HAL Id: hal-02719446
https://hal.inrae.fr/hal-02719446
Submitted on 1 Jun 2020
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Influence des caracteres hydriques du milieu racinaire et aerien sur le potentiel de l’eau dans les feuilles de quelques types varietaux de soja et confrontation a leur
comportement agronomique
C. Maertens, Rene Blanchet
To cite this version:
C. Maertens, Rene Blanchet. Influence des caracteres hydriques du milieu racinaire et aerien sur le potentiel de l’eau dans les feuilles de quelques types varietaux de soja et confrontation a leur comportement agronomique. Agronomie, EDP Sciences, 1981, 1 (3), pp.199-206. �hal-02719446�
Influence des caractères hydriques du milieu
racinaire et aérien
surle potentiel de l’eau dans
les feuilles de quelques types variétaux de soja
et confrontation à leur comportement agronomique
Claude MAERTENS Robert BLANCHET
N. AHMADI, G. LOGBRE P. SALEZ
Station d’Agronomie, I.N.R.A. Toulouse, B.P. 12, 31320 Castanet-Tolosan.
RÉSUMÉ
Soja,
Potentiel de l’eau, Environnement, Cultivars,
Valeur agronomique.
L’adaptation du soja [Glycine max (L.) Merrill] aux conditions subhumides est un problème complexe. Huit types variétaux de groupes I, Il et III, d’origines américaine, chinoise et européenne, ont été cultivés d’une part sur solutions nutritives additionnées de polyéthylène glycol 6000 (pressions osmotiques - 1 à - 18 bars)
et d’autre part au champ. Le potentiel de l’eau dans les feuilles a été mesuré par la chambre à pression ; la résistance stomatique a été appréciée par le poromètre de SHIMSHI (1967).
Lorsque la transpiration est sensiblement nulle (obscurité, forte hygrométrie), le potentiel hydrique des
feuilles est très voisin de celui de la solution jusqu’à - 10 bars, puis il s’abaisse moins rapidement que dans la solution (fig. 1). En présence de transpiration, il dépend à la fois des potentiels régnant dans le milieu racinaire et dans l’atmosphère ; les types variétaux présentent des différences marquées, dues notamment à leurs comportements stomatiques (fig. 4 et 5). Ceux qui transpirent le plus (Hodgson, Heilong 3, Amsoy 71) ont un
potentiel fortement négatif et exercent une forte succion (fig. 3).
Au champ, dans un sol profond, bien structuré et ne recevant aucun apport d’eau à partir de la floraison, les différences de rythmes de consommation d’eau sont cependant assez faibles. Les productions de matière sèche totale et de graines dépendent notamment de la précocité ; Heilong 3, Amsoy 71, A71558 et Tie Feng
17A ont de bons comportements dans leurs groupes respectifs (tabl. 5).
Il est difficile de relier ces résultats agronomiques au détail des comportements foliaires, car de nombreux processus élémentaires inter-agissent entre eux et chaque variété a en quelque sorte son système d’adaptation. Nous rejoignons l’opinion de SAMMONS et al. (1979) sur la nécessité d’une caractérisation globale du comportement hydrique des variétés pour juger leurs aptitudes aux milieux secs.
SUMMARY
Soybean,
Water potential, Environment, Cultivars,
Agronomical value.
Influence of the water characteristics of root and aerial part environment on the water potential in
the leaves of some varietal types of soya-bean and comparison with their agronomical behaviour
The adaptation of soya-bean [Glycine max (L.) Merrill] to subhumic conditions is a difficult problem. Eight
varietal types of the groups I, II and III issued from America, China and Europ were grown on the one hand
on nutritive solutions with addition of polyethylen glycol (osmotic pressures - 1 to - 18 bars) and on the other hand in the field. Water potential was measured with pressure chamber ; stomata resistance was
estimated with SHIMSHI’S porometer (1967).
When transpiration is near to zero (darkness, high hygrometry) the water potential of the leaves is very near to the solution one up to - 10 bars, then decreases less rapidly than in the solution (fig. 1). In case of transpiration it depends both on the potentials existing in root environment and in the air. The varietal types present marked differences due in particular to their stomata behaviours (fig. 4 and 5). The ones with the
highest transpiration (Hodgson, Heilong 3, Amsoy 71) have a highly negative potential and present a strong suction (fig. 3).
