1 Modélisation de la dynamique de deux populations en interaction

INSA - 3BIM

Mercredi 27 janvier 2016 - Eléments de correction

1 Modélisation de la dynamique de deux populations en interaction

’ On s’intéresse ici au modèle de Beddington :







˙

x=rx−_1+bx+cy^axy

˙

y=−my+e_1+bx+cy^axy

Tous les paramètres du modèle sont strictement positifs et a−rc >0.

1. De quelle interaction s’agit-il ? Justifier.

Il s’agit d’une interaction prédateur (y(t)) - proie (x(t)). En l’absence de prédateurs, les proies se développent selon un modèle de croissance exponentielle avec un taux de croissance malthusien r. En l’absence de proies, les prédateurs disparaissent selon un modèle exponentiel décroissant à la vitesse m. On a un terme d’interaction de type Holling type inconnu.

2. Montrez que les points d’équilibre sont (0,0) et (x^∗, y^∗). Montrez que y^∗ = ^re_mx^∗ et donnez l’expression dex^∗. Précisez les conditions éventuelles sur les paramètres pour que(x^∗, y^∗) fasse sens biologiquement.

x˙ = 0

˙

y= 0 ⇔

( x= 0 ou r−_1+bx+cy^ay = 0 y= 0 ou −m+_1+bx+cy^eax = 0

On obtient donc un premier point d’équilibre(0,0)et un deuxième qui vérifie : ( r−_1+bx^ay∗^∗+cy^∗ = 0

−m+_1+bx^eax∗+cy^{∗ ∗} = 0

De ce système, on tire1 +bx^∗+cy^∗ = ^ay_r^∗ = ^eax_m^∗, soity^∗ = ^er_mx^∗.

En remplaçant cette expression dans l’équation 1 +bx+cy = ^ay_r , on obtient : 1 +bx+^erc_mx= ^a_r^er_mx

⇔x ^ae_m −b−^erc_m

= 1

⇔x^∗ = _{ae−bm−erc}^m

3. Déterminez la matrice jacobienne du système.

A=





r− ^ay(1+cy)

(1+bx+cy)² − ^ax(1+bx)

(1+bx+cy)² aey(1+cy)

(1+bx+cy)² −m+ ^aex(1+bx)

(1+bx+cy)²





4. En déduire la nature du point d’équilibre (0,0).

A_(0,0)=

r 0 0 −m

Le point d’équilibre(0,0)est donc un point selle.

5. Montrez que la matrice jacobienne au point d’équilibre(x^∗, y^∗) s’écrit : A^∗ = 1

(1 +bx^∗+cy^∗)²

abx^∗y^∗ −ax^∗(1 +bx^∗) aey^∗(1 +cy^∗) −acex^∗y^∗

La matriceA peut se ré-écrire sous la forme : A= 1

(1 +bx+cy)²

r(1 +bx+cy)²−ay(1 +cy) −ax(1 +bx)

aey(1 +cy) −m(1 +bx+cy)²+aex(1 +bx)

En réinjectant les conditions d’équilibre et notamment la relation 1 +bx^∗+cy^∗ = ^ay_r^∗ = ^eax_m^∗, il vient :

A^∗ = 1 (1 +bx+cy)²

α β γ δ

avec :

α=r(1 +bx^∗+cy^∗)²−ay^∗(1 +cy^∗)

⇔α=r^a_r2²y^∗2−ay^∗−acy^∗2

⇔α=ay^{∗ a}_ry^∗−cy^∗−1

⇔α=ay^∗(1 +bx^∗+cy^∗−cy^∗−1)

⇔α=abx^∗y^∗ et :

δ =−m(1 +bx^∗+cy^∗)²+aex^∗(1 +bx^∗)

⇔δ =−m ^ae_mx^∗2

+aex^∗+abex^∗2

⇔δ=−^a2_m^e2x^∗2+aex^∗+abex^∗2

⇔δ=aex^∗ −^ae_mx^∗+ 1 +bx^∗

⇔δ=aex^∗(−1−bx^∗−cy^∗+ 1 +bx^∗)

⇔δ =−acex^∗y^∗ On obtient bien le résultat demandé.

