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Graminées du Massif Armoricain : généralités, et genres. (dernière mise à jour juin2021, Daniel Chicouène)

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(1)

Graminées du Massif Armoricain : généralités, et genres.

(dernière mise à jour juin2021, Daniel Chicouène) Plan de ce fichier :

- distribution des genres armoricains en sous-familles et tribus

- généralités sur les types d'épillets ; longueur arêtes ; architectures d'inflorescence - morphologie comparée des genres armoricains

- détermination des genres par architectures d'inflorescence (extrait de E.R.I.C.A. 1998) -architecture des chaumes

-3 types de préfoliation

p. : 1 2 3 5 6 8

à jour : mars 2018 2018-juin2021

1996 1998 fev.2018 mai 2021

GRAMINEAE de Jussieu 1789 (Poaceae Barnhart 1895): sous-familles et tribus (surtout genres armoricains et cultivés) synthèse d'auteurs 1. BAMBUSOIDEAE ("bambous", 3 lodicules (parfois 0 d'après Godron 1880), souvent 6 E, 3 stigmates, cultivés) Arundinaria

Pseudosasa

3. ORYZOIDEAE (= Bambusoideae Oryzeae) (Glumes réduites, lemme et paléole ressemblantes) Oryzeae :

(Oryza) Leersia

Ehrharteae (voire Ehrhartoideae, intermédiaires avec Bambusoideae) Ehrharta

4. PANICOIDEAE (épillet biflore, à fleur basale mâle ou stérile) Paniceae

Panicum Setaria Echinochloa Digitaria

Paspalum (proche Andropog.) Cenchrus

Andropogoneae (épillets par 2 ; glt 1 stérile) Sorghum

Dichanthium, Andropogon Miscanthus (proche Paniceae pp) (Imperata)

(Saccharum)

Zeeae (proches des Andropogoneae) (Coix)

(Zea)

5. CHLORIDOIDEAE (lemme paucinervée ; le fruit n'est pas un caryopse chez Sporobolus, R.Brown 1810) Chlorideae :

Cynodon Spartineae :

Spartina Eragrostideae (incl. Sporoboleae) : Eragrostis

Eleusine Sporobolus Crypsis

Tragus (Zoysieae) 6. hors-classement (Arundinoideae)

Arundineae :

(Arundo) Danthonieae :

Danthonia Molinieae :

Molinia Cortaderieae :

Cortaderia Stipeae (parfois dans Pooideae) : Stipa

2. POOIDEAE ou “Festucoïdées” Aveneae s.l. (sec. TUTIN, 1980)

Triticeae = "Hordées": Brachypodieae : Bromeae : Aveneae+Phalarideae sec. Stace,1992 (Triticum) Brachypodium Bromus Festuca Agrostideae sec. McF.&W.1982 Aveneae sec. id.

(Secale) Anisantha Lolium Agrostideae s.s. : intermédiaires : Aveneae s.s. :

(Triticale) Bromopsis Vulpia Agrostis AnthoxanthumAvena

Elymus, Agropyron Ceratochloa Micropyrum Polypogon Phalaris Avenula, Helictotrichon

Leymus Desmazeria Apera Koeleria Arrhenatherum

Hordeum Sphenopus Calamagrostis Lophochloa Pseudarrhenatherum

Poa Gastridium Holcus

Hainardieae Puccinellia Phleum Aira

Parapholis Briza Alopecurus Airopsis

Hainardia Cynosurus Ammophila Corynephorus

Dactylis Lagurus Deschampsia

Nardeae (parfois hors classement) Catabrosa Mibora Trisetum

Nardus Glyceria Milium Gaudinia

Meliceae (Avellinia)

Melica Seslerieae Sesleria Coleantheae Coleanthus Poeae'Festucées':

(2)

Généralités sur les principaux types d'épillets Chez les Pooideae en particulier, 2 types principaux :

1.types extrêmes type "festucée" ou Festuca type Avena 2.taxons concernés (/

tableau p.1) fréquent dans les 4 premières colonnes

de Pooideae fréquent chez les Aveneae s.l. (les

3 colonnes de droite) 3.nombre de fleurons élevé, et terminé par au moins un

fleuron de tendance avortée (petit, sans gynécée, voire sans androcée) =

rachéole à allongement indéfini ; 1 fleuron dans les tribus vers le bas à gauche du tableau

réduit, 2 à 4 chez Avena selon les espèces et/ou la vigueur de l'épillet, 1 seule fleur dans les Agrostideae s.s.

