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Submitted on 1 Jan 1992
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Schémas de sélection : de la représentation généalogique
au modèle statistique. Elaboration du modèle
B Mangin, P Vincourt
To cite this version:
Article
original
Schémas de sélection :
de la
représentation généalogique
aumodèle
statistique.
Elaboration
du modèle
BMangin
PVincourt
1
Institut
national de la recherche agronomique, station de biométrieet d’intelligence artificielle de Toulouse, Chemin de Bordes Rouge, Auzeville, BP 27,
31326 Castanet-Tolosan Cedex;
Z
Rustica
Semences, domaine Sandreau, Daux, 31700 Blagnac, France(Reçu
le 7 mars 1990; accepté le 4 décembre1991)
Résumé - Nous présentons une méthode s’adressant plus particulièrement à des
sélection-neurs d’espèces végétales qui veulent modéliser leurs observations dans le cadre des modèles linéaires multivariables à effets aléatoires et fixes. Cette méthode est basée sur une description par un schéma de la généalogie des plantes manipulées dans un protocole
de sélection. Nous proposons des règles de construction du schéma et les illustrons sur un
exemple. En utilisant une représentation de ce schéma à l’aide d’un graphe orienté, nous
donnons une méthode pour construire le modèle statistique pour la valeur génétique des individus et énonçons les règles qui permettent de trouver les variance-covariances entre
apparentés.
sélection végétale / modèle statistique / modèle linéaire / graphe
Summary - Selection schemes : from the genealogical representation to the statistical model. Model development. We present a methodology addressed particularly to plant
breeders who want to model their data by a linear multivariate mixed model. The first part
of this methodology is the description of the genealogy for the plants used in the protocol of selection, by a diagram. We propose the rules for drawing the diagram and give an
example. Using an oriented graph related to the diagram we present the second part of the
methodology for constructing the statistical model for the individual genetic value and set
forth a rule for finding the variance-covariances between related individuals.
INTRODUCTION
Pour
prédire
la valeurgénétique
d’un individu pour un caractèrequantitatif
dans le cadre desprotocoles
de sélection utilisés en amélioration desplantes,
il est maintenant
classique
d’essayer
d’utiliser au maximum toute l’informationdisponible,
c’est-à-dire toutes les mesures faites sur l’individu et sur sesapparentés
(Gallais, 1990).
Nous nousplacerons
dans le cas où un modèle linéaire à effetsaléatoires ou fixes permet de modéliser les observations et nous considérerons que
la méthode
statistique
permettant laprédiction
de la valeurgénétique
est le BLUP(Henderson, 1973).
La seule choserequise
est alors depouvoir
écrirel’espérance
etla matrice de variance-covariance des observations
qui
constitueront l’information. Pour cefaire,
nous supposerons que l’observation est la somme de 2 variablesaléatoires. La
première
d’espérance
nulle est la valeurgénétique
de l’individu(pour
un
lieu,
une année et unplan d’expérience
donnés).
La seconde est liée aumilieu,
sonespérance
et sa variance sont modélisées en tenant compte duplan d’expérience
mis en
place
dans le milieu. Nous allons proposer une méthode pour trouver lamatrice de variance-covariance des valeurs
génétiques
en les modélisant par unmodèle
statistique. qui
nedépendra
que de lagénéalogie
des individus. Ce modèle sera trouvé àpartir
d’un schémaqui
décrira leprotocole
de croisement ayantpermis
d’obtenir les individus observés en
plein champ.
La méthode de construction dumodèle est basée sur des
graphes
orientés.Les
graphes
sont desobjets
qui
ont étédéjà largement
utilisés engénétique
despopulations
et dans lesanalyses
depédigrés.
Leurutilisation,
soit pour obtenirles coefficients d’identité par descendance
(Maruyama
etYasuda,
1970),
soit pourtrouver la loi
conjointe
des observations(Cannings
etal,
1978)
esttoujours
subordonnée à un modèle de transmission des
gènes,
cequi
n’est pas notre cas.D’autre part, les
graphes
qui
vont vous permettre de trouver un modèlestatistique
et ceux
qui
sont utilisés dans lesanalyses
depédigrés
n’ont pas du tout le même niveau decomplexité.
