Cours d’Embryologie
Reproduction et développement
Partie I: Reproduction chez les Métazoaires Reproduction asexuée
Reproduction sexuée Gamétogénèse
Fécondation Fécondation
Partie II: Développement embryonnaire Segmentation
Gastrulation
Neurulation et Organogenèse
Partie 1
Reproduction chez les Reproduction chez les
Métazoaires
Reproduction asexuée
Reproduction asexuée
Introduction
• La reproduction asexuée est une simple autoreproduction ; il n’y a ni formation de gamètes ni fécondation.
• Le nouvel individu est génétiquement
• Le nouvel individu est génétiquement identique au parent (production de clones).
• Mode de reproduction des organismes unicellulaires (bactéries et protistes), qui se multiplient par scissiparité.
Quels organismes?
• Se rencontre essentiellement chez les invertébrés :vers, hydrozoaires, insectes, etc..
• Rare chez les vertébrés, on la rencontre toutefois chez quelques reptiles (parthénogenèse chez certains lézards).
certains lézards).
• Chez les métazoaires, la reproduction asexuée se réalise de tissus à partir de cellules appartenant à divers tissus de l’animal souche (cellules totipotentes indéterminées).
• Les nouveaux organismes/individus résultant de la blastogenèse sont des blastozoïtes (terme général)
Mécanismes cellulaires de la blastogenèse
Quelles cellules?
Cellules diverses issues de l’individu souche cellules totipotentes indéterminées.
Cellules restées indifférenciées à potentialités Cellules restées indifférenciées à potentialités multiples ( cellules de renouvellement).
Ou bien des cellules différenciées qui se dédifférencient pour participer à la blastogenèse.
Ces cellules forment le blastozoïte.
Blastozoïte?
Le blastozoïte se développe selon un plan d’organisation semblable à celui de l’animal souche et selon des modalités distinctes de l’embryogenèse.
l’embryogenèse.
Dans quelles conditions?
La reproduction asexuée se fait à partir d’un organisme adulte ayant atteint son complet développement (exactement comme dans la reproduction sexuée)
Principaux types de reproduction asexuée
• Bourgeonnement : Hydres et Eponges
• Scissiparité : Planaires, Annélides.
• Scissiparité : Planaires, Annélides.
• Parthénogenèse: certains lézards, Arthropodes.
Bourgeonnement
exemple de l’hydre d’eau douce
• L'hydre ou Polype d'eau douce est un
pluricellulaire complexe d'apparence végétale.
• Quand les conditions de vie sont favorables, des sortes d'excroissances ou bourgeons se des sortes d'excroissances ou bourgeons se développent sur le corps de l'hydre .
• Ces bourgeons vont devenir de petites hydres fixées sur leur mère.
• Elles se détachent ensuite et mènent une vie indépendante.
Bourgeonnement - Hydre
Les bourgeons ou jeunes blastozoïtes ont pour origine des cellules à
des cellules à caractère
indifférencié dites cellules
interstitielles
Bourgeonnement - Hydre
Bourgeonnement - Hydre
Bourgeonnement- Eponge
Les Eponges se reproduisent également par bourgeonnement.
Certaines éponges bourgeonnent vers l’intérieur.
Certaines éponges bourgeonnent vers l’intérieur.
Les blastozoïtes ont pour origine des cellules indifférenciées ou archéocytes.
Il s’agit de bourgeons de résistance appelés gemmules.
Scissiparité
Exemple de la Planaire
• Les planaires possèdent une étonnante faculté de régénération.
• Dans le mode asexué, un animal se coupe en deux,
• Dans le mode asexué, un animal se coupe en deux, et les parties forment deux nouveaux individus .
• Si une planaire est coupée en petits morceaux, chacun est capable de former un nouvel individu entier.
Planaire
La partie qui se renouvelle se forme à partir de cellules
indifférenciées dites cellules interstitielles
Scissiparité
Exemple des Annélides Oligochètes Scissiparité
Exemple des Annélides Oligochètes
• Il s’agit également d’une scissiparité par division transversale, l’individu se divisant en division transversale, l’individu se divisant en deux, chaque partie régénère la partie qui manque.
Parthénogenèse
• La parthénogenèse correspond au
développement d’un organisme à partir du
seul gamète femelle et donc sans fécondation.
