CHAPITRE 6 Les Champignons
1 Définition
Au sens très large du terme, les Champignons ou Mycètes constituent un groupe très hétérogène d'organismes eucaryotiques ayant pour la plupart en commun:
• Un appareil végétatif constitué de filaments (mycélium) mais parfois unicellulaire (levure)
• Un métabolisme chimiohétérotrophe
• Vivent dans leur nourriture et l’assimilent grâce à la production d’enzyme (assimilation de petites molécules organiques par osmotrophie)
• Paroi de la cellule contenant de la chitine
• Un cycle de vie comprend une phase « spore » Par ailleurs, les champignons sont généralement :
• Non mobiles
• Une reproduction sexuée ou asexuée
• Des décomposeurs importants
Dans le système de Margulis, on les trouve séparés dans deux règnes.
- Le règne des Champignons au sens restreint, comprend des organismes le plus souvent multicellulaires, présentant généralement un certain degré de différenciation cellulaire, à mycélium cloisonné, et ne possédant aucune cellule flagellée.
- Le reste des Mycètes est conservé dans le règne des Protoctistes. Ce sont des organismes généralement microscopiques, à très faible degré de différenciation cellulaire et dont au moins un type cellulaire est pourvu de flagelles. A ces Protoctistes "fongiformes", on adjoint généralement deux groupes constituant un état de transition entre le monde animal et le monde des champignons: les Myxomycètes et les Acrasiomycètes.
Les Protoctistes "fongiformes" demeurent une énigme taxonomique, même dans le système moderne des cinq règnes. Ils ressemblent aux Champignons sensu stricto par l'apparence et le mode de vie. Tous produisent à un moment de leur cycle de vie des spores haploïdes.
Nota bene: Dans le langage courant, le mot champignon n'a pas le même sens qu'en botanique. Il désigne l'organe reproducteur (carpophore) de certains mycètes.
2 Protoctistes "fongiformes"
2.1 Embranchement des Myxomycètes
Les Myxomycètes, avec les Acrasiomycètes, illustrent bien l'absence de limite nette entre le
"mode de vie animal" et le "mode de vie fongique" au niveau des Protoctistes.
L'appareil végétatif présente une structure tout à fait originale: c'est un plasmode. Un plasmode est un thalle cénocytique sans forme définie. Cénocytique signifie qu'il est constitué d'une masse cytoplasmique unique, non cloisonnée en cellules distinctes, dans laquelle on trouve des milliers de noyaux.
Le plus souvent, les noyaux du plasmode sont diploïdes et leur division est synchrone.
Le plasmode étend ses pseudopodes dans l'humus humide, le bois pourri, etc., ce qui lui permet d'augmenter sa surface de contact avec un substrat riche en matière organique. Il se comporte un peu comme une amibe géante. Il englobe des particules de matière organique par phagocytose. Il manifeste donc un mode de vie intermédiaire entre celui des champignons (l'appareil végétatif ressemble à un mycélium) et celui des Protozoaires (phagocytose).
A un moment donné du cycle de vie, le plasmode cesse son activité d'acquisition de nourriture.
Il s'immobilise, et s'organise en structures productrices de spores: les sporocarpes. Chaque sporocarpe comprend des cellules qui subissent la méiose. Il libère des méiospores haploïdes, munies d'une paroi résistante. Lorsqu'une spore trouve des conditions favorables, elle germe et produit une cellule haploïde active. Fait extraordinaire, chaque spore donne naissance à une cellule végétative, qui peut être alternativement amiboïde ou flagellée.
Les cellules de même type s'apparient (les flagellées ensemble, les amiboïdes ensemble;
isogamie) et forment un zygote diploïde. Le noyau du zygote entre en mitose, sans qu'intervienne de division du cytoplasme, et forme un plasmode en phase de croissance.
Le cycle est du type monogénétique diploïde.
Espèces fréquentes et faciles à observer:
Reticularia lycoperdon: le plasmode forme une masse mousseuse, ressemblant à de la semoule; cette masse se déplace sur le sol et "grimpe" le long des tiges des plantes au moment de l'élaboration des spores.
Lycogala epidendron: les sporocarpes atteignent 1 cm de diamètre et ressemblent à des petites "vesses de loup" de couleur rose.
2.2 Embranchement des Acrasiomycètes
Les Acrasiomycètes sont des organismes hétérotrophes existant soit à l'état de cellules libres, soit d'un pseudoplasmode cellularisé.
