Variations chez le Fusarium oxysporum f. cubense agent causal de la maladie de Panama du bananier

VARIATION S

CHEZ

_{LE FUSARIUM OXYSPORUM F . CUBENS E}

(Agent causal de la maladie de Panama du bananier)

COMPORTEMENT

DES LIGNÉES ISSUES DES DIFFÉRENTS ORGANE S

DE MULTIPLICATIO N

pa r

J . C . FOLLIN (*)

E. LAVILLE (**)

Institut de Recherches Institut Françai s

du coton et des textiles exotiques . de Recherches Fruitières Outre-Mer . Ce travail a été réalisé en 196 5

aux laboratoires de Biologie Expérimentale de la Faculté des Sciences d'Orsay (Service de Cryptogamie) .

UARI .12IONS CHEZ LE F1'SARILM OXYSPORU M

F . CIJ131?NSF (AGEAT CAUSALDE LA MALADI F DE PAS.411.4 DU BANANIER) .

Comportement des lignées

issues des différents organes de multiplication . J. C. For,r.IN (IRCT) et L . _LAVILLE. (IFAC )

Fruits, vol. 21,n o 6, juin 1966, p . 261 à 268 .

Résumé . — Des variations importantes, concernant la virulenc e et les caractères morphologiques habituellement attribuées aux souches

du Fusariuni oxvsporunn f . cubense de la maladie de Panana d u Bananier, sont obtenues en cultures pures .

Ces variations apparaissent dans les diverses lignées d ' une mêm e souche entretenue par repiquages successifs des organes de multipli -cation : conidies, clamydospores, fragments d'hyphes .

Les modalités de ces modifications diffèrent notablement de celle s habituellement reconnues pour ce parasite. Des états instables et ré-versibles sont observés .

L'incidence de ces phénomènes sur la classification des espèces d u genre Fusarium est évoquée .

INTRODUCTIO N

Variations chez les espèces du genre Fusarium . phologiques et physiologiques, y compris la virulence , caractères normalement utilisés en taxonomie . Les membres de ce groupe de champignons ont la De nombreux auteurs (1, 2,3, 4, 5, 6, 7, 8, 9,10,ri) s e

faculté de varier largement dans leurs caractères mor- sont appliqués à l'étude de ces variations . En généra l (*) J . C . FoLLIN, phytopathologiste de 1'I . R . C . T . a participéa

la réalisation de ce travail au cours de son année de spécialisation à

l'O . R . S. T . O . M . (**) F . LAViLLZ ., Service de Phytopathologie de l'I . F . A . C .

262 —

Fruits

Vol . 21, n o 6, 1966

ils procèdent à l 'examen de différentes cultures obte-nues à partir de plusieurs dizaines de microconidie s produites par une culture initiale et semées isolément . Ils comparent en fait, le plus souvent, des culture s issues de microconidies soeurs, et observent un certai n nombre de variations portant sur des caractères macroscopiques, tels que l 'importance du mycéliu m aérien, la pigmentation, la présence ou l'absence d e sclérotes etc . . . et sur des caractères microscopiques tel s que les dimensions des spores, la présence de chlamy -dospores terminales ou intercalaires etc . . .

Ainsi Dimock (1937) réalise plusieurs centaines d e cultures par semis de conidies ou d ' ascospores uniques , et obtient une grande variété de phénotypes, à partir d' une souche d 'Hypomyces ipomoae (Fusarium

solani) .

De même Oswald (1942) obtient de nombreu x variants par repiquage d 'ascospores uniques du

Gib-berella saubinetii .

Dans le cas d 'espèces pathogènes, les variants son t en général moins virulents que les souches parentales , mais ce n 'est pas toujours systématiquement le cas .

Il est d 'autre part courant d 'observer des réversion s vers le type parental, lorsqu'on utilise le repiquag e par semis massif ou par conidies uniques .

De plus, des variations morphologiques appa-raissent dans les cultures sous l 'influence des condi-tions ambiantes de température, de milieu nutritif, et d 'éclairement (12) .

