Chapitre 2 : Autres mécanismes de diversification du vivant
Introduction : L'association des mutations et du brassage génétique au cours de la méiose et de la fécondation ne suffit pas à expliquer la totalité de la diversification génétique des êtres vivants. Il faut faire intervenir d'autres mécanismes.
I) Diversité liée à l'expression des gènes du développement
1)La mise en place du plan d'organisation chez les bilatériens
On sait depuis les années 1940 qu'une mutation ponctuelle peut entraîner une modification en profondeur du plan d'organisation d'un organisme.
Plan d'organisation : Disposition des différents éléments constitutifs d'un organisme les uns par rapport aux autres.
On constate doc 1 p 44 que l’ensemble des animaux à symétrie bilatérale, les Bilatériens, possèdent des gènes de développement commun. Ces gènes agissent chez l'embryon au cours de la mise en place des organes.
Chez la Drosophile, le poisson zèbre et la souris les gènes homéotiques contrôlent la mise en place de l'axe antéro-postérieur. On constate qu'ils sont disposés dans le même ordre sur les
chromosomes et qu'ils s'expriment le long du corps de l'animal selon leur emplacement sur les chromosomes.
Une comparaison réalisée avec le logiciel Anagène permet de montrer que ces gènes sont
homologues et appartiennent à une même famille multigénique. On peut donc faire l'hypothèse d'un complexe de gènes du même type ayant existé chez l'ancêtre commun aux bilatériens.
2) Conséquences de différences d'expression des gènes homéotiques
a) différence d'expression dans l'espace
Chez les embryons de serpents comme le python les gènes Hoxc6 et hoxc8 s'expriment dans toute la zone où se forment des vertèbres. L'expression de ces gènes est également associée à l'absence de pattes antérieures.
Chez le poulet l'expression de ces gènes est limitée vers l'avant et l'arrière et autorise la mise en place des pattes antérieures et d'une cage thoracique limitée au thorax.
Conclusion :
une grande amplitude de l'expression de ces deux gènes va entraîner des modifications importantes du plan d'organisation chez ces 2 vertébrés : présence de côtes sur toute la longueur de la colonne vertébrale et absence de pattes antérieures.
b) Différence de l'intensité de l'expression
Chez les oiseaux on a découvert que le gène BMP4 est exprimé précocement au niveau des cellules qui constitueront ensuite le bec des oiseaux. Selon la précocité et l'intensité de l'expression de ce gène la forme du bec est très variable.
Quand l'expression est plus tardive on obtient des becs plus pointus et plus allongés et quand elle
est précoce et intense des becs épais et plus courts.
c) Différence d'expression dans le temps
Le Cerf de Crète (fossile) présentait une taille plus petite que le Cerf Elaphe mais surtout des proportions différentes identiques à celles de Cerf Elaphes juvéniles.
L'expression des gènes de développement n'aurait pas été complète chez le cerf de Crète et pourrait aboutir à une nouvelle organisation source de diversité.
Le document 2 montre que des variations morphologiques peuvent s’expliquer par des variations de chronologie d’expression des gènes du développement Ainsi, des variations d’expression des gènes du développement peuvent être à l’origine d’une diversification des êtres vivants.
BILAN :
S'agissant des gènes impliqués dans le développement, des formes vivantes très différentes peuvent résulter de variations dans la chronologie la localisation et l'intensité d'expression de gènes communs, plus que d'une différence génétique.
II) Autres mécanismes de diversification des génomes
1. Hybridation et polyploïdisation
Définition ss :
Croisement naturel ou artificiel de deux individus (plantes ou animaux) d'espèces différentes.
a) Exemple du blé
Voir correction du TP et p 262 b) Exemple de la Spartine
Spartina maritima 2n=60 s'est hybridée naturellement après son introduction en Angleterre avec S.
alterniflora 2n = 62. En raison d'un appariement incorrect des chromosomes à la méiose cet hybride est stérile mais la plante se développe par reproduction asexuée. L'hybride se nomme S. townsendii.
Ensuite une plante fertile est apparue à partir de cet hybride : S. anglica qui possède deux jeux de chromosomes parentaux.
L'électrophorèse (migration de segments d'ADN coupés par des enzymes de restriction qui coupent toujours les séquences au niveau des mêmes motifs) permet de caractériser l'ADN d'une espèce ou d'un individu.
Technique à relire p 40 et à connaître
On constate que les bandes qui correspondent à des fragments d'ADN de taille identiques à celles de S. anglica correspondent aux bandes de S. alternifolia et S. maritima juxtaposée. S. anglica possède bien le génome des deux autres espèces.
c) Importance de la polyploïdisation à l'échelle de l'espèce doc 2 et 3 p 41
La polyploïdie résulte d'un doublement du stock de chromosomes d'une même espèce c'est alors de l'autopolyploïdie.
