PRESENCE D'ESSAIMS A MYSIS OCULATA ET LEPTOMYSIS MEDITERRANEA (MYSIDACEA) DANS LA BAIE DE TUNIS

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PRESENCE D’ESSAIMS A MYSIS OCULATA ET

LEPTOMYSIS MEDITERRANEA (MYSIDACEA)

DANS LA BAIE DE TUNIS

M.N. Daly Yahia, 0. Daly Yahia

To cite this version:

M.N. Daly Yahia, 0. Daly Yahia. PRESENCE D’ESSAIMS A MYSIS OCULATA ET LEPTOMYSIS

MEDITERRANEA (MYSIDACEA) DANS LA BAIE DE TUNIS. Vie et Milieu / Life & Environment,

Observatoire Océanologique - Laboratoire Arago, 1999, pp.193-198. �hal-03180530�

PRESENCE D'ESSAIMS A MYSIS OCULATA ET LEPTOMYSIS

MEDITERRANEA (MYSIDACEA) DANS LA BAIE DE TUNIS

Occurrence of Mysis Oculata and Leptomysis Mediterranea (Mysidacea) swarms

in Tunis Bay

M.N. DALY YAHIA* 0. DALY YAHIA**

* Faculté des Sciences de Bizerte, Laboratoire d'Ecobiologie Animale, Unité de Planctonologie, 7021 Zarzouna, Bizerte, Tunisie ** Institut National Agronomique de Tunis, Laboratoire de Planctonologie, 43, avenue Charles-Nicolle, 1002 Tunis, Tunisie E-mail : dalyyahya.ons@inat.agrinet.tn MYSIDACES ESSAIM BIOMASSE BAIE DE TUNIS MÉDITERRANÉE MYSIDACEA SWARM BIOMASS TUNIS BAY MEDITERRANEAN

RÉSUMÉ. - Un premier inventaire des Mysidacés de la Baie de Tunis nous a permis de recenser 7 espèces de Mysidacés bentho-planctoniques. Parmi celles-ci,

Mysis oculala et Leptomysis mediterranea ont formé un essaim constitué à 98 %

par M. oculala. L'étude de la structure écologique de cette population a montré que l'essaim était dominé par des femelles ovigères et larvigères. L'évolution mensuelle quantitative de ces Crustacés de la Baie de Tunis sur un cycle bisannuel (décembre 1993-novembre 1995) montre trois périodes d'abondance au cours de l'année : février-mars, mai-juin, et septembre. La biomasse moyenne en poids sec/m2 au niveau de l'essaim est d'environ 5,8 g de PS/m2.

ABSTRACT. - A first inventory about the Bay of Tunis Mysidacea records seven species of bentho-planktonic Mysidacea. Among them, Mysis oculata and

Lepto-mysis mediterranea formed a swarm composed at 98 % by M. oculata. The

ecological structure study of this population shows that this swarm was dominated by ovigerous and larvigerous females. The quantitative monthly fluctuations (De-cember 1993-November 1995) of those crustaceans in Tunis Bay show three periods of abundance : February-March, May-June and September. The average biomass in dry weight/m2 of the swarm is about 5,8 g DW/m2-.

INTRODUCTION

Dans le cadre d'une étude sur la dynamique

saisonnière du zooplancton de la baie de Tunis

(systématique, écologie numérique et biogéographie

méditerranéenne), nous nous sommes intéressés

particulièrement aux Mysidacés

bentho-plancto-niques.

Les Mysidacés sont souvent considérés comme

des organismes benthiques. Cependant, leurs

dé-placements verticaux nocturnes dans la couche

d'eau ainsi que les densités qu'ils atteignent dans

les écosystèmes néritiques font de ce groupe un

compartiment trophique non négligeable qui

inter-fère très souvent avec les organismes

planctoni-ques proprement dit.