Enfin plusieurs auteurs ont montré que ces variant s existaient dans les sols à l 'état naturel, et qu 'ils n'étaient pas par conséquent, typiques des souche s entretenues en culture pure (13) .

Variations chez le Fusarium oxysporum f. cubense. Les différents isolements du Fusarium oxysporum f . cubense recueillis dans la nature, des sols ou des plantes malades, ou issus de repiquages en cultur e pure, ont été finalement répartis (Waite et Stover) (14 ) en quatre cultivars principaux . Pour des raisons d e commodité, on a en quelque sorte fixé des limites au x variations du Fusarium oxysporum f . cubense .

Ces quatre cultivars sont dénommés : « Sporodo-chial », « Cottony Alba », « Ropy » et « Slimy Pionno-tal D .

La forme « Sporodochial s est isolée en général des tissus de bananier envahis et est considérée usuellemen t comme une forme « sauvage » .

Cottony Alba» n 'est que rarement obtenue à parti r des tissus malades . Il en est de même pour la form e

Ropy » .

« Slimy Pionnotal » ne se rencontre pratiquemen t jamais dans la nature, mais est souvent observé dan s les souches anciennement isolées .

Des formes intermédiaires entre ces quatre culti-vars ont été décrites (Stover) (14) et rendent compt e du passage progressif d'un cultivar à l'autre .

On obtient donc la série suivante :

« Cottony Alba » –* « Sporodochial »

« Sporodo -chial + Patch mutations» ( r ) --->- «Ropy » –s. « Ropy + Slimy Pionnotal » —* « Slimy Pionnotal

Ajoutons que ces différents phénotypes ne préjugen t pas de la virulence de ces souches vis-à-vis du bananier , et jusqu'ici les efforts entrepris pour rattacher à un e forme déterminée le caractère de virulence, se son t avérés vains .

MATERIEL

ET MÉTHOD E

La souche du Fusarium oxysporum f . cubense utilisée , nous a été remise par le laboratoire du Professeu r Snyder (Berkeley — U . S . A .) . Elle était considéré e comme très virulente vis-à-vis du Bananier Gro s Michel .

Cette souche a été cultivée sur milieu gélosé Pomm e de terre (P D A) à 25 0 C . Elle présentait au début de l' expérience le phénotype «Sporodochial + Patch

muta-tions » .

Pour observer l'apparition des variations, nou s avons entretenu cette souche, par repiquages régu-liers de ses différents organes de multiplication . Les lignées correspondant à chaque organe avaient

pour origine une culture issue d 'une unique micro-conidie .

Ainsi une première lignée a été maintenue seule -ment par microconidies uniques ,

une deuxième lignée, par macroconidies uniques , une troisième lignée par chlamydospores uniques , une quatrième lignée par fragments d 'hyphes âgés de 4o p. à 6o p, de long,

et la cinquième lignée par les extrémités en crois-sance d 'hyphes jeunes (voir schéma n° 1) .

(r) Le phénotype Sporodochial Patch mutations, présente e n plus du caractère Sporodochial type, des touffes de mycélium violet, éparses dans le thalle .

La fréquence de ces repiquages était de quatre jour s pour la lignée entretenue par les extrémités d'hvphes

jeunes et d'environ 20jours pour les autres lignées . Dix cultures étaient constituées à chaque repiquag e et l'une d'elles, au hasard, était utilisée pour fourni r les organes de propagation du repiquage suivant .

Nous avons réalisé plus de26transferts pour la ligné e des hyphes jeunes, et environ 6 à 7 pour les autre s lignées, durant presque trois mois .

Des colorations à l'hématoxvline ferrique, aprè s fixation de matériel frais à l'acide acétique, nous on t permis de préciser la composition nucléaire des diffé-rents organes utilisés .

Ainsi :

Les microconidies ne possèdent qu'un seul noyau , issu de la mitose de l'unique noyau du conidiophore .

