Main et Cognition : les relations bi-directionnelles entre processus cognitifs et motricité manuelle

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Main et Cognition : les relations bi-directionnelles entre processus cognitifs et motricité manuelle

Arthur-Henri Michalland

To cite this version:

Arthur-Henri Michalland. Main et Cognition : les relations bi-directionnelles entre processus cognitifs et motricité manuelle. Sciences cognitives. Université Paul Valéry Montpellier 3, 2019. Français.

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Délivré par l’Université Paul-Valéry Montpellier

Préparée au sein de l’école doctorale 60 Et des unités de recherche

Epsylon (EA 4556) et LIRMM (UMR 5506) Equipes DynaCSE et IDH

Spécialité : Psychologie Cognitive

Présentée par : Arthur-Henri Michalland

Main et Cognition :

les relations bi-directionnelles entre processus cognitifs et motricité manuelle

Soutenue le 6 septembre 2019 devant le jury composé de

Edouard Gentaz, PR, Université de Genève Rapporteur

Solène Kalénine, HDR, CNRS - Université de Lille Rapportrice

Anna Borghi, Associate Professor, Roma University Examinatrice

Vincent Dru, PR, Université Paris Nanterre Examinateur

Véronique Perdereau, PR, Sorbonne Université Examinatrice

Philippe Fraisse, PR, Université de Montpellier Directeur de thèse

Denis Brouillet, PR, Université Paul-Valéry Directeur de thèse

Résumé

La thèse que nous soutenons ici est que le sens haptique influence les processus cognitifs humains. Nous nous sommes intéressés aux processus mnésiques, perceptifs et moteurs, en nous appuyant sur deux notions utilisées dans les théories computationnelles et incarnées du contrôle moteur : la récurrence des patterns sensorimoteurs et l’anticipation sensorielle qui en découle. Notre premier axe de recherche étudiait les relations entre l’anticipation de propriétés haptiques d’un geste, la reconnaissance d’objets et la sélection d’une saisie.

Le second axe s’intéressait au lien entre l’anticipation haptique et la latéralisation d’une action, ainsi qu’au rôle de cette anticipation dans la prise en compte de caractéristiques spatiales et émotionnelles pour sélectionner et initier un geste. Le dernier axe portait sur les stratégies motrices mises en place par l’être humain en fonction de la précision des anticipations haptiques, et tentait de cerner des paramètres susceptibles de faciliter l’interaction humain-robot. De manière générale ce travail montre que le sens haptique accompagne le mouvement qui repose sur des boucles perception-action possédant des étendues temporelles différentes, de la sélection de l’action à ses conséquences sensorielles terminales pour la plus longue, de l’afférence haptique à l’efférence vers les motoneurones alpha pour la plus courte. Il ressort que le sens haptique est à la base de ces boucles aux étendues temporelles variées, et joue un rôle dans des fonctions cognitives majeures.

Mots-clés : Enaction, Cognition, Haptique, Motricité, Inter. Humain-Robot (HRI, HRC) This thesis suggests that the haptic sense influences human cognitive processes. We were interested in mnesic, perceptive, and motor processes, and relied on two concepts from computational and embodied theories : recurrent sensorimotor patterns and the sensory anticipation that emerges from them. Our first line of research focused on the connections between anticipation of haptic features of a gesture, object recognition, and grip selection. The second line focused both on the link between haptic anticipation and action lateralization and on the impact of this anticipation on taking spatial and emotional clues into account to select and initiate an action. The third line focused on the motor strategies used by participants depending on the precision of their haptic anticipation, and tries to define control parameters that may facilitate human-robot interactions. Overall, this work shows that the haptic sense accompanies perception-action cycles of different durations, the longest being from action selection to its sensory terminal feedback, the shortest from the haptic afferent to alpha neuron efferent. The haptic sense is at the foundation of these cycles, and play a role in major cognitive functions.

Keywords : Enactivism, Cognition, Haptic, Motricity, Human-Robot Inter. (HRI, HRC)

Remerciements

Je tiens à remercier tout particulièrement mes directeurs de thèse : Denis Brouillet et Philippe Fraisse. Le premier pour son soutien inconditionnel, pour cet échange qui dure depuis maintenant sept ans et qui a commencé par mon initiation à la méthode expérimentale, mais aussi aux multiples aspects de la recherche dans lesquels il m’a tou- jours accompagné tout en me laissant une liberté suffisante pour me responsabiliser et me construire. Le second pour avoir accepté une collaboration entre deux mondes qui ne parlent pas le même langage et qui a pris du temps pour m’apprendre, me guider dans la découverte de ce nouveau monde, ainsi que pour s’adapter aux concepts et pensées dont je viens, et nous permettre des échanges qui ont transformé ma vision de la recherche.

Leur aide, leurs apports, et l’opportunité qu’ils m’ont offerte a transformé ma vie, j’espère que je saurai leur faire honneur dans l’avenir.

Je remercie aussi sincèrement les membres du jury d’avoir accepté d’évaluer mon tra- vail. Leur participation à ce processus est d’une grande importance pour moi. Merci à Solène Kalénine et Édouard Gentaz d’avoir accepté d’être rapporteurs. Merci à Anna Borghi, Véronique Perdereau, et Vincent Dru d’avoir accepté d’être examinateurs.

Mon cœur va à ma fiancée, Céline Castronovo, qui a supporté mes nombreux ronchon- nements, mes doutes, et les nombreuses heures passées à mon bureau, en restant la femme que je n’aurai osé espérer avoir à mes côtés. Elle aura toujours été, avant même le début de cette thèse, et sera toujours le déclencheur qui me pousse à me dépasser. Il va aussi à ma sœur, le rayon de soleil que j’ai vu grandir, et qui je l’espère continuera à m’éclairer toute ma vie.

Naturellement, ce travail n’aurait jamais vu le jour sans les discussions, les échanges,

et l’aide des collègues doctorants, docteurs, et enseignants-chercheurs avec qui j’ai eu

le bonheur d’interagir. Je les remercie du fond du coeur, ils sont le ciment qui assure

la stabilité de cet édifice en perpétuelle construction. Je remercie notamment Philippe

Servajean (qui a pris une semaine entière pour m’aider dans certains traitements et me

redonner courage !) et Johan Briglia car les débats autour d’un verre avec eux ont mené

à une amitié sincère et véritable qui me tient à cœur, et tout particulièrement Guillaume

Thébaut qui enrichi considérablement ma pensée et mon travail par ses réflexions et à

travers notre collaboration, Romàn Josa, Thomas Camus, Fabrice Da Silva, Anne-Claire

Large, Clémence Mazzocco, Audrey Milhaud, Caroline Vagnot, Adrien Pajon, Benjamin

4 Navarro, Firas Kaddachi et Sonny Tarbouriech qui m’ont fait bénéficié de leur savoir et m’ont appris que la recherche était un plaisir à partager ; Lionel Brunel, Christophe Gernigon et Abderrahmane Kheddar pour m’avoir accueilli dans leurs équipes et guidé dans ma participation à un travail collaboratif ; Raphaël Trouillet, Thibaut Brouillet, André Crosnier, et Jean Daunizeau pour leurs conseils de lecture et leur gentillesse envers un doctorant débutant, voir même un étudiant novice pour certains. Je remercie aussi Jérôme Maître, Corinne Crespe, Nicolas Serrurier, Guylaine Martinoty, Fara, et les femmes du bureau des doctorants, dont le travail m’a permis de me consacrer à la recherche et l’enseignement, d’assister à des congrès, et de soutenir cette thèse.

Je remercie Vincent Dérozier qui a fabriqué le dispositif de réponse composé de cap- teurs de pression et de moteurs permettant de faire vibrer le dispositif. Sans son aide, toute une partie de cette thèse n’aurait jamais vu le jour. Je remercie Robin Passama qui à mon arrivée au LIRMM, face à ma méconnaissance profonde des ordinateurs, m’a conseillé d’apprendre les bases du langage C ; ainsi que Jean-Pierre Rivet qui a pris le temps de m’expliquer ces bases dans le lieu magnifique qu’est l’observatoire de la Côte d’Azur. Sans eux et l’introduction à Matlab dont m’a fait bénéficié Philippe Fraisse, je n’aurai jamais découvert la programmation informatique, qui a considérablement enrichi mon travail. Je remercie Marc Gouttefarde de m’avoir laissé assister à son cours sur les robots manipulateurs et d’avoir répondu à mes questions de novice avec bienveillance, ainsi que ses élèves qui m’ont aidé à comprendre des concepts qui m’étaient inconnus.

