Recherches sur la maturation de l'oeuf, la fécondation, et la division cellulaire

Source gallica.bnf.fr / Bibliothèque nationale de France

Recherches sur la maturation

de l'oeuf, la fécondation et la

division cellulaire, par

Van Beneden, Édouard Joseph Louis Marie. Recherches sur la maturation de l'oeuf, la fécondation et la division cellulaire, par Édouard Van Beneden,.... 1883.

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RECHERCHES

HUR; LA

MATURATION

_DE

L'&UF

LA

FECONDATION

ET LA

DIVISION

_CELLULAIRE

PAR

Édouard _{VAN BENEDEN}

PROFESSEUR A L'UNIVERSITÉ DE LI_F,f.E

GAND & LEIPZIG,

Librairie

_CLEMM,

H. ENGELCKE, _Sucer.

PARIS,

G.

MASSON,

éditeur,

120, _{Boulevard SLGcl'lnain.}

(iand, impr. 1. Vanderpoorten, rne _{de la Cuiller, 18.}

--LEIPZIG

WILHELM ENGELMANN

*

RECHERCHES

SUR LA

ET LA

DIVISION

CELLULAIRE

PAR

Édouard

_{VAN BENEDEN}

PROFESSEUR A L'UNIVERSITÉ DE LIEGE

GAND & LEIPZIG,

Librairie

CLEMM,

H. ENGELCKE, Sucer.

PARIS,

G.

MASSON,

éditeur,

120, Boulevard S'-Germain.

fiand, impr. I. Vanderpoortea, rue de la Cuiller, 18.

.

TABLE

DES

MATIÈRES.

Pages

L'APPAREIL SEXUEL FEMELLE DE L'ASCARIDE MÉGALOCÉPHALE

....

1 INTRODUCTION

Méthodes de préparation 65

CHAPITRE 1.

1. De l'œuf et des changements qu'il subit pendantla première période

de _sa maturation 68

Composition du vitellus 75 Membrane vitelline 99 Vésicule germinative 104

Des caractères _que présentent les femelles non fécondées et les

œufs qu'elles produisent 115

II. Le spermatozoïde dans l'utérus 119

Type sphéroïdal 123

Type pyriforme 125

Type campanuliforme 126

Type conoïde 127 CHAPITRE Il.

De la pénétrationdes zoospermes dans l'œuf ou de la copulation des

produits sexuels 138

CHAPITRE III.

De la seconde période de la maturation de l'œuf et des changements

que subit le zoosperme pendant cette période

....

t8a.

§ I. De la formation du premier globule polaire et des phénomènes

concommitants 196

I. La figure ypsiliformeet sa génèse 196

A. Description de la figure ypsiliforme 196

B. Formationde la figure ypsiliforme 203

II. Formationdu premier globule polaire _aux dépens de la figure

ypsiliforme 213.

111. Des modifications du vitellus pendant la période de formation

du premier globule polaire 232

IV. Formationde la première couche périvitelline 237

V. Changements que subit le _{zoosperme pendant} la génèse du

Pages

§ Il. De la formation du second globule polaire et des changements

concommittants de l'œuf 247

I. Formation du second globule polaire 247

II. Des changements que subit le vitellus pendant cette période;

formation de la seconde couche périvitelline

....

267

III. Changements que subit le _zoosperme pendant la seconde

période de la maturationde l'œuf 273 CHAPITRE IV.

De la formation des pronuclcus mâle et femelle, de la _{fécondation et de}

la division de la premièrecellule de l'embryon

...

276 I. Formation du pronucleus femelle 280

Il. Formation du pronucleus mâle 303

III. Conjugaison des pronucleus 308 De la division de la première cellule embryonnaire 314

lre phase. _— Commencement de la division : formation des

filaments chromatiques pelotonnés. (Knauelstadium de

Flemming) 315

2e stade. _— Phase stellaire ou étoilée de la figure

chroma-tique. Formation des sphères attractives et des asters.

Division de la plaque équatoriale chromatique

....

521

3B stade. _— Ecartement des anses secondaires; forme étoilée

des noyaux filles; Dyasler de Flemming 540 4e phase. _— Edification des noyaux filles ; division du corps

cellulaire 345

CHAPITRE V.

Conclusions et réflexions 3a2 I. De la symétrie de l'œuf, du zoosperme et des blastomères _. 352

II. Structure du protoplasme cellulaire 356

III. Structure du _{noyau; ses} rapports avec le corps cellulaire;

composition de la vésicule germinative 363 IV. De la division indirecte des cellules 377

V. Formation et signification des globules polaires

...

387

VI. Copulation des produits sexuels 398

VII. La fécondation.

...

400

Post-scriptum 407

Explicationdes planches

...

409

L'Appareil sexuel femelle de

1"

Ascaride

mégalocéphale

PAR

EDOUARD

VAN

BENEDEN.

(PLANCHE III.)

Peu

de questions scientifiques ont

été discutées

et

débattues

avec

autant

d'acharnement

et

de passion que celle de

la

formation des œufs

et

de

la

fécondation chez les

vers

nématodes.

Les débats

célèbres, auxquels

prirent

part

Nelson

(1),

Meissner

(2), Bischoff(3),

Allen

Thompson (4),

Claparède

(s)

et Munk(e) n'ont

pris

fin

qu'après la publication

des

mémoires

étendus

_{que ces} deux

derniers auteurs envoyèrent

en réponse

à la

question qui, en 1857,

fut

posée

par

la

Faculté

de Médecine de

l'Université

de

Berlin.

Il

s'agis-sait

de

faire

_{trancher, par}

de nouvelles

recherches, la

question de

savoir

si, oui _{ou non,} les spermatozoïdes des

nématodes

pénètrent

dans

l'œuf

_{au moment} de

la

fécon-dation. Les

deux

auteurs

qui _se

chargèrent

de

répondre

à cet

appel, concluèrent

l'un et

l'autre

dans _{un sens}

néga-tif.

Ni

Claparède,

ni

Munk

_ne

réussirent

à

_se convaincre

de

la

pénétration

des

spermatozoïdes.

Plus récemment

Ant.