Les macroconidies sont formées de plusieurs cellules , de 5 à 7, chacune d'elles ne possède qu'un noyau, e t

ceux-ci ont une origine commune puisqu'issus auss i de la mitose de l'unique noyau du conidiophore .

Les chlamvdospores ont un ou plusieurs noyau x selon leur origine (macroconidies ou hyphes) .

Les extrémités des hyphes jeunes possèdent e n général de six à dix noyaux, parfois plus, avec un e moyenne de 7 .

Les fragments d'hyphes âgés possèdent le plus sou -vent de 2 à 4 noyaux par article .

Les observations ont porté sur les caractères mor-phologiques, macroscopiques et microscopiques, de s

SCHEMANi I Microconidie (souche origine)

etc. ..

Caractéristiques des quatre cultivars prinicipau .r

(d'après \VAITE et STOVER) (14) .

C ITLTIyARS

SPOR011OCHIAl - COTTONY ALI3 A

CARACTÈRE S

Sporodochies présentes, absentes érigées ou submergées

Pionnotes présentes rarement présentes ou absentes

Mycélium aérien abondant très abondant , et floconneux fin et cotonneux

ROP Y absente s présente s très abondant , épais, visqueu x et souvent érig é souvent fortement pigmenté SLIJIY PIONNOTA L absente s présente s et abondantes rare et écras é souven t fortement pigmenté couleur variable du blan c

au rose ou violet blanc ou rose pâle

absent s stables de la coloni e Sclérote s Mutations ( 1 ) présent s en quantité variabl e

certains clones stable s d'autres instables , mutant vers Ropy et Slimy Pionnotal

(r) Les termes e mutations » et mutants a utilisés par les auteurs 1e etSTOre R indiquent en fait l ' ins tabilité phénotypique du cultivar considéré .

absent s souvent hautement instable s mutant vers Slimy Pionnotal absent s stable s

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Fruits

Vol . 21, n o 6, 196 6

cultures pures, ainsi que sur un test positif ou négati f de virulence .

Pour les caractères morphologiques, nous avons uti-lisé la distinction en quatre cultivars auxquels s'ajou-tent les phénotypes intermédiaires de transition . Nou s avons ajouté un phénotype apparu régulièrement a u cours de l 'expérience, que nous considérons comm e différent du phénotype «Slimy Pionnotal », et que nou s avons nommé a Ras » (ou « Shorn ») . Les cultures

pré-sentant ce phénotype, ont un mycélium aérien extrê-mement ras, clairsemé, court, peu visqueux, léger , blanc, et la vitesse de croissance des thalles est trè s faible .

Pour le test de virulence, nous avons utilisé de jeune s bananiers âgés d' un mois environ, issus de graine s de Musa balbisiana ou de Musa aczmainata, inoculé s par une culture de la souche à tester, âgée de troi s semaines, et développée sur un milieu à base de sable

et de semoule de maïs (Stover) (15) .

Le parasite est facilement décelé dans les jeune s plantes, si l 'infection est positive, par observatio n directe du bulbe sectionné en minces fragments . Le s colorations brun rouge qu'il provoque dans les vais seaux sont très typiques, et le champignon est aisé -ment réisolé des zones envahies .

RÉSULTAT S

1) VARIATIONS

PHÉNOTYPIQUE S

Nous allons examiner successivement les variation s phénotypiques apparues dans les différentes lignée s en tenant compte plus particulièrement du montent d e

différenciation, au cours de la croissance du thalle, d e

l'organe utilisé pour les repiquages successifs, plutô t que du nombre même de repiquages .

Ceci nous conduit à distinguer les organes que nou s qualifierons de a _{jeunes », extrémités d 'hyphes en}

croissance et microconidies (en général différenciée s très tôt sur des zones en croissance du thalle) par rapport aux organes « âgés » tels que les macroconi-dies (formées plus tardivement ou sur des zones plu s âgées) les chlamvdospores, et les fragments mycéliens âgés .

Comportement de la lignée entretenue par extré-mités d'hyphes en croissance .