4.dimensions des glumes entre elles

souvent l'inférieure plus petite, longueur des 2/3 de la sup. le plus souvent ; parfois presque nulle, voire 1 seule glume pour certains épis ;

glumes nulles chez Coleanthus

souvent subégales ou l'inf. longue de 1/2 de la sup.

5.dimensions de glume sup / lemme inf

un peu plus petite (plus courte et plus étroite) que les lemmes, rarement égale (Briza p.p.)

généralement plus grandes que les lemmes

6.chlorophylle des glumes et lemmes (disparait à maturité = glumes et lemmes mortes)

généralement bien développée, ou des zones hyalines sur les marges

seulement

généralement réduite, souvent limitée aux nervures

7.épillet en vue de côté

les nombreux fleurons sont visibles, et l'épillet apparait surtout vert de loin

les fleurons peu nombreux sont souvent plus ou moins cachés par les glumes (au moins la sup), et sont peu ou pas verts

Parmi les 2 ensembles de Pooideae, certains genres ne suivent pas tous les états indiqués pour cet ensemble.

Dans les autres sous-familles de Gramineae, c'est variable. C'est proche du type Festuca chez Pseudosasa, Eragrostis, Molinia, Danthonia. Dans la plupart des autres, les fleurons sont peu nombreux (1 ou 2) mais les glumes ne dépassent pas les fleurons, voire sont plus ou moins avortées. Chez les Panicoideae, le fleuron basal est plus ou moins avorté.

Longueur d'arête dans les épillets pluriflores.

De nombreuses espèces ont des lemmes aristées, ainsi que rarement des glumes (la sup.

pour certains Vulpia). Il y a 2 principaux types de cas :

-les arêtes courtes en moyenne, avec la lemme basale où l'arête est 2 fois plus courte que sur les lemmes suivantes (où elle fait c. 1/2 lemme) ou absente

-toutes les arêtes longues (au moins 2 fois la longueur de lemme)

Dans quelques cas, il existe des individus mutiques et d'autres aristés (ex. Micropyrum tenellum), ou alors des inflorescences mutiques normales suivies d'inflorescences aristées sur talles de repousse (Avena sativa pour de nombreux cv.).

(3)

Dans le cas des épillets biflores, il y a différents cas : les 2 identiques, ou arête plus courte ou absente soit sur la lemme basale, soit sur la lemme supérieure.

Tableau des principaux cas de longueur d'arêtes chez les épilles pluriflores.

arêtes : Schedonorus Lolium Festuca gr. ovina

1)absentes (lemmes toutes mutiques)

(Poa, Glyceria) pratensis perenne capillata

1 et 2 selon individus (Micropyrum, Triticum vulgare, certains Elymus) 2) tendance courte :

-nulle ou faible sur la fleur basale -c. 2 fois plus long que sur la fleur basale ou c. 1/2 lemme

arundinacea multiflorum les autres

3)longuement aristé : toutes les arêtes du même ordre de longueur ; (Secale mais biflore ; Bromus rigidus)

gigantea - -

Parfois, pour le cas n°2, les arêtes sont également d'autant plus longues que l'épillet est situé vers l'apex de l'inflorescence. Ex. Lolium x hybridum ; autrement dit, les arêtes les plus courtes ou absentes sont à la base des épillets basaux.

Pour ce cas 2, il faut savoir à quelle lemme au sein de l'inflorescence se rapporte la longueur d'arete de référence pour le taxon. Retenir la 2è à partir du bas d'un épillet (c'est- à-dire celle jouxtant la glume supérieure) est un bon compromis pour la précision de la mesure suffisamment longue et la persistance à maturité (tombe après les lemmes-fleurons situés plus haut. Pour le choix de l'épillet à l'intérieur d'une inflorescence, il y a diverses solutions ; l'épillet du haut présente les arêtes les plus longues, donc plus facile à mesurer, et il est plus facilement dégagé des autres épillets de l'inflorescence ; le problème est si l'inflorescence a été étêtée (accident mécanique, parasitaire, physiologique).