Les Mysidacés constituent un groupe encore

mal étudié dans le bassin méditerranéen en raison

de la difficulté d'échantillonnage de ce

peuple-ment, nécessitant de nombreuses observations

Les principaux travaux sont ceux de Bacescu

(1940, 1941, 1966), Nouvel (1942, 1950), Labat

(1953), Macquart-Moulin (1973), Bacescu et

Mu-rudian (1977), Ariani (1979), Katagan et Ledoyer

(1979) et Dauby (1985).

Sur les côtes tunisiennes, seul Ariani (1979)

décrit un Mysidacé,

dans le

canal dragué Tunis-La Goulette étroitement lié au

substrat vaseux de ce biotope. Dans ce travail, un

premier inventaire de ces Crustacés dans la Baie

de Tunis est présenté, ainsi que leur évolution

saisonnière mensuelle au cours d'un cycle

bisan-nuel (décembre 1993-novembre 1995).

La Baie de Tunis est située à l'Est de la Tunisie

septentrionale. Sa limite nord s'étend de Sidi Bou

Said (Cap Carthage) à Port Prince (Cap Fartas).

Sa superficie a été estimée à 361,2 km

et sa

tem-194

Tabl. I. - Coordonnées et profondeur des stations prospectées.

Coordinate and depth of investigated stations.

Milieux Stations Latitude N Longitude E Profondeur (m) Bl 36°52'02" iuB2i,i5'M 2 B2 36°48'50" 10°18'15" 4 B3 36°46'36" 10°17'30" 4 Baie de Tunis B4 36°43'56" 10°20'25" 3 (côtier) B5 36°43'20" 10°26'06" 2 B6 36°46'04" 10°32'48" 3 B7 36048'28" 10°33'46" 2 B8 36°52'45" 10o36'55" 3 B9 36646'ÛÔ" 10°26'00" 16 B10 36°47'00" 10o27'00" 19 Bll 36°48'00" 10°28'00" 24 Baie de Tunis B12 36°46'00" 10°23'30" 12 (pleine mer) B13 36°47'00" 10°24'30" 15 B14 36°48'00" 10°25'30" 20 B15 36°46'00" 10o21'00" 8 B16 36°47'00" 10°22'00" 10 B17 36°48'00" 10°23'00" 12

pérature moyenne de l'eau est de 21,15 °C avec

un maximum en août (29,18 °C) et un minimum

en janvier (13,29 °C), la salinité moyenne étant

de 37,45

avec généralement un maximum au

mois d'août (38,02

et un minimum en octobre

(36,77

après les fortes pluies.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

L'emplacement des stations exploitées dans la baie de Tunis est résumé sur la carte de la figure 1. Le

tableau I fournit les coordonnées et les profondeurs de ces stations d'étude. Les stations Bl à B17 sont pros-pectées mensuellement de décembre 1993 à novembre 1995 afin d'étudier la structure hydrologique de la baie de Tunis (article sous presse). Le zooplancton n'a été échantillonné et étudié qu'au niveau des stations B2, B3, B4, B6, B8 et B9 à B17 (les stations Bl, B5 et B7 étant trop peu profondes pour effectuer des pêches zooplanctoniques).

Nos échantillonnages étant effectués durant la jour-née, il a été préférable d'intégrer toute la colonne d'eau en pratiquant des traits verticaux.

Afin d'échantillonner le maximum de catégories zoo-planctoniques, et en fonction de la profondeur des sta-tions d'étude, nous avons utilisé 3 types de filets.

Fig. 1. - Situation géographique, stations et circuit de prélèvement dans la baie de Tunis.

Tabl. II. - Abondance mensuelle (ind./m3) et fréquence d'observation des Mysidacés dans la baie de Tunis : les

valeurs entre parenthèses représentent les stations positives.

Monthly abundance (ind./m3) and occurrence frequency of Mysidacea in Tunis bay : the values within the parenthesis indicate positive stations.