Nous avons pu observer que jusqu 'à environ 5ojours

après le début de l' expérience, les cultures successives présentaient toutes le phénotype oSporodochial + Patc h mutations », identique à celui de la souche originelle . Puis nous avons noté que les cultures de la dizain e de transferts suivants, tout en maintenant le phéno-type initial, présentaient une croissance légèremen t plus lente, et qu'une pigmentation brun clair diffusait dans le substrat gélosé .

Ces cultures présentaient quelques-uns des caractère s de sénescence habituellement observés chez les champi -gnons (Marcou) (16), (links) (17), (Chevaugeon) (18) . On note en particulier l'aspect boursouflé et vacuo-lise des hvphes, les ramifications nombreuses des apex

et une pigmentation brune diffusant dans le milie u gélosé . De plus ces cultures ne forment pratiquemen t pas de chlamvdospores .

Ceux-ci sont toutefois peu accusés et ne masquent pas le phénotype aSporodochial + Patch mutations »

des cultures de cette lignée .

Ces caractères ont d 'ailleurs disparus au cours des derniers repiquages dont les cultures présentaien t

toujours le phénotype initial .

Le phénotype initial s'est donc bien maintenu tou t au long de cette lignée .

D ' autre part nous avons effectué en fin d 'expérience , des semis massifs sur milieu neuf, de toutes les cul-tures que nous avions obtenues . L'âge de ces culcul-tures variait donc de 4 jours pour les dernières à 120 jours

environ pour celles des premiers transferts .

Nous avons pu observer que l'ensemble des cultures dont l'âge était compris entre 25 jours et go jours

redonnaient toutes par semis massif des thalles à phé-notype « Slimy Pionnotal » . Par contre les cultures le s plus anciennes, âgées de 120 à 90 jours redonnent de s

thalles à phénotype « Ropy + Slimy Pionnotal Enfin les cultures plus jeunes (moins de 25 jours) n e

donnent naissance par semis massifs qu 'à des thalle s de phénotype initial .

En résumé, les repiquages effectués uniquement à l'aide d 'extrémités d 'hyphes, ont permis de maintenir le phénotype de la souche sauvage initiale, bien qu e soient apparus vers les 5o e jours quelques caractère s de sénescence, disparus parla suite .

Mais ces cultures possédaient encore la faculté de s e modifier, vers le phénotype « Slimy pionnotal », d u moins pour les plus âgées d 'entre elles, lorsque les semis massifs étaient utilisés pour le repiquage .

Comportement de la lignée entretenue par mi-croconidies .

Dans cette lignée nous avons aussi noté que les

cul-tures

de différents transferts successifs conservaien t toutes correctement le phénotype initial pendan t toute la durée de l'expérience . Mais les caractères d e sénescence, apparus faiblement dans la lignée de s hyphes jeunes, étaient nettement plus fréquents e t plus marqués dans les thalles de cette lignée .

Par contre les thalles obtenus par semis massif d e toutes les cultures de la lignée, en fin d'expérience ,

présentaient divers phénotypes, allant de «

Ropy

+

Slimy

Pionnotal » à «

Slimy

Pionnotal », pour les

cul-tures

issues des premiers repiquages, mais de phéno-type initial pour le dernier.

Ainsi, comme dans le cas de la lignée des hyphe s jeunes, les microconidies sont capables de mainteni r le phénotype initial, mais les cultures auxquelles elle s donnent naissance conservent, si elles sont âgées, l a possibilité de varier vers les phénotypes «

Ropy

» et «

Slimy

Pionnota l

Comportement de la lignée entretenue par ma-croconidies .