Ce groupe d'organismes est "doublement" intermédiaires:
- transition entre l'état uni- et l'état pluricellulaire,
- transition entre le mode de vie "animal" et le mode de vie "fongique".
Pendant le stade de croissance du cycle de développement, les Acrasiomycètes sont représentés par des cellules isolées, de type amiboïde, pratiquant la phagocytose. Quand la source de nourriture est épuisée, les cellules se regroupent en un amas multicellulaire de forme indéfinie (pseudoplasmode), qui fonctionne comme une unité. Ce pseudoplasmode se déplace un peu comme une limace. Le pseudoplasmode peut s'organiser en sporocarpe: à ce moment se manifeste une différenciation cellulaire: certaines cellules se dessèchent et constituent le pédicelle du sporocarpe, alors que d'autres cellules rampent par-dessus ces cellules mortes, et s'unissent en une masse ovoïde et se différencient en spores résistantes.
Celles-ci sont dispersées par le vent.
Le plus souvent, le cycle se déroule sans l'intervention d'une gamie. Il est haploïde, et ne comprend aucune cellule flagellée.
2.3 Embranchement des Oomycètes (= Phycomycètes)
Organismes hétérotrophes à thalle constitué de filaments cénocytiques ramifiés (hyphes). Les hyphes comportent une paroi rigide.
Par tous ces caractères, les Oomycètes se rapprochent très fort du règne des Champignons sensu stricto. Toutefois, cette ressemblance ne reflète probablement pas une parenté évolutive très étroite. En effet, les Oomycètes se distinguent des champignons par les caractères fondamentaux précisés dans le tableau 1.
Tableau 1. Différences entre Oomycètes et champignons au sens strict.
Oomycètes Champignons au sens strict
Paroi cellulaire
Cellulose (polymère de glucose) Chitine (polymère d'acétyglucosamine)
Cycle de reproduction
À phase diploïde dominante Spores flagellées, nageuses
différent
Toujours sans flagelles
Tous les Oomycètes sont des organismes microscopiques, revêtant l'aspect de moisissures.
Beaucoup d'Oomycètes sont aquatiques. Ils forment des masses duveteuses sur les animaux ou les algues morts, ou sont parasites de poissons. La plupart des Oomycètes terrestres sont principalement des parasites de plantes vasculaires.
Certains des agents pathogènes les plus redoutés en agriculture sont des Oomycètes: le mildiou de la pomme de terre (Phytophtora infestans) et le mildiou de la vigne (Plasmopara viticola).
Le mildiou de la vigne, Plasmopara viticola est un parasite redoutable. Originaire d’Amérique du Nord, ce champignon a été introduit en France en 1878, en même temps que des cépages américains. Observé d’abord dans le Bordelais, il se propagea en cinq ans aux vignobles de toute l’Europe. La maladie peut toucher les feuilles, les tiges et les fruits. Prenons l’exemple de l’atteinte foliaire. Le thalle du mildiou est constitué d’hyphes cénocytiques ramifiées, à paroi constituée principalement de cellulose. Les hyphes du parasite envahissent les espaces intercellulaires du mésophylle. Elles émettent des suçoirs s’enfonçant dans les cellules. Elles se nourrissent des sucres produits par les cellules du parenchyme chlorophyllien de la feuille.
Les portions de feuille envahies, ou taches d’infection, ne tardent pas à se décolorer. Par les stomates de la face dorsale de la feuille, font saillie des portions du thalle spécialisées dans la production de sporocystes. Ce sont des hyphes ramifiées en grappe, dont chaque rameau se termine par trois pointes, portant chacune un sporocyste. Les sporocystes se détachent et sont emportés par le vent ou par la pluie, assurant ainsi la dispersion de l’organisme. Une fois déposé sur une feuille de vigne, un sporocyste s’ouvre et libère 5 à 8 spores à deux flagelles (comme elles sont mobiles, on les appelle parfois zoospores). Chaque zoospore germe aussitôt en émettant un filament mycélien qui, par un stomate, pénètre dans une feuille. A la fin de l’été, dans certaines tâches d’infection, des zygotes peuvent se former ; ils passent l’hiver au sol, dans les feuilles mortes. Au printemps, après méiose, ils produisent des zoospores haploïdes. La maladie se répand particulièrement vite lorsque certaines conditions climatiques sont réunies (temps doux et humide). La lutte consiste traditionnellement à appliquer préventivement des bouillies cupriques (bouillie bordelaise : mélange d’eau, sulfate de cuivre et chaux).