La différence réside dans le fait que pour lespremiers,
unsommet du
graphe
est un type degéniteur
(ou d’ancêtre)
tandis que pour lesseconds,
chaque
sommet est un individu.Nous allons d’abord clairement exposer ce que nous entendons par
descendance,
type de descendance et type de
géniteur.
Deplus,
pourchaque descendance,
nousrappellerons
quels
sont les ancêtresqui
sont intéressants pour lagénéalogie.
Puisnous poserons les bases de construction du schéma
représentatif
d’unprotocole
decréation de descendances. De ce
schéma,
nous déduirons le modèlestatistique
pourla valeur
génétique
dechaque
type dedescendance,
en utilisant desgraphes
orientés.Nous terminerons en donnant des
règles algébriques
permettant de construiresimplement
la matrice de variance-covariance recherchée.DESCENDANCES,
TYPE DE DESCENDANCE ET TYPEDE
GÉNITEUR
En amélioration des
plantes,
onparle
de descendancelorsque
l’on a des individus- soit à
partir
d’uneplante
par autofécondation ouclonage;
pour la descendanced’autofécondation ou de clones
obtenue,
le seul ancêtre retenu dans sagénéalogie
est la
plante
autofécondée ouclonée;
- soit à
partir
d’uneplante
servant de mère et d’unpollen
noncontrôlé;
pourla descendance de demi-frères ou soeurs
obtenue ;
seule la mère estprésente
dans lagénéalogie ;
- soit à
partir
d’uneplante
et d’un testeur(ensemble
deplantes
à baseplus
oumoins
étroite,
voire réduite àgénotype) ;
pour la descendance en croisement avecle testeur, le seul ancêtre
présent
dans sagénéalogie
est laplante
croisée avec letesteur ; - soit à
partir
d’uneplante
mère et d’uneplante père
parpollinisation contrôlée;
c’est le seul type de croisement où les 2 parents entrent dans la
généalogie
de la descendance deplein-frères
ou soeurs obtenue.À
cette notion de descendance vient serajouter
une notionplus
floue depopulation
qui
sont desplantes
dont lagénéalogie
estoubliée,
qui
sontregroupées
par le sélectionneur et forment le matériel dedépart
duprotocole
de sélection.Un type de descendance sera le regroupement de toutes les descendances
qui
possèdent
unegénéalogie « comparable »,
et un type degéniteur
sera l’ensembledes individus
qui
sont les ancêtres« comparables
» dans lagénéalogie
d’un type dedescendance.
Cette notion de« comparable
» aurait pu êtreexplicitée
en étudiant lesgraphes généalogiques
dechaque plante
prise individuellement ;
nous avonspréféré
présenter
une démarcheplus simple
qui
consiste à regrouperautomatiquement
lesplantes
dont lesgénéalogies
sont« comparables ».
Nous verrons, dans leparagraphe
suivant,
que cette démarchequi
conduit à un schémasimple,
peut êtrecomprise
defaçon
intuitive.Décrire la
généalogie
desplantes
à l’aide d’un schémaNous allons pour illustrer notre propos, utiliser le
protocole
de sélectionproposé
par Gallais
(1977).
Ceprotocole
est basé sur 2populations
dedépart
A etB,
pourlesquelles
les descendances de A sont obtenues par autofécondation etpollinisation
non contrôlée avec le
pollen
de lapopulation
B. Uneétape
de test,puis
desélection,
permet de choisir les individus des
populations
dedépart
qui
serviront à créer lesplantes
de deuxièmegénération
obtenues parpollinisation
contrôlée entre 2plantes
de la
S
l
(ensemble
des descendances obtenues par autofécondation deplantes
d’unepopulation
dedépart).