Schneider

(7)

et Leuckart

(8)

arrivè-rent

à

d'autres

conclusions_; mais il

faut bien reconnaître

_que

ces deux

auteurs

ne se

sont

pas

livrés

à une

étude

bien appro-fondie de

la question; leurs

résultats

ont été

consignés dans des

_travaux

monographiques;

les méthodes employées

_par

_eux

sont

_{les mêmes que} celles auxquelles

leurs devanciers avaient

eu

recours;

les figures publiées à

l'appui

de

leur manière

de

voir

_{sont peu}

probantes

et

_peu

claires;

ils

n'ont

_pas

réussi à

suivre

_{les modifications que} subissent _{les zoospermes}

après

leur entrée

dans

l'œuf;

aussi leurs conclusions

n'attirèrent-elles guère

l'attention

_:

la pénétration

des spermatozoïdes dans les œufs des nématodes

resta

considérée _comme douteuse.

Les

observations de Biitsclili (9) chez Angiiillida

rigida

et

chez Cuciillanus elegans

tendent

à

établir

_{que, chez ces vers,} il se

produit,

au moment de

la

fécondation, une fusion complète

entre

_{un spermatozoïde}

et

_un œuf.

Le

_zoosperme

n'entre

_pas

dans le

vitellus

_; il s'accole _{en un point} de la surface de

l'œuf

et

bientôt

il _{se confond avec}

lui;

il

n'est

plus possible,

après

la

fusion, de

distinguer

_aucune

trace

_{du zoosperme.}

Les

études

de Biitschli, loin de confirmer l'opinion de

Schneider

et

de

Leuckart,

_{en ce qui concerne la}

pénétration

des

spermato-zoïdes dans

l'œuf

des

grands

ascarides,

tendent

à

établir

_au

contraire qu'il

n'y

_{a pas} de

pénétration, et

Biitschli, plus

auto-risé

_{que personne à}

émettre

_{un avis}

_{sur la valeur}

des

obser-vations

de

Schneider et

de

Leuckart,

doute

fort

_que les éléments _{que ces}

auteurs

_{ont vu dans} le vitellus

et

qu'ils ont

pris

_pour des spermatozoïdes,

aient réellement cette

signi-fication.

Les recherches récentes,

provoquées

_par

les découvertes de

Biitschli, _{en ce qui concerne} les

transformations

de

la

vésicule

germinative pendant

la

maturation

de l'ovule

d'une

part,

la

production du

premier

_{noyau embryonnaire} de

l'autre,

ont

inauguré

_une

ère

nouvelle dans

l'histoire

_{de nos}

connais-sances

sur la

fécondation.

Il

est étonnant

que

parmi

les

auteurs

qui

ont repris

la

question dans _ces

dernières

années pas un seul

n'ait

songé à

s'adresser

aux nématodes qui

présentent

cependant, à raison des dimensions de

leurs

spermatozoïdes, de

leur

forme

particulière,

de _{la facilité avec}

laquelle _on

_{peut y reconnaître}

les

parties constitutives

de

la

cellule, _- des

avantages

si précieux

_sur

tous les

autres

phases du développement chez

divers nématodes,

n'a

_pas

porté

_son

attention

_sur

_{ce que}

devient

_{le zoosperme.}

Diverses

circonstances m'ont conduit à

reprendre l'étude

de

la

fécon-dation

chez _ces

_vers.

L'animal

qui

_{a servi d'objet}

_{à mes}

recherches est l'

Ascaris megalocephala du cheval.

J'ai

_eu l'occasion

d'élucider,

_{au cours de mes}

études,

quelques

points

_{encore obscurs,}

relatifs

à

l'anatomie et à

la

physiologie des

_organes

de

la génération.

Je

les

ai

consi-gnés dans _ce

travail

préliminaire.

Il

est

entre autres

_une

question

_que

je

_me suis

souvent

_{posée sans pouvoir}

la

résoudre,

quand

j'ai

_{commencé mes}

études

_{: comment se}

fait-il

_{que les}

spermatozoïdes

accumulés

dans la

partie

supérieure

de

l'utérus,

_au

point

où

s'opère la fécondation,

ne

sont

pas, au

bout

de

peu

de

temps,

entraînés

avec

les

œufs

_et

éliminés des

_organes

génitaux?

Des milliers d'œufs

réunis

_{en une} colonne

_{serrée descendent constamment}

de

l'ovaire,

_traversent

l'oviducte, s'accumulent dans

l'utérus et

obstruent

littéralement

_ce

canal.

La

descente progressive

et

continue

de

cette

colonne massive, qui

remplit toute la

largeur

du

tube

sexuel,

doit

agir

à la

façon

d'un

courant

fluvial

entraînant

_avec

lui

les

particules

solides du

lit

sur

lequel il coule. Comment les zoospermes

peuvent-ils

remonter

_ce

courant

formé

_par

des œufs

pressés

_{les uns}

contre

les

autres?

_{Comment, au}

bout

_{de peu de}

_{temps, la}

femelle ne

devient-elle pas stérile,

les

spermatozoïdes

intro-duits

_avant

la

maturité

sexuelle,

_ayant

été

_en

partie

employés

à la

fécondation des

premiers

œufs, _en

partie entraînés

_par

le

_{courant et rejetés à}

l'extérieur?

Je

dis,

_{introduits avant la}

maturité

sexuelle,

_{parce qu'il est}

difficile de _se

figurer qu'un

accouplement, _se

produisant

_{au moment} où

la

_{matrice est}

déjà

gorgée

d'œufs,

puisse

s'opérer

_sans

_{que le}

_sperme

introduit

_{soit aussitôt entraîné}

_par

les œufs

_et

_{refoulé au}

dehors.

Cette

colonne

massive d'œufs

utérins

parait

_à

pre-mière vue

devoir

être

_une

barrière

_{infranchissable pour les}

zoospermes, quelque

soit

l'activité

des mouvements

amœ-boïdes qu'on

leur

_suppose.

_La

_{réponse à ces questions}

se

trouve

toute entière

_{dans la constitution de}

_{l'épithélium}

de

l'utérus.

Je

n'aborderai

_pas ici la question du

_reste

bien élucidée de l'ovogenèse; mais

je

ferai

_{connaître mon opinion sur les}

divisions

naturelles

de

l'appareil

_{sexuel femelle, les limites}

et

les

_caractères

_{des diverses}

_parties

_{qui le}

_{constituent et}

les _{dénominations qu'il convient de}

_leur

_donner.

_J'ai

sur-tout

_{examiné avec}

grand

soin la constitution de l'épithélium dans les diverses

parties

du tube

générateur.