Unités systématiques D J94 F H A M J J A S 0 N D J95 F M A M J J A S 0 N

Gasirosaccus noimani Sais, 1877 1,95

(7/14) 0,22 (3/11) 3,46 (9/14) 0.26 (4/14) < 0.1 (1/14) Leptomysis mediterranea Sara, 1877 0,75 0,32

(5/14) (3/14) 0,25 (4/14) 3,71 (2/14) 0,89 (6/14) 0,79 (6/14) Mesopodopsis slabbeii V. Beneden, 1861 0,96 0,77

(7/14) (5/11) 0,84 (8/14) 0.17 (6/11) Mi (7/11) 1,04 (5/14) 2,79 (10/14 0,24 (3/14) Mysis oculata Fabridus, 1780 3,04 3,14

(6/14)(5/14)

179,64 (5/14)

Sinella armata Edwards, 1837 < 0,1

(2/14)

< 0,1 (1/14)

Sihetla dausi Sars, 1877 0.31

(6/14) 0,14 (4/11) 0,50 1.32 (5/14) (8/14) 0,10 (4/14) 0,10 (4/14)

Au niveau de chacune des stations centrales de la baie de Tunis, 2 traits verticaux (fond - surface) sont effectués : le premier à l'aide d'un filet Nansen à fer-meture : Diamètre d'ouverture : 0,7 m; longueur totale : 3 m ; vide de maille : 55 um ; forme conique ; le 2e à

l'aide d'un filet Hensen-egg : diamètre d'ouverture : 1 m; longueur totale : 1,3 m; vide de maille : 300 um; forme cylindro-conique.

Au niveau des stations côtières dont la profondeur est supérieure à 2m (B2, B3, B4, B6, et B8), des traits obliques ont été effectués. Nous avons utilisé un filet à plancton plus petit ayant les caractéristiques suivan-tes : diamètre d'ouverture 0,4 m; longueur totale

1,2 m; vide de maille 55 um ; forme cylindrique. De plus, dans le but de récolter le maximum d'es-pèces rares, parfois absentes des traits verticaux, 2 traits horizontaux de 15' sont pratiqués entre 3 et 5 m de profondeur sur les radiales B9/B15 et B11/B17.

RÉSULTATS

Analyse systématique et écologique

Durant nos investigations, nous avons pu in-ventorier 7 espèces de Mysidacés dans la baie de

Tunis, considérées comme bentho-planctoniques (Tabl. II).

L'ensemble des Mysidacés récoltés dans la baie de Tunis ont été déjà signalés au Sud de la France à l'exception de Mysis oculata (Bacescu 1941).

— Gastrosaccus normani est fréquente en

sep-tembre. Elle serait selon Bacescu (1941) commune sur les fonds sablonneux.

— Heteromysis eideri est très rare dans la baie

où elle n'a été observée qu'en septembre 95 au niveau de la station B11. Cette espèce serait selon Bacescu (1941) inféodée aux substrats vaseux riches en débris de Posidonies et de coquillage.

— Leptomysis mediterranea et Mysis oculata :

ces 2 espèces constituent régulièrement des es-saims denses qui gagnent la côte au mois de mai. La formation de ces essaims, constitués à plus de 90 % par des femelles ovigères et larvigères, résulterait d'un rassemblement de femelles liées à leur état de maturité sexuelle.

— Mesopodopsis slabberi a été rencontrée à

toutes les saisons sauf en période printanière. Cette espèce, parfois très abondante en milieu lagunaire (lagune de l'Ichkeul, lagune de Ghar El Melh), est susceptible de former d'importants

!

II

0,

Fig. 2. - Variations mensuelles de la densité moyenne des Mysidacés dans la baie de Tunis.

196

essaims. Néanmoins dans la baie de Tunis, elle

est commune et nous verrons que sa densité reste

faible. Selon Bacescu (1941) cette espèce serait

très abondante dans les eaux saumâtres

(embou-chure des rivières, zones de rejets d'égouts). Si

ce même auteur ne la mentionne que jusqu'à 5 m

de profondeur, elle a été échantillonnée plusieurs

fois à la station Bll (24 m).