In the field in a deep soil with a good structure but receiving no water supply from the flowering time onwards the differences in water demand rates are however quite low. The productions of total dry matter and seeds depend in particular on the earliness ; Heilong 3, Amsoy 71, A71558 and Tie Feng 17A present good
behaviours in their respective groups (table 5).
It is difficult to connect these agronomical results with the detailed leaf behaviours as numerous elementary
processes interact with each other and each variety has in away its own adaptation system. We agree with S
AMMONS et al. (1979) on the necessity of a global characterization of the water behaviour of varieties to estimate their adaptation abilities to dry media.
INTRODUCTION
Dans les conditions agronomiques courantes, le potentiel
de l’eau dans les systèmes sol-plante peut être exprimé en première approximation, selon BEGG & TURNER (1976),
par :
1
Y = Potentiel total de l’eau, valeurs négatives indiquant
que l’eau est retenue par des forces, qui s’exprime générale-
ment en unité de pression (bars).
1
t = Potentiel osmotique, dû aux ions et molécules dissous.
P = Potentiel de pression : pression de turgescence des cellules végétales et succion dans les vaisseaux conduc- teurs, ou pression hydrostatique du sol saturé.
T= Potentiel matriciel, dû aux forces d’imbibition et de
capillarité développées par les constituants du sol ou des
végétaux.
Dans l’étude des relations plantes-milieux, c’est le poten- tiel total qui est habituellement considéré. Dans les feuilles d’un végétal, ce potentiel total de l’eau est condi- tionné par les flux d’arrivée et de départ de l’eau : si la
transpiration est nulle, le potentiel tend à s’équilibrer avec
celui du milieu racinaire (BERGER, 1975) ; en transpiration, il
s’abaisse d’autant plus dans la feuille que le flux d’arrivée à partir des organes conducteurs (racines, tige, pétiole) est
inférieur au flux transpiratoire. La régulation stomatique
tend naturellement à rapprocher ces deux flux, en freinant le dessèchement de la feuille. La « demande » atmosphéri-
que peut d’ailleurs être exprimée dans la même unité (BERGER, 1975).
atm. = RT/M In PIPo
(R = Constante des gaz ; T = Température absolue ;
M = Masse moléculaire de l’eau ; P = Tension de vapeur d’eau dans l’air à la température T ; Po= Tension de vapeur saturante à la même température).
L’expression en bars est, selon l’humidité relative e (%) à la température absolue T (HALLAIRE, 1953) :
’1’
= 10,833 T log 100/e
Plusieurs auteurs ont déjà caractérisé le comportement du soja [Glycine max (L.) Merrill] à l’égard de potentiels hydriques décroissants. Quoique l’activité photosynthéti-
que demeure normale jusqu’à des valeurs plus faibles que pour le maïs (BOYER, 1970), l’abaissement progressif dew
provoque des altérations de plus en plus marquées du métabolisme carboné (BOYER, 1976 ; SILVIUS et al., 1977).
L’élongation des feuilles est également affectée si le déficit hydrique est un peu prolongé (WENKERT et al.,1978), ainsi que l’ouverture des stomates, qui dépend toutefois de l’ensemble des conditions d’environnement (PLANCHON &
VIGNES, 1978 ; SIVAKUMAR & SHAW, 1978 ; CARLSON et al., 1979).
L’exploration du sol par les racines intervient naturelle- ment dans le déterminisme du potentiel de l’eau dans les feuilles (EAVIS & TAYLOR, 1979) et des différences variéta- les existent à cet égard (SULLIVAN & BRUN, 1975). Après
M
EDERSKI & JEFFERS (1973), SAMMONS et al. (1978, 1979)
ont caractérisé les comportements de diverses variétés de
soja dans des sols maintenus à divers potentiels hydriques : potentiel de l’eau dans les racines et les parties aériennes,
surface et poids sec des feuilles, activité photosynthétique,
vitesses de croissance. Ils concluent à une variabilité
génétique assez marquée de ces divers caractères, sans qu’il
soit toutefois aisé de relier ces comportements à une résistance à la sécheresse appréciée globalement au champ
par des différences de rendements.