Dans cette lignée, les cultures du deuxième trans-fert ont toutes présenté le phénotype de la souche ini-tiale, mais dès le 6oejour le pourcentage des thalles à

phénotype « Sporodochial + Patch mutations » n 'a

cessé de diminuer, pour disparaître totalement en fi n d'expérience, au profit des phénotypes « Ropv» et pui s

Slimy

pionnotal » et « RasD ,

Quelques symptômes (le sénescence se sont mani-festés sur plusieurs cultures vers le 50e _{jour .}

Par semis massif de toutes les cultures de cett e lignée, seuls les phénotypes sRopy +

Slimy

pionnotal » et «

Slimy

pionnotal » ont pu être observés . Même le s semis massifs des dernières cultures n'ont pu donne r naissance à des thalles « Sporodochial 4-

patch

muta-tions

» .

Il semble donc que les repiquages réalisés unique-ment par macroconidies ne permettent pas de mainte-nir très longtemps le phénotype initial, et même le s semis massifs ne conduisent pas nécessairement ver s cette forme .

Comportement de la lignée entretenue par frag-ments d'hyphes âgés .

Dès le deuxième transfert, les cultures de cett e lignée ont toutes présenté le phénotype «

Ropy

+

Slimy

pionnotal D . En fin d'expérience les thalles étaient d e

type « Ras » .

Par semis massif, les cultures de la lignée ont toute s fourni des thalles à phénotype « Ropv +

Slimy

pion-notal », mais jamais le phénotype originel .

Des fragments d'hyphes âgés, ne peuvent

mainte-nir le phénotype initial, et il ne semble guère possible de le réobtenir par semis massif .

Les caractères de la sénescence ont marqué plusieur s cultures vers le

64e

jour de l'expérience .

Comportement de la lignée entretenue par chla-mydospores .

Les cultures du deuxième transfert sont d'emblé e très hétérogènes et si quelquesunes présentent le phé -notype initial, les autres sont soit «

Ropy

» soit «

Slimy

pionnotal » .

Cette hétérogénéité se maintient dans les repiquage s suivants, le phénotype initial étant toujours présent , mais n'intéresse que très peu de cultures . Le phéno-type «

Slimy

pionnotal » domine . Quelques symp-tômes de sénescence sont visibles dès le .loe jour . A l a

fin de l'expérience par contre, seul le phénotype « Ras »

se manifeste, accompagné des caractères plus marqués de sénescence .

Les semis massifs de toutes les cultures de cett e lignée ont donné naissance, le plus souvent à des thalles

Slimy

pionnotal », parfois «

Ropy

», et une fois a u phénotype originel .

L'hétérogénéité de cette lignée semble comparable à celle observée dans la lignée des macroconidies .

2) VARIATIONS DE LA VIRULENCE ( 1 ) .

Les résultats concernant la virulence ont été extrê-mement hétérogènes, aussi aucune ligne générale su r la variation de ce caractère ne peut être dégagée à l'issue de ces essais, contrairement à la variation de s

caractères morphologiques .

En effet, si par exemple, une culture obtenue a u huitième transfert de la lignée entretenue

par

extré-mités d'hyphes jeunes, s'est révélée peu virulente, pa r

contre deux autres cultures, appartenant l'une au

14e_{repiquage (et issue de celle utilisée au 8etransfert) ,}

l'autre au 20 e repiquage (et issue de celle utilisée au

14e _{transfert) se sont révélées aussi virulentes que l a}

souche originelle .

(I) Nous désignons par a virulence »> la manifestation du pouvoi r pathogène d' une souche, dans les conditions déterminées de l'expé-rience .

SCHEMA N,2

Durée de Phénotypes l'expérience Sporodochial

+ patch Ropy

Ropy

+Slimy Slimy Ras (en jours) mutations Pionnotal Pionnota l

-0 OO origin e J0 — --60 -90 O • fin nn re Coutportemennt de

la

ligné e entretenue par les extrémités d'hyphes jeunes . SCHEMAN.3 SCHEMA N: Durée de l'expérience (en jours) Phénotypes Sporodochia l patch mutations

Ropy +SlimyRopy Pionnotal Slimy Pionnolal Ra s 0 origine 30 0 60 O O —L hfi O --O O

Comportement de la liguée entretenue par macroconidies . SCHEMA M5 Durée de l'expérience (en jours) Phénotype s Sporodochia l + patch mutations Ropy Ropy Slimy Pionnotal Slimy Pionnotal Ras — 0 origine 30 C~) 60 -90 lin 790 O Sporodochia l * patch mutation s O Ropy Ropy +Slimy

Pionnotal PionnotalSlimy Ra s O Phénotypes Durée de l'expérience .0 origine (en jours) 9 0 60 30 fin ₁₂₀

Comportement de la lignée entretenue par nneroeonidies .