• Elle résulte du développement d'un embryon à
• Elle résulte du développement d'un embryon à partir d'un ovocyte dont le génome maternel haploïde s'est dupliqué.
• Cette duplication aboutit à la constitution d'une cellule diploïde.
• Parmi les arthropodes, on rencontre la parthénogenèse chez des insectes (notamment les abeilles et les fourmis).
• Les abeilles et les fourmis l’utilisent pour produire des mâles. Alors que les oeufs fécondés produisent des femelles, des ouvrières ou exceptionnellement reines.
exceptionnellement reines.
• Chez les annélides, certains polychètes et oligochètes la pratiquent parfois.
• La parthénogenèse est rare chez les vertébrés.
Mais elle a été signalée chez des poissons (accélérer la croissance de la population) et des reptiles ( serpents et lézards).
• Chez la dinde, un certain pourcentage d’œufs présente un début de développement parthénogénétique.
• Beaucoup de ces œufs vont spontanément arrêter leur développement.
leur développement.
• Toutefois, un petit nombre de ces œufs continue leur développement et donne des individus tous diploïdes. Ce sont tous des mâles.
• On suppose qu’il y a eu rétention du deuxième globule polaire, ce qui rétablit la diploïdie.
Reproduction sexuée
Chapitre I- Généralités
I - Introduction
• Reproduction sexuée: phénomène très important chez les Métazoaires.
• Implique des cellules spécialisées: gamètes.
• Implique des cellules spécialisées: gamètes.
• Gamétogénèse: processus de formation des gamètes.
• Lieu : gonades
– Testicule: spermatogenèse.
– Ovaire: ovogenèse.
II- Origine des cellules sexuelles
Lignée germinale
C'est l'ensemble des cellules formant la lignée germinale : le germen (différent du soma).
germinale : le germen (différent du soma).
Les cellules germinales ou gonocytes primordiaux sont déterminés dès la 1ère division du zygote,et se forment en dehors des gonades.
• Ils colonisent les gonades puis formeront les gamètes .
Origine des cellules sexuelles
gamètes .
• Au moment de la différenciation sexuelle, les
gonocytes primordiaux deviennent des
spermatogonies, ou des ovogonies .
Gamétogenèse
Gamétogenèse = processus de formation des gamètes Production →mitose réductionnelle = méiose.
III- Les trois phases de la gamétogenèse
1- Phase de multiplication
• Multiplication des cellules germinales par mitoses successives donnant des spermatogonies chez le mâle et des ovogonies chez la femelle.
2- Phase d’accroissement
Les trois phases de la gamétogenese
2- Phase d’accroissement
Les cellules germinales cessent de se multiplier et augmentent de volume suite à un accroissement de leur cytoplasme.
Cet accroissement est faible chez le mâle donnant naissance aux spermatocytes I et plus ou moins important chez la femelle donnant naissance aux ovocytes I.
3- Phase de maturation
C’est l’étape des deux divisions méiotiques.
La première division est dite réductionnelle aboutissant à la formation de deux cellules haploïdes: spermatocytes II et ovocytes II.
La seconde division est simplement équationnelle et chaque
Les trois phases de la gamétogenese
La seconde division est simplement équationnelle et chaque spermatocyte II donne deux spermaitdes, et chaque ovocyte II
donne un ovotide et un deuxième globule polaire.
4- Phase de différenciation
Ou spermiogenèse, existe uniquement chez le mâle où chaque spermatide se différencie en spermatozoïde.
Chapitre I
La spermatogénèse
La spermatogénèse
Spermatogénèse - généralites
Spermatogenèse = formation des spermatozoïdes.
Se déroule dans les tubules séminifères des testicules.
testicules.
Est déclenchée à la puberté par les hormones hypophysaires sous influence de l’Hypothalamus.
Elle est permanente et non cyclique.
Les spermatozoïdes se fabriquent en millions par jour.
Canaux
efférents Coiffe épididymaire
Canal épididymaire
Canal déférent Organisation générale
Albuginée
Lobule
testiculaire
Tube droit
Septa testis Tube séminifère
Structure du testicule de Mammifère
La spermatogenèse a lieu dans les tubules séminifères du testicule.