Le mildiou de la pomme de terre a provoqué en 1846-1848 une telle famine en Europe occidentale qu'en 5 ans, l'Irlande y a perdu un quart de ses habitants, émigrés vers les Etats- Unis (parmi eux l'ancêtre du futur président Kennedy !).
2.4 Embranchement des Chytridiomycètes Non vu.
3 Le règne des Champignons
3.1 Embranchement des Zygomycètes
L’embranchement des Zygomycètes est le moins diversifié dans le règne des champignons (~1000 espèces). Le mycélium est souvent siphonné, c'est-à-dire dépourvu de cloisons transversales. Il n’y a pas de carpophore comme chez les Ascomycètes et les basidiomycètes.
Aspect général: moisissures. Mode de vie: la plupart sont saprophytes.
Exemple: le Mucor et le Rhizope, moisissures blanches à sporocystes noirs, se développant sur le pain ou la confiture.
3.2 Embranchement des Ascomycètes Généralités
Plus de 48000 espèces d’Ascomycètes ont été décrites à ce jour. Le mycélium est cette fois cloisonné. Les sores mûrissent à l'intérieur d'un sporocyste, l'asque, généralement en forme de massue. Beaucoup sont des moisissures, et se reproduisent le plus souvent de façon asexuée (pas de production d'asques) (Ex.: Les Penicillium. Moisissures souvent vertes) Les levures sont des Ascomycètes particuliers, qui ne présentent plus de mycélium. Elles sont constituées de cellules isolées se reproduisant par bourgeonnement. A l'état naturel, elles se développent sur la peau des fruits.
Certains Ascomycètes forment des carpophores visibles à l'œil nu, dont certains sont comestibles (Ex.: les Truffes, les Morilles, les Pezizes).
Cycle de reproduction et structure du carpophore d'un Ascomycète à carpophore cupuliforme (Discomycète)
Les spores germent sur le sol et produisant un filament cloisonné à articles uninucléés, haploïdes. Ces filaments se ramifient abondamment et constituent le mycélium primaire.
Lorsque deux mycéliums primaires se rencontrent, ils peuvent entrer en phase de reproduction sexuée. Sur un des deux mycéliums primaires, se différencie alors une cellule multinucléée qui se comporte comme un gamétocyste mâle (antheridium). A proximité immédiate de celui-ci, l'autre mycélium primaire différencie une grosse cellule multinucléée, l'ascogone, ayant valeur de gamétocyste femelle. Le transfert des noyaux mâles dans l'ascogone se fait par l'intermédiaire d'un filament émis par celui-ci, le trichogyne, établissant une communication entre l'ascogone et le gamétocyste mâle. Dans l'ascogone fécondé, les noyaux mâles et femelles se rapprochent par paires, mais sans cependant fusionner.
L'ascogone fécondé émet des hyphes cloisonnés dont chaque article contient deux noyaux:
l'un descendant d'un noyau gamétique femelle, l'autre d'un noyau gamétique mâle.
Le carpophore est élaboré à la fois par des filaments haploïdes dérivés des deux mycéliums primaires, et par les hyphes dicaryotiques formées après la fécondation. Le carpophore, en forme de coupe, comporte un faux tissu extérieur haploïde et une surface fertile, l'hyménium.
L'hyménium est constitué d'une assise dense et très régulière d'asques, entremêlées de poils stériles haploïdes, les paraphyses. Aux extrémités des hyphes dicaryotiques, se différencie une cellule ayant valeur de sporocyste: l'asque. Elle est le siège de la caryogamie, produisant un zygote diploïde. Celle-ci est suivie d'une méiose et d'une mitose. L'asque contient alors 8 ascospores haploïdes, alignées en une file. Les spores sont expulsées par un opercule s'ouvrant au sommet de l'asque.
Il s'agit donc d'un cycle digénétique: la phase haploïde a valeur de gamétophyte; la phase dicaryotique, quoiqu'elle ne mène pas d'existence indépendante, peut être considérée comme un sporophyte.
