SIMILITUDE ULTRASTRUCTURALE DES SPERMATOZOIDES DE QUELQUES CYCLOPHYLLIDEA
BA C.T.*, MARCHAND В.*
Summary : ULTRASTRUCTURAL SIMILARITY OF THE SPERMATOZOA OF SOME CYCLOPHYLLIDEA
The mature spermatozoa of Cotugnia polyacantha, Raillietina (R) tunetensis, Inermicapsifer madagascariensis and Avitellina centri- punctata have an almost identical ultrastructural organization. They are tapered at both extremities. Their anterior extremity exhibits an apical cone of electron dense material and one or two helicoidal crested-like bodies. Their cortical microtubules are spiralized and are seen, in longitudinal and cross sections, as continuous, dense, submembranous material. Their nucleus is a cord of dense chroma
tin, coiled in a spiral around the 9 + " 1 " pattern axoneme. The cytoplasm is moderately dense to electron lucent and exhibits irre
gularly spaced walls of proteinaceous material and a fine peri- axonemal sheath of dense material. In this work we show that the Anoplocephalidae are close to the Davaineidae by the characters of the spermatozoon and that Inermicapsifer should be put back among the Davaineidae, according to the opinion of Joyeux &
Baer (1961) and come into conflict with other works, more parti
cularly Schmidt (1986).
KEY W O R D S : Cotugnia polyacantha. Raillietina (R) tunetensis.
Inermicapsifer madagascariensis. Avitellina centripunctata.
Anoplocephalidae. Davaineidae. Spermatozoon. Ultrastructure.
INTRODUCTION
L
e s p e r m a t o z o ï d e d'un c e s t o d e est g é n é r a l e m e n t filiforme, d é p o u r v u d e m i t o c h o n d r i e et p r é - s e n t e un c y t o p l a s m e transparent à m o y e n n e - ment o p a q u e aux électrons, un ou plusieurs corps e n crête à son extrémité antérieure ( B â et al., 1 9 9 1 ) , des microtubules corticaux pouvant être ou n o n spirales et un ou d e u x a x o n è m e s d e type 9 + "1". Les études s p e r m a t o l o g i q u e s peuvent aider à la c o m p r é h e n s i o n d e la p h y l o g e n è s e d e s C e s t o d e s c a r l ' a b s e n c e d e mitochondrie dans leurs s p e r m a t o z o ï d e s les isole de l ' e n s e m b l e d e s Plathelminthes. Par ailleurs, les micro- tubules corticaux sont torsadés u n i q u e m e n t c h e z les Cyclophyllidea, mais parallèles entre e u x c h e z tous l e s a u t r e s C e s t o d e s ( E h l e r s , 1 9 8 5 o et b ; B r o o k s , 1989 ; J u s t i n e , 1 9 9 1 ) . Dans diverses études n o u s n o u s s o m m e s intéressés au c o n t e n u du c y t o p l a s m e sper- m a t i q u e . Nous a x o n s ainsi pu m e t t r e en é v i d e n c e c h e z différentes e s p è c e s de C e s t o d e ( T a b l e a u I) u n e g a i n e p é r i - a x o n é m a l e d e matériel o p a q u e a u x é l e c - trons ( B â et Marchand, 1 9 9 2 ö ¡ 1993Й, с, e et g), du* Laboratoire de Parasitologie. Département de Biologie animale.
Faculté des Sciences et Techniques, université Ch. A. Diop de Dakar, Dakar, Sénégal.
Résumé .
Les spermatozoïdes mûrs de Cotugnia polyacantha, Raillietina (R) tunetensis, Inermicapsifer madagascariensis et Avitellina centripunc- tata ont une organisation ultrastructurale quasi identique. Ils sont effi- lés à leurs deux extrémités. Leur extrémité antérieure présente un cône apical de matériel opaque aux électrons et un ou deux corps hélicoïdaux en crête. Leurs microtubules corticaux sont spirales et apparaissent en coupes longitudinales et transversales sous la forme d'un matériel dense continu sous-membranaire. Leur noyau est un cordon de chromatine dense, enroulé en spirale autour de leur axo- nème de type 9 + "1". Leur cytoplasme est moyennement opaque à transparent aux électrons et présente des cloisons irrégulièrement espacées de matériel protéique et une fine gaine péri-axonémale de matériel dense. Dans ce travail nous montrons que les
Anoplocephalidae et les Davaineidae sont proches par des carac- tères du spermatozoïde et que Inermicapsifer devrait être placé dans les Davaineidae, conformément à l'opinion de Joyeux et Baer (1961) et en opposition avec d'autres travaux, notamment Schmidt (1986).