Les auteurs

sont loin

d'être

d'accord

_sur

_{le nombre}

_et

la

nature

des divisions à

établir

dans

l'appareil

_{femelle des}

nématodes. _von Siebold(w), le premier,

_y

_{a reconnu}

_quatre

sections

distinctes

_: l'ovaire, le tube de Fallope,

_l'utérus

et

le

vagin;

mais il _ne les

_a

_pas

_{caractérisées}

anatomi-quement; aussi

est-il

difficile de dire si les _organes

dési-gnés _{sous les mêmes noms}

_par

_Nelson,

_par

_Schneider

_et

par

Leuckart, répondent

_{bien aux divisions établies}

_par

von Siebold.

Pour

Meissner(2) il

_y

_{a lieu} de

distinguer

_{non seulement}

chez les Mermis, qui ont été le

point

de

départ

_{de ses}

recherches, mais _{chez tous les nématodes,}

_y

_{compris les}

ascarides

_: 1° _un germigène

(Eierkeimstock,

_{blastogène de}

Claparède); _{2° un}

_{vitellogène;}

_{3° un albuminogène} (Eiweiss-schlauch); _{4° un oviducte (Tuba); 5° un}

_utérus;

_6°

un

vagin.

L'albuminogène

_{est cette}

_partie

_retrécie

_{du tube sexuel}

que Nelson a

décrite

_comme

étant

séparée de

l'ovaire

_et

de

l'utérus par

des

étranglements

_et

_{qu'il reconnaît à}

_sa

trans-parence.

D'après

Meissner

c'est

_{dans cet organe, rempli}

de _{spermatozoïdes, que les œufs sont fécondés}

_et

_qu'ils

s'entourent

_{d'une couche de substance analogue à l'albumine}

de beaucoup

d'autres

œufs.

L'oviducte

(Tuba)

généralement

vide,

_et

_{contracté d'habitude,}

_au

_point

_{que sa lumière a}

Claparède

(s)

rejette

le _nom

_{d'albuminogène parce qu'il}

lui

parait

_{douteux que}

la substance sécrétée

_par

la

partie

de

la

trompe de

Fallope

_que

Meissner

désigne _{sous ce nom}

soit bien

réellement

de

l'albumine.

Il

réunit

_sous le _nom

d'ovaire

le

germigène

_et

le

vitellogène

de

Meissner

et

il

énumère dans

l'ordre suivant

les

autres parties

dont

il

admet

l'existence

dans

_{l'appareil excréteur}

de

la glande

sexuelle _:

la vésicule

séminale qui,

dit Claparéde,

n'est

_pas

toujours

présente,

la

trompe

de

Fallope

_ou

l'oviducte,

l'utérus et

le

vagin.

_{Si nous}

comparons les divisions admises

par

Claparède

à

celles que

Meissner a établies

nous

remarquons

que

Claparède substitue

le _{nom de} vésicule séminale _{au nom}

d'albuminogène;

mais

à

part

cette

différence

dans la nomenclature,

les deux

auteurs

sont

d'accord. Claparède admet

l'existence

d'un

conduit

faisant

fonction

d'oviducte

_entre

la

vésicule

séminale

et l'utérus;

_{il pense, comme}

Meissner,

_que

la

fécondation

_a

lieu _non

_pas

dans

la

partie

supérieure

de

l'utérus,

mais

dans

l'albuminogène

(oviducte de

Nelson).

C'est

là

_une

_erreur

manifeste _{en ce qui concerne}

l'Ascaris

megalocephala.

L'or-gane distingué

et nettement

caractérisé

par

Nelson,

chez

l'

Ascaris Mystax, _se

reconnaît facilement,

chez le

grand

nématode

_{du cheval, à sa}

translucidité

et à

_son

diamètre

relativement

_{peu considérable}

_et

_{notablement inférieur à}

celui des _organes

_{qu'il sépare,}

_{l'ovaire d'une}

_part

_et

l'utérus

de

l'autre.

Mais

jamais,

chez

l'Ascaris

megaloce-phala,

contrairement

à _ce qui

s'observe

chez

l'Ascaris

l1fystax (Nelson,

_{Meissner, Claparède),}

_ce

_canal

_ne

_renferme

de

spermatozoïdes;

_{on ne}

peut

donc

l'appeler,

_en

_aucun

cas, vésicule

séminale;

les œufs en le

traversant

_ne

s'en-tourent d'aucune

couche

particulière,

et

il

n'y

_a

_aucune

probabilité

_en

faveur

de

l'opinion

de

Meissner

qui

identifie

le liquide

très

fluide

secrèté

_par

les cellules

épithéliales

de _ce

_{canal à}

du blanc d'œuf.

Les descriptions

de

Meissner

et

de

Claparède

_ne

_peuvent

_donc

_s'appliquer

_à

_l'appareil

sexuel de

l'ascaride

du cheval

et

cela

_pour

deux motifs _:

organes,

tandis qu'il

n'y

a

nulle raison de subdiviser le canal

qui chez

l'Ascaris

Mystax, où il _a

_{été très exactement décrit}

et

très

convenablement dénommé

_par

Nelson,

est

parfaite-ment indivis _comme

c'est

aussi _{le cas chez} YAscaris

Megaloce-Xjliala; _2°

Meissner et Claparède admettent

_que

la

fécondation

s'opère

dans

l'oviducte

(Nelson) chez tous les nématodes; or

jamais,

chez

l'ascaride

du cheval,

cet

oviducte ne renferme de spermatozoïdes _:

c'est

dans

la

partie

la

plus reculée de

l'utérus

_{que se}

fait la

fécondation.

C'est

donc à

tort

_que Schneider(7) _{affirme que chez} l'Ascaris

megalocephala comme chez YA. lumbricoïdes les oviductes sont

les points les plus reculés de

l'appareil génital

_que

puissent

atteindre

les spermatozoïdes. Cet

auteur

_pense,

et

_en cela

il se trompe, _{que chez ces deux vers}

la

fécondation s'accomplit

d'ordinaire

dans

l'oviducte

et

_{que ce}

n'est

qu'exceptionnelle-ment qu'un œuf est

_{encore pourvu}

d'un

micropyle

béant

_au

moment

d'entrer

dans

l'utérus.

Mais si

_par

hasard

cela

arrive

cet œuf,

dit

Schneider,

peut être

fécondé dans

cet

_organe.