Je remercie aussi mes amis, particulièrement JC, Joce et Guillaume qui ont toujours été là pour moi, avec qui j’espère discuter encore longtemps dans l’ambiance chaleureuse qu’ils créent ; ma famille et en particulier mon oncle et tante "gombolo", Daniel et Sam, qui m’ont accueilli à Montpellier dès le début de mes études de Psychologie, et ont rendu ma vie dans cette ville douce et simple ; ainsi que ma marraine qui a, discrètement mais sûrement, suivi mon parcours depuis mon entrée à l’université, il y a maintenant bien longtemps.

Je remercie surtout mes parents qui m’ont donné, et me donnent encore, l’amour

qui me permet aujourd’hui d’aimer à mon tour. Ils m’ont offert une éducation dont je

découvre encore chaque jour les bienfaits, se sont inquiétés, m’ont porté et soutenu quand

je ne trouvais ni ma voie ni mon but, et ont continué quand je les ai trouvés. Les mots ne

peuvent pas dire ce qu’ils m’ont apporté. Je leur dédie ce travail, qui est aussi ma manière

de les remercier.

Financement

Cette thèse a été financée par une allocation de recherche du Ministère de l’Enseigne- ment Supérieur et de la Recherche assignée par l’Université Paul-Valéry Montpellier.

Elle a été réalisée au sein des équipes de recherche DynaCSE du Laboratoire Epsylon

(EA 4556), et IDH du LIRMM (UMR 5506), ainsi que de l’École Doctorale 60 « Territoires,

Temps, Sociétés et Développement ».

« Seule la vie ne revient pas ; on ne peut la reprendre ni la ravoir, quand elle a des dents franchi la clôture.

-Donne moi l’amour, le désir, par lesquels tu terrasses tous les immortels et tous les hommes-qui-meurent. »

Homère, L’iliade

« Réagir contre l’humeur ce n’est point l’affaire du jugement ; il n’y peut rien ; mais il faut changer l’attitude et se donner le mouvement convenable ; car nos muscles moteurs sont la seule partie de nous mêmes sur laquelle nous ayons prise. »

Alain, Propos sur le bonheur

« Par les mains ? Trevize avait toujours plus ou moins imaginé que le jour où l’on communiquerait par la pensée avec un ordinateur, ce serait par l’entremise d’un casque placé sur la tête et bardé d’électrodes sur les yeux et le crâne.

Les mains ? Les mains ? Mais pourquoi pas ? »

Isaac Asimov, fondation foudroyée

Sommaire

Introduction 1

1 La main humaine 3

1.1 Développement du membre supérieur . . . . 3

1.2 Anatomie de la main humaine . . . . 5

1.2.1 La peau . . . . 6

1.2.2 Le système musculaire . . . . 6

1.2.3 Le squelette . . . . 7

1.2.4 Les doigts . . . . 7

1.3 Synthèse . . . . 8

2 Contrôle moteur de la main : Substrat anatomique 9 2.1 Le système haptique . . . . 9

2.1.1 Les récepteurs . . . 10

2.1.2 Les fibres nerveuses et les circuits cérébraux . . . 13

2.2 Contrôle musculaire . . . 15

2.3 Perception haptique et motricité . . . 16

3 Contrôle moteur de la main : Substrat cognitif 19 3.1 Matrice corporelle et Modèles computationnels . . . 19

3.1.1 Développement de la matrice corporelle . . . 20

3.1.2 Modèles internes, Modèles stochastiques, et Point d’équilibre . . . 22

3.2 La théorie idéomotrice . . . 28

3.3 Énaction . . . 34

3.3.1 Énaction, Sciences Cognitives et Robotique . . . 36

4 La manipulation en robotique 40 4.1 Modèle géométrique, cinématique et dynamique . . . 41

4.1.1 Le modèle géométrique (kinematics) . . . 41

4.1.2 Le modèle cinématique (differential kinematics) . . . 44

4.1.3 Le modèle dynamique (dynamic model) . . . 44

4.2 Génération de mouvement . . . 45

4.3 Commande du mouvement . . . 47

SOMMAIRE

4.3.1 Commande en position . . . 48

4.3.2 Commande en effort . . . 49

4.4 Un retour sensoriel grâce aux capteurs proprioceptifs et extéroceptifs . . . 50

5 Expérimentations 53 5.1 Sélection de l’action : une mémoire des signaux haptiques ? . . . 58

5.1.1 A comparison between human micro-affordances and computational classification . . . 58

5.1.2 Object recognition and grip selection : an haptic memory . . . 66

5.1.3 Conclusion de la partie 5.1 . . . 80

5.2 Anticipation des signaux haptiques et latéralité de l’action . . . 81

5.2.1 Anticipating haptic features, Right is not left regarding pressure modulation . . . 81

5.2.2 Pressure modulation with emotionally valenced objects . . . 99

5.2.3 Grasping a chestnut burr : Manual laterality in action’s coding stra- tegies . . . 105

5.2.4 Conclusion de la partie 5.2 . . . 129

5.3 Des échanges entre anticipation et réafférences haptiques . . . 130

5.3.1 Weight and haptic feedback in object’s displacement trajectories . . 130

5.3.2 Conclusion de la partie 5.3 . . . 151

6 Discussion générale 153 6.1 Main humaine, système haptique et cognition . . . 153

6.2 Rappel des travaux et perspective théorique . . . 156

6.3 Limites et perspectives méthodologiques . . . 159

6.3.1 Sélection de l’action : une mémoire des signaux haptiques ? . . . 159

6.3.2 Anticipation des signaux haptiques et latéralité de l’action . . . 160

6.3.3 Des échanges entre anticipation et réafférences haptiques . . . 162

6.4 Conclusion générale . . . 164

Bibliographie 164

A Degrés de liberté du membre supérieur : I

B Résultats des pré-tests

et Matériel Expérimental II

B.1 A comparison between human micro-affordances and computational clas-

sification . . . II

B.2 Object recognition and grip selection : an haptic memory . . . III

B.3 Anticipating haptic features,

Right is not left regarding pressure modulation . . . V B.4 Pressure modulation with emotionally valenced object . . . VIII B.5 Grasping a chestnut burr : Manual laterality in action’s coding strategies . VIII B.6 Weight and haptic feedback in object’s displacement trajectories . . . X

C Publications Associées XI

D Communications XV

E Formations suivies XVII

F Thesis short english version XVIII

Introduction

L’homme pensait avec ses mains. C’étaient ses mains qui répondaient à sa curiosité, qui tâtaient et pinçaient et tournaient et levaient et soupesaient. Il y avait bien des animaux dotés d’un cerveau de taille respectable mais dépourvus de mains et c’était là ce qui faisait toute la différence.

Isaac Asimov (1983), fondation foudroyée, p.87.

Une telle citation pourrait résumer cette thèse qui s’est intéressée au sens haptique, ou tactilo-kinesthésique, en tant que médiateur de nos interactions avec le monde. Si ces interactions impliquent l’ensemble de notre corps et de nombreux sens, la main et le sens haptique y occupent une place particulière, la première en étant notre moyen privilégié de manipulation du monde, le second en étant une condition nécessaire de l’efficacité de ces manipulations. Mais restreindre le sens haptique à une interface entre le corps et le cerveau reviendrait à oublier le rôle que notre expérience sensible du monde joue dans notre cognition. C’est précisément l’objectif de cette thèse : montrer que le sens haptique joue un rôle dans les fonctions cognitives que sont la mémoire, la perception, et le contrôle moteur.