MOTS CLES : Cotugnia polyacantha. Raillietina (R) tunetensis. Inermicapsifer madagascariensis. Avitellina centripunctata. Anoplocephalidae. Davaineidae.
Spermatozoïde. Ultrastructure.
matériel d e n s e a m o r p h e ( B â et Marchand, 1 9 9 3 0 , des g r a n u l e s d e m a t é r i e l d e n s e ( M a c k i n n o n et B u r t , 1984 ; B â et al., 1991 ; B â et Marchand, 1992έ> et с ; 1 9 9 3 й et d), des plages de matériel transparent a u x é l e c t r o n s ( B â et M a r c h a n d , 1993<Λ et d e s c l o i s o n s irrégulièrement e s p a c é e s d e matériel protéiqtie ( B â et Marchand, 1 9 9 3 c , e et g). Dans la présente note, nous comparons l'ultrastructure des spermatozoïdes de deux Davaineidae, Cotugnia polyacantha et Raillietina (R) tunetensis et de d e u x A n o p l o c e p h a l i d a e , Avitellina centripunctata et Inermicapsifer madagascariensis.
MATERIEL ET METHODES
L
e s s p e c i m e n s d e Cotugnia polyacantha F ü h r m a n n 1 9 0 9 et Raillietina (R) tunetensis J o y e u x et H o u d e m e r 1 9 2 8 ont été récoltés res- p e c t i v e m e n t d a n s l ' i n t e s t i n d e s t o u r t e r e l l e s , Streptopelia vinacea ( V i n a c e o u s D o v e ) et S. senega- lensis (Laughing D o v e ) . Par c o n t r e , Inermicapsifer madagascariensis Davaine 1 8 7 0 et Avitellina centri- punctata (Rivolta 1 8 7 4 ) G r o u g h 1911 ont été prélevésr e s p e c t i v e m e n t dans le t u b e digestif de Arvicantbis niloticus ( r o n g e u r ) et d e s petits ruminants ( m o u t o n s Article available athttp://www.parasite-journal.orgorhttp://dx.doi.org/10.1051/parasite/1994011051
Tableau I. - Quelques caractères spermatiques et morphologiques des Cyclophyllidea cités dans le présent travail. Le signe plus et les chiffres indiquent respectivement la présence du caractère indiqué et le nombre de corps en crête.
et chèvres). Ces cestodes ont ensuite été gardés vivants et actifs dans du sérum p h y s i o l o g i q u e ( s o l u t i o n de NaCl à 9 %o). Les appareils génitaux mâles et femelles ont été prélevés sous la loupe, maintenus dans le glu- taraldéhyde p e n d a n t environ 2 4 h e u r e s , rincés une nuit dans du tampon cacodylate de sodium, post-fixés au tetroxide d'osmium froid à 1 % pendant une heure, déshydratés par l'éthanol et l'oxide de propylene, puis inclus dans l'épon. Les c o u p e s ultrafines ont été réali- sées à l'ultramicrotome Porter-Blum MT1, puis contras- tées par l'acétate d'uranyle et le citrate de Plomb. Les observations ont été faites aux m i c r o s c o p e s électro- niques, Siemens Elmiskop 101 et J E O L 100 С X П.
