & Parker, 2003). Dans le but de sauvegarder les populations de grands mammifères emblématiques dont les domaines vitaux dépassent souvent largement les superficies des aires protégées (Schroeder, 1999), l’idée d’entourer ces aires d’un zonage concentrique, s’est matérialisée sous le concept de « zone de tampon » (Martino, 2001 ; Roadary & Castellanet, 2003). Cette zone de tampon est soumise à un contrôle d’intensité progressive de l’occupation du sol et de la chasse (Hall & Rodgers, 1992 ; Hanon, 2008). Cette mesure de préservation des limites des aires protégées isolées en tant que nouvel espace d’aménagement est à la base du nouveau modèle d’aménagement, la « Réserve de Biosphère ».
Les réserves de biosphère sont proposées par les Gouvernements nationaux, chacune d’entre elles devant répondre à un certain nombre de critères et remplir un minimum de conditions avant d’être admise dans le réseau. Concrètement, chaque réserve de biosphère doit contenir trois éléments ou zones avec des caractéristiques et des objectifs bien définis (tableau 1) (UNESCO, 1996 ; Price, 2002).
De par leur constitution, les réserves de biosphère sont destinées à remplir trois fonctions complémentaires :
- fonction de conservation dont l’objectif est de préserver les ressources génétiques, les espèces, les écosystèmes et les paysages ;
- fonction de développement pour encourager un développement économique et humain durable ;
- fonction de support logistique pour soutenir et encourager les activités de recherche, d’éducation, de formation et de surveillance continue, en relation avec les activités d’intérêt local, national et global, visant la conservation et le développement durable.
Tableau I.1. Zonage, caractéristiques et objectifs d’une réserve de biosphère (UNESCO, 1996).
Zonage Caractéristiques Objectifs
Zone ou aire centrale
Grande valeur écologique Protection à long terme
Conserver la biodiversité ; surveiller les écosystèmes.
Zone de tampon
Entoure les aires centrales
Encourager des pratiques respectueuses de l’environnement (écotourisme, les loisirs, l’éducation environnementale, la recherche appliquée et fondamentale)
Zone de transition
la zone à usages
multiples qui entoure la zone de tampon
Une zone de coopération contenant les communautés locales et les partenaires soucieux d’éviter toutes activités destructrices de l’environnement, de travailler ensemble pour gérer et développer durablement les ressources de la zone
A travers ces objectifs clairement affichés, les réserves de biosphère se trouvent aujourd’hui en conformité avec les principes clés du développement durable et sont mises en marche pour contribuer à l’atteinte des Objectifs du Millénaire pour le Développement (OMD), en particulier l’objectif 7 permettant d’assurer un environnement durable.
réalités du terrain. Cette forme d’organisation de l’espace n’aura fait que contribuer à la dégradation des ressources forestières et fauniques (UICN, 2009). Compte tenu des difficultés actuelles dans l’application du schéma trop théorique d’une réserve de la biosphère, il serait sûrement plus utile selon l’UICN (2009) de traiter la seule préoccupation qui compte : comment aménager la zone périphérique d’une aire protégée pour y assurer un gradient décroissant d’activités anthropiques au fur et mesure que l’on se rapproche du noyau central? I.1.3. Que recouvre le terme biodiversité ?
La biodiversité, contraction de diversité biologique, a été introduite au milieu des années 1980 par les naturalistes qui s’inquiétaient de la destruction rapide des milieux naturels tels que les forêts tropicales (Levêque & Mounolou, 2008). Elle est devenue depuis ce jour le cadre de réflexion et de discussion dans lequel on est amené à revisiter l’ensemble des questions posées par les relations que l’Homme entretient avec les autres espèces et les milieux naturels (Levêque & Mounolou, 2008).
La biodiversité est définie comme la variabilité au sein des organismes vivants, toutes origines confondues : terrestres, marines d’autres milieux aquatiques et systèmes écologiques complexes auxquels ils appartiennent, ceci y compris la diversité intraspécifique et interspécifique dans l’écosystème » (Harper & Hawkswork, 1996). Pontégnie (1999) soutient que c’est “un ensemble de dynamiques qui intègre la totalité de la diversité du vivant en termes de nombre, variété et variabilité de ses composantes à tous ses niveaux d’organisation (gènes, génotypes, phénotypes, populations, écotypes, espèces, genres, familles, biocénoses, écosystèmes, écocomplexes, …) à une échelle spatiale précise”. Cette définition met en évidence la complexité des notions de diversité (Senterre, 2005). Ce dernier stipule que le premier à avoir formalisé cette complexité est Whittaker (1960) qui scinda la diversité en composantes, et selon une échelle allant du local au régional. Pavoine (2005) indique que le mot "biodiversité" est apparu peu à peu quand on a pris conscience de la disparité des espèces de la planète et de la disparition depuis tout temps de certaines d’entre elles.
La biodiversité, quelles que soient les approches et la complexité de ses définitions apparaît comme synonyme du vivant, de la vie (Aubertin & Vievien, 1998), la propriété qu’ont les systèmes vivants d’être distincts, c’est-à-dire dissemblables (Pavoine, 2005). La biodiversité comporte trois attributs interdépendants d’ordre compositionnel, structurel et fonctionnel (Noss, 1990). Elle se rapporte donc le plus souvent au nombre, à la variété et à la variabilité des organismes vivants et s’appréhende selon Barbault (1995) suivant trois niveaux de perception : diversité génétique (similarité génétique entre individus), diversité des espèces (nombre et abondance des espèces) et diversité des écosystèmes (nombre d’écosystèmes ou d’habitats). Il s’agit donc selon Levêque & Mounolou (2008) d’un système d’interactions au sein et entre les niveaux d’organisation du monde vivant, ainsi qu’aux facteurs liés à l’environnement physico-chimique.
par les activités humaines et qui nécessite un effort majeur pour la découvrir, la comprendre, la conserver et l’utiliser durablement ». L’Homme est reconnu comme responsable de l’érosion sans précédent que connaît actuellement la diversité biologique (Vitousek et al., 1997 ; Pimm, 2002). Le taux d’extinction des espèces augmente et le processus de spéciation, qui crée de la biodiversité future est sévèrement contraint par l’élimination d’habitats contigus (May et al., 1995). Actuellement, nous vivons une phase d’accélération du rythme d’extinction des espèces 100 à 1000 fois supérieur aux rythmes déduits de données paléontologiques selon le programme des nations unies pour l’environnement (PNUE, 2005). C’est cette réalité qui nécessite une augmentation de l’intérêt des hommes pour l’étude de la diversité biologique (May et al., 1995 ; Lavergne, 2003).
De cette déclaration de la CIB, de nombreux pays dont le Mali à travers le Ministère de l’Environnement ont élaboré un document relatif à la situation générale de la diversité biologique à l’échelle nationale (Ministère de l’Environnement et de l’Assainissement [MEA], 2005). Le même travail a été effectué dans presque tous les pays membres du Comité inter-Etats de lutte contre la sécheresse au Sahel (CILSS). Parallèlement, dans lesdits pays, les différentes aires protégées, parcs biologiques, forêts classées et jardins botaniques qui existaient bien avant, constituent aujourd’hui un patrimoine dans la conservation de la diversité biologique.