3.3 Les Basidiomycètes
Plus de 30.000 espèces de Basidiomycètes ont été décrites. Ces champignons présentent un mycélium cloisonné. Les spores sont produites généralement par quatre et murissent à l'extérieur du sporocyste (la baside). Les basides sont portées par une structure complexe, le carpophore. La plupart des "champignons" au sens commun du terme, sont des carpophores de Basidiomycètes.
Cycle d'un Basidiomycète
Les spores germent et produisent un mycélium à articles uninucléés: le mycélium primaire.
Une gamie est possible entre mycéliums primaires sexuellement compatibles. Ce sont deux cellules banales qui s'engagent dans un processus de gamie. Leurs contenus fusionnent, mais les noyaux restent séparés. C'est donc une plasmogamie (fusion des cytoplasmes). Le résultat
de la plasmogamie est une cellule binucléée, ou dicaryon. Cette cellule fonde par mitoses un mycélium secondaire dicaryotique. Dans des conditions d'humidité et de température particulières, le mycélium secondaire peut élaborer un organe reproducteur, la carpophore ou sporocarpe.
Le carpophore, peut comporter un pied et un chapeau. Les tissus qui élaborent les spores se forment à la face inférieure du chapeau, et s'organisent en pores ou en lames. Les pores et les lames sont tapissés de basides. Chaque baside est un méiosporocyste. Les deux noyaux y subissent d'abord une caryogamie. Celle-ci est suivie immédiatement par une méiose. Les quatre noyaux haploïdes migrent au sommet de la baside et sont incorporés à des spores.
Chaque spore est portée par un appendice filiforme, le stérigmate. A maturité, elles s'en détachent et sont emportées par le vent. Le cycle peut être interprété comme digénétique.
Le mycélium primaire joue le rôle de gamétophyte. Le mycélium secondaire joue le rôle de sporophyte.
L'existence d'une génération morphologique dicaryotique est unique dans le monde vivant.
Modes de vie des Basidiomycètes
Trois modes de vie sont représentés dans ce groupe: le parasitisme, le saprophytisme et la symbiose. Les Basidiomycètes parasites se développent dans les tissus d'un organisme vivant, le plus souvent une plante. Ils absorbent des molécules organiques simples. Certains Basidiomycètes parasites sont très redoutés en sylviculture, notamment l'armillaire couleur de miel (Armillaria mellea).
Les Basidiomycètes saprophytes se développent aux dépens de matière organique morte. Ils possèdent un arsenal varié d'enzymes hydrolytiques: cellulases (dégradation de la cellulose), ligninases (dégradation de la lignine), etc. Ce sont des agents essentiels de la décomposition de la matière organique végétale morte dans la plupart des écosystèmes terrestres. En particulier, la décomposition du bois (pourriture) est essentiellement l'œuvre des champignons.
Les basidiomycètes symbiotiques sont incapables de dégrader la matière organique. Ils vivent en association avec les racines des plantes vertes qui leur fournissent des molécules organiques simples (sucres, acides aminés, etc.). Ces champignons forment autour des racines de leur hôte un manchon mycélien (mycorhize). Certaines hyphes pénètrent dans la racine, mais restent confinées aux espaces intercellulaires.
Il s'agit bien d'une association à caractère mutualiste. Le champignon fournit à la plante des composés minéraux, en particulier du phosphore. Le phosphore est un élément peu abondant dans les sols, que les plantes se procurent difficilement (faible solubilité des phosphates). Les
hyphes des champignons améliorent l'approvisionnement des plantes en phosphore par au moins deux mécanismes. D'une part, elles explorent un volume de sol beaucoup plus important que celui auquel les racines non mycorhizées ont accès. D'autre part, les hyphes possèdent la capacité de mobiliser des formes du phosphore qui sont normalement inaccessibles aux plantes. Les mycorhizes sont indispensables au développement normal des plantes sur les sols pauvres en éléments minéraux.
3.4 Mycorhizes
Une mycorhize est une association mutualiste à caractère symbiotique, entre un champignon et l'appareil racinaire d'un métaphyte. On distingue plusieurs types de mycorhizes; les deux types les plus répandus sont les ectomycorhizes et les endomycorhizes.
Ectomycorhizes
Les ectomycorhizes (ou mycorhizes ectotrophes) concernent 3% des espèces de Spermatophytes, essentiellement des arbres des forêts tempérées et boréales (familles des Fagaceae et des Pinaceae, notamment).