Leuckart

(8) _se

fondant sur

le développement de

l'appareil

sexuel

tout

aussi _{bien que}

_sur

_sa

_structure

_y

distingue

deux divisions

primaires

_:

la

partie

la

plus reculée de chaque

tube

sexuel, celle qui

_sert

à la

génération

des œufs,

c'est l'ovaire

_;

l'autre

qui.

s'étend

depuis

l'extrémité

inférieure

de

l'ovaire

jusqu'à

la

vulve

sert

à éconduire les

produits

sexuels.

Cette

dernière

il la divise _en

trois

chez les nématodes _en

général

_:

la

poche séminale (Samentasche,

Meissner's

Eiweissschiauch)

l'utérus et

le

vagin.

Pour

les motifs _que

je

viens

d'indiquer

_{on ne}

peut accepter

le _{nom de vésicule séminale pour désigner}

l'oviducte

chez

l'ascaride

du cheval. Mais

c'est

_avec beaucoup de raison _que

Leuckart réduit

à quatre,

le nombre des _{divisions a}

établir

dans

l'appareil

et qu'il

_en

revient

à la proposition de Nelson, à laquelle

Schneider

s'est

rallié,

_en

acceptant

non-seulement les divisions de

cet auteur,

_{mais aussi sa nomenclature.}

Leuckart

_remarque

_que,

d'habitude

_{bien séparées les unes}

chez

certains

nématodes

et

qu'il

arrive

fréquemment que

la

poche séminale

n'est

_que

la

partie

supérieure

de

l'utérus. La

poche séminale

est

néanmoins

caractérisée toujours

par

l'appa-rence villeuse de son épithelium,

tandis

que les cellules de

l'utérus

sont

ventrues

et

_se

prolongent

_{en une}

sorte

de

papille

(.... buckelartig vorspringenden bauchigen Zellen).

Il

semble

donc, à _en

juger par

_ce

_passage,

que

Leuckart

admet

l opinion

de Nelson,

d'après

laquelle, chez

certains Nématodes,

il n

'exis-terait

_pas de

limite apparente

entre

l'oviducte

et l'utérus,

mais que

l'oviducte,

où

sont

accumulés les

spermatozoïdes

et

où

s'opère

la fécondation _{se confond}

extérieurement

avec

l'utérus.

Quand il

décrit

les

_{organes génitaux}

de

l'ascaride

lumbri-coïde,

cette

espèce si voisine de

l'ascaride

du cheval,

Leuckart

distingue, outre

le

vagin

et l'utérus,

_{une poche séminale de}

16

millimètres

de longueur,

succédant immédiatement

à

l'utérus, et

_{un oviducte}

allant

de

la

vésicule séminale

à

l'ovaire

et

_ne

mesurant

_{pas moins} de 8

centimètres.

Il

suffit

d'ouvrir

_{une femelle}

et

d'examiner à la

loupe

l'appa-reil

sexuel de

l'ascaride

du cheval pour

_y

reconnaître

exté-rieurement quatre

parties

distinctes

: 1° le

vagin

très-court,

2°

l'utérus

qui comprend

aj

une

portion

commune ou

terminale

faisant suite au vagin

et

_{qui ne mesure} que quelques

millimè-tres

de longueur,

et

b1 _une

portion propre à

chacun des deux

tubes

sexuels.

Cette dernière

partie

de

l'organe

utérin

_mesure,

dans les

grandes

femelles,

jusqu'à

20

et

même 22

centimètres

de longueur.

La

portion dite

_{commune de}

l'uterus

est

donc

tout

à

fait

insignifiante

_{comparée aux}

portions propres;

elle

n'est

en définitive que l'embouchure commune dans le

vagin

des

deux

utérus, distincts

dans

la

plus

grande

partie

de

leur

lon-gueur.

Aussi faut-il accorder à

l'ascaride

du cheval, comme à plusieurs

autres

nématodes deux

utérus

et

non pas

un

utérus

bicorne _ou biffurqué. 3°

Aux extrémités

rétrécies

des

deux

utérus

_{succède une}

portion

du

tube

sexuel qui _se

fait remarquer

par

son

apparence

moniliforme, sa

translucidité surtout

bien

accusée

entre

les

grains, et

aussi

_par

_son

étroitesse.

C'est cette

de

distinguer

_avec

certitude à la

loupe

la

limite exacte

entre

l'oviducte

et l'utérus

d'une

part,

l'oviducte

et

l'ovaire

de

l'autre.

Le passage

de

l'oviducte à

l'utérus

surtout est

insensible.

4°

L'ovaire

_se

distingue extérieurement

de l'oviducte

par

son

opacité,

par

sa forme

parfaitement

cylindrique ou, ce qui

revient

_au

même, le

parallélisme

parfait

_{de ses}

bords;

enfin,

_par

une

largeur

un peu plus considérable que celle de

l'oviducte.

J'entends

parler

naturellement

de

cette

partie

de

l'ovaire

qui

succède immédiatement à l'oviducte.

Les

fonctions _{de ces} diverses

parties

du

tube

sexuel

sont

bien

définies.

Dans l'ovaire

les œufs

_prennent

naissance; ils

s'y

développent fixés _{sur un}

rachis central

unique_;

arrivés

à

l'extrémité

inférieure

de

cette

partie

du tube sexuel, ils _se

détachent

du

rachis

et,

_sur

_{une longueur} de

trois

à

quatre

centimètres, _on les

trouve

libres

et parfaitement

séparés les uns des

autres. Dans l'ovaire

les œufs sont pressés les uns

contre

les

autres

_; ils

présentent

tous

la

même forme

géomé-trique d'une pyramide quadrangulaire applatie, à

base dirigée en dehors

et

à sommet

central;

toutes

ces

pyramides

adja-centes

_par

leurs

faces

latérales

sont

dirigées radiairement

et

la distribution

des œufs

est

aussi

régulière

_que

leur

forme.

Dans l'oviducte cette

régularité

disparaît. Les

œufs

perdent

leur

forme

géométrique

_et

leur

répartition radiaire;

de

pyra-midale

qu'elle

était

leur

forme

devient

ovoïde;

la

plaque

d'imprégnation

_se

constitue;

d'autres

phénomènes de

matura-tion s'accomplissent

et l'œuf

_se

prépare ainsi

à

recevoir

le zoosperme qui doit le féconder.