SCHEMAN; 6 Durée de l'expérienc e (en jours) 0 Phénotypes Sporodochia l * patch mutations Ropy Ropy *Slimy Pionnolal Slimy Pionnotal Ras origine 30 O a O _ O 60 90 - Q n ----~-- .~ ._. _- -- ~ -- O — ~--- ~ --~ Î ----~---~ — — L On . . _ . Î Î _

-Comportementde lalignée entretenuepar chlam}dospores .

Colnportemeitt de la lignée entretenue par fragments d'hyphes agé . .

De même une culture du 3 e transfert de la ligné e entretenue par chlamvdospores s ' est montrée plu s virulente qu 'une autre, du 2e transfert, dont elle était issue .

On observe aussi la même hétérogénéité dans le s lignées entretenues par macroconidies, microconidie s et par hyphes âgés .

Ajoutons qu 'une culture très sénescente a été uti-lisée comme inoculum, et il a été possible d 'en observe r la faible virulence .

Il ne semble pas possible de relier directement l e caractère de virulence à un phénotype précis .

Il ne semble pas non plus que certains organes d e multiplication soient plus spécialement aptes à trans -mettre et à conserver, à son degré initial, le caractère de virulence .

pure du Fusarium oxysporum f . cubense est mélangé e à la terre du pot d 'un jeune bananier pour l'inoculer , il n 'est plus possible d'en observer les variations . Mai s elles se produisent inévitablement car, très fréquem-ment les phénotypes des souches réisolées des jeune s plantes infectées, différaient notablement des phéno-types des souches introduites au début de l' expérience . Parfois les souches les plus dégradées (« Slimy pion -notal » ou « Ras »), inoculées, sont retrouvées dans l e bananier sous forme « Sporodochial » . Cette réversion n ' est pas toujours totale, et une inoculation réalisée

avec une souche de phénotype « Slimy pionnotal », a permis de réisoler de la plante une culture de phéno-type « Ropy » .

De même la culture très sénescente utilisée dans ce s expériences, n 'a pu être retrouvée telle quelle dans l a plante et le phénotype de la culture réisolée des zone s nécrosées était très proche de celui de « Ras » .

Il est bien évident que le sol doit jouer un rôle dan s la sélection de ces variants, mais il ne faut pas écarter a priori l 'action que la plante elle-même peut avoir sur cette sélection .

DISCUSSIO N

En ce qui concerne les variations phénotypiques, si l'on compare globalement ces résultats à ceux obtenus pa r Jinks

(Id)

sur l'Aspergillus, on constate certaines différences . En effet cet auteur a pu observer un grand nombre d e variants phénotypiques dans la descendance de la lignée entretenue par hyphes jeunes, peu de variants dans cell e obtenue par microconidies et pratiquement aucun par ascospores .

La faible variabilité observée par transfert de microconidies est conforme à celle que nous avons remarquée ave c le Fusarium oxysporum f . cubense . Par contre, les nombreux variants obtenus des transferts successifs d'hyphe s jeunes chez l'Aspergillus, et la stabilité très nettement marquée chez le Fusarium, entretenu par la même méthode , nous donnent à penser que les mécanismes de variation pourraient ne pas être les mêmes chez les deux organisme s étudiés . Jinks a montré en effet que chez l 'Aspergillus l'apparition de ces variants pouvait être attribuée en grand e partie au cytoplasme . Il n'est pas exclu que cette partie de la cellule ne joue un rôle notable dans l ' apparition de s variations phénotypiques survenue chez le .Fusarium oxysporstm f. cubense mais il n 'est pas possible pour le momen t de les différencier des modifications intervenues au niveau nucléaire . En effet l'extrême rareté des anastomoses, e t l'absence de sexualité chez ce champignon demeurent les facteurs limitants les plus importants pour une meilleur e compréhension de ces phénomènes .