La biodiversité regroupe à la fois le nombre et l’abondance relative des espèces mais aussi les interrelations entre les êtres vivants et leur milieu d’une part et entre eux d’autre part. De ce fait, elle s’intègre dans le concept général de l’écologie. C’est cette définition qui a été adoptée pour aborder cette thèse et sur laquelle nous nous baserons pour comprendre et connaître la variation de la biodiversité végétale dans la réserve le long du gradient de perturbation et proposer des mesures pour sa conservation et son utilisation durable.
Le terme de gradient implique un changement unidirectionnel qui peut être continu ou discret (Walters, 1973). Lorsque la valeur d’un paramètre environnemental particulier (latitude, pH, température, précipitations, altitude…) change dans l’espace, on parle de gradient environnemental (Gaucherand, 2005). Les gradients permettent de rechercher au sein des écosystèmes les relations entre les conditions du milieu, la distribution et l’abondance des espèces, et les traits biologiques de ces espèces (Gaucherand, 2005).
Dans le cadre de cette thèse, nous nous sommes intéressés à la biodiversité végétale le long des gradients géomorphologique (toposequence) et de perturbation (degrés de pressions anthropiques vue l’intensité d’usage des ressources végétales des zones périphériques (zones agrosylvopastorales) vers les zones intégralement protégées) de la réserve de Fina.
hydrique (humidité des sols), le contenu en nutriments des sols, les feux de brousse et l’exploitation (cultures, pâturage, exploitation du bois, cueillette…). Les deux premiers jouent un grand rôle dans la germination, la production et la reproduction des végétaux, tandis que les deux derniers détruisent ou maintiennent un certain équilibre entre les plantes.
En effet, le feu et la pâture considérés en milieu naturel comme déterminants secondaires par Belsky (1992) prennent par contre toute leur importance surtout en milieu anthropisé. La réserve subit continuellement de pression assez croissante des agriculteurs toujours en quête de nouvelles aires de cultures. Ceci entraîne une baisse de la fertilité des sols, qui sont considérés initialement comme pauvres avec une teneur très faible en azote, phosphore, calcium et potassium (Heringa et al., 1988 ; Yossi, 1996). Le temps de jachères n’étant plus suffisant pour recréer la fertilité du milieu, il ralentit la reconstitution de la strate arborée par compétition avec la strate herbacée (Mitja, 1990).
Actuellement, dans la réserve, les paysages sont constitués par une mosaïque de champs cultivés, de jachères à divers stades de reconstitution et des zones protégées (Fournier et al., 2001). Ces paysages ont un équilibre de plus en plus fragilisé par l’Homme dont l’action se caractérise toutefois par la puissance et l’étendue de son impact sur les écosystèmes. Chacune de ses actions a un impact sur les écosystèmes, transformant les conditions de milieu ou les interactions biotiques au sein des peuplements (Mitja, 1990).
1.1.4. Perturbations et stress comme moteurs de diversité
L’écologie des perturbations représente un domaine complexe, difficile à synthétiser et pour lequel toute tentative de généralisation semble être un exercice particulièrement délicat (White & Jentsch, 2001). Le terme perturbation ou modification au centre de notre étude est défini comme :
- une rupture dans l’écosystème induit par un facteur externe, qui ne fait pas partie du fonctionnement normal du système et qui remet en cause son organisation, c’est-à-dire, qui lui fait dépasser ses capacités de résilience et de régulation (Bazzaz, 1983 ; Montalvo et al., 1993). - un évènement aléatoire et discret dans le temps causé par des agents d’origine naturelle ou humaine qui désorganise la structure et/ou de la composition d’écosystèmes, de communautés ou de populations, modifie l’allocation des ressources et l’environnement physique (Picket & White, 1985; Laska, 2001).
(Grubb, 1985). Cet auteur et de nombreux autres ont utilisé le mot "stress" sans l'avoir bien défini, en le confondant trop souvent avec la "contrainte" exercée par l'environnement et la "réaction" du système biologique soumis à cette contrainte. Par exemple, ils ne distinguent pas, quand ils parlent du "stress" hydrique, la sécheresse de l'atmosphère, qui est une contrainte, et la souffrance physiologique de la plante. Ils se privent ainsi de la possibilité d'analyser cybernétiquement la diversité des réactions des plantes à la sécheresse. Cette analyse est pourtant très riche selon Mooney & Godron (1983) puisqu'elle conduit à voir les effets de la contrainte sur les caractères de l'écosystème étudié : la structure spatiale, la stabilité, la caractérisation thermodynamique, la situation biogéographique, la tactique ou la stratégie des espèces.
Des essais menés sur le site de Banizoumbou ont montré que l’arrêt du ruissellement provoquait un stress hydrique important sur la bande de végétation aval, voire la sénescence de certains ligneux (Delabre, 1998 ; Fournier et al., 2001). La réponse au stress dépend également de l’espèce considérée. Dans les habitats particulièrement stressés, certaines espèces peuvent ne pas « ressentir » ce stress et être ainsi adaptées aux conditions locales : cas de Guiera
senegalensis, Combretum glutinosum qui colonisent le plus souvent les espaces dégradés dans la
réserve (Fournier et al., 2001).
Dans les savanes, Breman & Kessler (1995) indiquent que le feu, le pâturage et la coupe sélective des arbres liés aux activités anthropiques constituent les stress multiples auxquelles font face ces écosystèmes. La régularité du régime des perturbations a permis aux organismes de s’y adapter. La réserve de Fina n’échappe pas non plus à ces différentes pratiques d’origine anthropique. Les mutilations et les coupes qui y sévissent ont une action sélective sur la strate ligneuse. Combretum micranthum est plus rapidement éliminée que Guiera senegalensis sous l’action des coupes successives (Frost et al., 1986 ; Delabre, 1998).
Le rôle moteur de l’influence des perturbations sur les organismes vivants, en particulier les végétaux, est maintenant largement reconnu (Grime 1979 ; Tilman, 1990 ; Whittaker et
al., 2001). Les perturbations jouent un rôle important dans le maintien de la biodiversité car
elles sont sources d’hétérogénéité (Burel & Baudry, 2003 ; Olofsson et al., 2008), dans ce sens qu’elles créent ou libèrent les niches écologiques (Connell, 1978 ; White & Jentsch, 2001). Cette hétérogénéité créée par les perturbations est souvent évoquée pour expliquer leurs impacts sur la diversité (Glenn et al., 1992 ; Olofsson et al., 2008).
et al., 2004). « Le paysage est un espace hétérogène, cohérent et dynamique, résultat d’une
co-évolution de facteurs écologiques, sociaux, culturels et économiques, mais qui est perçu d’une manière unitaire et distincte de ses voisins» (Iorgulescu & Schlaepfer, 2000). Le paysage peut être considéré également comme un assemblage ou une partie d’un système, ce qui lui donne une nature systémique et qui permet d’étudier les transactions entre les écosystèmes (Iorgulescu & Schlaepfer, 2000). Chaque système écologique est en effet caractérisé par une interdépendance de trois éléments clés : sa composition, sa structure et son fonctionnement (Forman & Godron, 1986 ; Burel & Baudry, 2003 ; Bogaert & Mahamane, 2005 ; Bamba, 2010).
1.1.5. Les concepts théoriques liés à la perturbation, au stress et à la coexistence des espèces
Plusieurs hypothèses mettent l’accent sur l’écologie des espèces pour une bonne compréhension de la variation de la biodiversité.