La définition de comportements hydriques caractéristi- ques d’une résistance ou d’une tolérance globale à la
sécheresse n’est donc pas un problème simple, d’autant plus
que pour travailler avec des variétés nettement différen- ciées, nous avons dû les choisir de précocités différentes.
Nous avons seulement tenté ici de mieux définir, chez quelques-uns de ces types variétaux, les relations entre le potentiel de l’eau dans le milieu racinaire et dans les feuilles,
dans diverses conditions de transpiration et d’environne-
ment atmosphérique ; nous examinerons ensuite l’influence des différences observées sur les comportements plus globaux des plantes et leur production.
MÉTHODES EXPÉRIMENTALES
1. Types variétaux
Les principales caractéristiques de ceux-ci sont indiquées
par le tableau 1 ; excepté A71558, tous ont une croissance indéterminée (production simultanée d’organes végétatifs et reproducteurs). Le comportement hydrique de plusieurs de
ces variétés a été décrit plus en détail dans des publications
antérieures (BLANCHET et al., 1977 ; BLANCHET & GELFI, 1978). En raison d’accidents parasitaires, la variété « GSZ3»
n’a pas pu être utilisée dans certaines expériences en
conditions contrôlées.
2. Cultures sur solutions nutritives de pressions osmotiques
croissantes
Afin d’individualiser leurs systèmes racinaires, les jeunes plantules sont d’abord disposées dans des tubes en matière plastique de 5,5 cm de diamètre et 20 cm de hauteur, pla- cés eux-mêmes dans des bacs contenant une solution nutri- tive standard (Hoagland-Arnon n° II), constamment aérée.
L’ensemble est installé en ambiance naturelle, dans un abri grillagé à toit en matière plastique. Lorsque les plantes sont âgées de 5 à 6 semaines, elles sont disposées dans des récipients de 300 ml, en évitant toute blessure du système racinaire, et la solution nutritive est additionnée de polyé- thylène glycol 6000 (P.E.G.) de manière à réaliser des
pressions osmotiques comprises entre - 1,2 bars (sans P.E.G.) et - 18 bars (337 g P.E.G. par litre). La pression osmotique de ces solutions est contrôlée par cryoscopie (M
AS S AD
, 1979). Afin de ne pas occasionner aux plantes
un choc osmotique trop brutal pendant les heures chaudes,
elles sont transférées dans ces solutions en fin d’après-midi,
et les mesures de potentiel de l’eau dans les feuilles débutent le lendemain matin. La quantité d’eau absorbée est
mesurée volumétriquement.
Dans certaines expériences conduites en enceinte phyto- tronique, le système racinaire d’une même plante est séparé
en 2 parties d’importances variables, placées ensuite dans
2 solutions de pressions osmotiques différentes (- 1,2 bar
et - 6 bars), de manière à simuler la situation de plantes au champ possédant des racines dans des horizons diversement desséchés. Les conditions expérimentales sont alors les
suivantes :
- Transpiration sensiblement nulle : 18,5°C, humidité relative 95 p.100, obscurité ;
- Transpiration : 25 °C, humidité relative 50 p. 100, 10 000 lux pendant 16 h d’éclairement.
A la condition d’éviter toute blessure du système raci- naire, nous n’avons pas observé de toxicité du P.E.G. 6000, même après plusieurs jours de culture ; par contre, s’il peut
pénétrer dans la plante (blessure), la mort de cette dernière
est rapide (quelques heures).
3. Cultures au champ
En 1978, les 8 variétés ont été cultivées en petites parcelles de 12 m!, sur un sol brun limono-argileux, pro-
fond, bien structuré, ne présentant pas d’obstacles marqués
à la pénétration des racines. Ces parcelles, qui nous ont
servi au cours d’années antérieures à étudier l’alimentation
hydrique de diverses espèces, sont très homogènes entre elles ; elles ne comportaient pas de répétitions. La fertilisa-
tion minérale était largement assurée. Les consommations d’eau étaient contrôlées par humidimètre à neutrons, le tube
de mesure se trouvant entre 2 lignes distantes de 30 cm. Le semis a été effectué le 12 mai, à raison de 30 plantes par m2. Afin d’obtenir une forte sécheresse, les parcelles ont été
recouvertes à partir du 5 juillet d’un toit en matière plasti-
que transparente ; les productions ont été mesurées à maturité.