Dans la

partie

supérieure

de

l'uterus,

celle qui confine

à

l'oviducte

_{avec lequel il se continue sans ligne} de démarcation bien

tranchée,

la

conjugaison

entre produits

sexuels

s'opère.

L'on pourrait

donc, _{en se}

plaçant

_au

point

_{de vue} physiolo-gique,

distinguer

_encore

cette

partie

du

tube

sexuel

et

la

désigner,

_avec

Leuckart,

_{sous un nom}

particulier, l'appeler

la

poche copidatrice; mais

cette

_{division ne}

peut guère

_se

justifier

si l'on _{se place au}

point

de _{vue anatomique.}

modifications consécutives

à la

pénétration

des _zoospermes. Ces modifications

s'opèrent suivant

_un

ordre régulier,

chaque

modification

s'accomplissant dans

_une

portion déterminée

de

l'utérus,

toujours

la

même.

Les

œufs

arrivés

_au

voisinage

du

vagin

n'ont

_{pas encore subi}

la première segmentation; la

plupart d'entre

_eux

montrent

deux pronucleus

bien

apparents

dans le globe

vitellin

rétracté.

Quelques-uns

laissent

aperce-voir,

à

la

place des deux pronucleus, le

premier

noyau

embryonnaire

formé

_aux

dépens des deux pronucleus.

Je

_{passe à}

la description

des

caractères

extérieurs

de ces

diverses

parties.

Je

reproduis,

afin de

donner

à cette

descrip-tion

_un

caractère

plus objectif, les

notes prises pendant

l'exa-men

minutieux d'une

femelle de moyenne

taille;

elle

mesurait

environ

vingt-cinq centimètres

de longueur.

Le

vagin

long de 7

millimètres

_se

porte

obliquement en

haut

et

_en

avant,

puis _se

dirige

_en

arrière,

de façon

à

décrire

_une

courbe

à

convexité

antérieure.

Très

étroit

près

de

la vulve,

située sur la ligne médio-ventrale, à l'union

du

quart antérieur

avec les

trois

quarts

postérieurs

du corps, il

s'élargit

légère-ment

_en

s'approchant

de

la ligne

qui

_{marque la limite}

entre

le

vagin

et

la portion

_commune de

l'utérus.

La

portion

_commune

_aux

deux

uterus continue

le

trajet

du

vagin;

longue de 6

millimètres,

elle affecte

la

forme

d'un

cône

tronqué.

Elle

présente exactement la

même

apparence

que les

utérus proprement

dits.

La

base

du cône

est applatie

de

haut

_en

bas;

elle _se continue sans

ligne

de

démarcation

avec les deux

organes

utérins;

le

diamètre

transversal

de

cette

base

est la

_somme des deux

utérus réunis;

_son

diamètre

vertical est

_{égal au}

diamètre

de chacun des

utérus.

Les

deux

uterus, d'un

blanc

mat, courent parallèlement

l'un

à

l'autre,

_vers

l'extrémité

postérieure

du corps, se

trou-vant

placés _sous le

tube

digestif.

Arrivés l'un

à

3 1/2,

l'autre

à

5

centimètres

de

l'extrémité

caudale du

ver,

ils se

réflé-chissent

brusquement,

_en

décrivant

_{chacun un} coude

dont

la

convexité

est dirigée

_en

arrière.

Ils

_se

portent

ensuite

ils _{se continuent avec les oviductes.}

_Il

_{y a donc lieu de}

distin-guer

dans chaque

uterus

_une portion descendante

_et

_une

portion ascendante. Le point

d'inflexion _{des deux organes ne}

se trouve pas à égale

distance

de

l'extrémité

_{caudale du}

_ver

;

mais néanmoins

la

longueur

totale

des deux

_utérus

_est

approxi-mativement la

même, la portion

ascendante

de

l'un

_étant

_plus

longue de _{ce dont sa portion descendante}

_est

_{plus courte (t).}

Les

deux

_utérus

diminuent

lentement

_et

insensiblement _de

diamètre

_{depuis leur}

_{extrémité vaginale jusqu'au point}

_{où ils}

se continuent avec les oviductes.

Ils

décrivent

dans leur

trajet

descendant, aussi bien _que dans

leur

partie

ascendante,

des sinuosités _{ou des ondulations}

_{particulièrement}

_accentuées dans le voisinage du

vagin.

Dans quelques _{exemplaires on}

observe exceptionnellement _une

_véritable

_{circonvolution près}

du _{point normal d'inflexion. Les sinuosités sont}

_d'ailleurs

_plus

ou moins marquées

d'après

les individus.

Dans la portion ascendante

le

diamètre

décroit plus

rapi-dement _que dans

_{la partie descendante; toute cette}

_partie

ascendante

de

l'utérus

_{est relativement étroite.}

L'oviducte

qui _{succède à}

l'utérus

_se

_{fait remarquer par}

_son

aspect

_noueux

_et

_par

_sa

_{translucidité, surtout}

_{accusée aux}

points où

l'on

observe des

_{étranglements. Elle n'existe}

_pas

aux points où le tube

présente

_ses nodosités, _{ce qui dépend}

de _{ce que, au niveau des renflements, le canal est distendu}

par

des amas considérables d'œufs,

tandis

_que,

entre

les

nodo-sités, il

_n'en

renferme _{que peu ou point.}

_Les

_{nœuds, les uns}

forts

_courts, les

autres

très

longs, sont

très

irrégulièrement

espacés le long des _{deux oviductes. Quelquefois un nœud}

_très

long, au niveau duquel

l'oviducte

_est

distendu

_succède

immé-diatement

à

l'extrémité

de

_{l'utérus. Dans}

_{ce cas il}

_n'est

pas possible de

distinguer

la limite

entre

les deux

parties

du

tube sexuel.

D'autres

fois _un

_{léger étranglement}

_indique

exté-(i) La portion descendante de l'un des deux _{utérus mesure} 16 _et demi

centimètres, _sa portion ascendante _{un et demi centimètre. Les parties} correspondantesde _{l'autre mesurent respectivement 14,5 et 3,5 centimètres.}

rieurement

cette

limite;

_{en deça le}

tube

sexuel

renferme

des

milliers de spermatozoïdes; au delà

pas un

zoosperme.

La largeur

de

l'oviducte

diminue

très

légèrement

de son

extrémité utérine vers

son

extrémité ovarienne.

Entre

l'ovaire

et

l'oviducte

_on observe

à la

_{loupe un}

léger

rétrécissement

qui _se

maintient sur

_une

longueur

de 3

à

4

centimètres.