L’hypothèse de la perturbation intermédiaire (Connell & Slatyer, 1977 ; Collins & Glenn, 1997; Sheil & Burslem, 2003) soutient que la diversité est maximisée pour une fréquence ou une taille intermédiaire des perturbations permettant des compromis entre capacités de colonisation et de compétition des espèces.
L’hypothèse de la niche écologique est centrée sur deux principes majeurs : (1) les assemblages des espèces sont en équilibre avec le milieu et (2) les assemblages écologiques sont saturés en espèces dans des conditions de milieux stables. L’hypothèse de la niche écologique associe la niche d’utilisation des ressources et la niche de régénération et considère une communauté comme un assemblage d’espèces se distinguant dans leur utilisation de l’environnement. Le terme de niche a été utilisé par Grinnell (1917) pour désigner l’habitat. Hutchinson (1957) a intégré les notions d’habitat et de fonction à la niche. Ce dernier défini la niche écologique comme une gamme de conditions et de ressources au sein de laquelle un individu ou une espèce peut vivre et se reproduire. Il distingue deux types de niches: la niche fondamentale qui correspond à la région de la niche qu’une espèce est susceptible d’occuper en l’absence de compétiteurs et de prédateurs et la niche réalisée qui correspond à la région de la niche qu’une espèce est susceptible d’occuper en présence de compétiteurs et de prédateurs.
Enfin, l’hypothèse des métapopulations explique le maintien de la diversité à l’échelle de la métapopulation (ensemble de populations d'une même espèce réparties dans l’espace, entre lesquelles, il existe des échanges plus ou moins réguliers et importants entre les individus) par la récurrence d’extinctions et de recolonisations dans des systèmes de taches connectées par la dispersion de propagules ou d’individus (Olivieri et al., 1995). La théorie indique que les perturbations sont une des sources possibles d’extinction du fait que le maintien de la diversité serait fonction d’un équilibre entre la fréquence des perturbations, les taux de dispersion des espèces, les capacités de croissance des sous populations et le nombre de taches d’habitat disponible (Olivieri et al., 1995 ; McEuen & Curran, 2004).
Concernant les stress, il ne semble pas y avoir de réelle théorie (Jauffret, 2001). Cet auteur indique qu’il est raisonnable de penser que les stress ne jouent pas le même rôle que les perturbations dans le maintien de la diversité et n’agissent pas de la même manière. Cependant, les perturbations peuvent parfois aggraver les effets des stress ou les atténuer. I.1.6. Biodiversité et stabilité des écosystèmes
Les relations entre la diversité d’une biocénose et sa stabilité ont été étudiées par plusieurs auteurs entre autres McCann (2000) ; Chapin III et al. (2000). Le premier fait remarquer à juste titre que la dialectique diversité - stabilité est réversible : il est possible que la diversité favorise la stabilité, mais la réciproque est tout aussi vraisemblable : la grande diversité des forêts tropicales résulte le plus souvent de l’ancienneté de ces formations. Le second et ses coauteurs présument que les actions humaines diminuent la diversité en augmentant l’inégalité de la distribution des abondances des espèces donc leur stabilité, bien avant que ne disparaissent les espèces rares.
La stabilité est définie comme la constance du nombre d’individus de chaque espèce dans le temps (Connell & Sousa, 1983) dont l’identification constitue en effet un objectif fréquemment visé quel que soit le type d’écosystème étudié et le descripteur choisi. Elle est associée de façon générale à la perturbation (Gurney & Nisbet 1998; Amarasekare, 2000), regroupant à la fois : la persistance, la résistance et la résilience. Un peuplement est dit persistant tant qu’il garde la même composition spécifique. La résistance concerne plus le degré pour lequel la composition spécifique d’un peuplement est modifiée après une perturbation. Elle représente l’inertie d’un écosystème au changement (Margalef, 1974 ; Holling, 1973), la capacité d’un système à absorber ou contrecarrer les effets d’une perturbation (Grimm & Wissel, 1997 ; Levêque & Mounolou, 2008). La résilience est l’aptitude de l’écosystème à revenir à l’état d’équilibre après perturbation (Barbault, 1997 ; Balent et al., 1999). Elle représente donc la vitesse avec laquelle une population ou un peuplement retourne dans un état proche de celui qu’il occupait avant une perturbation. La résilience est une notion très importante dans l’étude des écosystèmes et décrit au niveau de ceux-ci trois propriétés fondamentales (Carpenter et al., 1998) : (1) la quantité de changement que le système peut endurer ; (2) la capacité du système à s’auto-organiser ; (3) la capacité du système à s’adapter.
résilience des systèmes écologiques serait dans certains cas mais pas toujours fonction du nombre d’espèces qui les caractérisent (Tilman, 1996, Jauffret, 2001). Lorsque la résilience d’un écosystème est touchée, c’est-à-dire qu’il ne retrouve pas son état initial cela peut induire une spirale de dégradation qui peut revêtir la forme d’une perte excessive de sols, d’une réduction du couvert végétal, d’une baisse de la qualité et des quantités d’eau, ainsi que de changements au niveau du système climatique régional (MEA, 2005). L’état initial n'est pas bien sûr bloqué, il est variable même au cours des saisons d’où la notion de métastabilité. Un écosystème ne peut se maintenir à son stade actuel que si les stress et les perturbations exercés ne sortent pas de leur norme habituelle, permettant à sa résilience de s’exprimer (Delabre, 1998).
En Afrique de l'Ouest, les espaces dessouchés et anciennement cultivés sont très souvent réaffectés à d'autres usages (pastoralisme, prélèvement sélectif de bois) et subissent les méfaits des feux récurrents (Aronson et al., 1995 ; Delabre, 1998). Ces nouvelles perturbations engendrées diminuent la résilience des écosystèmes et contrecarrent l'évolution progressive des écosystèmes (Yossi, 1996; Donfack, 1998 ; Fournier et al., 2000). Les pratiques culturales, les coupes multiples de Pterocarpus erinaceus pour le pâturage ajoutées aux feux récurrents dans la réserve empêchent cette espèce d’exprimer sa résilience entraînant du coup une baisse de son effectif. Par contre, Acacia seyal souvent éliminée par ces mêmes pratiques culturales et les fortes mutilations pour le pâturage, se comporte comme une espèce pionnière envahissant les jachères grâce à sa forte résilience et la dispersion importante de ses graines (Aubreville, 1950 ; Poilecot et al. 2009).
I.1.7. Relations entre facteurs environnementaux et fonctionnement des plantes
La base de l’étude des relations entre les influences de l’environnement et les caractéristiques des organismes vivants a été établie à partir de la théorie de l’évolution et le principe de sélection naturelle (Darwin, Wallace, 1859 in Kupiec, 1997). La sélection naturelle représente un mécanisme majeur de l’évolution (Geber & Griffen, 2003), selon lequel s’opère une sélection des organismes par l’environnement.
