Thème 3 : Corps humain et santé
Partie 1 : Comportements, mouvement et système nerveux
Chapitre 1 - les reflexes
Il est vital pour un organisme comme l’être humain de s’adapter à l’environnement pour survivre. C’est en partie grâce à nos réflexes que nous avons différents
comportements adaptés aux situations d’urgence. Si le mouvement est involontaire, suite à une stimulation, il s’agit donc d’un réflexe (lâcher un objet trop chaud,
sursauter…).
Bouger et réagir rapidement mobilisent alors nos muscles, qui sont des effecteurs.
Mais entre la perception du stimulus initial et la mise en action des effecteurs, il existe un système de communication d’urgence qui est la communication nerveuse.
Comment l’étude des réflexes peut-il être un outil de contrôle médical permettant d’évaluer le bon état du système neuro-musculaire ?
I. Mise en évidence du contrôle nerveux des réflexes
TP N°1 : Recherchons par où transite le message nerveux lors d’un reflexe A. Déclenchement d’un réflexe
Par un choc léger sur le tendon, on provoque la contraction du muscle étiré. C’est le cas du réflexe achilléen ou rotulien. Le muscle étiré est à la fois capteur du stimulus et effecteur de la réponse.
Le choc du marteau génère la formation d’un message nerveux qui va provoquer la contraction musculaire.
Par où transite ce message ? B. Le trajet du message nerveux.
3 hypothèses :
-Le message irait du tendon au muscle (fonctionnement musculo-musculaire) -Le message emprunterait un centre nerveux, la moelle épinière
- Le message nerveux emprunterait l’encéphale
La destruction des centres nerveux abolit définitivement tout acte réflexe. Le message nerveux transite donc par un centre nerveux, ce qui élimine l’hypothèse 1.
Il existe 2 centres nerveux : L’encéphale (logé dans la boite crânienne) et la moelle épinière, prolongement de l’encéphale protégé par la colonne vertébrale.
Comment démontrer que le message transite par la moelle épinière et pas l’encéphale ?
Démarche : comment connaître le ou les centres nerveux impliqués ?
• On connait la vitesse de propagation du message nerveux
• On peut mesurer la distance muscle moelle épinière et muscle-encéphale
• À partir de l’enregistrement, on calcule le temps de latence entre stimulation et réponse du muscle (électromyogramme) qui correspond au temps de trajet du message nerveux.
Résultats
Les temps de latence sont incompatibles avec un trajet muscle-encéphale-muscle Le message transite par la moelle épinière. On en déduit que le trajet correspondant à l’arc réflexe se décompose comme suit :
Trajet de l’arc réflexe
Ainsi la présence d’actes réflexes est un signe de la bonne intégrité des muscles et de la moelle épinière, intégrité qui peut être altérée lors d’un coma ou lors de pathologies de la colonne vertébrale comme les hernies discales
On connait les structures anatomiques : Muscle/Nerf/Moelle épinière.
Quels sont les structures cellulaires qui interviennent ?
II. Les voies neuroniques du réflexe myotatique
TD N°1 : Recherchons les éléments cellulaires qui conduisent le message nerveux du récepteur (tendon) à l’effecteur (muscle).
Démarche :
On met en relation les observations microscopiques des 3 structures anatomiques impliquées et les expériences historiques de Magendie (section à différents niveaux de l’arc réflexe) et Waller (exploitation de l’aptitude d’un corps cellulaire de neurone à régénérer).
Les observations au niveau des 3 structures montrent la présence de cellules nerveuses, les neurones.
Un neurone est composé d’un corps cellulaire contenant le noyau, qui porte deux types de prolongements cytoplasmiques, les dendrites et l’axone.
• Les expériences de Magendie (1822) montrent que :
Le message nerveux sensitif issu du muscle passe par le nerf qui le relie à la moelle épinière puis la racine dorsale du nerf avant d’atteindre la moelle épinière.
Le message nerveux moteur est conduit de la moelle épinière vers le muscle en passant par la racine ventrale du nerf et le nerf
• Les expériences de Waller combinées aux observations permettent de reconstituer le circuit neuronique
Le réflexe comporte 2 neurones : le neurone sensoriel et le motoneurone.
• Le corps cellulaire du neurone sensoriel est localisé dans le ganglion rachidien.
Il est relié par ses terminaisons dendritiques aux récepteurs sensoriels que sont les fuseaux neuro-musculaires. Il émet des prolongements en direction de la racine dorsale et de la moelle épinière
• Il fait synapse avec le motoneurone dont le corps cellulaire se trouve dans la substance grise de la moelle épinière.
• L’axone du motoneurone transite par le nerf jusqu’au muscle. Les terminaisons de l’axone du motoneurone sont en relation avec le muscle au niveau des plaques motrices. Ces zones de jonction sont appelées des synapses neuro- musculaires.
Le réflexe myotatique mobilise une seule synapse neuro-neuronique. On le qualifie de circuit
monosynaptique.