Tendances d'architecture des inflorescences.

Pour les inflorescences pyramidales ou coniques (souvent d'autant plus de branches à un noeud et d'ordres de ramification que le noeud est vers la base de l'inflorescence et que l'inflorescence est vigoureuse), voici les 2 types extrêmes :

1.types extrêmes de pyramidales type Festuca type Panicum 2.taxons principaux la plupart des Pooideae,

certaines Arundinoideae

nombreuses Panicoideae, Oryzoideae, Molinia,...

3.longueur des entre-noeuds de l'axe principal

suite géométrique irrégulier "au hasard"

4.cladotaxie alterne distique pluristique

5.si plusieurs branches à un

noeud collatérales, avec la principale

(plus longue) vers le milieu en verticille, branches réparties sur la section de l'axe

Les inflorescences pyramidales ou coniques de certaines Arundinoideae et Panicoideae combinent des caractères de ces 2 types.

Les inflorescences linéaires (ex. en épi) et celles complexes sont diversement réparties ; elles présentent pour chaque descripteur soit l'un des 2 types du tableaux précédent, soit un autre état du descripteur.

(4)

Tableau I : Morphologie comparée : principaux caractères des pincipaux genres :

Gramen armoric. F E U I L L E S inflorescence épt apl-Gs G L U M E S nb nervures dim L E M M E S PALEAr a ch é o leEN / lo d icu . nb taxons poils préfol.liguleoreil. dimorphisme

nb fleursatis./gicarènearête originalité poils Gi Gs i/scarène arêtes originalité poilsnervures /gi g i p r o lo ng t ∆ : variable(selon sp ou ind)

1Leersia 1 scabre . . . pan. 1 5 0 a b s e n t e s V ? =,V . . . * : cf explication

2Nardus 1 lim. . . épi 1 2 < . presque nulles 0? — >> . t coriace 3 0 ( ) : cas limite

3Parapholis 2 lim.? . . épi 1 3 . coriaces ? id. . 3 = . . . av. : avortée (au moins sans gynécée)

4(Triticum) 1 . . grd n 2 = (haut) sub∆ coriaces 7-9 id. (V) t∆ coriaces 5 . . . ô : mâle

5(Secale) 1 . . . 2 2 V acicul.coriace 1 id. V t. coriaces ? 5 . . . rapports dim. :

6(Triticale) 1 . . + épi 2-n 2 V sub coriaces 7-9 id. (V) t. coriaces 5 . . . = : égalité

7Elymus 3 0-peu . . + n 2 ∆, t coriaces 2-11 id. = t∆ coriaces 5-7 . . . ≈ : ≠ jusqu'à 1/5

8Leymus 1 0(-peu) . . + n 2 . coriaces 3-5 id. . coriaces +∆? 5 . . . < : 1/5 à 1/2

9Hordeum 4 0(-peu) . . + épi-grappe,3épts (av-)1 2 . (t) acicul.coriac

asymétriques *

0-1? ∆id. . t. ±coriaces 5 . glt . << : ≠d'au - 1/2

10Brachypodium 2 + . . . grappe très spi. n 1-2 . t 3-7 5-9 < . t. ≈7 . . . >> : x2

11Bromus n + (∆lim) . (∆) pan.I-grappe n 2-4 ∆sub(t) ∆ 3-5(7) 5-7(9) ≈ sub∆ ∆coriace 7-9(11) . . .

12Micropyrum 1 lim. . . grappe spi. n 2 < . (1)3 3(5) . t∆ coriace sf bord hyal. 5 = . . .

13Desmazeria 2 lim. . . grappe spi.(-pan.) n 2 V (1)3 3(5) . coriace 5 ? . . .

14Poa 5 0(-peu) pliée . . pan. n 3 V (1)3 3 V . 5 . . .

15Puccinellia 3 pliée . . pan. n 2 ? 1(3) 3 < (V∆) . apex svt cilié ∆? 5 . . .

18Glyceria 3 pliée . . pan.I ou II n 2 . 1 1 < . . apex±scarieux 5-11 . . .

17Catabrosa 1 pliée . . pan. glt 2 ? 0 3 < . . apex scarieux 3 = . . .

16Dactylis 1 pliée . . pan., épts en "tête" n 5 V (t.) ± courbées ( ) 1 3 V (t.) coriace () 5 . . .