Les interprétations récentes du principe de sélection naturelle présupposent (1) que les populations soient composées d’individus présentant des variations réparties au hasard mais héritables, (2) que certains individus aient des caractéristiques adaptatives qui leur permettent de survivre et de se reproduire davantage dans un milieu donné. Entre autres conséquences, le nombre d’individus possédant les caractéristiques adaptatives s’accroît de génération en génération, et la population est adaptée à son environnement (Ackerly et al., 2000 ; Geber & Griffen, 2003 ; Nondedeu, 2005).
postule que trois types de stratégies primaires (figure I.1) sont développés par les plantes selon l’effet des contraintes environnementales (déficience en eau, nutriments, lumière etc…) et des perturbations (feu, pâturage, autres usages des ressources, etc.,...) :
Figue I.1. Triangle de Grime décrivant la distribution des trois types de stratégie et leurs intermédiaires face à des intensités de contraintes et de perturbations différentes (Grime, 1977).
- espèces compétitives (C) développent une stratégie compétitive dans le cas de faibles intensités de stress et de perturbation. Elles correspondent donc à des habitats favorables (sans contrainte écologique), caractérisés par une forte amplitude à la concurrence;
- espèces stress-tolérantes (S) dont la vigueur végétative et l’effort de reproduction sont réduits ; elles sont adaptées pour persister longtemps dans des conditions de faible perturbation et de forte contrainte ; elles se rencontrent par exemple dans les habitats pauvres (carence en nutriments minéraux, insuffisance hydrique par exemple) ;
- espèces rudérales (R) qui tolèrent de niveau faible de stress et des perturbations fortes et fréquentes et colonisent les milieux riches en ressources, les plus affectés par ces dernières notamment par une croissance rapide, un cycle de vie court et une production importante de graines.
Suivant la continuité des variables environnementales représentées sur les axes, les stratégies intermédiaires peuvent également exister (Grime, 1998 ; Westoby, 1998) : les plantes Compétitrices tolérantes au Stress (C-S) qui sont adaptées aux conditions non perturbées avec une intensité modérée du stress ; les plantes Rudérales Compétitrices (C-R) qui sont adaptées aux habitats soumis à une perturbation modérée avec un faible stress et de la compétition ; les plantes Rudérales tolérantes au Stress (R-S) qui sont adaptées à des habitats peu productifs et très perturbés ; les plantes Compétitrices tolérantes au stress et Rudérales (C-S-R) retranchées dans des habitats où la compétition est réduite en intensité par les effets combinés du stress et de la perturbation.
l’élaboration du concept de groupe fonctionnel, ou de type ou trait fonctionnel de plante : « plant functional type » (Keddy, 1992, Westoboy, 1998). Ce concept développé pour relier de manière quantitative traits biologiques et variables de l’environnement comprend les groupes fonctionnels de réponses identiques ou de traits de réponses aux variations de l’environnement (Woodward & Cramer, 1996 ; Gitay & Noble, 1997 ; Rusch et al., 2003). Un trait fonctionnel est défini comme une caractéristique morphologique, physiologique et phénologique mesurable à l’échelle d’un individu, de la cellule à l’organisme entier, sans référence à l’environnement ou à tout autre niveau d’organisation (Violle et al., 2007).
Les traits de réponses correspondent au groupe d’espèces qui répondent de manière similaire a un ou plusieurs facteurs de l’environnement donné et partageant un ensemble de traits biologiques (Lavorel et al., 1997). La construction des règles d’assemblage des communautés par l’entremise des traits fonctionnels semble être une voie prometteuse pour prédire la réponse de la végétation aux modifications du milieu induit par l’homme (Keddy, 1992). Les groupes fonctionnels ont ainsi été employés dans le cadre des changements climatiques (Chapin et al., 1996), du pâturage (Diaz et al., 2001; McIntyre & Lavorel, 2001), des changements d’utilisation des terres et des perturbations (Lavorel et al., 1999a ; Rusch et al., 2003).
I.1.8. Interaction entre les facteurs anthropiques majeurs de perturbation et leurs effets sur la végétation
En zones sahélienne et soudanienne, la pâture, le feu, la coupe sélective constituent les facteurs majeurs de perturbations très répandues et d’origine anthropogénique. Les effets et interactions de ces trois facteurs sur le milieu sont multiples, complexes et provoquent des dommages sur la végétation (McNaughton, 1983 ; Debano et al., 1998). Ces effets dépendent étroitement du type de végétation et de leurs interactions avec les facteurs écologiques spécifiques au milieu tels que le sol et la pluviosité (Blesky, 1992).
En effet, les animaux sont attirés sur les espaces brûlés sur lesquels poussent les repousses et les jeunes feuilles de ligneux induites par le feu. La récurrence du feu dénude le sol et tue les microorganismes, favorise l’encroûtement ainsi que les érosions hydrique et éoliennes (Mills & Fey, 2004). Le feu affecte la viabilité des graines et leur germination ainsi que la vitalité des plantes et leur architecture (Bond & Wilgen, 1996 ; Dembélé, 1996). Cependant, son absence entraîne une accumulation de la biomasse morte qui inhibe la production herbacée entraînant la transformation de la savane ouverte en savane boisée.
grâce à une plus grande accessibilité à la lumière, à l’eau et aux nutriments (Frost et
al., 1986).
L’espace une fois ouvert favorise une production de la biomasse herbacée qui, par conséquent engendre des feux intenses préjudiciables, surtout aux semis et aux rejets de souches. L’effet contraire peut se produire en zones arides et semi-arides ou les espaces dénudés par la coupe des arbres peuvent souffrir des conditions thermiques extrêmes pouvant occasionner le développement d’espèces xériques ou l’extension d’espaces nus encroûtés (Sawadogo et al., 2002). La coupe sélective peut favoriser le développement des espèces résistantes à la sécheresse telles les espèces du genre Acacia, les herbacées pérennes (Savadogo et al., 2007) tandis que le feu et la pâture peuvent être des facteurs limitants.
Les interactions anthropiques peuvent être à l’origine de certaines successions (Fournier et
al., 2001) dont les modèles proposés tels que la succession autogénique, l’auto succession, la
composition floristique initiale présentent selon Westoboy et al. (1989) des limites en milieux arides et semi-arides dans lesquels interviennent de façon intermittente des événements périodiques importants liés à l’herbivorie et aux mises en culture.
Le modèle d’état et de transition « state and transition models » est proposé pour faciliter l’interprétation des résultats (différents états alternatifs) relatifs à la réponse des systèmes écologiques aux stress et aux perturbations qu’ils subissent (Westoboy et al., 1989). Ce modèle s’appuie sur l’idée que pour tout écosystème, il peut exister un certain nombre d’équilibres multiples alternatifs (ou états stables de la végétation) avec des transitions entre ces états déclenchés par un certain nombre d’événements possibles comme le feu ou la pâture (Plant et al., 2000). Le modèle d’état et de transition est actuellement utilisé pour organiser la recherche et la gestion dans de nombreuses régions aride et semi-aride (Westoboy et al., 1989 ; Brown, 1994 ; Milton et al., 1998) bien qu’il soit souvent critiqué par Connel & Sousa, (1983) et par Sutherland (1990). Ces auteurs estiment que lorsque les critères stricts sont utilisés, il est difficile de prouver de façon concluante l’existence et la stabilité à long terme de multiples états stables.