Nous ne nous intéresserons pas àl’étape
de test et desélection,
notre propos étant de décrire lagénéalogie
desplantes impliquées
dans leprotocole proposé.
Comme il est fastidieux de vouloirreprésenter
lagénéalogie
detoutes les
plantes
prises
individuellement,
notre idée est de poser desrègles
pourdessiner un schéma dans
lequel
bienqu’aucune plante
ne seraexplicitement pointée,
toutes les
plantes
trouveront leurplace.
Règles
de construction d’un schémaNous allons
représenter
par un cercle lespopulations
dedépart
et par un carré lespopulations
de testeurs. Puis nousreprésenterons
par ununique point
intérieur auce que nous
appellons
un type degéniteur.
À
partir
de cespoints,
nous dessineronsla
manipulation
effectuée commeproposé
par lafigure
1.Nous
disposons
alors sur leschéma,
de cerclesreprésentant
maintenant chacun un type de descendance. Nous avons choisi volontairement de ne pas chercher àreprésenter
l’information(car
elle n’est pas nécessaire pour trouver lemodèle)
qui
au niveau des
plantes
individuelles despopulations
dedépart
permettait
de savoir :-
si une
plante
n’avaitjamais
servi;- si la même
plante
avait servi à créerplus
d’un type de descendances.La
figure
2présente
le schéma pour lespremières manipulations
desplantes
dela
population
A dans leprotocole
de Gallais(1977).
Intéressons-nous maintenant à la suite du
protocole.
Étudions,
enparticulier,
les
pollinisations
contrôlées à l’intérieur de laS
l
(cercle
c3 de lafigure
1).
Cettepollinisation
dans la6*1
va permettre, soit de recombiner la mêmeplante
deA,
cequi
sera fait en prenant unpère
et une mère dans la même descendanced’autofécondation;
soit de recombiner 2plantes
différentes deA,
cequi
sera fait en prenant unpère
et une mère dans 2 descendances différentes. Dupoint
de vuede la
généalogie
pour les descendants du croisementpère
x mèreenvisagé,
il estnous ne
disposons
que d’un cercle dans le schéma pourreprésenter
laS
l
.
Nousavons dû faire des choix pour
pouvoir
dessiner àpartir
de cetunique
cercle,
2 typesdifférents de descendances. Ces
choix,
que nous avons voulugénéraux,
nous ontamenés à définir des
règles
concernant les cercles et lespoints
intérieurs aux cerclesdu schéma.
e Un cercle du schéma
représente
soit unepopulation
dedépart,
soit un type dedescendance.
e Un
point
à l’intérieur d’un cerclereprésente
un type degéniteur
c’est-à-direl’ensemble des
plantes
ayant servi de la mêmefaçon
pour créer une descendance(une
mêmeplante
peut donc êtrereprésentée
parplus
d’unpoint).
e
Lorsqu’un
cercle aplus
d’unpoint
ancêtre dans un cercle antérieurreprésentant
un type dedescendance,
cespoints
représentent,
soit la mêmeplante,
soit desplantes
qui
ont les mêmes parents maisjamais
desplantes
qui appartiennent
à des descendances différentes.e
Lorsqu’un
cercle aplus
d’unpoint
ancêtre dans un cercleantérieur,
on conviendrade
rajouter
comme une suited’égalités
entre cespoints ancêtres,
l’informationconcernant le fait
qu’il s’agit
des mêmesplantes.
e Deux cercles du schéma peuvent être
équivalents.
C’est-à-direqu’ils représentent
les mêmes
plantes
mais sont nécessaires dans le schéma pour décrire un nouveaucercle.
Pour la même raison que dans le cas des
populations,
on ne cherche pas àreprésenter
les informations concernant :- les descendances
qui
ne serventplus
par lasuite;
- les descendances
qui
ne serventqu’à
unemanipulation
siplusieurs manipulations
sont
représentées
dans le cercle. On peut ainsi avoir un schéma pourlequel
uncercle sert à 2
manipulations,
mais où aucune des descendances ne sert aux 2manipulations ;
- lespoints
qui
représentent
les mêmesplantes lorsque
l’information n’est pasnécessaire.