19Cynosurus 2 . . . pan.spi.,épts par2(ext.stérile)*2e n 3-4 . 1 1 . (t.) coriace ? = . . .

20Vulpia 6 lim. . . pan. (-grappe) n+stériles 2 . t∆ étroites 0-1 1-3 << . t. coriace sf bord hyal. (3)5 = . . .

21Festuca n 0-peu . pan. (-grappe?) n 2 (∆) ∆ glt 1 glt 3 ≈ (∆) t(sub)∆ 3-5 . . .

22Briza 3 . . . pan. n 3 = (V) courbée-genou. 3-9 id. = (V) . comp.courbées 7-9 . . .

23Lolium 2... . + épi exc./Gi n 2 . Gi±0* 3-9 ≈* . t∆ ∆±coriace 5-9 =,glt ciliée . . .

24Melica 2 . 1antiligule∆ pan. svt simple 1+av* 1 . brunes à l'anth ∆3-7 3-5? ≈ . coriace à fin 7-9 ∆poils? . .

25Coleanthus . . . pan. a b s e n t e s 1

26Agrostis 6 . . . pan.II 2 (V) glt1 glt1 ≈ (V) d∆ gv?nerv.parfois exc. 3-5 0-2/3 ? .

27Polypogon 3 . . . pan. 2 . (t)∆ coriace 1 1 . hyaline 5 = . . .

28Apera 2 . . . pan. 2 . 1 3 < . sub coriace 5 . court .

29Calamagrostis 2 . . . pan. 2 . 1 1-3 ≈ . d hyaline 3-5 2/3 poils lg . .

30Gastridium 1 . . . pan. 2 . base ventrue 1 1 > . t? 5 = . court .

31Phleum 4 . . . grap. spi.(pan. spi) 1 4 V t ∆ 3 3 V . (∆) 1-7 . .

32Alopecurus 4 . . . grap. spi.(pan. spi) 4 V connées sur 1/4-1/2 3 3 V d(i) (gv∆)hyalin (+) 3 <<(±0) . . 0 dim.gi/Gs

33Ammophila 1 . . . pan. spi. 4 V coriace 1 3 V (sub) coriace (3-)5 = poils + . id. = identiques

34Milium 2 (collier) . . . pan. 1-2 . 3 id . . coriace 5 =,coriace . . . m^nb = nb de nervures

35Stipa 1 ? . . . pan. . 1-3 1-3 ≈ . t 2g*±coriace + ? . id. mais Gi plus courte

36Mibora 1 . . . grappe très spi. 2 > . 1 1 . . tronquée + 5 =,velue . . . que Gs

37Lagurus 1 + . . . pan. spi. 2 . t long.acicul.poilues + ! 1 id = . ds gv2soies term. 5 peu< cils + .

38Anthoxanthum 2 + . . (+) pan. spi. 2gi+1 3 (V) 1 3 < . stériles=di-s v fertile : ±coriace 5-7 . . 0 arêtes :

39Koeleria 2 + lim. . . pan. 2-3... 3 V 1-5 1-5 2/3 V d∆ 3 poils . . t = terminale

40Lophochloa 1 ? ? . . pan. ? 3 V base coriace ### 1-5 3/4 ? sub bifide 5 poils . . sub = subterminale

41Phalaris 4 . . . pan. spi. 1-2gi+1 4 V carène svt ailée,coriaces 3-5 3-5 = . . coriace Fs:5 coriace . . . d = dorsale

42Holcus 2 + . . . pan.II 1+1gltô 3 V (∆) + 1 3 = V (F1)F2s ±g coriace peu 3-5 callus = 1/3 court . ds=moitié sup

43Aira 2 lim. . . pan. 2 2 . 1-3 id . d∆ vg bifide, coriace 5à base que poils.1 . . dm=milieu

44Airopsis 1 . . . pan. 2 2 (V) 1 3 = . . membraneuse 3 . 1/2 . . di=1/2 inf.

45Corynephorus 1 . . . pan. 2 2 . 1 3 . di articuléevg membraneuse 1 poils .4 soies . g=genouillée

46Deschampsia 3 . . . pan. 2-3 3 . 1 3 . d gv∆±tronquée* 5 = poils +... . v=vrillée sous le genou

47Trisetum 1 + . . . pan. n 2 V 1(3) 3 < . ds vg bifide 5 poils 1/3 . .