I.1.9. Conservation de la biodiversité et restauration des écosystèmes
La conservation de la biodiversité est devenue l’objet d’une discipline, la biologie de la conservation (Dajoz, 2006). En effet, la biologie de la conservation a émergé en réponse au constat de l’accélération du taux d’extinction des espèces sur le globe (Heywood & Iriondo, 2003). Elle fait intervenir plusieurs disciplines (biogéographie, biologie évolutive démographie, écologie, génétique, systématique, …) afin de comprendre, d’analyser et de prévenir le déclin de la biodiversité (Soulé, 1985 ; Pullin, 2002). La biologie de la conservation se fixe comme objectif d’évaluer l’impact des actions de l’Homme sur les espèces, les communautés et les écosystèmes, et de faire des propositions concrètes pour lutter contre la dégradation des écosystèmes (Levêque & Mounolou, 2008).
l’état souhaitable, choisi parmi plusieurs états alternatifs possibles » (Le Floc'h & Aronson, 1995). Sous cet angle, une communauté végétale ou animale est considérée comme un système écologique suivant sa propre dynamique en l’absence de perturbations (Chabrerie, 2002). La Society for Ecological Restoration (SER) parle «d’écosystème historique indigène » (Aronson et al., 1995). L’état de référence est généralement établi (1) pour caractériser la situation initiale supposée originelle de l’écosystème par sa composition, sa structure et son fonctionnement par rapport à l’existant, (2) déterminer les facteurs de perturbation entraînant la dégradation ou changement, (3) définir ce qui doit être fait pour conserver, ou restaurer l’écosystème et (4) choisir les critères ou indicateurs à mesurer pour évaluer le succès des traitements ou expérimentations entreprises (Aronson et al., 2002). Dans notre étude, l’écosystème de référence a été identifié dans l’aire intégralement protégée de la réserve qui est un milieu naturel soumis à des pressions moins perturbantes. L’objectif est d’établir un état référentiel de la composition floristique, la structure et le fonctionnement de ce milieu. La comparaison des résultats obtenus de l’écosystème naturel ou de référence avec ceux des milieux artificialisés ou dégradés par les activités anthropiques permettra de décrire l’état de dégradation des écosystèmes.
En zones arides et semi-arides, la disponibilité en terres (pâturages naturels, friches, jachères, champs, etc.) joue pour un contexte social donné, un rôle fondamental dans la détermination des systèmes de production. Ces milieux sont soumis à des perturbations intenses et récurrentes du fait des usages en croissance des ressources (surpâturage, prélèvements divers, mise en culture), qui peuvent provoquer une érosion de la biodiversité et une diminution plus ou moins irréversible des ressources naturelles (Cornet, 1996). La dégradation dans ces zones est en plus accentuée par les conditions climatiques, qui agissent sans cesse sur les milieux biophysiques (Floret et al. 1978 ; Le Houérou, 1995).
Le diagnostic du niveau de dégradation nécessite alors l’évaluation des capacités du milieu à se régénérer naturellement (Jauffret, 2001 ; Roselt/OSS, 2008). Si cette capacité de résilience du milieu est faible ou nulle, il faut envisager dès lors des voies alternatives d’intervention humaines pour réparer les dommages sur les ressources du milieu comme le soulignent Le Floc’h & Aronson (1995). Ces derniers ont proposé à cet effet trois principales voies d’actions : la Restauration, la Réhabilitation, et la Réaffectation.
La restauration écologique est une action intentionnelle qui initie ou accélère l’autoréparation d’un écosystème qui a été dégradé, endommagé ou détruit, en respectant son intégrité et sa gestion durable (SER, 2004). Aronson et al. (1995) proposent que le terme « restauration soit réservé également au rétablissement de la biodiversité, de la structure et des fonctions d'écosystèmes présentant encore un niveau suffisant de résilience (dégradation non irréversible) pour que l'intervention de l'Homme soit, si possible, limitée à une diminution puis un contrôle de son niveau de pression ».
bloquée à un niveau ou sur une trajectoire différente de celle de l'écosystème de référence (Aronson et al., 1995) ». Seule une intervention humaine forte, mais limitée dans le temps peut faire évoluer l'écosystème, soit en le replaçant sur une trajectoire favorable (réhabilitation), soit en le transformant pour un nouvel usage (réaffectation) (Aronson et al., 1995 ; Levêque & Mounolou, 2008). La réhabilitation vise donc à réparer, autant que possible selon Aronson et al. (1995), les fonctions (résilience et productivité) endommagées ou tout simplement bloquées d'un écosystème en le repositionnant sur une trajectoire favorable. Compte tenu notamment de l’échelle temporelle de reconstitution d’un écosystème forestier très dégradé, le passage par un état intermédiaire réhabilité est souvent nécessaire pour une restauration écologique plus complète (Vallauri et al., 2002).
Chase (2003) suggère que dans des environnements sujets à des perturbations de grande ampleur et ayant une faible connectivité, l’assemblage des communautés peut aboutir, comme c’est le cas dans la zone de transition de la réserve, à des états stables, alternatifs (Hobbs et
al., 1996 ; Temperton et al., 2004). Ces états stables peuvent représenter un challenge pour les
responsables de restaurations écologiques (Cristofoli & Mahy, 2010).
Dans l’optique d’une conservation de la biodiversité végétale, nous tenterons de faire une analyse de cette biodiversité afin d’évaluer les changements de la végétation sous les effets des activités anthropiques.
I.2. Problématique
Les écosystèmes forestiers africains en général, et ceux des pays sahéliens en particulier, subissent des dégradations d’origines diverses (climatique ou anthropique). Les ressources biologiques notamment végétales des écosystèmes de ces pays sahéliens occupent une place importante dans les besoins quotidiens des populations (Loreau et al., 2002; Memoni et al., 2003) car elles tirent l’essentiel de leurs besoins de subsistance des ressources naturelles; l’alimentation, l’énergie, les médicaments, les fourrages, les matières premières pour l’artisanat, etc. (Bazile, 1998).
Ces écosystèmes riches et variés en espèces, qui constituent un patrimoine à conserver, enregistrent ces dernières années, une réduction des surfaces forestières (Gonzalez et
al., 2004 ; N’Da et al., 2008). Ces réductions font suite à l’effet conjugué des aléas
climatiques et de la pression humaine (Grouzi & Albergel, 1989; Floret & Pontanier, 2001; Ozer & Ozer, 2005).
Au Mali, les surfaces forestières qui se chiffraient à 32 millions d’hectares en 1988 (Nasi & Sabatier, 1988), connaissent aujourd’hui une réduction annuelle de l’ordre de 100 000 ha an dont 40 000 ha de surfaces cultivées selon la Direction Nationale de la Conservation de la Nature (DNCN, 2000). Ainsi l’on assiste à la disparition ou à la raréfaction d’un nombre important d’espèces végétales et animales qu’abritent ces écosystèmes (Hiernaux et al., 1983 ; Albignac et al., 1998).
Face à la menace de perte de la biodiversité, le Mali a basé la conservation de sa flore et de sa faune sur les réserves forestières et les parcs nationaux. Malheureusement, ces aires protégées qui constituent les derniers bastions en ressources forestières, n’échappent pas, elles non plus, aux pressions d’origines diverses qui menacent dangereusement leur conservation. C’est le cas de la réserve de Biosphère de la boucle du Baoulé (RBBB) située dans la partie Ouest du Mali, à cheval sur les régions de Koulikoro et de Kayes. Elle sert aussi de barrière à l’avancée du désert vers le sud du pays.