Le schéma de la
figure
3représente
l’ensemble duprotocole
de Gallais(1977),
etGraphe
orienté d’un cercle du schémaUne fois un schéma
dessiné,
on numérote les K cercles du schéma par ckk = 1... Ket les
P
k
points
intérieurs au cercle ck par lPcpk/= 1...P!.
Pour les cercles sansdescendance,
on crée unpoint
à l’intérieur ducercle,
qui
représente
l’ensemble desindividus du cercle
(ce
point
est numérotélogiquement
Ckll
).
On associe de
façon bijective
à tout cercle du schéma ek legraphe
orientéG!!>
dela relation «être un descendant par une
manipulation
élémentaire ». Cette relationopère
sur l’ensemble des sommetsE(
k
)
défini par :où
chaque
E;
k
)
est un sous-ensemble de l’ensemble despoints
intérieur au cercle c; .Il est associé au cercle ck considéré et vérifie :
’
Ek (
k
)
={
C
k/l
j
E;
k
)
= 0 si un individu de ck n’a pas d’ancêtre dans c; .
E;
k
)
_ {... ,
ci/!, ...}
si Ct/p est lepoint
associé à un type degéniteur
ancêtre d’unindividu de k. c
Lorsque
deuxpoints
Ct/p et p, c; / sontégaux
pour ck, on élimine leLa relation considérée créant un
graphe simple
(pas
deboucle,
auplus
un arcentre 2 sommets;
Berge,
1983;
p5),
on convient de noterG!!‘1
=(!!),{7!),
oùU(
k
)
est l’ensemble descouples correspondant
à un arc dugraphe.
Deplus,
onmarque le
graphe
a(
k
) ,
en conservant dans une tableT!!1
la nature de la relation ancestrale pour tous lescouples
de),
k
U(
que l’ondésigne
defaçon
abrégée
par leslettres
A,
P, M, T,
C(A
pourautofécondation,
P pourpère,
M pourmère,
T pourcroisement avec un testeur et C pour
clone).
Si l’on
prend
commeexemple,
le cercle c6 de lafigure
2.Du
graphe
orienté au modèleLes idées directrices de ce
paragraphe
sont de construire les effets du modèlestatistique
pour la valeurgénétique
des individus d’un cercle ck en utilisant legraphe a(
k
).
Notrepremière
idée est d’associerchaque
effet du modèle à unsous-graphe
deG(!) . Cependant,
il existe de nombreuxsous-graphes
dansG!ki,
aussinous ne considérons que les
sous-graphes
qui
ont au moins Ckll comme sommet etdont les sommets ont le même
demi-degré
intérieur(nombre
d’arcs arrivant à unsommet;
Berge,
1983; p6)
que dansG!!>.
Notre deuxième idée est de proposer une«lecture» d’un
sous-graphe
(noté
G
1
(k»
qui
permette de trouver l’ordre de l’effetassocié ainsi que ces niveaux. Pour
cela,
nous nous intéressons dans chacun dessous-graphes
àS 1(k)
l’ensemble des sommets dont ledemi-degré
extérieur(nombre
d’arcs partant d’un sommet;Berge,
1983;
p6)
estnul,
c’est-à-dire des sommetsn’ayant
pasd’ancêtre,
ainsiqu’aux
chemins liant c!!l et les sommetsde ,
«Les
propositions
1 et 2 ont pour but de montrerqu’il
existetoujours
un cheminentre ck fl et chacun des sommets de
Sl !‘1. Ce
qui
permet de proposer une « lecture »des
sous-graphes
G 1 (k)
d’où découle le modèlestatistique
pour la valeurgénétique
des individus du cercle c!. Il reste, bienentendu,
à valider un tel modèle.de la
première
partie
de l’article de Goffinet etMangin,
199x(Schéma
de sélection : de lareprésentation généalogique
au modèlestatistique.