En 1979, des cultures ont été également réalisées en plus grandes parcelles, sur le même type de sol, avec les variétés
« Hodgson », « Amsoy 71 », « Tie Feng 17A » et «A71558 ».
4. Mesures réalisées
Le potentiel de l’eau dans la plante a été mesuré à l’aide de la chambre à pression de SCHOLANDERet al. (1965), selon diverses modalités, sur des plantes exposées à la lumière :
- Plantes en état de transpiration : il s’agit de la mesure classique, la feuille étant placée dès qu’elle est coupée dans
la chambre à pression ; le potentiel de l’eau est indiqué par la pression à laquelle persiste un net ménisque de sève sur la
section du pétiole.
- Plantes dont la transpiration est sensiblement nulle, présumées en état d’équilibre avec le milieu racinaire (MASSAD, 1979 ; MAERTENS & MASSAD, 1979). Pour ces
mesures, les plantes sont placées la veille au soir dans des
enceintes obscures et humides (ex. : au champ, cages de bois imprégnées d’eau et recouvertes d’une feuille d’alumi- nium formant réflecteur). Pour éviter l’ouverture des stoma-
tes, les feuilles à prélever sont en outre entourées d’un plastique noir qui est enlevé lors de l’introduction dans la chambre à pression.
- Feuilles ne transpirant sensiblement pas, sur des
plantes en état de transpiration : dans ce cas, ces feuilles
sont entourées la veille au soir de plastique noir recouvert
d’une feuille d’aluminium et le reste de la plante est laissé à l’air libre. Le potentiel de l’eau dans ces feuilles donne une indication de celui qui règne dans les tissus conducteurs de la tige, avec lesquels la feuille à l’obscurité est présumée
être sensiblement en équilibre (BERGER, 1975).
Le degré d’ouverture des stomates a d’autre part été
apprécié par un poromètre analogue à celui de SHIMSHI (1967), avec lequel on mesure le temps nécessaire pour que la pression appliquée sur la face supérieure de la feuille diminue de moitié (200 à 100 g/cm2). Cette durée est
exprimée en secondes ; elle varie de quelques secondes (stomates bien ouverts) à plusieurs minutes (stomates fer- més). Elle constitue un indice relatif de l’état d’ouverture des stomates et rend bien compte du comportement stomati-
que du soja (GELFI, 1975).
La température et l’humidité relative de l’air étaient notées lors de ces diverses mesures, de manière à calculer,
comme indiqué ci-dessus, le potentiel de l’eau dans l’atmo-
sphère.
RÉSULTATS
1. Potentiel de l’eau dans les feuilles d’une variété-type (Hodgson) placée dans diverses conditions de milieu La figure 1 représente tout d’abord le potentiel de l’eau
dans les feuilles en fonction de potentiels décroissants dans la solution nutritive additionnée de P.E.G., en l’absence de transpiration. Ces potentiels sont identiques jusqu’à
- 10 bars environ, manifestant l’équilibre réalisé de la
solution à la feuille. La courbe s’infléchit ensuite de plus en plus, la tension dans la plante restant supérieure à celle qui
existe dans le milieu racinaire ; il apparaît alors une résis-
tance de la plante à céder de l’eau à la solution nutritive.
Toutes les variétés étudiées ont présenté des comporte-
ments sensiblement identiques. Pour les pressions les plus basses, inférieures à - 10 bars, on a maintenu les plantes en expérience de 10 à 18 heures après que l’équilibre soit
atteint.
Lorsque le système racinaire est réparti, en proportions’
variables, dans 2 solutions nutritives de pressions osmoti-
ques différentes (tabl. 2), le potentiel de l’eau dans les feuilles se rapproche, en absence de transpiration, du
potentiel moyen existant autour des racines, en restant toutefois un peu supérieur : la solution de faible pression osmotique exerce donc une influence prédominante, pro- portionnelle à la quantité de racines dans cette solution et,
en cas de transpiration; fournit l’essentiel de l’eau absorbée (MASS
A
D, 1979). Le potentiel s’abaisse lorsque la transpira-
tion est établie, restant fréquemment compris entre - 4 et
- 5 bars en présence de faibles pressions osmotiques de la solution, dans ces conditions d’atmosphère peu évaporante.