Pour la Spartine et le blé il s'agit d'allopolyploïdie mise en place suite à une hybridation suivie d'une endoréplication.
Schéma doc 2 à refaire ici.
Doc 3 : on pense que 70 % des angiospermes ont connu un événement de ce type dans leur histoire (exemples du maïs et du blé).
Chez les Vertébrés il semble qu'un double événement de duplication se soit produit (le génome des Vertébrés est plus grand que chez les non vertébrés, beaucoup de gènes en un seul exemplaire chez des non Vertébrés sont en 2, 3 4 voire plus d'exemplaires chez les Vertébrés).
Une duplication est postulée il y a 750 Ma et une autre il y a 450 Ma (divergence entre les premières lignées de Vertébrés).
Remarque : un débat continue à exister entre les tenants de duplications segmentaires isolées et ceux de la duplication de génome entier.
Culture générale
Chez les « amphibiens » et les « reptiles » les polyploïdies sont assez courantes . Dans la plupart des cas ces organismes se reproduisent uniquement par parthénogénèse (un nouvel individu est produit directement à partir d'une cellule germinale sans méiose et sans fécondation). Des individus 3n ou 5n peuvent alors se reproduire.
Le rat Viscache roux d'argentine possède 102 chromosomes et pourrait être tétraploïde.
Conclusion : Un individu est dit polyploïde s’il possède plus de deux jeux complets de chromosomes.
Ainsi, par la combinaison d’au moins deux génomes existants, de nouvelles espèces apparaissent.
Elles présentent des combinaisons de génomes originales et donc des caractéristiques nouvelles propres. De la diversification a donc été générée.
2) Transferts horizontaux de gènes isolés
« un virus à l'origine du placenta ? » P 57
Des gènes de syncitines (protéines impliquées dans la fusion de plusieurs cellules nécessaires à la construction du placenta) ont été transmis de manière horizontale par des rétrovirus qui intègrent leur matériel génétique à celui de la cellule hôte. Cet événement daterait de 25 à 40 Ma et a permis aux Mammifère d'acquérir une fonction importante : la placentation.
5 à 8 % de l'ADN humain proviendrait de rétrovirus mais la plupart de ces gènes sont des pseudogènes inactifs.
Schéma à reproduire ici doc 2 p 43 transfert par voie virale
Refaire sch doc 3 p 43 avec transferts horizontaux d'une autre couleur.
Un réseau phylogénétique traduit mieux qu'un arbre phylogénétique la complexité de l'histoire volitive du vivant.
Conclusion : les transferts horizontaux de gène ont pu participer à la diversification des génomes et être responsables de l'apparition de nouvelles fonctions.
III)Diversification des êtres vivant sans modification des génomes
1) Les symbioses
Question p 49 Définition :
Symbiose : association durable entre deux êtres vivants d'espèces différentes à bénéfice réciproque pour les deux partenaires.
Laisser la place pour travail plus corr+bilan
Conclusion : Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes : associations (dont symbioses) par exemple.
2) La transmission culturelle des comportements
Définition
Comportement : Ensemble des réactions observables chez un individu placé dans son milieu de vie et dans des circonstances données, les comportements sont essentiels à la réalisation de certaines phases de la vie des êtres vivants (recherche de nourriture, rapprochement des partenaires pour la reproduction).
P 50 51
On étudie l'apprentissage du chant chez les oiseaux comme le Diamant mandarin.
• La comparaison entre l’enregistrement a et l’enregistrement c montre la diversité des chants des adultes.
• La comparaison entre l’enregistrement b et l’enregistrement c montre la maturation du champ : ainsi le chant d’un jeune est composé de plus de motifs et ceux-ci sont moins bien définis.
• La comparaison entre l’enregistrement c et l’enregistrement d montre qu’une structure de chant typique d’un adulte ne peut s’acquérir qu’en présence d’un autre adulte ; en absence d’adulte, le chant est déstructuré.
Ainsi, l’acquisition définitive du chant se fait bien par apprentissage en écoutant le chant d’un autre adulte.
Cette transmission de caractères se fait après le développement embryonnaire et la diversité qui en découle ne dépend pas d'un transfert de gènes.
Définition : « empreinte », processus d’apprentissage mis en jeu pendant le développement des jeunes et qui produit une modification durable d’un comportement.
On constate aussi l'utilisation d'outils chez les Chimpanzés grâce à un apprentissage et une transmission culturelle.
Conclusion : Chez les vertébrés, le développement de comportements nouveaux, transmis d'une génération à l'autre par voie non génétique, est aussi source de diversité