Ce travail est structuré en six chapitres : dans le premier nous décrivons le développe-

ment du membre supérieur et l’anatomie de la main humaine pour arriver au constat que

celle-ci, couplée à la bipédie, est effectivement un moyen de manipulation particulièrement

bien conçu. Dans le second chapitre nous abordons le substrat anatomique qui permet

le contrôle moteur de cette main : les récepteurs, les fibres nerveuses et les circuits céré-

braux dédiés à la perception haptique et au contrôle musculaire. Ce second chapitre est

l’occasion pour nous de souligner l’importance de considérer le sens haptique en tant que

tel, tout en mettant en avant l’intrication des systèmes dédiés à la motricité et à la per-

ception haptique que nous formalisons comme un cycle, ou une boucle perception-action

permanent(e). Le troisième chapitre porte sur le substrat cognitif qui permet le contrôle

moteur : les relations variées entre perception, mémoire, et motricité qui aboutissent à

un contrôle moteur efficient et adapté. Les différentes théories présentées portent sur la

sélection d’un geste, sa planification, son exécution, et les implications de tels gestes sur

notre perception du monde. Toutes s’accordent sur un point : l’anticipation des proprié-

tés haptiques d’une action, par le biais de modèles computationnels, de représentations

communes, ou de patterns sensorimoteurs récurrents, est un aspect incontournable de nos

mouvements quotidiens. Le quatrième chapitre s’intéresse à la manipulation en robotique

et plus particulièrement aux différents modèles qui permettent la commande d’un mouve-

Introduction

partie est aussi l’occasion de montrer que le contrôle d’un mouvement ne peut se passer de retours sensoriels, en mettant l’accent sur les retours proprioceptifs et tactiles.

Le cinquième chapitre comporte les expériences que nous avons menées pour tenter de préciser le rôle du sens haptique dans la cognition. Il est découpé en trois axes d’études : le premier axe porte sur la reconnaissance d’objets et la sélection d’une saisie, à travers une simulation présentée sous la forme d’un proceeding et une expérience. Le second axe d’étude porte sur la latéralisation de l’action en s’intéressant à l’impact que le sens haptique peut avoir sur l’utilisation de la main gauche et de la main droite, et ses réper- cussions sur la perception. Ce second axe est composé de trois expériences, la première correspondant à un article soumis et la dernière à un article accepté. Le dernier axe se penche sur le rôle conjoint des signaux haptiques effectifs et anticipés dans une tâche de déplacement d’objets. Il est composé de deux volets, le premier porte sur les stratégies motrices utilisées par les participants, le second compare la simulation d’un bras ma- nipulateur aux trajectoires humaines pour tenter de déterminer des délais de feedbacks susceptibles de faciliter l’interaction humain-robot.

Le dernier chapitre est consacré à la discussion où nous présentons les apports de ce

travail ainsi qu’une perspective théorique à explorer, puis les limites de chacune de nos

études associées à des propositions pour y remédier.

Chapitre 1

La main humaine

L’objectif de ce chapitre initial, est d’offrir une vision générale de la main humaine et de son fonctionnement. Nous ne prétendons pas à l’exhaustivité tant le nombre de spécialités nécessaires pour en rendre compte est grand. Aussi, tout en abordant la question de façon générale, notre description de la main s’orientera progressivement vers les fonctions qu’elle sous-tend : la préhension et la perception haptique. Le rappel des connaissances, du développement fœtal de la main jusqu’au contrôle moteur, nous amènera à la conclusion que le corps entier participe à la cognition, et que la distinction faite entre système moteur et système perceptif devient floue lorsque l’on considère la cognition comme dédiée à l’anticipation des propriétés haptiques de nos interactions avec le monde.

1.1 Développement du membre supérieur

Le développement fœtal, ou organisation du corps humain, suit de nombreux stades classiquement dévoués à différentes parties de l’anatomie humaine (axe nerveux et tube neural, crêtes neurales, face et cou, membres, organes internes, coeur, appareil digestif et respiratoire).

Nous aborderons ici le développement non pathologique du membre supérieur. L’or- ganisation des membres supérieurs est similaire à celle des membres inférieurs, elle se décline autour du stylopode (humérus pour le membre supérieur, fémur pour le membre inférieur), du zeugopode (ulna et radius, ou tibia et fibula), et de l’autopode (poignet et main, ou cheville et pied) et dépend des phénomènes de reconnaissance cellulaire, de prolifération, de migration, et d’apoptose (Purves et al., 2011; Robert, 2019; Steyer, 2009;

Lazorthes, 1971).

L’ébauche des membres supérieurs humains apparaît lors de la 4

semaine de gestation.

Les membres apparaissent d’abord sous la forme de bourgeons avec la prolifération intense de cellules (cf Figure 1

). Cette prolifération va entraîner la formation de la crête apicale dermique, cruciale pour le développement du membre supérieur (Robert, 2019; Steyer, 2009; Lazorthes, 1971).

1. Les images présentées dans cette partie proviennent de l’Encyclopédie Universalis c, qui a gra- cieusement accepté que nous les reproduisions ici.

La main humaine 1.1. Développement du membre supérieur

Figure 1 – Embryon humain à 4 semaines ( c Encyclopédie Universalis).

À la fin de la 5

semaine certaines cellules vont se différencier en myoblastes qui se répartissent en deux contingents : l’un dorsal qui formera les muscles extenseurs, l’autre ventral qui formera les muscles fléchisseurs. En parallèle le neuroépithélium (tissu em- bryonnaire commun à la peau et aux nerfs) se multiplie puis se différencie en lignées cellulaires, dont le neuroblaste qui donnera les neurones moteurs, sensitifs, et sympa- thiques. Le développement de la peau commence aussi entre la 5

et la 7

semaine. Durant cette période le derme et l’épiderme commencent à être formés, et des terminaisons appa- raissent qui prendront en charge dans le derme la sensibilité cutanée : capteurs sensibles à la pression, à la chaleur, à la douleur (Kapandji, 2011; Dubertret, 2019; Lazorthes, 1973).

À la 6

-7

semaine, les massifs musculaires s’individualisent, et sont séparés par le développement des matrices cartilagineuses. À partir des matrices cartilagineuses vont peu à peu se former les os : les os du stylopode seront les premiers à se former, suivis des os du zeugopode, puis de l’autopode. Le phénomène d’apoptose (ou mort cellulaire) entraînera alors la séparation des doigts et l’apparition des cavités articulaires (Kapandji, 2011; Robert, 2019; Steyer, 2009; Lazorthes, 1971).

Dans le dernier stade d’organisation, l’ossification se termine doucement, et les doigts

finissent leur croissance fœtale. À la 8

semaine, les articulations et les trois segments de

chaque membre sont clairement apparus. Vers le troisième mois l’hypoderme commence

à se différencier, des bourgeons apparaissent sur l’épiderme, qui formeront plus tard les

glandes sudorales, les glandes sébacées et les follicules pileux. En parallèle certaines cellules

du derme forment progressivement les annexes (poils et ongles). L’épiderme s’épaissit tout

au long de la gestation et n’arrivera à maturité qu’après l’accouchement, au contact de

l’air (Robert, 2019; Dubertret, 2019; Kapandji, 2011; Lazorthes, 1971)(cf Figure 2).

La main humaine 1.2. Anatomie de la main humaine

Figure 2 – La peau est composée de trois couches successives : l’épiderme, en contact direct avec l’air, le derme situé sous l’épiderme, et l’hypoderme situé sous le derme ( c Encyclopédie Universalis).

La croissance du membre supérieur continuera ensuite jusqu’à la maturation et la soudure du cartilage de croissance (cf Figure 3). Cette croissance varie d’un individu à l’autre et au cours du développement, elle est extrêmement rapide dans les premières années de la vie et se stabilise à partir de 5 ans. Elle perdurera de la naissance d’un individu jusqu’à ses 17 ans environ (Robert, 2019; Rollin et al., 2019).

Figure 3 – La croissance de la main chez l’enfant ( c Encyclopédie Universalis).

1.2 Anatomie de la main humaine

Nous nous concentrerons ici sur certains points clés de l’anatomie de la main tout en

tentant de décrire chacun de ses éléments brièvement.

La main humaine 1.2. Anatomie de la main humaine

1.2.1 La peau

La peau palmaire (à l’intérieur de la main) est résistante grâce à l’épaisseur du derme et de l’épiderme. Les trois couches de la peau adhérant à des structures fibreuses attachées aux os assurent un contact stable, renforcé par la déformabilité des coussinets adipeux. La peau dorsale présente des caractéristiques opposées : fine, lâche et souple pour autoriser la flexion des doigts. (Boutan & Casoli, 2009; Netter, 1989).