OBSERVATIONS
L
es spermatozoïdes mûrs de Cotugniapolyacan- tha, Raillietina (R.) tunetensis, I. madagasca- riensis et A. centripunctata sont effilés à leurs deux extrémités (Figs. 1 et 6 ) . Ils mesurent entre 0,1 et 0.6 pm de large et présentent à leur extrémité anté- rieure un c ô n e apical de matériel o p a q u e aux é l e c - trons (Fig. 1) et un (Fig. 9 ) ou d e u x corps hélicoïdaux en crête décalés longitudinalement l'un par rapport à l'autre (Figs. 1, 7 et 8 ) . Ainsi, en c o u p e s transversales et s e l o n le niveau de la section, il apparaît une ou3 2 Mémoire
SIMILITUDE ULTRASTRUCTURALE DES SPERMATOZOÏDES DE QUELQUES CYCLOPHYLLIDEA
Fig. 1. - Coupes longitudinale et transversales de l'extrémité antérieure du spermatozoïde mûr de Cotugnia polyacantha. Les flèches indiquent les corps en crête. Barre = 1 pm.. Fig. 2. - Coupes longitudinales du spermatozoïde mûr de C. polyacantha. Barre = 1 pm. Fig. 3. - Coupes longitudinales du spermato- zoïde mûr de R. (R.) tunetensis. Barre = 1 μηι. Fig. -i. - Coupe longitudinale du spermatozoïde mûr de /. madagascariensis. Barre = 1 μηι. Fig. 5- - Coupes longitudinales du spermatozoïde mûr de Avitellina centrípunctata. Barre = 1 μηι. Fig. 6. - Coupe longitudinale de l'extrémité postérieure du spermato- zoïde mûr de С. polyacantha. Barre = 1 pm. Fig. 7. - Coupe transversale de l'extrémité antérieure du spermatozoïde mûr de R. (R.) tunetensis. Les flèches indiquent les corps en crête. Barre = 0,5 pm. Fig. 8. - Coupes transversales de l'extrémité antérieure du spermatozoïde mûr de /. madagascariensis. Les flèches indiquent les corps en crête. Barre = 0,5 pm. Fig. 9. - Coupe transversale de l'extrémité antérieure du spermatozoïde mûr de Avitellina centrípunc- tata. La flèche indique la présence d'un seul corps en crête. Barre = 0,5 pm. Fig. 10. - Coupes transversales passant par différents niveaux du spermato- zoïde mûr de Cotugniapolyacantha. Barre = 1 pm.
A, axonème ; C. cloison intracytoplasmique de matériel dense : Ca. cône apical ; G. gaine péri-axonémale de matériel dense ; N, noyau ; Te, microtubules corticaux.
d e u x crêtes latérales (Figs. 1, 7 et 8 ) . Leurs microtu- bules corticaux sont spirales et apparaissent en coupes longitudinales (Figs. 1 à 6 ) et transversales (Figs. 1, 7, 8 et 9 ) sous la forme d'un matériel dense continu sous- membranaire. Leur a x o n è m e , du type 9 + "1" (Figs. 7 et 10), est e n t o u r é d'une fine gaine de matériel d e n s e (Figs. 2, 3, 5, 8, 9 et 10). Leur cytoplasme est moyenne- ment o p a q u e (Fig. 6 ) à transparent aux électrons et contient des cloisons irrégulièrement e s p a c é e s de maté- riel opaque aux électrons (Figs. 2, 3, 4, 5 et 10). Ces derniers sont d i s p o s é s p e r p e n d i c u l a i r e m e n t à l ' a x o - n è m e et relient la gaine de matériel p e r i - a x o n é m a l e aux microtubules corticaux (Figs. 2 à 5 ) . Leur noyau est un simple cordon de matériel dense enroulé en une spirale s e r r é e autour d e l ' a x o n è m e (Figs. 2 à 5 ) . Il apparaît ainsi en coupes transversales, selon le niveau de la s e c t i o n , sous la forme d'un croissant ou d'un anneau (Fig. 10).
DISCUSSION
L
'ordre des Cyclophyllidea c o m p r e n d 6 familles dont les D a v a i n e i d a e c a r a c t é r i s é s par la pré- s e n c e d'un s c o l e x muni d'un rostre et de c r o - chets en forme de marteau et les A n o p l o c e p h a l i d a e (Schmidt, 1 9 8 6 ) . Ces derniers sont inermes et ont L i n cycle évolutif comportant un acarien c o p r o p h a g e de l ' o r d r e d e s S a r c o p t i f o r m e s , du s o u s - o r d r e d e s Oribatides c h e z l e q u e l se forme u n e larve cysticer- c o ï d e i n f e s t a n t e p o u r l ' h ô t e d é f i n i t i f chi p a r a s i t e (Euzeby, 1 9 6 6 ) . Un des p r o b l è m e s posés par l'anato- m i e c o m p a r é e des C e s t o d e s a é t é d e s a v o i r si les Davaineidae dérivaient ou non des Anoplocephalidae.B a e r ( 1 9 2 7 ) , se basant sur les r e s s e m b l a n c e s anato- m i q u e s et b i o l o g i q u e s , la position systématique des hôtes et la théorie des mutations, a tenté d'établir des relations p h y l o g é n é t i q u e s entre différents genres de C e s t o d e s e n p a r t i c u l i e r e n t r e l e s Triuterina ( A n o p l o c e p h a l i d a e ) et les Davainea ( D a v a i n e i d a e ) . Chez c e s d e u x g e n r e s , les conduits s e x u e l s passent entre les c a n a u x excréteurs et l'utérus tubulaire pré- s e n t e u n e c a v i t é a c c e s s o i r e . S e l o n B a e r ( 1 9 2 7 ) les Davaineidae proviendraient des A n o p l o c e p h a l i d a e et les Triuterina seraient le chaînon qui rattacherait ces deux familles. Certes, la présence de cloisons intracy- t o p l a s m i q u e s d e m a t é r i e l o p a q u e a u x é l e c t r o n s et d'une gaine péri-axonémale de matériel dense dans les
s p e r m a t o z o ï d e s d e Avitellina centripunctata, Inermicaspifer madagascariensis, Cotugnia polyacan-
tha et Raillietina (R) tunetensis (tableau I) montre des a f f i n i t é s p h y l o g é n é t i q u e s é t r o i t e s e n t r e l e s Anoplocephalidae et les Davaineidae, mais nous pen- sons q u e l'étude anatomique c o m p a r é e d'un n o m b r e plus important de genres est n é c e s s a i r e pour savoir laquelle de c e s d e u x familles est la plus a n c i e n n e .