— Siriella armata est rare dans la baie de

Tunis. Elle a été observée uniquement en

septem-bre aux stations Bll et B14. C'est une espèce

pélagique nocturne qui ne sort jamais à la lumière

sauf sous l'effet de la turbulence des eaux.

— Siriella clausi est apparue dans nos pêches

régulièrement en saison estivale et automnale.

D'après Bacescu (1941) cette espèce serait

inféo-dée aux fonds couverts de Posidonies de 4 à 30

m. Cependant, nous l'avons récoltée dans le lac

Nord et Sud de Tunis, ainsi que dans la lagune

de Ghar El Melh parmi les prairies de Ruppia

cirrhosa et Chaetomorpha linum à des

profon-deurs n'excédant pas 1,5 m.

Le nombre de 7 espèces récoltées dans la baie

de Tunis nous parait faible. En effet

l'échantillon-nage n'étant pas adapté à ce genre d'organismes,

les côtes tunisiennes, en raison de leur

topogra-phie, doivent être beaucoup plus diversifiées.

Analyse quantitative

Les variations mensuelles moyennes de la

den-sité des Mysidacés montrent dans la baie de Tunis

sensiblement 3 périodes d'abondance relative

(Fig. 2 ; Tabl. II) : une période hivernale

(février-mars) dominée par Mesopodopsis slabberi : une

période printanière (le plus souvent mai-juin) où

Mysis oculata et Leptomysis mediterranea

domi-nent le peuplement. Une période estivale (juillet

et/ou septembre) au cours de laquelle le

peuple-ment se caractérise par les espèces Siriella clausi,

Siriella armata, Leptomysis mediterranea et

Me-sopodopsis slabberi.

La densité des Mysidacés dans la baie de Tunis

est très faible à l'exception du mois de mai 95

où elle atteint en moyenne 183 ind/m

(Fig. 2).

Cette valeur est largement influencée par la

den-sité de l'essaim observé à la station B4.

En effet ces Crustacés ne représentent que

0,01 % du zooplancton total. Cependant nous

allons voir au paragraphe suivant que leur

bio-masse peut être par moment très importante. Les

densités moyennes ne dépassent généralement pas

4 ind/m

en période d'abondance.

Structure écologique d'un essaim rencontré

près de la station B4 (Fig. 3)

Un essaim de Mysidacés d'une superficie de

250 m

, formé par 2 espèces Mysis oculata et

Leptomysis mediterranea a été rencontré le

7/05/1995 près de la station B4 (plage de la ville

de Hammam-Lif)- Cet essaim côtier dont la

den-sité au m

a atteint 2522 individus présentait les

Tabl. III. - Structure écologique d'un essaim de Mysidacés près de la station B4.

Ecological structure of a mysidacean swarm collected near B4 station.

Mysis oculata Leptomysis mediterranea Densité (ind/m<) 2472 50 Sex-ratio (nb mâles/nb femelles x 100) 4,04 % 8,70 % Nb femelles ovigères (ind/m2) 384 34 Nb femelles larvigères (ind/m2) 1992 12 Nb moyen d'oeufs / marsupium 22,67

( = 5,36) ( = 4,37) 25,7 Nb moyen de larves / marsupium 22,38

( = 6,11)

23,1 ( = 7,22) Nb de femelles ovigères et

larvigères sur lesquelles sont comptés les œufs et larves

400 50

Le rapport entre le nombre de larves et le nombre d'œufs par marsupium donne une estima-tion du taux d'éclosion des œufs qui est d'environ 98,7 % pour Mysis oculata et 89,9 % pour

Lepto-mysis mediterranea. Parmi les femelles larvigères,

20,4 % montraient des larves aux yeux pigmentés. Les résultats de l'analyse de la structure écolo-gique de cette population permettent de confirmer certaines hypothèses émises par Macquart-Moulin (1973) et Dauby (1985) concernant le comporte-ment en essaim chez les Mysidacés.

l'après-midi sans que nous n'observions de disso-ciation ; il en était de même le lendemain matin. Nous n'avons malheureusement pas pu l'observer pendant la nuit où généralement il y a dissociation et recherche active de nourriture.