1.2.2 Le système musculaire

L’appareil musculaire est composé de deux systèmes : un système long extrinsèque et un système court intrinsèque. Le système long extrinsèque est composé de muscles de l’avant bras dont les tendons passent à travers le canal carpien (au niveau du poignet) à destination des deux phalanges distales de chaque doigt pour les muscles fléchisseurs (principalement le fléchisseur commun superficiel et le fléchisseur commun profond, s’in- sérant respectivement sur la deuxième et la troisième phalange). Les tendons extenseurs agissent quant à eux sur les trois phalanges de chaque doigt. Ce système musculaire ne permet pas d’assurer l’extension ou la flexion complète des doigts. Le second système est intrinsèque à la main, et composé de muscles courts qui vont se charger principalement de la stabilisation de la main, en assurant notamment la cohésion des différents segments de celle-ci (cf Figure 4). Ce sont des muscles de finesse, ils participent à la flexion, l’exten- sion, et aux mouvements de latéralité des doigts, permettant de les rapprocher entre eux (adduction) ou de les écarter (abduction), et jouent un rôle important dans la rotation du pouce (Boutan & Casoli, 2009; Gillot et al., 2019; Kapandji, 2011).

Figure 4 – Musculature de la face palmaire de la main ( c Encyclopédie Universalis).

La main humaine 1.2. Anatomie de la main humaine

1.2.3 Le squelette

L’ossature de la main est composée de trois grandes structures : le carpe (qui cor- respond aux os du poignet), le métacarpe (qui correspond aux os de la paume), et les phalanges (les os des doigts, cf Figure 5). La mobilité articulaire de la main augmente donc dans l’axe proximal-distal : le carpe est plutôt fixe, le métacarpe semi-rigide et les phalanges mobiles (Boutan & Casoli, 2009; Kapandji, 2011), ce qui permet à la fois une cohésion avec l’axe de l’avant bras et la mobilité de l’effecteur. L’ensemble du squelette de la main présente une double concavité transversale (du pouce au cinquième doigt) et longitudinale (du poignet au bout des doigts) offrant de nombreuses possibilités de mou- vement et de prise (Boutan & Casoli, 2009; Gillot et al., 2019; Kapandji, 2011; Netter, 1989).

Figure 5 – Le squelette de la main (face palmaire, c Encyclopédie Universalis).

1.2.4 Les doigts

Les doigts peuvent bouger de manière plus ou moins indépendante selon les connexions inter-tendineuses et la différenciation des muscles extrinsèques et intrinsèques. Ainsi l’in- dex est particulièrement indépendant, il peut se plier au niveau de toutes les articulations sans entraîner les autres doigts ; l’auriculaire est le moins indépendant. Chaque doigt pos- sède donc des caractéristiques favorables aux actions communes avec les autres doigts ou aux actions indépendantes. L’index et le majeur sont utilisés dans la grande majorité des prises et des manipulations alors que l’annulaire et l’auriculaire permettent d’assurer les prises de force(Boutan & Casoli, 2009; Kapandji, 2011).

Le pouce joue évidemment un rôle capital dans la préhension. Sa particularité repose

principalement sur l’articulation trapézo-métacarpienne (entre le poignet et le premier mé-

tacarpien), qui comporte trois degrés de liberté (flexion-extension, abduction-adduction,

La main humaine 1.3. Synthèse autres doigts lors de la préhension d’objets, ce qui facilite les manipulations précises. Ce changement d’orientation naturel lors de la flexion-adduction est donc dû à une rotation du premier métacarpien sur son axe longitudinal. L’articulation métacarpo-phalangienne contribue à ce mouvement rotatoire, ainsi que l’axe de la phalange distale du pouce qui entraine une légère pronation lors de la flexion du pouce. Les trois articulations du pouce sont donc mises en jeu dans l’orientation de la pulpe (Boutan & Casoli, 2009; Gillot et al., 2019; Kapandji, 2011).

1.3 Synthèse

Cette première partie, en décrivant la main humaine, amène à plusieurs remarques : tout d’abord la croissance de la main durant l’enfance et l’adolescence nécessite de la part de l’individu une adaptation permanente. Ce corps changeant favorise l’émergence de multiples stratégies face à un même problème moteur, comme lacer ses chaussures.

Ensuite, l’anatomie de la main montre pourquoi elle est le médiateur principal dans nos interactions avec le monde. Alors que l’oiseau utilisera son bec, le primate utilisera sa main grâce à son pouce opposable. Néanmoins, quand on la compare à celle du chimpanzé,

« notre plus proche cousin », la main humaine possède des métacarpiens plus courts et

moins courbés, un pouce plus long, rapprochant son extrémité de la pulpe des autres

doigts et facilitant la préhension fine, une musculature favorisant la rotation du pouce,

qui couplés à la bipédie achèvent de faire de la main humaine l’outil par excellence de

l’appropriation et de la manipulation du monde.

Chapitre 2

Contrôle moteur de la main : Substrat anatomique

Les deux chapitres suivants décrivent les deux faces de la même pièce qu’est le contrôle moteur. On y trouvera d’abord son substrat anatomique : les récepteurs cutanés et pro- prioceptifs, les fibres nerveuses qui transportent leurs signaux, les muscles et les fibres qui les activent, les zones cérébrales dédiées aux boucles perception-action. Ces éléments sont la condition sine qua non de l’existence même de nos processus cognitifs, notre percep- tion du corps et du monde ne pouvant être construite qu’à travers les contractions des muscles et l’activation des récepteurs sensitifs présents dans le corps qui les sous-tend.

Aussi nous semble-t-il important, avant de détailler des mécanismes cognitifs liés à la motricité, de présenter le substrat physique permettant la construction d’une motricité et d’une perception conjointe. Nous y verrons que la motricité est intimement liée au système haptique (ou tactilo-kinesthésique). Nous y découvrirons aussi que le traitement des signaux permettant l’émergence d’une perception et d’une motricité se distribue du membre supérieur jusqu’au système nerveux central au travers d’intégrations successives.

Le chapitre suivant abordera les théories cognitives du contrôle moteur et leur lien avec les fonctions perceptives et mnésiques, en mettant en avant l’importance du système haptique dans leur fonctionnement.

Le substrat anatomique de la perception haptique et du contrôle musculaire est com- plexe et extrêmement riche, c’est la raison pour laquelle nous n’en présenterons que les éléments principaux, acceptant par là même un certains nombre d’omissions et de géné- ralisations. Une notion est à retenir pour l’ensemble de cette partie : de manière générale, les hémisphères cérébraux sont dédiés à la partie controlatérale du corps (hémisphère droit dédié à la moitié gauche du corps et inversement, Purves et al. (2011)). Cette règle présente évidemment des exceptions mais reste applicable à la grande majorité de ce que nous présentons ici.

2.1 Le système haptique

Le système somesthésique est le plus diversifié des systèmes sensoriels, prenant en

charge un grand nombre de sensations pour servir trois grandes fonctions (Abraira &

Contrôle moteur de la main :

Substrat anatomique 2.1. Le système haptique

Ginty, 2013; Purves et al., 2011) : la perception extéroceptive (perception de stimuli originaires de l’extérieur du corps), la perception intéroceptive (stimuli originaires de l’intérieur du corps), et la proprioception (perception des positions des membres, de leur mouvement, de la force déployée, et de l’équilibre).

Nous nous concentrerons sur les fonctions de perception extéroceptive (sensations cu- tanées) et de kinesthésie (sous-ensemble de la proprioception ne comprenant pas le sens de l’équilibre), éléments indispensables du contrôle moteur (Proske & Gandevia, 2012; Le- derman & Klatzky, 2009; Johansson & Flanagan, 2009). Le système haptique, ou tactilo- kinesthésique, regroupe ces deux fonctions, et correspond donc à la perception liée aux mouvements d’exploration actifs, notamment de la main (Gentaz, 2018; Lederman &

Klatzky, 2009; Hayward, 2011).

Nous verrons néanmoins dans la synthèse que la perception cutanée (perception passive de la main, sans mouvement) repose elle aussi sur le système haptique, en ceci qu’elle dépend de la kinesthésie.