Les champignons impliqués sont principalement des Basidiomycètes supérieurs, appartenant notamment à l'ordre des Agaricales (champignons formant un carpophore constitué d'un pied et d'un chapeau à lamelles). Une grande partie des champignons forestiers de nos régions (plusieurs centaines d'espèces) sont mycorhiziens. Quelques Ascomycètes forment également des mycorhizes; un des plus connus est la Truffe, en symbiose obligatoire avec le chêne.
Chez les ectomycorhizes, les hyphes du champignon forment autour des racines de l'arbre un manchon ou une gaine d'aspect plus ou moins feutré atteignant quelque dizaines de micromètres d'épaisseur. De cette gaine rayonnent des hyphes dans le substrat, tandis que d'autres hyphes envahissent les espaces intercellulaires des assises externes du cortex, y formant le "réseau de Hartig". Ces hyphes ne pénètrent pas dans les cellules et n'envahissent jamais la stèle.
La racine mycorhizée subit des modifications morphologiques: elle perd ses poils absorbants, sa croissance en longueur est ralentie et elle adopte un aspect caractéristique, coralloïde, dendroïde ou noduleux.
Si beaucoup d'essences forestières sont obligatoirement mycorhizées, d'autres ne le sont que facultativement et certaines pas du tout (par ex.: le peuplier tremble est toujours mycorhizé, mais le peuplier noir, jamais). De même, si certains champignons sont obligatoirement mycorhiziens, d'autres ont aussi la possibilité de vivre en saprophytes des litières. Plus de 5000 espèces de macromycètes (terme sans valeur taxonomique désignant les champignons à carpophore de grande dimension) peuvent être mycorhiziennes.
La mycorhization montre une spécificité variable selon les champignons : certains ne peuvent entrer en symbiose qu'avec une seule espèce de plante, d'autres ont des partenaires plus diversifiés.
Endomycorhizes
Les endomycorhizes (ou mycorhizes endotrophes) sont de très loin les mycorhizes les plus répandues. Elles concernent au moins 80% des Spermatophytes ainsi que de nombreux Ptéridophytes et Bryophytes. Contrairement aux ectomycorhizes, on les rencontre aussi bien chez des plantes herbacées que chez des ligneux, et sous tous les climats. Seules trois familles d'Angiospermes en paraissent dépourvues : les Chenopodiaceae, Brassicaceae et Cyperaceae.
Les champignons engagés dans des endomycorhizes appartiennent à l'embranchement des Zygomycètes, ordre des Mucorales (champignons inférieurs, sans carpophore, du type
"moisissure", à hyphes non cloisonnées). Deux genres, (Glomus et Endogone), comprenant quelques dizaines d'espèces, ont pu être identifiés. Ces champignons ne peuvent pas être cultivés in vitro sans leur hôte : ils sont donc obligatoirement mycorhiziens. Etant donné le petit nombre d'espèces de champignons impliquées, cette symbiose est forcément peu spécifique.
Chez deux familles d'Angiospermes (Ericaceae et Cistaceae) comprenant principalement des sous-arbrisseaux constituant les landes acides sur mor en région tempérée et boréale et des maquis sur sol siliceux très sec en région méditerranéenne, les endomycorhizes, toujours présentes, sont formées par des champignons supérieurs à hyphes septées (Ascomycètes).
Chez les endomycorhizes, on n'observe pas de gaine mycélienne périracinaire, tout au plus les hyphes forment-elles un réseau lâche à la surface de la racine. De là, rayonnent dans le sol des hyphes éventuellement productrices de spores énormes, atteignant 200 micromètres (reproduction asexuée), et des hyphes qui pénètrent dans la racine. A la grande différence des ectomycorhizes, les endomycorhizes montrent des hyphes intracellulaires. Elles peuvent être de deux formes. On observe d'une part des hyphes formant des pelotonnements intracellulaires très ramifiés ("arbuscules"), et d'autre part des hyphes terminés par une grosse "vésicule" intracellulaire (100 micromètres). Pour cette raison, on parle souvent de mycorhizes vesiculo-arbusculaires ("V.A.M."). Les hyphes ne pénètrent habituellement pas dans la stèle. Toutefois, chez les Ericaceae et les Cistaceae, elles envahissent l'appareil aérien et atteignent même le fruit: au moment de leur dispersion, les graines emportent avec elles un fragment d'hyphe qui assure ainsi la mycorhization précoce de la plantule. Dans les autres cas, la mycorhization est réalisée à partir des spores présentes en abondance dans la majorité des sols.