Validitéasymptotique.
Document
interne).
Proposition
1 .Un
graphe G!!‘i
associé à un cercle du schéma est soit réduit augraphe
sans arcd’unique
sommet c!!l, soit il admet une racine(point
àpartir
duquel
tout sommetpeut être
atteint;
Berge,
1983;
p30),
qui
est Ckll-Démonstration
Prenons un
graphe G!k!
qui
n’aqu’un
sommet(c’est
le cas desgraphes
associés auxpopulations
dedépart
desprotocoles).
Pardéfinition, l’unique
sommet deG!!1
estc!!l, le
graphe étant,
deplus,
ungraphe
simple,
C(
k
)
n’a pas d’arc.Prenons alors un
graphe G!k!
qui
a au moins 2 sommets. Soit cill un sommetdifférent de ckll, il existe donc une suite de
manipulations
élémentairesqui
apermis
d’obtenir à
partir
d’un individureprésenté
par unpoint
intérieur de ci un individude c!, d’où il existe un chemin issu de Ckll
qui
permet d’atteindre ci/,. Ckli est doncune racine de
G!!>.
Remarque :
Bien queG(
k
)
admette descycles
(Berge,
1983;
p8),
il n’admet aucuncircuit
(Berge,
1983;
p8),
cequi
permet de démontrer quec!!l est
l’unique
racinede
G
(
k
)
.
Proposition
2Si le
sous-graphe
c}
k
)
n’est pas réduit augraphe
sans arc, il existe au moins unchemin
qui
part de Ckll pour atteindre chacun des sommets de81(
k
).
DémonstrationPuisque G!k>
a uneracine,
il estquasi-fortement
connexe(Berge,
1983;
p30).
On a donc :où
d
H
(x)
est ledemi-degré
intérieur du sommet x dans legraphe
H.Comme nous ne nous intéressons
qu’aux sous-graphes
C 1 (
k
)
ayant au moins ck /icomme sommet et dont les sommets ont même
demi-degré
intérieur que dansG(
k
)
@
on en déduit que Ck/l est aussi la racine de
Gf
k
)
(si
ce dernier n’est pas legraphe
sansarc),
cequi
est suffisant pour conclure.Nous proposons de faire une «lecture» de
chaque sous-graphe
G?)
en lui- le
sous-graphe
sans arc est associé à l’effet7!
qui
d’unpoint
de vuestatistique
représentera
l’effet de variabilité intra; -pour les autres
sous-graphes,
l’effet est une interaction dont l’ordre estégal
aunombre de sommets
de S?)
moins 1.Chaque
sommetde S!’!1
est associé à unfacteur de cette interaction que l’on indice
supérieurement
par ck et inférieurementpar le cercle du sommet considéré. Le facteur est noté par réunion des marques
trouvées .dans la table
T
ik
>
pour un chemin reliant Ck/l et le sommet considéré etl’interaction est notée comme la suite des facteurs
séparés
par despoints.
Re!narque :
La notation choisie pour les interactions et les facteurs de ces interac-tions est purement conventionnelle. Cequ’il
faut retenir, c’estl’importance
pour uneffet du modèle de l’ensemble
S?)
associé ausous-graphe
G!!1,
puisqu’il
déterminel’ordre de l’effet et les types de
géniteurs représentant
les individusqui
créent lesniveaux de cet effet.
Proposition
3Il existe une
bijection
entre unsous-graphe
G!k)
et sonensemble S(
k
)
Démonstration
Par
définition,
àchaque
G!k)
est associé unSik)
et un seul.Supposons
que laréciproque
soitfausse,
alors il existeS?)
ensemble des sommetsde
demi-degré
extérieurégal
à 0 pour 2sous-graphes
différentsGl!‘1
etG/Î! .