Nous présentons donc ci dessous le triptyque sur lequel repose le système haptique : les récepteurs sensoriels (principalement les mécanorécepteurs pour le contrôle de mouvement fins), puis les fibres qui innervent ces récepteurs, et enfin les circuits du système nerveux central vers lesquels projettent ces fibres.

2.1.1 Les récepteurs

Un mécanorécepteur est un récepteur sensoriel qui se déforme lorsque des contraintes mécaniques lui sont appliquées, cette déformation pouvant entraîner l’activation de la fibre nerveuse qu’il contient à travers des mécanismes variés (Zimmerman et al., 2014).

On estime que la main humaine possède 17 000 mécanorécepteurs (Abraira & Ginty, 2013), ce qui fait d’elle un des membres les plus sensibles du corps.

Il faut distinguer deux types de couples récepteur-fibre : les couples à adaptation rapide qui déchargent rapidement au début de l’application d’un stimulus et ne déchargent plus si la stimulation se prolonge, et les couples à adaptation lente qui émettent une décharge continue lors d’une stimulation prolongée (Abraira & Ginty, 2013; Purves et al., 2011).

Ces deux types de couples récepteur-fibre permettent par exemple la diffusion de signaux lors du premier contact avec un objet, mais aussi lorsque cet objet est tenu de façon prolongée dans la main.

Les mécanorécepteurs qui sont les principaux acteurs de la perception haptique de la

main sont les mécanorécepteurs de la peau glabre (face palmaire) et les propriocepteurs

(Johansson & Flanagan, 2009). Les signaux liés au mouvement des poils peuvent aussi

contribuer à la perception cutanée et kinesthésique mais ils sont d’importance moindre

lors des manipulations manuelles, aussi nous n’aborderons pas les récepteurs qui y sont

liés (Lechner & Lewin, 2013).

Contrôle moteur de la main :

Substrat anatomique 2.1. Le système haptique

De manière générale les récepteurs cutanés correspondent donc aux mécanorécepteurs impliqués lors du contact direct avec un objet extérieur tandis que les mécanorécepteurs proprioceptifs sont activés lors de mouvements des membres (Johansson & Flanagan, 2009).

Les mécanorécepteurs tactiles sont au nombre de quatre :

*Les corpuscules de Meissner sont situés à la jonction entre le derme et l’épiderme. Ils sont à adaptation rapide, sensibles aux déformations dynamiques de la peau de relative- ment haute fréquence et ne réagissent pas aux forces statiques appliquées à la main.

*Les disques de Merkel sont situés dans l’épiderme, et sont à adaptation lente. Ils réagissent aux déformations dynamiques de la peau de basse fréquence et sont sensibles aux forces statiques appliquées à la main.

*Les corpuscules de Pacini, situés dans le derme et les tissus profonds, sont à adapta- tion rapide. Sensibles aux perturbations mécaniques passagères et aux vibrations de haute fréquences, ils ne réagissent pas aux forces statiques.

*Enfin, les corpuscules de Ruffini, situés dans le derme, sont à adaptation lente. Peu sensibles à la dynamique de la peau, ils réagissent aux forces statiques. Étant sensibles à l’étirement du derme et de l’hypoderme, les corpuscules de Ruffini s’activent aussi lors du mouvement des doigts sans contact avec un objet, ce qui les place à la fois dans la catégorie des récepteurs cutanés et dans celle des récepteurs proprioceptifs (Johansson &

Flanagan, 2009; Abraira & Ginty, 2013; Lazorthes, 1973; Lederman & Klatzky, 2009).

La répartition de ces mécanorécepteurs sur la main est inégale, avec une densité qui augmente de la base du poignet jusqu’à la pulpe des doigts, excepté pour les corpuscules de Ruffini qui y sont peu présents (Johansson & Flanagan, 2009). Ainsi les zones de la main les mieux dotées en récepteurs sont les doigts et particulièrement la pulpe, ce qui diminue la surface de la peau prise en charge par chacune des fibres nerveuses (leur champ récepteur

), augmentant ainsi la résolution spatiale de la sensibilité tactile. Cette acuité est encore rehaussée au niveau cortical par le phénomène d’inhibition latérale : une région centrale excitatrice et une région périphérique inhibitrice constituent chaque champ récep- teur, augmentant ainsi le contraste perceptif (Gentaz, 2018). Chaque centimètre carré de peau comprend donc de multiples récepteurs cutanés pouvant être innervés par plusieurs fibres, chaque fibre innervant elle même plusieurs mécanorécepteurs. Cette disposition entraîne le recouvrement de multiples champs récepteurs permettant une discrimination cutanée de qualité.

On voit ici, par la diversité des récepteurs et le recouvrement des champs récepteurs des fibres nerveuses, que la seule perception cutanée, sans considérer le mouvement des doigts, est complexe. Celle-ci nécessite la prise en compte de l’ensemble des récepteurs, et des relations temporelles et spatiales des signaux émis par les fibres. On voit aussi

1. Champ récepteur : surface de la peau dont la stimulation provoque une modification de la fréquence d’émission de la fibre.

Contrôle moteur de la main :

Substrat anatomique 2.1. Le système haptique

apparaître ici une première forme de cognition incarnée (Wilson, 2002) au travers du phé- nomène d’inhibition latérale. La notion d’activation et d’inhibition est un des caractères fondamentaux d’une cognition capable de discrimination, or ces notions apparaissent déjà au niveau du traitement des champs récepteurs des fibres nerveuses. Le phénomène d’in- tégration apparaît lui au niveau de la fibre elle même qui par la fréquence de ses décharges signale la déformation de plusieurs mécanorécepteurs simultanément.

Les signaux cutanés sont à l’évidence d’une grande richesse et fournissent de nombreux indices sur les propriétés des objets avec lesquels la main entre en contact. Néanmoins, les signaux tactiles seuls sont insuffisants pour créer une perception cohérente du monde entourant la main. En effet le champ perceptif de la main est modulable : ce qui est perçu d’un objet dépend des mouvements de celle-ci (Hatwell et al., 2000). Ainsi la construction d’une perception unifiée d’un stimulus grâce à la main, ou stéréognosie, ne peut se passer des signaux proprioceptifs.

Les mécanorécepteurs proprioceptifs sont au nombre de trois :

*Les fuseaux neuromusculaires sont abondamment présents dans les muscles intrin- sèques de la main. Ils sont sensibles au changement de longueur des muscles et sont eux même composés de fibre musculaires intrafusales. Ces fibres intrafusales sont innervées par deux types de fibres nerveuses : des fibres à adaptation rapide et des fibres à adapta- tion lente permettant de transmettre des signaux lors du mouvement d’un membre mais également lorsque ce membre est statique. Les fibre musculaires intrafusales peuvent elles aussi se contracter sous l’action des motoneurones gamma, contraction qui a pour effet de moduler la sensibilité des afférences aux changements de longueur du muscle, modulant en retour la contraction des fibres extrafusales à la manière du gain d’un amplificateur.

Une bonne appréciation de l’état d’un muscle passe donc par la prise en compte des af- férences de ses fuseaux neuromusculaires et de l’activité du système gamma (Kapandji, 2011; Proske & Gandevia, 2012).

*Les mécanorécepteurs tendineux de Golgi sont sensibles au changement de tension des muscles et se situent dans les tendons, en série avec un petit nombre de fibres musculaires (10-20). La population des récepteurs de golgi d’un muscle semble fournir une appréciation des tensions qu’il développe (Proske & Gandevia, 2012).

*Enfin, les récepteurs articulaires (corpuscules de Ruffini, et de Pacini) participent à la perception de la position des articulations, particulièrement celle les doigts, et semblent indiquer les limites de l’amplitude d’une articulation (Proske & Gandevia, 2012; Lazorthes, 1973).

Ainsi la kinesthésie est elle aussi d’une grande richesse et atteint un degré de complexité similaire à la perception cutanée quand on pense à la spécificité des récepteurs et aux contraintes spatiales et temporelles liées à une perception kinesthésique unifiée (Kapandji, 2011; Proske & Gandevia, 2012).