Tous ces faits sont en bonne concordance avec les nom-
breuses observations réalisées au champ, montrant que la
plante absorbe préférentiellement l’eau là où elle est la plus disponible pour les racines (MAERTENS & MARTY, 1972).
Si l’on considère maintenant la plante transpirant dans
une atmosphère plus ou moins sèche (tabl. 3), on constate
que le potentiel de l’eau dans les feuilles s’abaisse sous la double influence des potentiels régnant dans le milieu racinaire et dans le milieu aérien. L’influence de celui-ci
s’atténue en présence de la plus forte pression osmotique, mais, dans ces conditions sévères, la transpiration est très
faible et les flétrissements apparaissent assez rapidement.
2. Comportements des différents types variétaux en condi- tions hydriques diverses
a) Aspects physiologiques
La figure 2 indique les résultats obtenus sur les plantes
dont les systèmes racinaires étaient partagés sensiblement de façon égale entre 2 solutions de pressions osmotiques
- 1,2 bars et - 6 bars. En l’absence de transpiration (I), on observe surtout un potentiel hydrique, quelles que soient les
feuilles, plus élevé (moins négatif) chez « Amsoy 71 » et, à
un moindre degré, chez « GSZ3 ».
En transpiration (II, III), le potentiel décroît également moins chez ces 2 variétés, de même que chez les feuilles éclairées de Tie Feng 17A.
La figure 3 synthétise l’ensemble des résultats obtenus
sous l’abri grillagé, dans diverses conditions atmosphéri-
ques, à partir des plantes dont la totalité du système
racinaire baignait dans des solutions de pressions osmoti-
ques croissantes. On retrouve également un potentiel hydri-
que des feuilles plus élevé chez « Tie Feng 17A », et particulièrement bas chez « Heilong 3 » et « Hodgson »,
mais le classement des autres variétés diffère de celui de la
figure 2.
Cette discordance peut provenir notamment de différen-
ces de comportements stomatiques et de transpirations. La figure 4 montre en effet que les résistances stomatiques observées le matin, en bonne luminosité mais en conditions peu évaporantes, évoluent très différemment selon les variétés lorsque le potentiel de l’eau diminue dans le milieu racinaire : « Heilong 3 », « A71558 » et « Kagon » sont peu
sensibles, alors que « Hodgson », « Amsoy 71 », « A100 » et
« Tie Feng 17A » présentent des sensibilités croissantes. On peut de même remarquer que la résistance stomatique évolue un peu différemment selon les variétés quand le potentiel de l’eau diminue dans la feuille (fig. 5A) et surtout
dans le milieu aérien (fig. 5B).
Aussi, la faible diminution du potentiel de l’eau dans la feuille de « Tie Feng 17A », lorsque la pression osmotique
de la solution augmente (fig. 3), est vraisemblablement due à la fermeture de ses stomates, qui évite la dessic- cation. « A71558 » tend plutôt à fermer ses stomates lorsque l’atmosphère devient desséchante. « Hodgson »,
« Heilong 3 » et même « Amsoy 71 » ne semblent pas possé-
der ces types de régulations ; le potentiel diminue fortement
dans leurs feuilles, tandis que leur transpiration est élevée (tabl. 4 ; signalons pour ce tableau que les surfaces foliaires n’ont pas été contrôlées ; nous n’avons donc pas rapporté
ces transpirations à l’unité de surface foliaire, ce qui aurait
sans doute été préférable ; le classement relatif des variétés
paraît néanmoins représentatif des divers comportements observés).
Une forte diminution du potentiel de l’eau dans la feuille, lorsque le milieu racinaire devient de plus en plus sec, présente par contre l’avantage d’une forte différence néga-
tive entrer feuille et* milieu racinaire. Il peut alors en résulter une augmentation de succion et donc une meilleure exploitation des réserves hydriques du sol. Sur la figure 3,
ces gradients de potentiels sont représentés par l’écart entre la bissectrice du graphique et la droite correspondant à
![[PDF] Cours sur les types et les structures du langage C# | Formation informatique](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAP///wAAACH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAICRAEAOw==)