48Gaudinia 1 + . . . épi n 2 . ≈3 5-7(11) < . ds (vg)coriace 5-7 < . 1/2 . .

49Avena 4 . . . pan. 2-3... 2 > . 7-11 id. = . d∆m gv∆coriace bident. 7-9 3/4 ∆poils lg . .

50Avenula 2 + lim. . . pan. n 2 > V (1)3 3(5) < V dm gv 5-7 poils . .

51Arrhenatherum 2 . . . pan.I glt1ô+1 2 V 1(-3) 3(5) < (V) F1di(F2∆) F1:gv 5-9 poils 1/10 . .

52Pseu d arrh en at h eru m1 + . . . pan. " 2 V + 3 3 < (V) F1:ds gv coriace qq. 5(7) poils 1/10 . .

53Paspalum 2 0(-peu) . . . c pan.très spi.digitées 2 = . Gi nulle 0 . coriace 3-5

54Digitaria 2 + . . . c pan.spi.digitées 2 . 3-7 << . • gi de fleur inf. 5-7 =

55Echinochloa 1 . nul ! . c pan.spi.ramifiée 1av.+1 1-2 . 3-7 << . t∆ ressemble à Gs, 5-7 =

56Setaria 6 0-peu . mixte . pan. spi. + arêtes* 1,5 . (1)3-5 5-9 << . • gi de fleur sup. 5(7)

57Panicum 6 . mixte . pan. 1,5 . 1-5 5-11 << . coriace 5-11

58Cenchrus 1 ? . poils . (pan?)gr.très spi. = . << . t g ±coriace 5

59Sorghum 1 0(-peu) . mixte . pan. 2e (1av+1)* 2 >? . coriace 5-11 3-7 ≈ . F2:d vbidentée hyal. +

60Dichanthium 1 peu ? . mixte . c grappe spi. 2e (1av+1)* 2 >? . peu coriaces = . t F2:v <<

61(Zea) monoïque*1 peu . mixte . c pan.spi.±digitée 2i 2 ô 2 >? . n id. = .

62Cynodon 1 0(-peu) lim. poils . c épis digités 1 2 < . 1 1 . coriace 3faible

63Spartina 3 . poils . c épis digités 1 3 V + 1 1-3(6) < V (+) 1-(6) ≈,v 0

64Eleusine 1 0(-peu) pliée poils . c épis très digités n 2 < . 1-7 1-7 < . 1-3

65Eragrostis 5 0-peu . poils . pan. n 2-3 < V 1 1(3) V t∆ 3

66Sporobolus 1 . poils . pan. 1 1-2 ∆ . 1 1 < . 1(3) =

67Crypsis 3 . poils . pan. < . 1 1 . 1 0

68Tragus 1 . poils . pan.spi 1 > . coriaces,épineuses Gi±0 7 << . hyaline 3 =

69Phragmites 1 . poils . pan. n 2 < . 1 1 < . (t.) apex fin 5-7 1/3 longs poils

70Danthonia 1 qq cils pliée poils . grappe-pan.I n 2 > (V) 5-7 5-7 ≈ . bifide,base ciliée 7-9 =

71Cortaderia 1 poils . pan. dioïq. 2-7 > . Gs:t 1 1 < . t 3-5 villeuse cilié

72Molinia 1(qq cils) . poils . pan. n 2 < (V) (0-)1 1(-3) < . 3 =

infl.complexe c 2e : 2 types d'épillets 0=sp.protogynes(Hubbard:335)

2i : 2 types d'inflorescence

*Melica : fleurs avortées = une massue Daniel Chicouène, 1996 tableau partiel inachevé Sorghum...:épts par 2 dont 1 ô

(5)

. .

(6)

.

.

.

(7)

Architecture des chaumes.

chaume = partie orthotrope aérienne, à entre-noeuds "télescopiques" (de plus en plus étroits) ; le chaume est généralement fertile, c'est-à-dire qu'il porte l'inflorescence (ou les inflorescences pour les chaumes ramifiés) ; le chaume commence :

-soit à la rosette basale (sans entre-noeuds différenciés)

-soit à la zone d'entre-noeuds les plus courts (la zone tubérisée ou à la zone à la surface du sol pour sp. à rhizomes et tige allongée d'emblée)

-soit au stolon (plagiotrope = changement de courbure).