Cette présentation des mécanorécepteurs diffère volontairement des représentations

Contrôle moteur de la main :

Substrat anatomique 2.1. Le système haptique

classiques où chacun d’eux est considéré comme sensible à des propriétés physiques par- ticulières du monde : les corpuscules de Meissner seraient sensibles aux discontinuités spatiales locales, et transmettraient une représentation de qualité des contours d’un objet ou des reliefs présents dans le braille ; les disques de Merkel coderaient les mouvements sur la surface de la peau comme le glissement d’un objet. Dans cette perspective, les mécanorécepteurs capteraient donc des informations qui seraient transmises et traitées par le cortex somatosensoriel primaire (Friedman et al., 2004). Pourtant, cette vision semble ne prendre en compte que les sensibilités des différents types de récepteurs, en oubliant leur nombre, l’intrication des champs récepteurs des fibres nerveuses, et les dif- férences dans la vitesse de conduction des signaux. Tous ces éléments amènent à penser que c’est l’intégration des signaux afférents d’ensembles de fibres nerveuses (et donc de nombreux mécanorécepteurs) qui permet une perception haptique complexe (Proske &

Gandevia, 2012). En effet, des travaux récents suggèrent que l’intégration des signaux cutanés, notamment au niveau des neurones de second ordre (présents dans les noyaux du tronc cérébral), permet déjà la ségrégation d’événements distincts plus complets que les signaux des neurones pris individuellement avant cette intégration (Jörntell et al., 2014;

Johansson & Flanagan, 2009; Abraira & Ginty, 2013; Proske & Gandevia, 2012). Ainsi les sous-modalités liées à chaque mécanorécepteur importeraient moins qu’une prise en compte plus globale de leurs patterns d’activité, que ce soit les fréquences individuelles de décharge d’un pool de neurones, ou les relations temporelles entre les premières décharges de ce pool (Johansson & Flanagan, 2009). Ce serait sur cette globalité que se construi- rait la perception d’événements tactiles comme le changement de surface de contact au niveau de la pulpe du doigt, qui intervient dans la discrimination tactile (compliance des objets) mais aussi dans la discrimination d’événements proprioceptifs (déplacement du doigt)(Ambrosi et al., 1999; Moscatelli et al., 2016), floutant la distinction entre percep- tion cutanée et perception kinesthésique, particulièrement au niveau de la main (Proske

& Gandevia, 2012). De plus, la durée d’un stimulus aura un impact sur la perception de son intensité, une stimulation externe courte sera ressentie comme de moindre intensité qu’une stimulation plus longue, mettant en avant l’importance de la structure temporelle des signaux (Bochereau et al., 2014). Ce recouvrement mutuel des récepteurs tactiles et proprioceptifs dans la perception cutanée et kinesthésique souligne à la fois la complexité du système haptique et la nécessité de le prendre en compte en tant que tel.

2.1.2 Les fibres nerveuses et les circuits cérébraux

Les neurones innervant ces récepteurs cutanés et proprioceptifs ont leur corps cellu-

laire au niveau des ganglions spinaux. Ces neurones possèdent une branche périphérique

se ramifiant dans la peau ou les muscles, et une branche centrale projetant vers d’autres

neurones de la moelle épinière et dans certains cas directement vers le système nerveux

Contrôle moteur de la main :

Substrat anatomique 2.1. Le système haptique

central (Abraira & Ginty, 2013; Zimmerman et al., 2014). On distingue deux types de neurones : à seuil bas (Low-threshold mechanoreceptors) qui réagissent aux stimuli mé- caniques bénins, et à seuil haut (high-threshold mechanoreceptors) qui réagissent aux stimuli mécaniques dangereux et ne participent donc au contrôle moteur que dans des situations particulières. (Abraira & Ginty, 2013; Lechner & Lewin, 2013).

Dans l’ensemble les signaux proprioceptifs et cutanés ascendants issus du membre supérieur vont suivre le même trajet. Les fibres transportant ces deux types de signaux projettent vers les interneurones spinaux et les neurones de projection qui transporte- ront les signaux vers le système nerveux central. Les fibres liées aux mécanorécepteurs proprioceptifs projettent aussi une branche descendante vers d’autres segments spinaux, renforçant l’action des interneurones dans les mouvements réflexes et le contrôle fin des muscles des extrémités (Purves et al., 2011). Les signaux ascendants tactiles et proprio- ceptifs passent d’abord par la corne dorsale de la moelle épinière, à travers laquelle une première intégration des signaux se fait (Abraira & Ginty, 2013; Li et al., 2011; Proske

& Gandevia, 2012), ces intégrations étant modulées par des afférences corticospinales et interspinales. De la corne dorsale de la moelle épinière le signal est projeté vers les noyaux du tronc cérébral (neurones de deuxième ordre, ou une nouvelle intégration des signaux apparaît ; Jörntell et al., 2014), et sont orientés vers en direction du complexe ventral postérieur du thalamus (plus précisément le noyau ventro-postero-latéral, neurones de troisième ordre). De là les signaux vont être projetés vers le cortex pariétal, et plus pré- cisément le cortex somesthésique primaire (S1) puis le cortex somesthésique secondaire (S2), et enfin vers le cortex moteur (Gentaz, 2018).

Cette description peut laisser penser que le cortex somesthésique est un récepteur passif de signaux, ce qui n’est pas le cas. En effet le cortex pariétal dans son ensemble projette massivement à son tour vers le thalamus, le tronc cérébral et la moelle épinière, modulant le flux des afférences tactiles et proprioceptives (Purves et al., 2011).

Cette présentation rapide du substrat du système haptique nous laisse entrevoir le rôle primordial du corps dans la cognition. En participant aux intégrations successives des signaux cutanés et proprioceptifs, le corps partage avec le système nerveux central le processus de transformation des signaux qui permettra l’émergence d’une perception haptique. La perspective d’un corps récepteur d’information et d’un système nerveux central la traitant devrait être redéfinie dans ce tableau. La notion même d’informa- tion brute qui serait relayée par le biais des mécanorécepteurs s’efface face aux multiples transformations opérées sur les signaux pour permettre la construction d’une perception cohérente et, in fine, informative. De plus, à travers cette présentation des propriétés du système haptique (intègrant les signaux cutanés et kinesthésiques) nous avons pu voir que de multiples boucles perception-action apparaissent à plusieurs niveaux (y compris sous-corticaux) dans la transformation du signal haptique.

Mais la compréhension du mouvement ne serait pas complète sans une présentation

Contrôle moteur de la main :

Substrat anatomique 2.2. Contrôle musculaire

du contrôle musculaire.

2.2 Contrôle musculaire

Nous présenterons ici les trois composantes permettant le mouvement du membre su- périeur (et le mouvement d’un membre en général) : les muscles squelettiques (que nous appellerons simplement muscles dans la suite de ce travail), les motoneurones alpha inner- vant ces muscles, et les circuits du système nerveux central qui participent à l’activation des motoneurones alpha.

Les muscles sont composés de fibres musculaires extrafusales (par opposition aux fibres intrafusales en jeu dans la proprioception) innervées par des motoneurones alpha qui permettent leur contraction, entraînant le raccourcissement du muscle et par là même la mobilisation des os auxquels ils sont rattachés (Kapandji, 2011). Tous les motoneurones innervant les muscles du membre supérieur se rassemblent au niveau cervical et au premier niveau dorsal. De là, l’axone d’un motoneurone se ramifie pour faire synapse avec plusieurs fibres d’un même muscle, assurant une répartition homogène de la force de contraction.

L’activation d’un motoneurone alpha suffit en principe à activer l’ensemble des fibres musculaires auxquelles il est connecté, permettant la régulation de la force musculaire par le nombre de motoneurones alpha recrutés et leur fréquence de décharge (Purves et al., 2011; Kapandji, 2011).

Les motoneurones alpha possèdent donc une branche dirigée vers vers les fibres mus- culaires, et un corps cellulaire situé dans la substance grise de la moelle épinière, relié aux circuits locaux de la moelle épinière. Ces circuits locaux (segmentation medullaire) sont constitués de fibres afférentes sensitives, d’interneurones, et de motoneurones alpha et gamma, ils sont connectés aux grands faisceaux des voies extéroceptives, proprioceptives et motrices. Les circuits locaux reçoivent, comme nous l’avons vu, des afférences issues du système nerveux central et assurent une grande partie des coordinations réflexes grâce aux interneurones qui projettent sur plusieurs segments spinaux et à travers un même segment spinal, assurant les connexions entre la partie droite et la partie gauche du corps.