Cependant

chez beaucoup

d'individus

cette particularité fait

complètement défaut.

Les

oviductes

suivent

dans

leur

trajet

une

direction

ascen-dante

et

il _en

est

de même de

la portion

de

l'ovaire

qui

succède

immédiatement

à _{ces canaux.}

Cependant

les oviductes sont loin

d'être

rectilignes,

ils

décrivent

dans

leur longueur

deux _ou

trois

circonvolutions

et

_en

outre

des

sinuosités

plus _ou moins accusées.

La

longueur

des oviductes

est

de 9

centimètres environ.

J'ai

_encore

à signaler

_une

autre particularité par

laquelle

il

est

facile de

distinguer l'oviducte

de

la

partie

inférieure

de

l'ovaire.

Si chez _{une femelle}

vivante, ouverte dans

le sérum

artificiel

de

Kronecker,

_{on coupe}

transversalement

l'oviducte

en deux points voisins, de façon

à

isoler

un segment d'un

cen-timètre

environ de longueur,

et

si

l'on porte

_ce

_{segment sur}

_un

porte-objet

_{dans une}

goutte

du même liquide, _on

_{ne constate}

aucune

rétraction

du

fragment;

le nombre des œufs qui

sont

expulsés

_par

les surfaces de

section est toujours

_peu

considé-rable.

S'il

s'agit

de

l'ovaire,

il

n'en

est

plus de même _: les

parois

du

tube

_se

rétractant

le

segment

diminue de

longueur

et

la

colonne d'œufs qui

remplit

le

canal ovarien

est

mise

à

nu au voisinage des deux surfaces de section.

S'il

s'agit

d'un segment

de

l'utérus,

_on

n'observe pas

de

diminution

de

longueur

du

segment, mais bien une

diminution

du

diamètre

de

l'organe

;

dans _{ce cas aussi des}

quantités

énormes d'œufs sont

expulsés

par

les deux surfaces de

section;

mais

cette

fois, au lieu de

rester

réunis,

ils _se

répandent

dans le liquide,

surtout

_au voisi-nage de ces surfaces. Ces

particularités

dépendent

de ce que

la

structure

de

la paroi

de

l'oviducte

diffère

notablement

et

de celle de

l'ovaire

et

de celle de

l'utérus.

Si

l'on

examine

à

_{un faible grossissement un}

segment

de

l'oviducte

placé dans les conditions

dont il

vient d'être

parlé

on

n'y

distingue

ni

striation

longitudinale,

ni

striation

trans-versale; l'ovaire montre

_au

contraire

_{avec une}

parfaite

_netteté

cette

double

striation; l'utérus

présente

seulement une

stria-tion transversale bien

marquée _;

la

striation

longitudinale

fait

défaut.

La

_{cause de ces différences se}

trouve

_{encore dans}

la diversité

de

structure

des parois de

l'ovaire,

de

l'oviducte

et

de

l'uterus. Cependant,

_{comme nous} le

_verrons

plus loin,

la

structure

de

la partie

inférieure

de

l'oviducte est

très

semblable à celle de

l'utérus

_;

l'un

des

_organes

_-passe

insensi-blement à

l'autre

_;

d'autre

part

_une

ligne

de démarcation

trans-versale entre l'ovaire

et

l'ovidùcte fait également

défaut.

Il

_en

résulte

_que les

portions terminales

de

l'oviducte n'accusent

pas

aussi

nettement

que

leur

partie

médiane les

caractères

distinctifs

_que

je

viens

de

signaler.

L'ovaire

_se

reconnaît immédiatement

à

_son

aspect

unifor-mément

_opaque

et

_au

parallélisme

parfait

de ses bords.

Indépendamment

des caractères. -cités plus

haut l'ovaire

_se

distingue

_encore de

l'oviducte,

si

l'on

examine

à

_un

faible

grossissement,

_par

_{le peu}

d'épaisseur

de

_{sa paroi.}

La

partie

de

l'organe ovarien

qui confine

à

l'oviducte

renferme,

_{sur une}

longueur de

trois à quatre centimètres,

des œufs

libres

et

indé-pendants

_{les uns} des

autres,

quoique

serrés

et

pressés

_{les uns}

contre

les autres,,de façon

à constituer

_une colonne cylindrique

massive

et

continue qui

remplit toute

la

cavité

du

tube.

Si l'on

enlève

_{un fragment}

de

cette

partie

inférieure

de

l'ovaire,

les œufs

sortent

_en

grand

nombre

_par

les deux

sec-tions pour

se

répandre

dans le liquide de

la préparation.

Pas

n'est

besoin de

dilacérer pour

les isoler les uns des

autres.

Mais à trois

_ou

quatre

-centimètres de

l'oviducte l'ovaire ne

renferme

déjà plus d'œufs isolés.

Les

œufs insérés

sur

le

rachis

central,

qui _occupe

l'axe

du tube,

sont

difficiles

à

isoler.

Un

fragment

de

cette partie

de

Povaire

placée

sur porte

objet

ne

se vide

guère

spontanément.

A

peine

la paroi subit-elle une

rétraction

_{suffisante pour}

mettre

à

_{nu, aux deux}

extrémités

du

fragment,

_une

petite

portion

de

la

colonne

indivise

qui _occupe

toute la cavité

de

l'ovaire. Les

œufs _{ne se}

_{disséminent pas}

dans le liquide_{; il ne suffit}

_pas

_pour

observer

des œufs isolés

d'agiter

légèrement

le

liquide;

il

faut procéder

_{à une}

dilacéra-tion

_{méthodique, qui ne donne que des}

_{résultats très}

insuffi-sants,

quand les œufs

_n'ont

_{pas subi au}

préalable

_l'action

_de

l'alcool au

tiers.

J'en

viens

à la description

de

la

_structure

_des

_diverses

par-ties

de

l'appareil

sexuel.

Le

vagin,

_{l'utérus et}

la

partie

inférieure

de

l'oviducte

_se

caractérisent par

la

présence,

à

la

face

_{externe d'une tunique}

propre, revêtue à

sa face

interne

d'un épithélium

continu,

d'une

couche musculaire qui

_{fait défaut dans la}

_partie

_supérieure

_de

l'oviducte

_et

_{dans toute la longueur}

_de

_l'ovaire.