Cette réserve, la plus importante parmi toutes les aires classées du Mali, est constituée de trois réserves de faune : Badinko, Kongosambougou et Fina. Chacune de ces réserves de faune est subdivisée en trois aires ou zones : la zone centrale, la zone tampon, et la zone de transition. Signalons que chacune des zones est soumise à une activité spécifique définie par la législation forestière en vigueur. Parmi les trois réserves, la réserve de Fina, sujet de cette étude est la plus riche et la plus diversifiée. Elle abrite une mosaïque d’habitats qui renferment diverses espèces animales et végétales (Heringa et al., 1988 ; Opération Aménagement du Parc National de la boucle du Baoulé : OPNBB, 1999).
Une bonne partie de la réserve de biosphère de la boucle du Baoulé a été déclassée en 1993 pour satisfaire aux besoins croissants en terre des populations riveraines. Ce déclassement qui n’a pas respecté le système de zonage d’une réserve de la biosphère (zone tampon étroite et ou inexistante à certains endroits de la réserve) n’a pas épargné la réserve de Fina malgré son importance sur le plan écologique. Cette réserve est passée de 136 000 ha à 108 668 ha soit environ 20 % de réduction de sa superficie. Les conséquences d'un tel découpage sur la réserve de Fina sont à la base d’une forte pression foncière caractérisée par un taux élevé de mise en cultures des terres (défriches importantes) du fait d’une croissance démographique locale, de l’arrivée massive des immigrés cultivateurs et de certains éleveurs peulhs avec leurs troupeaux (Cissé, 1997). Aussi, le regain d’intérêt pour la culture du coton au sud de la réserve à partir des années 1996 a t- elle inévitablement augmenté les superficies emblavées et changé les habitudes culturales (Cissé, 1997 ; Diallo, 2004). En effet, la disponibilité en terre dans la réserve, incite les paysans à défricher de larges espaces. Parallèlement, les surfaces disponibles pour les pâturages régressent. Il en résulte une fragmentation des habitats, avec perturbation des écosystèmes (Lykke, 1998 ; Hill & Curran, 2005; Cramer et al., 2007), la dégradation du couvert végétal et l’appauvrissement de la biodiversité végétale (Gonzalez et
al., 2004 ; Ozer & Ozer, 2005), l’isolement des aires protégées qui constituent une menace
sérieuse pour la viabilité de plusieurs populations d’espèces sauvages à long terme (Ouédraogo, 2009).
Sujet de débat politique et de controverse, les questions de perturbation sous l’influence des activités humaines et du climat sur l’environnement à l’échelle globale ont fait leur entrée sur la scène politique internationale aux Sommets de la Terre respectivement à Rio en 1992 et à Kyoto en 1997. Ces questions constituent l’aspect le plus spectaculaire et le plus médiatisé des changements globaux (Gaucherand, 2005). Plus discrets mais aux conséquences non moins globales, les changements d’occupation des terres induits par les mauvaises pratiques agricoles et d’usages anarchiques et incontrôlés des ressources végétales (Balent, 1994) agissent sur la biodiversité et perturbent le fonctionnement des écosystèmes (Yossi, 1996 ; Gonzalez et al., 2004 ; Ozer & Ozer, 2005).
Enfin, le dispositif de suivi mis en place dans le cadre du Réseau de Surveillance Ecologique à long terme (ROSELT) pour collecter régulièrement les données sur la végétation dans la réserve de Fina n’a jamais fonctionné pour faute de moyens, si bien qu’il n’existe pas actuellement, de données fiables sur la végétation de la réserve. Il s’avère très important de disposer de données scientifiques précises sur les potentialités floristiques, l’état actuel de la végétation, sa résilience écologique face aux facteurs de perturbation dans la réserve pour consolider les programmes de gestion en prospective.
La présente recherche se propose de caractériser la diversité végétale et d’étudier sa variation sous l’effet des pressions liées aux activités anthropiques. Elle s’appuie sur le dispositif classique de zonage d’une réserve de biosphère basée sur trois niveaux de protection : la zone centrale intégralement protégée, la zone de tampon à usage contrôlé (loisirs, recherche…), la zone de transition à usages multiples et non contrôlés. Les zones de transition et de tampon (autant perturbé actuellement que la zone de transition) sont considérées comme témoin des perturbations ou modifications de la structure et de la composition floristique des communautés végétales par les activités anthropiques alors que la zone centrale pourrait être considérée comme référence, c'est-à-dire un milieu naturel témoin soumis à des pressions anthropiques moins fortes (moins dégradé).
I.3. Objectifs et hypothèses de la thèse
Comme tout système écologique, les écosystèmes des aires protégés, y compris ceux des réserves intégrales dans lesquelles toute intervention humaine est interdite, évoluent dans le temps. L’idée principale de cette thèse s’appuie sur le fait que ces aires protégées constituent des espaces témoins de conservation des milieux naturels soumis à l’effet du libre jeu de la nature, qui, comparés aux milieux anthropisés permettraient de caractériser l’état de conservation ou de dégradation de la biodiversité végétale. Cette thèse a par conséquent comme objectif d’étudier l’influence des gradients anthropique et géomorphologique sur la variation de la biodiversité dans la réserve de biosphère de la boucle du Baoulé au Mali. Elle contribuera à la caractérisation et à l’évaluation de l’état actuel de la végétation dans la réserve dans une perspective de conservation durable des ressources végétales en particulier la biodiversité. Cinq hypothèses soutenues par des questions de recherche devront être testées. - H1. Le zonage en place depuis 1982 occasionne des caractéristiques différentes au niveau de la composition, de la structure, et du fonctionnement des phytocénoses. La zone centrale (protégée) soustraite des activités anthropiques moins perturbantes permet le développement de la végétation où la composition floristique et la diversité biologique des espèces végétales sont plus importantes et mieux conservées comparativement aux zones de tampon et de transition (non protégée). Pour déduire les niveaux de dégradation de la végétation dans les trois zones soumises à différents degrés de pressions anthropiques, nous vérifierons cette hypothèse en tentant de répondre aux questions suivantes :
trois zones soumises à des degrés différents de pressions ? Quelles sont les familles les mieux représentées dans les différentes zones ?
En effet, la théorie de la perturbation intermédiaire (Huston, 1974 ; Connell & Slatyer, 1977 ; Grime, 1979 ; Dutoit, 2001 ; Sheil & Burslem, 2003) soutient que la diversité est maximisée par des régimes de perturbation permettant des compromis entre capacités de colonisation et de compétition des espèces. Les perturbations intenses des écosystèmes engendrent la modification de la composition floristique et de la structure de la végétation (Fournier et
al., 2001 ; Wala, 2004). En revanche, les perturbations de faible intensité et peu fréquentes
favorisent le renouvellement des ressources naturelles, une bonne vitesse de récupération et le maintien de la biodiversité (Jauffret, 2001 ; Gerbaud, 2002). Chave (2004) indique que dans les communautés végétales très diversifiées, la plupart des espèces présentent de faibles densités, ce qui fait que le rôle du hasard au niveau individuel devient inévitable. Une espèce dominante dans une communauté végétale domine d’abord dans l’ensemble structural auquel elle appartient (Bell et al., 2001). Cette dominance peut être liée à des contraintes paysagères ou historiques (Bell et al., 2001 ; Hubbell, 2001).