Ces projections permettent notamment de lier l’activation de muscles agonistes à l’inhi- bition des muscles antagonistes, et le maintien de la posture. En règle générale, plus les interneurones sont liés à une zone distale (comme la main), plus leurs projections sont courtes, permettant un contrôle fin et différencié des muscles (Purves et al., 2011).

Au delà du rôle primordial des circuits locaux (qui vont assurer une première intégra- tion des signaux haptiques, comme dit précédemment, ainsi qu’une coordination motrice primordiale), le contrôle musculaire va donc reposer sur les structures du système nerveux central, très fortement interconnectées, qui projettent sur ces circuits locaux (Kaas, 1991).

Les deux structures projetant vers les circuits locaux sont le cortex moteur (composé

de l’aire motrice primaire, de l’aire motrice supplémentaire, et de l’aire prémotrice), et

Contrôle moteur de la main :

Substrat anatomique 2.3. Perception haptique et motricité

le tronc cérébral. Le cortex moteur joue un rôle prépondérant dans le déclenchement des mouvements volontaires et le contrôle des mouvements fins, en déclenchant des mouve- ments élémentaires correspondant au contrôle de plusieurs muscles (Gentaz, 2018). Les projections du cortex pariétal, composé d’aires associatives multimodales, vers le cortex moteur permettent de le considérer comme une zone sensorimotrice primordiale (Gentaz, 2018). Le tronc cérébral joue un rôle dans la régulation du tonus musculaire et l’orientation du corps liée aux informations multisensorielles (Purves et al., 2011). Ces deux structures jouent aussi un rôle dans l’organisation des mouvements liés à des signaux extérieurs, et l’exécution de séquences temporelles, mémorisées pour la plupart.

D’autres structures vont participer au contrôle musculaire en modulant l’activité des neurones partant du cortex moteur et du tronc cérébral.

Le cortex préfrontal, en avant du cortex moteur, projette vers l’aire prémotrice. Il est aussi en relation avec le thalamus, l’hippocampe et l’amygdale, ainsi que les aires pariétales multimodales. Il semble jouer un rôle dans l’organisation temporelle du com- portement appris, la préparation du mouvement et la mémorisation de séquences d’évé- nements sensoriels. Les ganglions de la base supprimeraient les mouvements non désirés et amorceraient les neurones du cortex moteur et du tronc cérébral en préparation du déclenchement d’un mouvement. Enfin, le cervelet détecterait l’erreur motrice entre le mouvement déclenché et le mouvement effectif. Il participerait à la réduction de cette erreur, en temps réel et à long terme (Gentaz, 2018; Purves et al., 2011), et jouerait un rôle dans la prédiction des conséquences sensorielles des mouvements (Blakemore et al., 1998).

2.3 Perception haptique et motricité

Cet aperçu précise le rôle du corps dans le fonctionnement cognitif, notamment à

travers les circuits locaux où les motoneurones alpha sont activés. Il renforce aussi l’idée

que la distinction entre un système perceptif et un système moteur est floue quand on

s’intéresse au substrat anatomique. L’activation des motoneurones alpha au niveau des

circuits locaux et le fait que cette activation soit dépendante du niveau d’activité du

système gamma (un circuit inhibiteur venant des fibres des récepteurs de Golgi est aussi

lié aux motoneurones alpha du même muscle), ainsi que la multisensorialité inhérente aux

structures principales du contrôle musculaire (cortex moteur et tronc cérébral) montre

que les systèmes perceptif et moteur sont intimement liés, répartis dans l’ensemble du

cerveau et du corps, et sous tendus par les propriétés haptiques des actions. En effet la

perception est dédiée à la motricité pour une partie, et repose sur celle ci pour l’autre

partie. D’un autre côté la motricité est dépendante du système perceptif pour son bon

fonctionnement. Le système haptique occupe donc une place centrale dans une cognition

qui crée de la connaissance à partir de ses interactions avec le monde.

Contrôle moteur de la main :

Substrat anatomique 2.3. Perception haptique et motricité

Même la perception cutanée, supposée séparée de la perception haptique car n’impli- quant pas de mouvement, nécessite en fait des signaux kinesthésiques pour évaluer l’état de la main. Elle doit donc prendre en compte le système kinesthésique, et par là même se range dans la perception haptique. En effet le système kinesthésique ne sert pas seulement à déterminer si le membre supérieur bouge et dans quelle direction, il sert aussi à conclure qu’un membre ne bouge pas. Cette particularité permet au système cognitif de distinguer des stimulations dues aux mouvements de son propre corps de stimulations dues au monde extérieur.

Il faut noter que le cortex moteur et le cortex somesthésique primaire présentent une carte somatotopique de la partie controlatérale du corps humain, c’est-à-dire une dispo- sition spatiale des activations cérébrales liée à chaque partie du corps. Cette particularité est un des atouts du système cognitif pour déterminer la source et la destination d’une sti- mulation. Elle donne à l’homonculus de Penfield & Rasmussen (1950) des mains, des lèvres et une langue surdimensionnées. Cette organisation reflète la complexité et la quantité de signaux (rappelons que ce sont les zones possédant le plus grand nombres de récepteurs cutanés et kinesthésiques et un grand nombre de circuits périphériques) liés à la main hu- maine, qui nécessitent l’interaction d’un grand nombre de neurones pour créer les boucles perception-action nécessaires à leur utilisation.

Cependant, la notion de carte somatotopique et de réponse préférentielle de certaines aires à des signaux cutanés, proprioceptifs, ou moteurs ne doit pas faire oublier que :

1.les abondantes interconnexions existant entre ces aires entrainent des modulations mutuelles de leurs propriétés de réponse,

2.ces dispositions spatiales peuvent varier d’un individu à l’autre,

3.la plasticité cérébrale joue un rôle prépondérant dans la mise en place et le maintien ou la modification de ces dispositions (Kaas, 1991; Lederman & Klatzky, 2009).

Ainsi l’utilisation préférentielle et répétée d’un doigt ou son amputation conduiront à une réorganisation des propriétés de réponse des aires (somesthésiques, thalamiques, motrices et du tronc cérébral notamment) qui y étaient associées : accroissement de l’aire dans un cas, réponse préférentielle à la stimulation d’autres doigts dans le second (Purves et al., 2011).

Cette réorganisation reflète les relations complexes entre caractéristiques acquises et innées dans la cognition, et met en avant la fonction première du système cognitif : recevoir des signaux en provenance d’un corps qu’il met en perpétuel mouvement, et les transformer pour créer de la connaissance (Varela et al., 1993; Varela, 1996).

Les multiples niveaux d’intégration des signaux haptiques et moteurs soulignent l’im-

portance de considérer ces signaux comme les bases d’un cycle perception-action perma-

nent. En effet lorsque l’on saisit un objet, la sélection et l’initiation du mouvement, la

saisie, le maintien de l’objet dans la main, son déplacement, et son dépôt sur une nou-

velle surface sont autant d’étapes qui nécessitent l’interaction et l’intégration des signaux

Contrôle moteur de la main :

Substrat anatomique 2.3. Perception haptique et motricité

haptiques et moteurs. Ce simple geste repose sur des boucles perception-action et des intégrations possédant des étendues temporelles différentes : de la sélection de l’action à ses conséquences finales pour la plus grande, de l’afférence haptique à l’efférence vers les motoneurones alpha pour la plus petite. Ces boucles perception-action, qui entrent natu- rellement en interaction les unes avec les autres, permettent une interaction adaptée et génératrice de sens entre individu et environnement (Bruineberg & Rietveld, 2014; Kiebel et al., 2009).

Nous allons donc nous appliquer à présenter les théories en psychologie cognitive qui

étudient ces différentes boucles perception-action. Nous verrons émerger, à travers cette

présentation, une notion qui unifie l’ensemble de ces théories : l’anticipation des propriétés

haptiques d’une action comme support des fonctions cognitives que sont la mémoire, la

perception, et le contrôle moteur.