Il

_en

résulte

_que

la paroi

de

l'ovaire

_et

de

la

partie

supé-rieure

de

l'oviducte

_ne

_présentent

_{à considérer}

_{que deux}

membranes

intimement

unies

l'une à

l'autre

_:

l'externe

anhyste

qui

_{présente l'apparence d'une}

_{mince cuticule}

_{est la tunique}

propre;

l'interne,

cellulaire,

est

le

revêtement

épithélial

du

tube

sexuel.

La

moitié

inférieure

de

l'oviducte,

_{l'utérus et}

_le

vagin ont leur paroi

formée de

trois

_couches

: une

tunique

musculaire, une

_{tunique propre}

et

_une

tunique épithéliale.

ov

AIRE.

La

_{tunique propre est relativement}

_{épaisse dans}

_la

_partie

inférieure

de

l'ovaire;

elle

_{s'amincit progressivement dans}

la

portion terminale

de

l'organe.

_Elle

_ne

_montre

_aucune

trace

de

_{structure et}

_est

_formée

_par

_-une

_substance

assez

réfringente

_se

_{colorant faiblement}

_{en rose}

_par

_le

_carmin

(pl.

III,

fig. 3).

Elle

_est

_assez

intimement

_{unie au}

_revêtement

épithélial;

moins

cependant

_{que dans}

_l'utérus.

L'épithélium

de

_{l'ovaire est}

formé

_par

_{des fibres}

longitudi-nales pourvues de _noyaux.

_{Elles ont été aperçues}

_par

_{tous les}

elles

sont

_{connues sous} le _nom de

bourrelets longitudinaux

granuleux.

Nelson

_a

supposé _que les

bourrelets longitudinaux

sont

les

agents

de

la sécrétion

du

vitellus. Claparède

_{ne se}

rallia

_{pas à cette manière}

de voir.

Il

_a

_vu chez

l'

Ascaris

Suilla

_ces

bourrelets

larges et

légèrement

obliques

à

l'axe

de

l'ovaire faire

saillie à

la

surface

interne

du

tube

sexuel; il les

trouve parsemés

de

granules

qui

ressemblent

beaucoup

_aux

granules vitellins;

mais il

n'a

jamais

_pu

s'assurer

_{que ces}

granules

_s'en

_{détachassent pour aller}

_se

réunir

_aux

œufs.

Il

ne lui

paraît

pas

impossible

qu'il faille

y

voir

un

appareil

con-tractile

analogue

_{aux stries granuleuses}

transversales

du

Oiicullanus elegans.

Schneider signale

lui

aussi l'existence,

chez les

ascarides,

de

cette

couche formée de

bandelettes

courant parallèlement

les unes

aux autres

à

la

face

interne

de

la tunique propre.

Il

les

trouve constituées d'une matière

finement

granulée

dans

laquelle,

chez

Filaria

papillosa, l'on distingue

nettement

de

très petits

_noyaux,

tandis

_{que, chez les Ascaris, on}

n'observe

pas

ces éléments. Ces

bandelettes longitudinales sont séparées

les unes des

autres par

des sillons,

facilement reconnaissables

sur

des coupes

transversales.

Leukart

donne

à

_ces

bandelettes

_{le nom} de

fibres;

il

con-state

qu'elles

_se

terminent

_en

pointes

et

signale leur analogie

avec des fibres

musculaires

lisses, dont elles se

distinguent

cependant

_par

leur

forme

cylindrique, leur opacité

et

la

com-position granuleuse

de

leur

contenu.

Lui

aussi

_a

_en

vain

cherché

à leur

trouver

_{des noyaux.}

A l'extrémité

aveugle

du

testicule,

qui

montre les

mêmes

éléments

_que

l'ovaire,

_ces

fibres _se modifient; elles

deviennent

plus

courtes, leurs limites

deviennent indistinctes

_et

enfin elles _se

fondent

_{en une}

couche

granuleuse

_que

l'on distingue

même

à

l'extrémité

du

tube

sexuel.

A l'extrémité

inférieure

du

testicule

elles

passent insensiblement à

des cellules

épithéliales ordinaires,

en

s'élargissant et

en

s'élevant

de plus en plus.

La

struc-ture

de

la paroi

de

l'ovaire est identique à

celle du

testicule.

Tels sont

les seuls

renseignements

_que

l'on

possède

_sur

Il

existe

d'assez

notables

différences dans

l'aspect

de

la

paroi

de

l'ovaire suivant

qu'on

l'examine

dans

la

partie tout

à

fait inférieure,

_{moyenne ou}

supérieure

de

l'organe.

On

obtient

de bonnes

préparations

de

la paroi

de

l'ovaire

_en

traitant

_par

la

méthode

suivante

_: On laisse

agir

_sur

_une

portion

de

l'organe

_une

_{goutte d'acide}

osmique

_à

1 0/0

pendant

quelques

secondes; _on lave

aussitôt;

puis _on plonge

dans le

picro-carmin

pendant

24 heures.

Après

_ce

délai

il

devient

facile

d'expulser entièrement

le _contenu du

tube ovarien

_et

d'isoler

ainsi sa

paroi. On

lave

_{avec soin, puis on monte}

dans

le baume.

De

semblables

préparations

_permettent

d'examiner

_par

transparence la paroi

de

l'ovaire

_et

_{de se}

faire

_{une idée bien}

exacte

de

la

structure

de

cette paroi.

S'il

s'agit

d'une portion

de

_{l'ovaire prise}

approximative-ment vers

le milieu de

l'organe,

_on

_{constate au premier}

examen une

striation

longitudinale manifeste

(pl.

III,

fig. 1). Si

l'on

_{emploie un}

grossissement

plus

fort,

le ₁₀

_à

immersion

de

Hartnark

_par

exemple, _on

s'assure

_que

la

striation

est

due

à

_{ce que}

_{la tunique propre est tapissée,}

_{à sa face}

_interne,

par

une couche mince de fibres

longitudinales courant

parallè-lement

les _{unes aux}

autres.

Ces fibres,

faiblement

colorées

en rouge-brun,

sont séparées

les unes des

autres par

des

lignes

claires

_et

incolores.

Les

fibres _ne

_{sont pas rectilignes,}

_mais au

contraire légèrement

ondulées; elles

ont

des bords foncés

et présentent

_{elles-mêmes une}

striation

longitudinale

_bien

manifeste. On

peut constater,

_{en dissociant, que}

_cette

der-nière

_{striation est}

due

à

_{ce que}

la

fibre

est

formée

_par

_un faisseau de fibrilles isolables.