Par contre, les observations de Gibson et Griffin (20) sur le Nectria stenospora, semblent indiquer que certaine s variations phénotypiques observées chez ce champignon, ne sont pas contrôlées par un ou plusieurs gènes, mai s seraient sous la dépendance du cytoplasme .

Quoiq u 'il en soit, cette expérience de multiplication d'un organisme à l 'aide de ses différents organes, semble mettre nettement en évidence, l'importance que l'« âge » de la « bouture » utilisée fait peser sur le maintien du phénotype ori -ginel considéré en taxonomie comme représentatif de l'espèce .

Compte tenu du fait que généralement la détermination d 'une espèce appartenant au genre Fusarium, isolée dan s la nature, à partir d'un sol ou d 'une plante, ne peut intervenir pratiquement qu 'à l ' issue du 2e ou du 3e transfer t (purification par isolement monospore, choix d'un milieu nutritif convenable) la question se pose de savoir si le s classifications actuellement en usage, nous offrent une possibilité de détermination réelle .

En effet, rappelons brièvement que si le Genre Fusarium a été créé par LINK _{en 1809, ce n 'est qu'en 1935 que} \VOLLENWEBER et REINKING au terme des travaux commencés dès 1910 (APPEL et \VOLLENW'EBER) et poursuivis ensuite (\V 'oLLENWEBERet REINKING, 1924), (\\OLLENWEBER, 1931) ont présenté une classification cohérente d u

Genre Fusarium .

Depuis cette date, de nombreux auteurs se sont efforcés d 'adapter cette classification mais n'en ont pas fonda -mentalement modifié l 'essence, même s 'ils l 'ont parfois rendue plus aisément utilisable (CARRERA, _{1939 et 1954,} PADWICK, 1940, GILMAN,1945, MILLER, 1946,BILAI, 1955,GORDON,1956 et 196o) .

Seuls,SNYDER et HANSEN (1940 et années suivantes) après avoir mis en évidence la vale ur relative de la classifi-cation de\V'OLLENWEBER, ont tenté de définir le genre Ftsariunz en tenant compte de l 'existence de cette variabi-lité phénotypique propre à chaque espèce et en se fondant cependant sur le caractère de virulence pour distingue r les espèces .

Mais nos observations nous permettent de penser que même ce caractère (virulence) ne permet pas toujours d e fonder valablement une détermination .

Pour conclure il semble bien évident que l 'existence même de ces variations, quels q u' en soient les déterminismes , entraîne la révision vers une conception plus dynamique et en continuelle évolution, de la définition de l'espèce qu e l'on s 'attache trop souvent à « fixer » (comme si le ( vivant » pouvait être « fixé ») dans des limites et par des critères, peut-être pratiques, mais souvent trop étroits, et par là même rapidement erronés .

268 — Fruits -- Vol . 21, n o 6, 1966 13113L10GRAPHI ] (4 ) (5 ) (7 ) (8 ) (9 )

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Cytoplasmic variation in Nec -tria stenospora . 9'ature, 181, n° 4617, 1222, 1958 .

matériels

Prud'homme

européens

Pour l'industrie des jus de fruits :

concentration, extraction d'arômes, pasteurisation , réfrigération SCHMIDT, Brette n

dépectinisation PANZYM-RAPID, Ingelhei m embouteillage HOLSTEIN 8 KAPPERT, Dortmun d étiquetage HOLDEFLEISS, Neutraublin g

filtration, pompage HILCE, Bodenhei m plaques filtrantes BEC O

raccords, robinets inox ROSISTA, Dortmun d réchauffage, refroidissement, séchage des bou-teilles et boîtes COEBEL, Stuttgar t

tanks de garde STEINECKER, Freisin g