(Q2) La distribution des types biologiques et des types de diaspores change t-elle en fonction des niveaux de dégradation de la végétation liés aux pressions anthropiques avec une prédominance pour les types biologiques des phanérophytes pour les ligneux et des thérophytes pour les herbacées par rapport aux autres formes de vie et pour les types de diaspore, une prépondérance des anémochores dans les milieux anthropisés?
systèmes anthropisés, de s’interroger sur les propriétés de dispersion des espèces et de comprendre comment elles franchissent les contraintes environnementales.
(Q3) La distribution des types phytogéographiques dans la réserve de Fina au cœur du centre d’endémisme soudanien est-elle influencée par les différents degrés de pressions anthropiques avec une prédominance de l’élément soudanien de base ?
La diversité biologique à l’échelle locale ou à l’échelle biogéographique est corrélée positivement à la superficie de la région (Ricklefs, 2004). Une région suffisamment grande permet aux espèces d’explorer une hétérogénéité environnementale plus élevée, offrant de nombreuses opportunités de niches, elles-mêmes induites par une grande variété d’habitats (Rosenzweig, 1995 ; Jocque et al., 2010). Plus la région est vaste, plus les potentialités de dispersion sont donc élevées réduisant du coup la probabilité d’extinction (Rosenzweig, 1995). En effet, la réserve de biosphère de la boucle du Baoulé est située dans le centre d’endémisme soudanien, à la charnière des domaines soudano-sahéliens et soudano-guinéens et offre au plan floristique une combinaison originale d’éléments d’appartenance phytogéographique diverse (Lebrun, 1981 ; White, 1983 ; Nasi, 1994). La réserve de Fina de par sa localisation dans la réserve du Baoulé est aussi un carrefour de plusieurs éléments phytogéographiques. L’intérêt de regrouper les espèces selon leur distribution géographique constitue dans le cadre de ce travail, un élément important dans la description de la structure de la végétation. Il s’agit ici de déterminer l’importance relative d’espèces largement distribuées dans la réserve et les raisons écologiques de cette distribution.
(Q4) La variabilité floristique étant généralement influencée par la variabilité environnementale et aussi par les degrés différents d’anthropisation, les groupements végétaux de la zone protégée (non perturbés) seront-ils différents de ceux des zones non protégées (perturbés) en terme de richesse spécifique, de spectre floristique ? Quelles sont les relations entre ces groupements végétaux et les caractéristiques du milieu ? Que retenir de la comparaison entre les groupements végétaux des zones protégées et non protégées dans la réserve et dans d’autres régions africaines?
Si de nombreux travaux portent sur la végétation de la zone soudanienne, rares jusqu’alors sont ceux consacrés à la région du Baoulé. Après les observations globales du Projet RURGS en 1982 par Heringa et al. (1988) et de Togola (1982), seule l’étude réalisée par Nasi (1994) comporte la mise en évidence des groupements végétaux et leur description dans le centre régional d’endémisme soudanien du Mali qui couvre en partie la région du Baoulé.
2007). En outre, le caractère intégrateur plusieurs fois exprimés de la végétation vis-à-vis des conditions du milieu, l’identification et la connaissance des associations végétales, la présence ou l’absence de telle ou telle espèce ou de groupes d’espèces voire leurs abondance-dominances respectives au sein de l’association peuvent constituer des indicateurs auxquels on peut se référer pour comprendre l’état écologique de l’habitat (Harms et al., 2001 ; Bouzillé, 2007 ; Bouxin, 2008). Il est dès lors pertinent d’établir en fonction des facteurs du milieu les types de groupements végétaux qui s’établissent dans les zones protégées et non protégées. Il s’agit donc d’interpréter la structure et la composition floristique de ces groupements végétaux ainsi que la signification écologique à leurs variations. Nous avons émis l’hypothèse de:
- H2. il existe des patrons (groupes d’espèces) de réponse aux perturbations liés à la biologie des espèces pour les communautés végétales herbacées appartenant à des milieux et à des contextes évolutifs différents (McIntyre et al., 1999 ; Aubin et al., 2007). La question suivante a été posée pour tester cette hypothèse :
(Q1) existe t-il pour chacune des 3 zones (transition, tampon, référence) des groupes d’espèces propres à un régime de perturbation ne correspondant pas aux spécificités pédologiques liées à la géomorphologie?
Les approches par les traits biologiques ou traits de vie des plantes ont largement été utilisées pour comprendre les patrons et les processus impliqués dans la réponse des communautés végétales aux variations environnementales (Aubin et al., 2007). Ces approches s’appuient sur le fait que les espèces possèdent des caractéristiques biologiques reconnues étroitement liées à des processus écologiques (Deconchat & Balent, 2001) qui reflètent non seulement, leur réponse (traits réponse) aux facteurs environnementaux tels que les ressources et les perturbations, mais aussi, déterminent leurs effets (trait effet) sur les fonctions de l'écosystème tels que les cycles biogéochimiques, ou une prédisposition à la perturbation (Lavorel et al., 1997 ; Aubin et al., 2007 ; Diouf, 2012). Toutefois, les espèces, même similaires dans leur exploitation des ressources trophiques, peuvent différer pour leurs réponses aux variations et de perturbations du milieu (Walker, 1995). Un trait de vie est une caractéristique à influence potentielle significative sur la capacité de l'espèce à persister dans le milieu via l’établissement, la survie et la croissance; et devrait idéalement être une mesure directe de cette capacité afin de rendre compte des stratégies spécifiques (Violle et al., 2007). Le potentiel d’une espèce à s’établir et à persister dans des conditions environnementales données est largement déterminé par ses traits biologiques (Lavorel et al., 2007) dont l’importance dans la compréhension de la dynamique des communautés en relation avec les perturbations n’est plus à démontrer (Lavorel et al., 1999a).
des différents stades de jachères (Cesar & Coulibaly, 1993 ; Dembélé, 1996 ; Yossi, 1996 ;; Donfack, 1998 ; Karembé, 2001 ; Koita & Bodian, 2000 ). Il s’agit de comprendre à partir de l’approche par les traits biologiques ou forme de vie (espèces annuelles et pérennes) définis par Raunkiaer (1934) l’une des classification la mieux aboutie car elle intègre les caractéristiques biologiques et les stratégies vitales des espèces (Diouf, 2012), la réponse des communautés végétales aux pressions liées aux activités anthropiques notamment celles liées aux cultures et à la pâture et leurs effets sur la biodiversité.
(Q2) la diminution de la richesse spécifique en espèces pérennes est-elle positivement corrélée à l’augmentation de la richesse spécifique des espèces annuelles sous l’effet de la perturbation entraînant la dégradation ?
Au Sahel et dans les savanes soudaniennes, nombreuses sont les études réalisées qui ont conclu à un maintien ou une augmentation de la richesse floristique herbacée en cas de fortes perturbations comme la mise en cultures et d’exploitation pastorale intenses (Koita & Bodian, 2000 ; Achard et al., 2001). En revanche, dans ces mêmes zones et en absence des perturbations majeures les adventices des cultures et les plantes surtout annuelles des jachères sont remplacées par des espèces pérennes comme Andropogon gayanus qui finit toujours par disparaître au profit des graminées savanicoles, comme Andropogon ascinodis, Hyparrhenia
spp… (Zoungrana, 1991 ; Fournier et al., 2000). Plus le nombre d’individus d’espèces
pérennes est élevé, plus les chances de la végétation à s’établir rapidement après une perturbation sont grandes (Cissé, 1986 ; Boutrais, 1994).