Un a u t r e p r o b l è m e i m p o r t a n t est d e s a v o i r si l e s Inermicapsifer s o n t d e s A n o p l o c e p h a l i d a e o u d e s Davaineidae ? La difficulté vient du fait qu'ils présen- tent des caractères de c h a c u n e de c e s d e u x familles.
Spasskii ( 1 9 5 1 ) , Y a m a g u t i ( 1 9 5 9 ) , E u z e b y ( 1 9 6 6 ) et Schmidt ( 1 9 8 6 ) ont pris c o m m e argument leur carac- t è r e i n e r m e e t l e s o n t p l a c é s p a r m i l e s A n o p l o c e p h a l i d a e . J o y e u x et B a e r ( 1 9 6 1 ) par contre, o n t c o n s i d é r é la p r é s e n c e dans leurs a n n e a u x gra- vides d e c a p s u l e s ovifères c o n t e n a n t d e n o m b r e u x œufs c o m m e c h e z les Davaineidae et les ont classés dans les D a v a i n e i d a e . D a n s le p r é s e n t travail, n o u s m o n t r o n s q u e le s p e r m a t o z o ï d e d e Cotugnia poly- acantha présente une gaine p é r i - a x o n é m a l e d e maté- riel d e n s e , d e s c l o i s o n s i n t r a c y t o p l a s m i q u e s d e matériel o p a q u e a u x électrons et d e u x corps hélicoï- daux en crête à son extrémité antérieure. Il e n est de m ê m e des s p e r m a t o z o ï d e s d e Raillietina (R.) tune-
tensis ( B â et Marchand, 1 9 3 3 e ) , Inermicapsifer gui- neensis et / . madagascariensis ( B â et M a r c h a n d , 1 9 3 3 g ) . A notre c o n n a i s s a n c e , un tel s p e r m a t o z o ï d e n'a jamais été décrit c h e z les autres A n o p l o c e p h a l i d a e (tableau I ) . Ainsi, bien qu'étant inerme n o u s p e n s o n s q u e les Inermicapsifer sont des Davaineidae.
La formation de c a p s u l e s ovifères, d'organes paruté- rins e t c . d a n s différents g e n r e s d e C e s t o d e s a é t é i n t e r p r é t é e p a r F ü h r m a n n ( 1 9 0 7 ) e t B a e r ( 1 9 2 7 ) c o m m e d e s i m p l e s p h é n o m è n e s d e c o n v e r g e n c e . B r o o k s et al., ( 1 9 9 1 ) c e p e n d a n t c o n s i d è r e n t l e s organes parutérins c o m m e u n e s y n a p o m o r p h i e carac- t é r i s a n t un g r o u p e m o n o p h y l é t i q u e d e C y c l o p h y l l i d e a . Par ailleurs, n o s o b s e r v a t i o n s s e m - blent montrer q u e les Cestodes qui ont des c a p s u l e s o v i f è r e s d'origine u t é r i n e c o n t e n a n t un (Cotugnia polyacantba) o u p l u s i e u r s œ u f s (Inermicapsifer
madagascariensis, I. guineensis et Raillietina (R.) tunetensus) p r é s e n t e n t le m ê m e type d e s p e r m a t o - zoïde.
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Accepté le 12 Janvier 1994 SIMILITUDE ULTRASTRUCTURALE DES SPERMATOZOÏDES DE QUELQUES CYCLOPHYLLIDEA