6. Montrez quedet(A^∗) =a²ex^∗y^∗.

Il y avait dans cette question une petite coquille : le dénominateur du déterminant a été oublié dans l’énoncé de la question.

detA^∗ = ¹

(1+bx+cy)⁴ −a²bcex^∗2y^∗2+a²ex^∗y^∗(1 +bx^∗) (1 +cy^∗)

= ^{−a2bcex∗2y∗2+a2ex∗y∗(1+bx∗+cy∗+bcx∗y∗)}

(1+bx+cy)⁴

= ^{a2ex∗y∗(1+bx∗+cy∗)}

(1+bx+cy)⁴

= ^a2ex∗y∗

(1+bx+cy)³

On remarque d’ores et déjà quedetA^∗>0.

7. Calculez tr(A^∗). Que pouvez-vous en conclure ?

trA^∗= 1

(1 +bx+cy)² (abx^∗y^∗−acex^∗y^∗) = a(b−ce)x^∗y^∗ (1 +bx+cy)² On en déduit que :

— Si b < ce, alors trA^∗ <0 et le point d’équilibre(x^∗, y^∗) est asymptotiquement stable ;

— Si b=ce, alors trA^∗ = 0 et la linéarisation prévoit des centres ;

— Si b > ce, alors trA^∗ >0 et le point d’équilibre(x^∗, y^∗) est instable ;

On peut soupçonner l’existence d’une bifurcation de Hopf. Notre valeur de bifurcation sera b^∗ =ce.

On suppose désormais, et pour toutes les questions qui suivent, que b = ec.

8. Soit la fonctionH(x, y) = ^a_cln(1 +bx+cy)−mln(x)−rln(y).

Montrez que la fonctionH(x, y) est une intégrale première pour le modèle de Beddington.

∂H

∂x = ^a_c1+bx+cy^b −^m_x

∂H

∂y = ^a_c1+bx+cy^c −^r_y = _1+bx+cy^a −_y^r Il vient :

dH

dt = ^∂H_∂xx˙+^∂H_∂yy˙

⇔ ^dH_dt =

ab

c(1+bx+cy)−^m_x rx− _1+bx+cy^axy +

a

1+bx+cy −^r_y −my+_1+bx+cy^aexy

⇔ ^dH_dt = _c(1+bx+cy)^abrx − ^a2bxy

c(1+bx+cy)² −mr+_1+bx+cy^amxy −_1+bx+cy^amy + ^a2exy

(1+bx+cy)² +mr− _1+bx+cy^aerx

⇔ ^dH_dt = _c(1+bx+cy)^acerx − ^a2cexy

c(1+bx+cy)² + ^a2exy

(1+bx+cy)² −_1+bx+cy^aerx en utilisant b=ce

⇔ ^dH_dt = 0

La fonction H(x, y) est bien une fonction intégrale première pour le modèle de Beddington.

9. En supposant que H(x, y) admet un extremum au point d’équilibre (x^∗, y^∗), que pouvez-vous conclure quant à la nature de(x^∗, y^∗) lorsqueb=ec?

Le fait que la fonction H(x, y) admette un extremum au point d’équilibre (x^∗, y^∗) permet de

10. En supposant que les conditions d’application du théorème de Poincaré-Andronov-Hopf sont réunies, que pouvez-vous en conclure ?

On peut en conclure qu’il s’agit d’une bifurcation de Hopf dégénérée.

On choisit le plan de phase (x,y).

11. Déterminez les isoclines nulles verticales. Vous préciserez leurs équations et justifierez de leur courbe représentative dans le plan de phase.

Le long des isoclines verticales, les vecteurs vitesse ont pour coordonnées~v

0

˙ y .

Les isoclines verticales sont donc les courbes solutions de l’équationx˙ = 0 qui conduit àx= 0 ou bien 1 +bx+cy = ^a_ry.

x= 0 correspond à l’axe des ordonnées.

1 +bx+cy = ^a_ry ⇔ y = _a−cr^r (1 +bx). Il s’agit d’une droite de pente _a−cr^br > 0 passant par (0,_a−cr^r )et par (−1/b,0).