Ecophysiologie des mycorhizes
Les connaissances actuelles sur l'écophysiologie des mycorhizes peuvent être résumées comme suit.
1. Les champignons mycorhiziens sont généralement incapables de dégrader la cellulose et la lignine et ne peuvent donc pas se comporter comme des saprophytes. Leur alimentation carbonée dépend donc entièrement des hydrates de carbone solubles fournis par la plante. 5 à 40% de la production primaire nette de la plante est investie dans les mycorhizes. Les hydrates de carbone y sont stockés sous forme de glycogène.
2. La mycorhization améliore considérablement la vitesse de croissance, la biomasse végétative et la reproduction de la plante.
3. Les plantes mycorhizées ont une teneur tissulaire en N, P et K notablement plus élevée que les mêmes espèces non mycorhizées cultivées sur le même sol. On admet aujourd'hui que le champignon améliore l'alimentation minérale de la plante, en lui fournissant de grandes quantités de phosphore et d'azote.
4. Le phosphore est le poly-élément le plus souvent limitant dans les sols naturels. Il s'y trouve principalement sous des formes insolubles, organiques (phytate de calcium; le phytate est un hexaphosphate d'inositol; l'inositol est un alcool cyclisé à six carbones) et minérales (hydroxyapatite Ca10(OH)2(PO4)6 dans les sols calcaires, strengite FePO4. 2H2O et variscite AlPO4. 2H2O dans les sols acides). La teneur de la solution du sol en H2PO4- et HPO4= est toujours très faible et la mobilité de ces ions est réduite.
5. Les mécanismes par lesquels la mycorhize se procure de grandes quantités de phosphore sont encore mal connus. On invoque habituellement :
- la grande surface d'absorption que représentent les hyphes rayonnant dans le sol - la longue durée de vie des racines mycorhizées
- une vitesse de pénétration et de transport du phosphate plus importante dans les hyphes que dans les poils absorbants de la plante
- la présence abondante, à la surface des hyphes, d'enzymes (phosphatases acides) assurant l'hydrolyse du phytate en inositol et orthophosphate. Le champignon pourrait avoir accès à des formes du phosphore inaccessibles à la plante.
La connaissance des propriétés des mycorhizes a débouché sur la pratique de "fertilisation biologique" des sols, qui consiste à inoculer des spores de champignons mycorhiziens dans des terres agricoles peu productives (sols tropicaux) ou du mycélium de champignons
ectomycorhiziens au moment de la plantation d'arbres forestiers sur une terre privée d'arbres depuis très longtemps.
On signalera également que les mycorhizes sont impliquées dans la problématique du dépérissement forestier, qui concerne déjà plus de la moitié des surfaces forestières en Europe. On constate en effet une très nette régression des champignons ectomycorhiziens dans les peuplements les plus touchés par le dépérissement.
3.5 Les Lichens Définition
Les lichens sont des organismes composites, résultant de l'association symbiotique d'un champignon et d'une algue. Le champignon impliqué dans une symbiose lichénique (mycobionte) appartient presque toujours à la classe des Ascomycètes, représentés par plusieurs milliers d'espèces obligatoirement lichénisées. Un quart des Ascomycètes ne sont connus que sous forme lichénisée. L’algue (phycobionte) appartient soit au groupe des Cyanobactéries (Nostocales), soit des Algues vertes unicellulaires (Chlorococcales: quatre genres totalisant quelques dizaines d'espèces qui existent aussi dans la nature à l'état libre:
Trentepohlia, Trebouxia, Pseudotrebouxia). La morphologie d’un lichen et de ses organes reproducteurs en particulier, est déterminée principalement par le mycobionte. On connaît plus de 30.000 espèces de lichens, dont la classification repose essentiellement sur les caractères du mycobionte. En toute rigueur, les lichens ne pourraient être rangés dans aucun des 5 Règnes du système de Margulis. En pratique, on les place, avec le rang d'embranchement (Mycophycophyta), dans le Règne des Champignons.