Le corps cellulaire du neurone sensitif, reliant le fuseau neuromusculaire à la moelle épinière) est situé dans un ganglion rachidien. Ce neurone est dit en T à cause de sa forme. La fibre nerveuse reliant le fuseau au corps cellulaire est appelée dendrite.
Cette partie reçoit l’information. La partie transmettant l’information du corps cellulaire à la moelle épinière est appelée axone. L’axone arrive ainsi dans la moelle épinière par sa racine dorsale pour faire synapse à un dendrite d’un motoneurone, dans la substance grise.
Le corps cellulaire du motoneurone est dans la partie antérieure de la substance grise de la moelle épinière. Alors que ses dendrites sont courts, son axone est particulièrement long et, en passant par la racine ventrale du nerf rachidien, va faire synapse avec la fibre musculaire.
C’est parce que ce que ce réseau nerveux ne fait intervenir que 2 neurones et une synapse entre les 2, qu’il est qualifié de réflexe monosynaptique.
Au cœur des organes : Le réflexe myotatique
III. Nature et transmission du message nerveux.
T.P. n°2 : Recherchons la nature et les caractéristiques du message nerveux de sa naissance à la commande du muscle.
A. Naissance du message nerveux
Une stimulation génère un message nerveux de nature électrique.
• Protocole d’étude
Pour étudier ses caractéristiques, on utilise un dispositif d’enregistrement de signaux de nature électrique et d’un système de stimulation électrique.
On travaille sur la fibre isolée (axone de calmar)
On dispose une électrode d’enregistrement en surface et une à l’intérieur de l’axone.
• Résultats expérimentaux
Sans aucune stimulation, on observe une différence de potentiel de l’ordre de -70 mV.
C’est le potentiel de repos
Lors d’une stimulation suffisante, on observe un signal électrique qui se propage.
C’est un potentiel d’action. Celui-ci correspond à une inversion brutale et transitoire du potentiel de repos (potentiel de membrane) : c’est le potentiel d’action (PA)
Le potentiel d’action obéit à la loi du tout ou rien :
Lorsque le seuil n’est pas atteint, le PA n’apparait pas (rien)
Lorsque le seuil est atteint, le PA a une amplitude maximale qui est toujours la même (tout)
Le PA dure environ 2ms, cela correspond à une variation brutale du potentiel de repos de 100mV et est constitué d’une dépolarisation suivie d’une repolarisation. Il se propage le long de l’axone sans amortissement.
B. Codage du message nerveux
Plus l’intensité du stimulus est grande, plus la fréquence des potentiels d’action est élevée mais l’amplitude du signal est constante : dans une fibre nerveuse, le message nerveux est codé en fréquence de potentiels d’action.
Les vitesses de propagation des potentiels d’action et les voies qu’ils empruntent étant connues, on a calculé des temps théoriques pour la réalisation d’un réflexe myotatique. Ces calculs révèlent un temps anormalement long entre la stimulation et la réponse des effecteurs. Tout se déroule comme si le message était ralenti.
Comment expliquer ce ralentissement ? Comment l’arrivée d’un message nerveux induit-elle la contraction du muscle ?
C. L’origine du ralentissement du message nerveux
Démarche : on étudie les phénomènes au niveau de la plaque motrice et en particulier de la synapse neuro-musculaire qui correspond à la jonction motoneurone/cellule musculaire
• Fonctionnement de la synapse
La stimulation du motoneurone induit la formation d’un potentiel électrique musculaire qui contracte le muscle
Le message de nature électrique se transmet-il directement au muscle ?
Calcul : échelle : 1.8 cm représente 2ms, le PA musculaire est déclenché au bout de 4cm soit 4.4 ms. Le message nerveux circule à 50.m/ sec, la distance parcourue serait alors de 50x4.4/1000 soit 0.2m soit 20cm !!
Il y a donc un délai qui ne peut s’expliquer si on considère une transmission électrique Le message ne s’est pas propagé qu’électriquement entre l’extrémité du motoneurone et le muscle.
• Eléments structuraux L’étude de la synapse montre :
-une polarité structurale (vésicules dans la terminaison pré-synaptique du motoneurone, absence dans la cellule musculaire post-synaptique).
- Un espace synaptique interdisant toute transmission directe du message de nature électrique.
On en déduit que le potentiel électrique musculaire ne peut être le message nerveux transitant par le motoneurone.
Une synapse est une petite interruption entre un axone d’un neurone et une dendrite d’un autre neurone ou une cellule d’un organe (exemple du muscle). Entre les deux éléments, on distingue donc un neurone présynaptique et un élément postsynaptique (neurone ou muscle). L’espace synaptique ou fente synaptique est très réduit et varie entre 2 nm et 40nm selon la jonction.
Comparaison entre une synapse neuro-musculaire et une synapse neuro-neuronale.
La membrane présynaptique est différente de celle post synaptique et constitue ainsi une asymétrie. Du côté présynaptique, on observe des vésicules d’exocytose de molécules chimiques appelées les neurotransmetteurs. Du côté postsynaptique, il existe à la surface de la membrane des récepteurs spécifiques des neurotransmetteurs.