Une

même _{fibre ne}

présente

_pas

partout

la

même

largeur.

Elle

s'effile

_{progressivement vers}

_ses

_{extrémités et}

_se

_termine

en pointe. Chaque fibre

_a

_une

longueur

considérable. Si

l'on suit

_{une fibre}

_{vers l'une}

_ou

_l'autre

_{de ses}

_{extrémités,}

on

voit

une

série

de

granulations, allignées suivant

l'axe

de

la

fibre,

continuer

celle-ci

à mi-distance

_entre

_{deux fibres}

voi-sines.

_L'on

_peut

_{constater l'existence}

_{fréquente, dans la}

en rose.

D'habitude

la

fibre

n'est

pas renflée au

niveau

des

noyaux;

mais elle

présente

dans

la

région qu'ils occupent

son maximum de

largeur.

Les noyaux

se

trouvent entourés

de

toutes

parts

_{par la}

substance fibrillaire.

_Rarement

_on

observe

_une

interruption

complète

de

la substance fibrillaire

au

point

occupé

par

un noyau.

Les

bandes claires

qui

_{règnent entre}

les fibres

_{ont une}

largeur

_{un peu inférieure à}

celle des fibres

_{qu'elles séparent.}

Elles

sont

parfaitement

incolores

_et

_{montrent d'habitude,}

_vers

leur

milieu,

_une

rangée

unique

de

granules

très réfringents,

de

dimensions

_assez

_{considérables, souvent allongés}

parallè-lement à

l'axe

des fibres.

Çà

_et

là

_ces

_{granulations étirées}

en longueur sont plus

larges

à

leur

milieu, effilées

à

leurs

deux

extrémités

_;

ailleurs

elles

affectent

l'apparence

de

bâton-nets

de

longueur variable.

La

largeur

des fibres

varie

considérablement.

Il

_en

est

qui

sont extrêmement

étroites;

elles

présentent

alors,

_en

certains

points,

des

épaississements formant

fuseaux.

C'est

d'habitude

dans

_ces

renflements

_{fusiformes que}

l'on observe

les

_noyaux.

Il

_{y a}

_un

certain

rapport

entre

le volume des fibres

_et

_{celui de}

_{leurs noyaux.}

_Les

_{fibres minces}

_ont

_{de plus}

petits

_noyaux.

Les

_coupes

transversales

de

cette

partie

de

l'ovaire

mon-trent

(pl.

III,

fig. 3) _{que les}

faisseaux fibrillaires

_ne

_{sont pas}

immédiatement adjacents

à

_{la tunique propre.}

Entre

celle-ci

et

les

_{fibres se}

trouve

_une

couche de

substance claire,

fine-ment granulée,

_{qui ne se colore}

_pas

du

_{tout par}

le

picro-carmin.

Cette

couche

s'épaissit entre

les

faisseaux fibrillaires

et

donne

_{lieu aux bandes claires}

_{qui se}

voient dans

les

prépa-rations montrant la paroi

de

l'ovaire

étalée. Les faisseaux

fibrillaires font

_légèrement

_{saillie dans la cavité}

_du

_tube

ovarien

_:

à la

_{coupe on}

observe

des sillons _ou

cannelures

entre

_par

les fibres

saillantes.

Ces sillons

n'atteignent

jamais

la

_{tunique propre.}

Les extrémités

des fibres

paraissent

com-plètement

entourées

_par

la substance granuleuse,

il

est

douteux qu'il

_en

soit

de même

dans toute

leur

longueur

(pl.

III,

fig. 3).

Plus

_on

s'approche

de

l'extrémité

aveugle

du cul-de-sac ovarien, plus

la

couche

épithéliale

s'amincit;

_{mais sa}

structure

reste

la

même.

Cependant

les fibres

diminuent

de

largeur

et

d'épaisseur; leur

structure

fibrillaire devient

moins

évi-dente; la substance granuleuse, interposée

entre

les fibres,

devient

plus

abondante.

Si, au

contraire,

_on

s'approche

de

l'oviducte,

les fibres

deviennent

plus

larges

_et

plus épaisses (pl.

III,

fig. _{2); en}

certains

points, elles

paraissent constituées d'une substance

corticale manifestement fibrillaire

_et

d'une substance

médul-laire

finement

granulée.

Leurs

_noyaux

deviennent

plus

nom-breux.

La

forme _{de ces}

_{derniers est}

très

variable; la

plupart

sont

allongés

_et

_{leur apparence,}

_se

_rapprochant

quelquefois

de celle

d'un bâtonnet, rappelle

l'aspect

_{des noyaux des fibres} lisses;

d'autres

fibres

_montrent

des _noyaux

sphériques.

Au

voisinage de

_{l'oviducte l'ovaire présente}

_un

_aspect

_tout

particulier

_:

_{la tunique propre}

_est

plissée

transversalement,

de

telle sorte

_{que, si on} examine

la

face

_externe

de

la paroi

ovarique, _on

constate la présence d'un

grand

nombre de sillons

transversalement dirigés, séparés

_{les uns des}

_{autres par}

des

bourrelets saillants

de

largeur

variable.

La

présence

de _ces

sillons

et

_{de ces}

bourrelets détermine la

_{striation transversale}

si

évidente à la

partie

inférieure

de

l'ovaire.

_Il

_{est à}

remar-quer que les fibres

épithéliales

ne

suivent pas

ces inflexions de

_{la tunique propre}

_{: elles ne}

_pénètrent

_pas

_dans

_l'intérieur

des

bourrelets;

elles

ont

_une

direction à

_peu

près

rectiligne

et

forment pont

_en

travers

des

gouttières.

Il

est

facile de

s'en

convaincre

soit

_en

_{examinant la}

_coupe

optique

_{d'un segment ovarien}

_monté

_dans

_{le baume,}

_après

avoir été

_{vidé au}

préalable,

soit

_en

examinant

_par

trans-parence la paroi étalée.

A

la

_coupe

optique

_on

obtient

des images _{comme celle que nous avons figurée (pl.}

_III,

_{fig. 5),}

L'on voit la tunique propre décrire

des inflexions assez

régu-lières et

_{les coupes des} sillons

_{ouverts à}

_{l'extérieur séparer}

_les

uns des

autres

les

bourrelets.