Morphologie et anatomie Types de thalle
On distingue classiquement quatre types d'organisation du thalle.
a) les lichens crustacés ont un thalle formant une croûte adhérant intimement à la surface du substrat, ou se développant immédiatement sous la surface d'un substrat rocheux; la plupart sont d'ailleurs saxicoles
b) les lichens foliacés ont la forme habituelle des thalles de ce type : en lame appliquée sur le substrat, plus ou moins lâchement attachée à celui-ci par des rhizoïdes constituées de faisceaux d'hyphes
c) les lichens fruticuleux ont une forme d'arbuscule plus ou moins densément ramifié, à rameaux généralement cylindriques et creux
d) les lichens podétiés ont un thalle plus ou moins foliacé ou squamuleux appliqué sur le substrat, portant des structures érigées en forme de trompette, les podétions, qui porteront les fructifications.
Anatomie
Nous ne considérerons que le type le plus fréquent : les lichens à structure hétéromère. Les lichens à structure hétéromère sont secs. Cette structure concerne la majorité des lichens.
L'examen microscopique d'une coupe transversale montre une zone médullaire lâche, constituée d'hyphes formant un réseau très peu cohérent. Cette zone médullaire est comprise entre deux zones corticales, supérieure et inférieure, constituées d'un tissu pseudoparenchymateux dense et compact (plectenchyme) constitué d'hyphes à parois très épaissies et soudées entre elles. Les cellules de l'algue (gonidies) sont généralement localisées à la partie externe de la zone médullaire, sous le cortex supérieur. L'algue représente 3 à 10%
seulement de la masse sèche de ces lichens. Les relations morphologiques entre myco- et phycobionte sont très différentes selon les espèces :
- simple voisinage de l'algue et du champignon
- gonidies entourées d'hyphes appliquées contre elles comme des doigts de la main tenant un ballon
- présence de suçoirs mycéliens (haustoires) traversant, en tout ou partie, la paroi gonidiale.
Ecophysiologie
Les relations métaboliques entre mycobionte et phycobionte sont très complexes et ont fait l'objet de nombreux travaux. Selon la théorie classique de SCHWENDENER (1870), il y aurait une relation mutualiste entre l'algue et le champignon, la première fournissant notamment des glucides et le second fournissant à l'algue des composés vitaminiques et une protection contre les herbivores et la dessiccation.
La théorie symbiotique semble confirmée par l'observation que beaucoup de lichens sont capables de coloniser des substrats extrêmement ingrats, sous des climats très rudes (ex.:
rochers nus de l'étage alpin) où ni le mycélium du champignon, ni les gonidies, ne pourraient survivre indépendamment l'un de l'autre.
L'association avec un champignon affecte profondément la nature des produits du métabolisme de l'algue. Par exemple, les algues vertes sécrètent de grandes quantités de deux alcools, le sorbitol et le ribitol, uniquement lorsqu'elles sont en symbiose. De même, les
champignons lichénisés produisent des métabolites secondaires appelés acides lichéniques (acides phénoliques faibles) qui peuvent représenter 10% du poids sec d'un lichen; plus de 350 de ces substances ont été identifiées. Certains d'entre eux sont pigmentés en rouge, jaune ou orange et sont parfois utilisés comme colorants naturels. La fonction biologique de ces substances n'est pas connue avec certitude, mais il est probable qu'elles jouent un rôle répulsif à l'égard des herbivores. Une protection efficace contre les prédateurs est capitale pour la survie de ces organismes à croissance très lente, colonisant des habitats où la photosynthèse est limitée par le froid, la sécheresse ou la rareté des éléments minéraux biogènes.
Ecologie
Les lichens sont extrêmement répandus dans la nature. On les trouve depuis les déserts chauds et arides jusqu'aux pôles. Ils colonisent des rochers nus (espèces saxicoles), la terre (esp. terricoles), les troncs d'arbres (esp. lignicoles), les feuilles vivantes des arbres tropicaux (esp. épiphylles), etc. Certains sont presque invisibles à l'œil nu, d'autres au contraire dominent la végétation de la toundra (les "lichens des rennes"). En Antarctique, il y a plus de 350 espèces de lichens (dont 7 à plus de 86° de latitude!) et seulement deux espèces de plantes vasculaires!