Du point de vue trophique, ces essaims à Mysidacés doivent jouer un très grand rôle dans la chaîne alimentaire marine néritique de la Baie de Tunis, constituant d'importantes concentrations en nourriture pour certains Poissons tel que les Muges, les Brèmes et de nombreux juvéniles de Poissons. La biomasse moyenne au m2 de cet

essaim a été évaluée à près de 5,8 g de poids sec/m2. Si nous considérons toute la superficie de

l'essaim, soit environ 250 m2, la biomasse totale de cet essaim est de 1,45 kg.

La formation d'essaims à Mysis oculata dans la baie de Tunis semble résulter d'une concentra-tion de femelles ovigères et larvigères présentant un phototropisme positif. L'édifice artificiel (brise lames) de la plage d'Hammam-Lif pourrait cons-tituer un abri pour ces Mysidacés par temps calme. L'absence d'observation de cet essaim pendant la nuit ne nous permet pas d'émettre d'hypothèse sur une probable dispersion nocturne de cette espèce.

CONCLUSION

DISCUSSION

L'essaim étudié sur la plage d'Hammam-Lif est formé à 98 % par Mysis oculata, d'où son carac-tère quasi monospécifique. Aussi, l'absence d'in-dividus juvéniles et la faible valeur de la sex-ratio jouerait en faveur du rassemblement des femelles :

formation d'essaim étroitement liée à l'état de maturité des femelles (toutes les femelles étant ovigères ou larvigères).

Toutefois, certains auteurs (Macquart-Moulin 1973 et Dauby 1985) ont montré que chez ces organismes la formation d'essaims est favorisée dans les zones abritées où ombragées, d'où l'in-fluence de la lumière sur la constitution des essaims, leur maintien et leur dissociation.

Dans le cas de l'essaim à Mysis oculata de la baie de Tunis nous devons signaler qu'il a été rencontré dans une petite crique artificielle de faible profondeur (entre 0,5 et 1 m de profondeur) dans une zone très éclairée ne présentant pas de zones sombres (Fig. 3).

La formation d'essaims à Mysis oculata ne semble pas être sous l'influence de l'intensité lumineuse comme il a été montré pour la plupart des Mysidacés. En effet, l'essaim a été suivi tout

Cette première étude pluriannuelles des Mysi-dacés des côtes tunisiennes nous a permis d'une part de décrire 7 espèces nouvelles pour la région et d'autre part de constater que ce groupe com-prend des espèces à comportement grégaire comme Mysis oculata et Leptomysis mediterranea. Les quelques travaux sur les Mysidacés des côtes méditerranéennes ont montré que le com-portement d'essaim résulterait chez ces organis-mes d'un phototropisme négatif. Cependant, dans le cas des espèces Mysis oculata et Leptomysis

mediterranea, la formation d'essaims semble

in-dépendante du phototropisme et résulterait d'une association de femelles liée à leur état de maturité. De plus le peuplement des Mysidacés semble avoir été sous-estimé par nos moyens d'échan-tillonnages non appropriés à ces organismes. En effet, ces organismes bentho-planctoniques néces-sitent, pour être étudiés, des échantillonneurs particuliers montés sur traîneau (Lamotte et Bour-lière 1971) ou des plongées et des observations directes (Dauby 1985). Ces méthodes devront être utilisées si l'on veut quantifier le rôle trophique de ces Crustacés dans la chaîne alimentaire péla-gique marine en milieu néritique, particulièrement sur les côtes tunisiennes dont la faune planctoni-que reste encore mal connue.

198 DALY YAHIA M.N., DALY YAHIA O.

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Reçu le 5 mai 1998; received May 5,1998 Acceptéle lOmars 1999; acceptedMarch 10,1999