Il existedonc un sommet co
qui appartient
parexemple,
àE,
maisn’appartient
pas àI
f
-La seule solution pour que de ce sommet, il n’existe aucun chemin vers un sommet dek)
(ce
qui
modifierait sondemi-degré
intérieur)
est que coappartienne
à uncircuit
qui
ne passe par aucun des sommets de!, B
D’où lacontradiction,
car larelation «être descendant par une
manipulation
élémentaire estanti-symétrique,
il ne peut donc exister de circuit dans les
graphes
lui étant associés.On trouvera dans la
figure
4(resp 5),
lessous-graphes
et les effets du modèlepour la valeur
génétique
des individus du cercle c6(resp c
7
)
de lafigure
3.Intéressons-nous par
exemple
à un individu de c7, on peut lire le modèle trouvé en disant que sa valeurgénétique
estégale
à la somme :- de l’effet de
son ancêtre dans ci utilisé en tant que l’ancêtre d’autofécondation de son
père
(ou
de sa mère selon le cheminchoisi) ;
- de l’effet de l’ancêtre dans
c
4 utilisé en tant que
père;
-
de l’effet de l’ancêtre dans c4 utilisé en tant que
mère;
-
de l’effet de l’interaction entre ses 2 ancêtres dans c4 dont l’un est son
père
etl’autre sa
mère;
-
et de son effet individuel dans C7.
Où encore, si l’on note i un individu de , lc
i j
un individu de c4,i j j’k
un individude c7 si
i j
est sonpère
eti j’
samère,
la valeurgénétique
d’un individu de c7 estCe
qui
est le modèlestatistique
complet
naturel pour les individus issus d’uncroisement dans une famille obtenue par autofécondation.
Trouver les covariances entre valeurs
génétiques
La méthode des
sous-graphes
permet d’écrire un modèle et le caractère aléatoire des effets trouvés est unehypothèse classique
des modèles degénétique
quantitative.
Cependant,
il reste à déterminer pour la valeurgénétique
de chacune desplantes
modélisées,
la corrélation avec la valeurgénétique
des autresplantes.
Nous allons énoncer 3
règles algébriques
qui
permettent de construire facilement la matrice de variance-covariance entre valeursgénétiques, lorsque
le modèle a été3
règles
en 3propositions,
dont les démonstrationsrespectives
sont basées sur letirage
aléatoire dans despopulations
infinies.Pour ne pas alourdir la suite de
l’article,
nous allons définir des notationssimplifiées
pour les effets des modèles obtenus pour chacun des cercles du schéma.Notation : Un effet obtenu par la méthode des
sous-graphes
est entièrement définipar :
- des facteurs notés de
façon simplifiée
F’, F
2
,
... ,pn
,
qui
correspondent
à laréunion,
indicéesupérieurement
parc!,
des marques de la tableT!k>
pour un cheminchoisi entre c!!l et chacun des sommets
de S!!i;
- des indices inférieurs
c 1
, c2, ... , cn attachés à chacun des
facteurs,
qui
correspon-dent aux cercles dans
lesquels
sontpris
les sommets deS¡(
k
).
.L’effet est alors noté :
F’ CI F2 C2 ...
Fz
Covariance intra
Considérons : le
n-uplet
E =(ci,..., c
n
),
len-uplet
F =(F
l
, ... ,
F
n
),
et l’ensembledes
permutations
possibles
d’un ensemble de n éléments dans lui-même. Notons cesi-1-Règle
1Il y a une covariance intra associée à la
permutation
ui ou variance pour i =0,
entre deux niveaux de l’effet tels que :Remarquons cependant
que, si crin’est pas sa propre inverse,(1)
permet d’obtenirque :
où uj
=
Q
z
1
.
Chaque
covariance intra peut donc être associée à unepermutation
involutive ou 2
permutations
inverses.Prenons,
parexemple,
une interaction d’ordre 3,PP
cl
.MP
C1
.PM
cl
.MM
c2’
effetprésent
dans le modèle pour la valeurgénétique
des descendants obtenus parpollinisation
contrôlée entre unpère
pris
dans les descendances d’un croisementà l’intérieur d’une
population
A(représentée
par le cerclec
l
)
et une mèreprise
dans les descendances d’une
pollinisation
contrôlée entre unpère
pris
dans A etune mère
prise
dans unepopulation
B(représentée
parc
2
).