La séquence de longueurs d'entre-noeuds du chaume est indépendante de celle d'inflorescence. Ceci entre sous-familles ou genres de Gramineae, et aussi de Cyperaceae, de Juncaceae, etc.

cas de séquence de longueur des entre-noeuds : taxons :

longueur subégale bambous, Phragmites

suite géométrique (raison différente de 1) Pooideae, Panicoideae, Oryzoideae irrégulier : alternance de court(s) et de long(s)

"hétéromorphe", avec 3 cas :

-souvent 2 courts (aussi longs que larges) alternant avec 1 long, (plusieurs fois + long que large)

nombreuses Chloridoideae (ex. Cynodon) -2 courts immédiatement sous l'inflorescence certains Crypsis

-un court alternant avec 1 long Molinia (rosette, puis 1 tubercule de qq cm de long, puis 1 EN court, puis 1 très long (qq dm) (ce très long n'existe pas sur les chaumes végétatifs)

Quelques taxons ont aussi des chaumes végétatifs (sans inflorescence). Sinon, en phase végétative, il n'y a pas de chaume.

Les tiges "hétéromorphes" de Gramineae

= entre-noeuds ne suivant pas une suite géométrique (y compris de raison 1)

cas hétéromorphe : ex. :

que l'inflorescence, irrégulier (sans séquence) Panicum inflorescence : partiellement hétéromorphe (suite

géométrique en bas, hétéromorphe irrégulier en haut)

Sorghum (au moins inflorescences vigoureuses - que irrégulier sur inflorescences chétives)

végétative (irrégulier : plusieurs courts, 1 moyen tubérisé, 1 court, 1 long)

+ inflorescence (irrégulier)

Molinia

végétative, de séquence régulière (2 courts + 1 long)

Cynodon dactylon

Représentation très schématique de quelques types de séquences d'entre-noeuds (le plus

EN-11 EN-10 EN-9 EN-8 EN-7 EN-6 EN-5 EN-4 EN-3 EN-2 EN-1 EN1 EN2 EN3 EN4 EN5 EN6

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Poa a.

Bro sterilis Cynodon Molin Crypsis ac.

(8)

3 types extrêmes de préfoliation des limbes de Gramineae :

Les descripteurs principaux de préfoliation (ou préfoliaison) sont dans une certaine mesure reliés au niveau d'aplatissement du limbe (est-il suffisamment aplati pour être disposé autrement qu'en tube fendu) ; dès que l'aplatissement du limbe le permet, on peut caractériser les continuums de disposition par les indices d'enroulement et de pliure. La préfoliation plane semble faire défaut chez les Gramineae (au moins pour le Massif Armoricain).

Les 3 types extrèmes sont :

-(1) pour les limbes étroits (c. aussi large qu'épais) : tube fendu (ex. Festuca ovina) ; il n'y a aucun recouvrement entre les bords et pas vraiment d'indice de pliure ;

-pour les limbes larges (beaucoup plus larges qu'épais) :

(2)-plié, avec les 2 "branches" du V peu épaisses (< 1/10 par rapport à la largeur du limbe ; ex. Dactylis : l'indice de pliure est > 10 abstraction faite de l'épaisseur au niveau de la nervure médiane ou carène

(3)-enroulé, jusqu'à 2 tours de spires = indice d'enroulement (limbes à coefficient d'aplatissement élevé, ex. Zea).

Il existe tous les cas intermédiaires entre les 3 types ; c'est à dire les indices de pliure et les indices d'enroulement faibles, proches du tube fendu.

Dans un individu, la préfoliation change parfois (dans certains genres) en fonction de l'étage sur une pousse, et en fonction de l'emplacement le long du limbe (qui est souvent moins large en se rapprochant de l'apex).

DC.plantouz, mai 2021

Fig. : Relations morphologiques entre les 3 types extrêmes de préfoliation chez les Graminées.

(la qualité des dessins est limitée par les possibilités du logiciel utilisé)

Daniel Chicouène Retour page d'accueil 'plantouz' : <http://dc.plantouz.chez-alice.fr/>

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