Les lichens sont, par excellence, les pionniers des substrats minéraux bruts. Dans ces conditions, ils jouent un rôle fondamental dans l'amorçage de la colonisation végétale (succession primaire). Les espèces dont le phycobionte est une Cyanobactérie sont capables de fixer l'azote atmosphérique. Ces lichens facilitent l'installation d'autres végétaux pionniers (Bryophytes, puis plantes vasculaires), en contribuant à l'accumulation d'humus, à l'enrichissement du substrat en azote et à l'altération physicochimique du substrat (par des sécrétions d'acides organiques et de CO2).
La plupart des lichens passent la plus grande partie de leur existence à l'état déshydraté (2- 10% d'humidité). Dans ces conditions, la photosynthèse et la respiration sont inexistantes, mais cet état permet au lichen de tolérer des températures extrêmes (hautes ou basses) et des éclairements intenses, qui seraient létaux à l'état humecté. Ces espèces sont reviviscentes : le retour d'une atmosphère saturée en eau (pluie, rosée, brouillard) entraîne leur imbibition immédiate, suivie de la restauration de la photosynthèse. Comme celle-ci n'est active que quelques heures par jour et quelques jours par an, on comprend pourquoi la vitesse de croissance des lichens est extrêmement lente (0,1-1mm par an chez beaucoup d'espèces saxicoles). Certains sont capables de vivre plusieurs milliers d'années.
L'approvisionnement des lichens en éléments minéraux est assuré essentiellement par les eaux météoriques. Comme les lichens n'ont aucun moyen d'excréter les éléments toxiques qu'ils absorbent, ils sont particulièrement sensibles à la pollution atmosphérique, et
particulièrement aux polluants attaquant la chlorophylle (SO2, HF). On les utilise d’ailleurs depuis une trentaine d'années comme bioindicateurs de qualité de l’air. Cette utilisation consiste soit à surveiller régulièrement la vitesse de croissance et l'état de santé des lichens d'une région "sensible" (zones urbaines et industrielles), soit à doser un élément toxique dans le lichen lui-même.
Par rapport à des dosages directs des polluants dans l'atmosphère, ces mesures offrent notamment l'avantage d'intégrer les variations spatio-temporelles du niveau de pollution. Les espèces étant différemment sensibles au SO2, la cartographie et la fréquence des diverses espèces de la flore lichénique régionale permettent d'évaluer l'intensité et l'étendue de la pollution. Ainsi, les villes et les sites industriels dégageant du SO2 sont particulièrement pauvres en lichens. Beaucoup d'espèces sont d'ailleurs en voie d'extinction en Europe occidentale.
Dans les régions nordiques, l'accumulation d'isotopes radioactifs (Sr90, Cs137, issus notamment d’expérimentations sur les armes nucléaires) par les lichens peut avoir des conséquences dramatiques. Les lichens y sont en effet à la base d'une chaîne trophique passant par les rennes et aboutissant aux populations humaines (Esquimaux), le long de laquelle on assiste à la bioconcentration de ces polluants.
La composition chimique de l’atmosphère est profondément altérée par les activités humaines, spécialement dans les régions industrialisées. Cette altération affecte considérablement l’état de santé et la distribution de certaines catégories d’organismes.
Les lichens sont particulièrement sensibles aux polluants oxydants, notamment le SO2, généré par la combustion du charbon et de dérivés du pétrole riches en soufre et par l’industrie métallurgique (grillage des sulfures de fer et de zinc); les zones urbaines et industrielles d’Europe sont devenues de véritables « déserts lichéniques » pour cette raison.
Les champignons mycorhiziens sont également en forte régression. Celle-ci accompagne une dégradation générale de l’état sanitaire des forêts (« dépérissement forestier »), sans qu’on sache si elle en est une cause ou une conséquence. Le rôle des polluants acidifiants paraît indiscutable. Au contact de la vapeur d’eau, le SO2 se transforme en acide sulfurique et les oxydes d’azote (NOx) en acide nitrique. Les oxydes d’azote sont formés par la réaction de l’oxygène et de l’azote atmosphérique qui se produit dans les processus de combustion à haute pression, spécialement dans les moteurs à explosion. Les pluies des régions industrialisées sont devenues des solutions d’acide sulfurique et nitrique, de pH compris entre 3 et 5. En plus de leur effet direct sur les organismes, ces pluies acides transforment progressivement les propriétés chimiques des sols. En particulier, elles lessivent les cations Ca++ et Mg++ et mettent en solution des composés toxiques comme Al3+ et Mn++. On attribue au moins en partie le phénomène de dépérissement forestier à cette dégradation des sols.