Larègle
énoncée nousdit que pour la covariance de la valeur
génétique
de 2plantes
soit enpartie
due àl’interaction d’ordre 3
considérée,
il faut et il suffitqu’elles
aient les mêmesgrands-parents. Par contre, la covariance ne sera pas
identique
entre la valeurgénétique
de 2plantes
qui
ont les mêmesgrands-parents
maternels mais dont lesgrands-parents
paternels
sontéchangés,
et celle de 2plantes
qui
ont les mêmesgrands-mères
maisdont les
grands-pères
sontéchangés.
Définissons la relation
d’équivalence
ci ! ej par :- soit
Ci =
c! , - soit
ci est
équivalent
c!, c’est-à-direqu’ils représentent
les mêmes individus.Considérons :
E un
n-uplet
(
CI
,...,Cn)
et E’ unn-uplet
(c!,...,c!),
et définissons E EÉ E’par :
. , ! . ,
Proposition
4Il n’est pas nécessaire de passer en revue toutes les n!
permutations
car seuls lespermutations
telles que!i(E) =
E sont associées à une covariance intra ou à laDémonstration
Par
définition,
le niveau d’un facteur est associé à un des individusreprésentés
parun
point
intérieur au cerclequi
indice inférieurement le facteur.Pour que tout 1 E
[1,..., n] :
niveau de
F
l
= niveau deF°!!1!
il fautque :
ci et cQ!!l!
représentent
les mêmes individus. Cequi
peut se traduire parcl cQ;!!!. Cette relation
d’équivalence
étant nécessaire pour tout1,
on obtient :E ^-’
o-
j
(E).
Covariance inter
Règle 2
Seuls les effets de même ordre covarient entre eux.
Considérons : le
n-uplet
E =(c
l
, ... , c
n
) ;
len-uplet
E’ =(c’
1
, ... , c! ) ;
ler!uplet
F =
(F
i
, ....
F! ) ;
len-uplet
F’ =(F’1, ... ,
F’!) ;
et l’ensemble despermutations
possibles
d’un ensemble de n éléments dans lui-même.Règle 3
Il y a une covariance inter entre les niveaux des effets tels que :
(3)
n’estplus
symétrique
entre F etF’ ;
chaque
covariance inter est donc associée à une et une seulepermutation.
Proposition
5De même que pour les covariances intra, seules et
permutations
telles queu; (E) EÉ
E’ sont associées à une covariance inter.
Conclusion
Le modèle
statistique
trouvé à l’aide de cette méthode peut comporter ungrand
nombre de
paramètres
devariance-covariance,
mais il est trèssimple
deprendre
encompte toutes les considérations ou
hypothèses génétiques
qui
s’expriment
commel’égalité
de 2 de cesparamètres
ou comme la nullité d’un desparamètres.
Cette modélisation a été
présentée
dans un cadreunivariable,
mais lagénéra-lisation à
plusieurs
variables est immédiate. Eneffet, lorsque plusieurs
variablessont modélisées
simultanément,
les effets trouvés par la méthode dessous-graphes
apparentés,
elles restentidentiques,
si ce n’est le faitqu’une
permutation
est alors associée à une matrice de variance-covariance.Notons,
pourfinir,
que la méthode que nous avonsexposée
existe sous la formed’un module d’un
logiciel
(Select, 1991)
qui
génère
automatiquement
le modèlestatistique après
entrée duprotocole
à l’aide d’une interfacegraphique.
REMERCIEMENTS
Nous remercions l’un des lecteurs pour ses remarques constructives et pertinentes, ainsi
que M Schnuremberger pour la production des figures.
RÉFÉRENCES
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