12. Déterminez les isoclines nulles horizontales. Vous préciserez leurs équations et justifierez de leur courbe représentative dans le plan de phase.

Le long des isoclines horizontales, les vecteurs vitesse ont pour coordonnées~v

˙ x 0 .

Les isoclines horizontales sont donc les courbes solutions de l’équationy˙= 0qui conduit ày= 0 ou bien 1 +bx+cy = ^ae_mx.

y= 0 correspond à l’axe des abscisses.

1 +bx+cy= ^ae_mx⇔ y = _cm¹ ((ae−bm)x−m). Il s’agit d’une droite de pente ^ae−bm_cm >0 (car x^∗ >0) passant par (0,−1/c)et par (_ae−bm^m ,0).

13. Justifiez le sens des vecteurs vitesse.

— Sur l’axe des abscisses, on trouve la dynamique des proies en l’absence de prédateurs, qui suit un modèle expentiel croissant ; les vecteurs vitesse horizontaux sont donc orientés vers la droite sur l’axe des abscisses.

— Sur l’axe des ordonnées, on trouve la dynamique des prédateurs en l’absence de proies, qui suit un modèle expentiel décroissant ; les vecteurs vitesse verticaux sont donc orientés vers le bas sur l’axe des ordonnées.

14. Dessinez le portrait de phase avec quelques trajectoires bien choisies.

x(t)est en abscisse,y(t)est en ordonnée. En bleu, les iscolines verticales, en rouge, les isoclines horizontales. En vert, quelques trajectoires bien choisies : elles sont bien concentriques.

15. Pour une condition initiale (ε, ε) avec ε > 0 et proche de 0, représentez graphiquement les chroniquesx(t) ety(t).

Prenons la condition initiale(0.5,0.5). En rouge les proies, en bleu les prédateurs.

0 50 100 150 200

0 1 2 3 4 5 6 7

Temps

2 Innovons !

On considère dans cet exercice le système dynamique défini par : x˙ =x−y−ax(x²+y²)

˙

y=x+y−ay(x²+y²) avec a∈R.

1. Commençons aveca= 0.

Précisez la nature du point d’équilibre.

Résoudre complètement le système pour la condition initiale (x₀, y₀).

Lorsquea= 0, le système peut se ré-écrire sous la forme suivante : x˙ =x−y

˙

y=x+y ⇔X˙ =AX

avecA=

1 −1 1 1

, matrice directement sous la forme de Jordan correspondant à des valeurs propres complexes conjuguées de partie réelle égale à 1et de partie imaginaire égale à 1aussi.

On en conlut donc que le point d’équilibre(0,0)est un Foyer Instable.

On a directement :

e^tA=e^t

cost −sint sint cost

et donc la solution exacte s’écrit :

X(t) =e^t

x₀cost−y₀sint x0sint+y0cost

2. Désormaisa6= 0.

Ré-écrire le système en coordonnées polaires.

Pour passer en coordonnées polaires, on part der² =x²+y² ettanθ=y/x, puis on dérive par rapport à t.

2rr˙= 2xx˙+ 2yy˙

= 2x²−2xy−2ax²r²+ 2xy+ 2y²−2ay²r²

= 2r²−2ar²(x²+y²)

= 2r²(1−ar²)

Il vient finalement r˙=r(1−ar²).

1

cos²θθ˙= ^yx−y˙ _x2 ^x˙

= ^x2+xy−axyr_r2²cos^−xy+y2θ ^2+axyr2

Il vientθ˙= 1.

3. Concluez quant à la possibilité de voir apparaître un cycle limite (précisez sa nature). Appuyez- vous sur des portraits de phase bien choisis.

— Si a <0, alorsr˙ ne s’annule que pour r = 0 etr >˙ 0. Il n’y a donc pas de cycle limite lorsque a <0.

— Si a >0, alors r˙ ne s’annule que pour r = 0 etr = 1/√

a. Le fait que r˙ s’annule pour r = 1/√

a signifie qu’il y a un cycle limite de rayon 1/√

a; comme le montre la figure ci-dessous, ce cycle limite est asymptotiquement stable.

4. Proposez un diagramme de bifurcation récapitulatif.