Nombreux autres auteurs (Grunow et al., 1980 ; Mordelet et al., 1997 ; Blanc et al., 2003) indiquent que lorsque la densité des arbres augmente (effet d’ombrage), la production herbacée tend à décroître. Des études ont montré également que chaque année, la quantité des pluies influence sur celle de la biomasse herbacée tandis que la pâture modifie la flore (Breman & Cissé, 1977; Hiernaux, 2000 cité par Tracol, 2004).
- H3. La dégradation en termes de valeur fourragère (pastorale) n’équivaut pas à une perte de biodiversité selon les indices classiques qui ne tiennent pas compte des espèces en terme de leur pérennité et ou de leur valeur pastorale ou inversement les pâturages les plus appréciés pour leur valeur pastorale ne sont pas ceux qui contiennent le maximum de biodiversité. Pour tester cette hypothèse la question suivante est posée :
(Q1) La valeur pastorale est-elle plus liée à la présence des graminées pérennes pâturables que de la biodiversité végétale?
1991 ; César, 1992) ont recommandé la prudence, car l’impact du pâturage est à moduler en fonction de plusieurs paramètres entre autres la zone agroclimatique, la pression anthropique globale, l’intensité du pâturage, la saison de pâture, de la production fourragère etc.
En Afrique de l’ouest, les résultats des travaux de recherche réalisés dans le cadre du programme jachère reconnaissent que les activités pastorales et agricoles jusqu’à un certain degré induisent une baisse de la valeur pastorale des parcours, car celle-ci dépend de la phytomasse herbacée et de la qualité de l’herbe offerte évaluée à l’aide de l’indice de qualité spécifique (Daget & Godron, 1995; Karembé, 2001).
A la pâture, le bétail manifeste une préférence pour les espèces mais également pour des états des espèces qu’il consomme. Le bétail consomme de préférence les organes végétaux jeunes et tendres (verts ou à l’état de paille) parce que leur appétence est excellente et nécessitent moins de fatigue pour être mâchées et ingérées (Cissé, 1986 ; Ranaivoarivelo & Milleville, 2001). Dans la réserve, toutes les espèces n’ont pas la même importance dans leur zone de répartition et leur distribution spatiale varie en fonction de la disponibilité de l’eau, du sol, de la topographie et de l’exploitation (Heringa et al., 1988 ; Nasi, 1994 ; Dembélé, 1996). En hivernage, une quantité importante de biomasse est produite par les différentes espèces (légumineuses mais surtout les graminées annuelles et pérennes) dont la qualité ou valeur pastorale serait liée à la sélection qu'opère le bétail (Hiernaux, 1998) et à la dégradation de la litière par le piétinement (Ayantunde et al., 1998 cité par Fournier et al., 2001). En saison sèche, la valeur pastorale de la plupart de ces graminées tombe de façon brutale (Sinsin, 1993 ; Ranaivoarivelo & Milleville, 2001). Toutefois, en milieux soudaniens l’activité végétale des graminées pérennes (Andropogon gayanus surtout) au cours de la saison sèche ne s’estompe pas complètement car des repousses sont émises après le passage des feux de brousse dont le débat relatif à leur nocivité bien qu’ancien reste largement ouvert (Dembélé, 1996 ; Dembélé et al., 2003 ; Diouf, 2012). La valeur pastorale serait fonction de l'intensité de son exploitation par le bétail (César & Coulibaly, 1993). L’augmentation de la pression pastorale est le plus souvent évoquée comme un facteur de baisse de cette valeur pastorale consécutive à la diminution de la contribution des espèces appétibles en particulier les graminées pérennes (Kagoné, 2000 ; Botoni et al., 2006). La diminution des graminées pérennes à moyenne et très bonne valeur pastorale au profit de la richesse en espèces annuelles serait aussi induite par la dégradation (César, 1992 ; Jauffret, 2001). L’objectif spécifique visé ici est de déterminer en plus de l’effet de la dégradation induite par les perturbations sur la biodiversité herbacée, la relation entre cette biodiversité et la valeur fourragère ou pastorale des espèces herbacées. En effet, la majorité des sites en zone de transition sont actuellement cultivés ou l’ont été, tandis que des troupeaux (bovins et petits ruminants) pâturent dans les zones libres des champs. La zone tampon est traversée par des couloirs de transhumances et fait avec l’aire de référence l’objet de convoitise pendant les périodes de crises de fourrages (Albignac et al., 1998).
(Q1) dans la structuration de la composition floristique, le niveau d’anthropisation (zonage) prime t’il sur la géomorphologie à laquelle sont liées étroitement les conditions pédologiques locales (altitude, texture et pH du sol) ?
En Afrique de l’ouest, les variations les plus profondes de la flore et de la structure de la végétation entre régions sont déterminées par les facteurs climatiques (température, humidité entre autres), l’altitude (position topographique) et les facteurs édaphiques qui organisent la végétation en fonction de grandes unités dans le paysage (Brown, 1994 ; Huntley et al., 1995 ; Fournier et al., 2001). En effet, la disponibilité hydrique dans les sols et le bilan des nutriments sont les facteurs clés expliquant la distribution de la végétation des savanes (Frost et al., 1986). Cette disponibilité hydrique dans les sols est fonction non seulement de la texture de ces sols et de leur pH, mais aussi du régime pluviométrique, de la part infiltrée des pluies, de la capacité de rétention des sols, de l’évapotranspiration et de la redistribution horizontale des eaux de ruissellement (Frost et al., 1986 ; Fournier et al., 2001). Dans notre zone d’étude, les différences macroclimatiques étant moins importantes à l’échelle locale, l’attention est portée en plus de l’influence anthropique, sur la position géomorphologique du milieu, la texture des sols et le pH pour présenter des variations locales significatives.
- H5. La dégradation du couvert végétal observée au cours de ces dernières années dans la réserve est probablement la conséquence d’une anthropisation dans un contexte de péjoration climatique. L’objectif est d’analyser le phénomène de dégradation du couvert végétal de la zone d’étude. La question de recherche posée est la suivante:
(Q1) la diminution du couvert végétal dans la réserve de Fina est elle provoquée par les pressions anthropiques et la récurrence de la sécheresse ? Ces deux facteurs sont-ils les principales causes de la dégradation du milieu ?
Le contrôle de l’occupation du sol à proximité des aires protégées est perçu comme une condition incontournable pour assurer la conservation durable des espèces au sein des limites des aires protégées (Rodary & Castellanet, 2003 ; Kintz et al., 2006). Visualiser la répartition, le niveau de réduction et le processus de transformation des espaces naturels permettraient de connaître les occupations actuelles des sols qu’il faudrait maîtriser pour garantir une gestion durable de ces espaces naturels autour et dans la réserve.
I.4. Intérêt de l’étude
Le Mali ne dispose que d’une réserve de biosphère à savoir la réserve de biosphère de la boucle du Baoulé. Cette réserve dispose d’une flore et d’une faune très riche et diversifiée qu’il convient de sauvegarder en la mettant à l’abri de fortes pressions de braconnage de sa faune et d’exploitation anarchique et frauduleuse de ses ressources floristiques.