Les neurones ont cela de particuliers, qu’ils constituent à la fois des cellules
conductrices et sécrétrices. Quand on observe la jonction entre un neurone et une fibre musculaire, on s’aperçoit que l’influx nerveux est bien transmis au muscle, et que ce dernier se contracte. La synapse concernée s’appelle alors plaque motrice et montre une organisation légèrement différente de la membrane postsynaptique.
• Fonctionnement neuro-neuronal.
Les étapes sont les suivantes :
- le potentiel d'action arrive à l'extrémité de l'axone qui est renflée en une formation que l'on appelle bouton synaptique et qui contient des vésicules en grand nombre contenant un produit chimique, le neuromédiateur.
- La variation de potentiel (PA) ouvre des canaux Ca++ voltage dépendants situés dans la membrane de l'élément présynaptique, laissant entrer par diffusion des ions Ca++. - Le Ca++ crée des réactions biochimiques au terme desquelles les vésicules synaptiques, qui étaient immobilisées au repos par un réseau de filaments protéiques, se libèrent et viennent fusionner avec la membrane présynaptique, libérant ainsi dans la fente synaptique le neuromédiateur qu'elles contiennent. On parle d’exocytose.
- Le neuromédiateur (dans le cas du réflexe myotatique, il s’agit de l’acétylcholine : ACh) diffuse dans la fente synaptique et atteint ses récepteurs spécifiques situés dans la membrane du neurone postsynaptique.
- Au niveau d’une synapse, le message est donc de nature chimique et est codé en concentration de neuromédiateurs.
Fonctionnement d’une synapse neuro-neuronale
- L’ACh modifie la perméabilité de la membrane postsynaptique à certains ions, ce qui crée localement de petites variations de potentiel appelées potentiels postsynaptiques ou PPS.
- les PPS se somment si l'élément pré-synaptique continue à alimenter la synapse en PA. Cette sommation temporelle peut être complémentée par une sommation spatiale due à plusieurs entrées simultanées sur l'arbre dendritique.
- Le neuromédiateur excédentaire dans la fente synaptique est dégradé par une enzyme (ici la cholinestérase). Les produits de dégradation sont métabolisés et éliminés par voie urinaire. Ces produits ou le médiateur lui-même, non dégradé peuvent être recapturés par la fibre présynaptique et recyclé pour une utilisation ultérieure.
- La concentration en ACh constitue le codage de l’information au niveau de la synapse.
Neurones et transmission synaptique des influx nerveux
• Fonctionnement neuro-musculaire.
TD N°2 : Recherchons comment la contraction de la cellule musculaire est déclenchée.
L'axone d'un neurone moteur innervant un muscle squelettique part du corps cellulaire du neurone dans la corne antérieure de la moelle épinière pour atteindre l’enveloppe du muscle où il se ramifie et établit des synapses avec plusieurs fibres musculaires. Ces synapses sont appelées jonctions neuromusculaires ou plaques motrices. Chez l'Homme, chaque fibre musculaire ne possède qu'une seule synapse avec une branche d'un axone. Lorsqu'un neurone transmet ses potentiels d’action, il stimule la contraction des fibres musculaires qu'il innerve comme suit : à la jonction neuromusculaire, le neurone moteur libère l'ACh. Le neuromédiateur se lie aux récepteurs de la membrane de la fibre musculaire, ce qui ouvre les canaux sodiques.
L’entrée d'ions Na+ dépolarise la membrane de la cellule musculaire, Les dépolarisations se répandent le long de la membrane de la fibre musculaire et pénètrent au sein des fibres musculaires par des tubules appelés tubules T. Les
tubules T transmettent les impulsions vers le réticulum sarcoplasmique, qui libère le Ca++ qui à son tour se lie à la fibre musculaire et permet ainsi la contraction.
Fonctionnement d’une synapse neuro-musculaire ou plaque motrice
Certaines substances chimiques sont susceptibles de perturber le fonctionnement synaptique. Le curare, par exemple, a la possibilité de se fixer sur les récepteurs de l’acétylcholine, mais ne génère pas de potentiels d’action : c’est un antagoniste de l’acétylcholine. Il provoque ainsi un relâchement musculaire durable. D’autres substances ont pour effet d’empêcher l’élimination de l’acétylcholine de la fente synaptique. Elles prolongent alors la durée d’action du neurotransmetteur : ce sont des agonistes de l’acétylcholine.
Conclusion :
Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique. C’est un test clinique qui permet de jauger le fonctionnement du centre nerveux, la moelle épinière. Au regard du muscle concerné, il met en jeu différents éléments (un récepteur, un neurone afférent sensitif et un motoneurone efférent). Il mobilise aussi un interneurone qui inhibe le muscle antagoniste. Ce qui constituent l'arc-réflexe. Le neurone moteur conduit un message nerveux que l’on appelle potentiel d’action et qui peut être codé en fréquence de potentiels d'actions. Grâce à la gaine de myéline, le message est considérablement accéléré. La commande de la contraction met en jeu le fonctionnement d’une synapse neuro-neuronale et d’une synapse neuromusculaire dont les neurotransmetteurs sont codés en concentration en fonction de la stimulation.