Chapitre 3

Contrôle moteur de la main : Substrat cognitif

Avant de nous intéresser aux théories sur les processus cognitifs cités plus haut et leur lien avec le système haptique, il est important de souligner que les comportements moteurs (qui sont souvent utilisés en Psychologie expérimentale comme le reflet des processus étudiés) peuvent être représentés comme des trajectoires décrites dans des repères spatiaux et temporels particulier (e.g. des repères égocentrés dont l’origine est dans le corps de l’individu, et des repères allocentrés, ou exocentrés, dont l’origine se trouve dans l’espace extérieur au corps). Le lien entre ces différents repères pour une trajectoire donnée est un des pré-requis du contrôle moteur en ceci qu’il permet de relier la trajectoire qui nous sépare d’un objet à atteindre aux trajectoires corporelles nécessaires à la réalisation de cet objectif.

Si ce lien peut être réalisé grâce aux modèles computationnels que nous allons mainte- nant présenter, nous verrons ensuite que d’autres théories s’appuieront sur des méthodes différentes, comme par exemple la récurrence de patterns sensorimoteurs.

3.1 Matrice corporelle et Modèles computationnels

Comme nous l’avons vu dans le chapitre 2, le système haptique permet d’estimer la position et les mouvements d’un membre. Néanmoins la taille de chaque segment corporel, qui varie durant l’enfance, n’est signalée par aucun récepteur tel quel, aussi les chercheurs ont fait appel à la notion de matrice corporelle (Riva, 2018; Proske & Gandevia, 2012;

Longo & Haggard, 2010). En effet les perceptions cutanées et proprioceptives peuvent changer en fonction de la posture du corps ou de l’application de multiples stimulations simultanées (L. R. Harris et al., 2015), nécessitant une représentation cohérente qui offri- rait un code spatial commun à ces sensations (Riva, 2018; De Vignemont, 2009; Pitron &

De Vignemont, 2017). Trois notions ont été proposées pour répondre à ce problème : le schéma corporel en tant que représentation sensorimotrice fonctionnelle pour le contrôle moteur, et l’image corporelle liée à l’expérience consciente du corps (De Vignemont, 2009;

Riva, 2018; Hoffmann et al., 2010), qui peuvent être intégrés dans une matrice corporelle

satisfaisant l’ensemble de leurs fonctions (Moseley et al., 2012; Sedda et al., 2016).

Contrôle moteur de la main :

Substrat cognitif 3.1. Matrice corporelle et Modèles computationnels Les modèles internes sont des représentations mentales qui permettent de reproduire le comportement d’un objet ou du corps par des relations de cause à effet, et qui viennent compléter cette matrice corporelle, ou en font directement partie (Wolpert et al., 1998;

De Vignemont, 2009; Riva, 2018). En effet nous verrons plus tard que cette distinction n’a pas lieu d’être si l’on considère le système cognitif comme une succession de patterns sensori-moteurs (O’Regan & Noë, 2001). Les modèles internes correspondent au modèle géométrique (qui relie les angles articulaires et les tailles des segments corporels à la po- sition et l’orientation de l’effecteur, dans notre cas la main), cinématique (qui relie les vitesses articulaires à la vitesse de l’effecteur) et dynamique (qui relie les couples, les accélérations, les vitesses et les positions articulaires) utilisés en robotique, que nous pré- sentons dans le quatrième chapitre de cette thèse.

3.1.1 Développement de la matrice corporelle

La matrice corporelle émerge sur la base d’intégrations multimodales répétées et va- riées (Giummarra et al., 2008; Azañón et al., 2016) et peut être reliée aux cartes soma- totopiques des cortex moteur et somesthésique, bien qu’elle ne s’y réduise pas (Longo &

Haggard, 2010; Azañón et al., 2016). Elle se construit tout au long de la vie en fonction de nos expériences et joue un rôle, comme nous l’avons dit, dans les processus perceptifs et moteurs, mais aussi dans la conscience de soi et l’intentionnalité (sense of agency), ainsi que dans la communication et les interactions sociales (Riva, 2018).

Cette représentation du corps se construit durant le développement fœtal et l’enfance avec l’intégration progressive de signaux multimodaux (Riva, 2018) : elle commencerait par l’intégration des signaux intéroceptifs, proprioceptifs, cutanés, et vestibulaires, per- mettant une première distinction entre le corps et le monde extérieur. Cette distinction se fait notamment grâce à la différence entre une stimulation extérieur impliquant un point de contact, et l’auto-stimulation qui implique au moins deux points de contact et une stimulation proprioceptive plus marquée (Hoffmann et al., 2010). La matrice corporelle intègrerait ensuite les signaux visuels et auditifs au signaux précédents, permettant l’émer- gence d’une représentation localisée dans l’espace avec un référentiel égocentré (centré sur le corps de l’individu). L’intégration supplémentaire des efférences motrices permettrait ensuite l’émergence d’une représentation active (autour du 7ème mois de la vie) grâce aux patterns temporels propres aux mouvements, qui lient efférences motrices et affé- rences proprioceptives, cutanées, et visuelles.

Les efférences motrices répétées de l’enfant, intégrées à leur conséquences perceptibles, permettent alors le développement d’une première forme d’intentionnalité, comme le pro- pose la théorie idéomotrice que nous aborderons un peu plus bas (Stock & Stock, 2004;

Shin et al., 2010). Ces intégrations multisensorielles successives permettent aussi progres-

Contrôle moteur de la main :

Substrat cognitif 3.1. Matrice corporelle et Modèles computationnels sivement à l’enfant de se représenter la taille des segments corporels qui le composent et leurs relations spatiales (Brownell et al., 2011). A partir de là, les expériences mo- trices dans un environnement de plus en plus varié permettront de développer un soi autobiographique et réflexif, avec ses composantes sociales et culturelles, sur la base d’un corps pleinement incarné, et du développement d’un référentiel allocentrique (centré à l’extérieur du corps de l’individu).

La matrice corporelle correspond donc à une représentation multisensorielle et distri- buée centrée sur le corps et intégrant l’espace péri-personnel, c’est-à-dire l’espace directe- ment atteignable par un individu avec les mouvements du membre supérieur, qui joue un rôle dans l’émergence de ses possibilités d’action (Maranesi et al., 2014; Josa, 2017). Ac- tivement mise à jour par le mouvement (Pitron & De Vignemont, 2017), elle permettrait en retour de prédire les signaux sensoriels provenant du corps (incluant extéroception, intéroception et somesthésie).

La notion de mise à jour active de la matrice corporelle grâce aux relations temporelles et spatiales entre efférences motrices et afférences multisensorielles souligne deux aspects importants. D’abord que cette matrice n’est pas figée et qu’elle dépend grandement des afférences multisensorielles et plus crucialement encore des erreurs de prédiction sur ces afférences qui entraîneront une mise à jour de la matrice. Ensuite, dans une perspective computationnelle, qu’elle inclut (ou dépend de) l’utilisation des modèles internes à la fois pour produire les mouvements et pour prédire les sensations qui y seront liées.

Le fait que cette matrice n’est pas figée est nécessaire pour s’adapter notamment à la

croissance du corps, et est par ailleurs bien illustré par deux expériences : celle de la main

en caoutchouc (rubber hand illusion) de Botvinick & Cohen (1998) et celle du changement

de corps, ou body swapping (Petkova & Ehrsson, 2008; Maselli & Slater, 2013; Banakou et

al., 2013). Dans l’expérience de la main en caoutchouc, les participants posent leur main

gauche sous un panneau qui les empêche de la voir. Une main en caoutchouc est posée

sur le panneau, visible et décalée vers la droite par rapport à leur vraie main. Un expéri-

mentateur caresse alors la main de caoutchouc avec un pinceau, tout en caressant la main

cachée du participant au même moment. A la suite de ces stimulations, les participants

estiment la position de leur main cachée plus proche de la main en caoutchouc qu’elle

ne l’est réellement (Botvinick & Cohen, 1998; Tsakiris & Haggard, 2005; Samad et al.,

2015). Cette illusion montre à la fois le rôle de l’intégration des signaux visuels et cutanés

dans la perception du corps, et la flexibilité de la matrice corporelle. De plus, lorsque la

main en caoutchouc est placé dans une position impossible ou que les stimulations de la

main en caoutchouc et de la main du participant sont asynchrones, cette illusion diminue

(Tsakiris & Haggard, 2005), illustrant la relation entre l’état à un instant donné de la

matrice corporelle et les afférences sensorielles, ainsi que l’impact du pattern temporel

des signaux sur l’interprétation des congruences visuelles et motrices.