Canaux efférents Coiffe épididymaireépididymaire
Canal TS
épididymaire Canal déférent
Tube droit
Lobule
testiculaire Septa
testis
Coupe transversale de tubules séminifères
Tissu
interstitiel
TS
Tube séminifère
• Chez les vertébrés supérieurs, le testicule est enveloppé par une gaine fibreuse appelée albuginée.
• Il est formé par un ensemble de lobes testiculaires
Organisation générale
(200à 300 lobes) séparés par des cloisons conjonctives ou septa.
Chaque lobe renferme plusieurs tubes séminifères.
• Ces tubes convergent vers le hile du testicule et entrent en relation avec les tubes droits anastomosés dans le rété testis.
• Les tubes droits se prolongent par les canaux efférents,
Organisation générale
• Les tubes droits se prolongent par les canaux efférents, l’épididyme et le canal déférent ou canal de wolff qui aboutit au sommet de l’urètre.
• Entre les tubes séminifères se trouve un tissu conjonctif ou tissu interstitiel.
Tissu interstitiel
1-Cellule de Leydig
T. S. Tissu interstitiel
2- fibroblaste
Tube séminifère
T. S.
Cellules somatiques du testicule
C. Sertoli : dans les tubes séminifères.
Rôle: Nutrition et soutien des cellules sexuelles.
C. somatiques
des cellules sexuelles.
C. Leydig : entre les tubes séminifères.
Rôle: hormonal (synthèse de testostérone)
La spermiogenèse
La spermiogenèse correspond à l’ensemble des transformations que subissent les spermatides pour aboutir à des spermatozoïdes fécondants. Elle dure 23 jours.
• Plusieurs modifications morphologiques:
- Condensation du noyau - Formation de l’acrosome - Elimination du cytoplasme
La spermiogenèse
- Elimination du cytoplasme
- Développement du flagelle et de la pièce intermédiaire
• A la fin de cette étape, les têtes spermatiques se libèrent des cellules de sertoli et les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière du tube séminifère.
Structure d’un spermatozoïde
Facteurs affectant la spermatogenese
• La spermatogenèse peut être affectée par:
• Une forte température dégénérescence de l’activité germinale.
l’activité germinale.
• Les carences en vitamines A, D et E (Avitaminose) Perte totale des spermatogonies.
• Les radiations ionisantes et électromagnétiques.
Chapitre II
Chapitre II
L’ovogenèse
L’ovogenèse
L’ovogenèse
GENERALITES GENERALITES
L’ovogenèse est la production du gamète femelle ou L’ovogenèse est la production du gamète femelle ou ovule.
De la puberté à la ménopause, l’ovaire assure deux fonctions:
fonctions:
Exocrine: croissance, maturation et libération d’un ovocyte prêt à être fécondé.
Endocrine: sécretion de stéroïdes sexuels, oestrogènes et progestérones.
Ovaire de mammifère
Albuginée
Epithélium germinatif
Cortex
Medulla
Corps jaune
Follicule mûr
Ovaire
•Albuginée : Tissu Conjonctif recouvrant l’ovaire
•Épithélium germinatif : donne cellules folliculaires.
Structure de l’ovaire
Ovaire
folliculaires.•Cortex : Tissu conjonctif dense et lieu de la folliculogenèse
•Medulla : vaisseaux sanguins + vaisseaux lymphatiques + nerfs
Cellules reproductrices
L'ovogenèse débute avant la naissance.
Les gonocytes se multiplient dans l'ovaire embryonnaire (ovogonies) jusqu'au 7ième mois et au fur et à mesure de leur division se transforment en Ovocyte 1 en accroissement (ou premier ordre), dont le noyau se bloque au stade Diplotène (fin de la première prophase méiotique).
Les ovocytes I restent bloqués au stade diplotène de la première prophase de méiose.
Les ovulations ont lieu de la puberté à la
Cellules reproductrices
Les ovulations ont lieu de la puberté à la ménopause.
Il y a donc une longue latence méiotique responsable du vieillissement du stock des ovocytes qui n'a pas lieu dans la spermatogenèse.
Au moment de leur blocage en prophase I, les
ovocytes I sont isolés et entourés chacun d'une couche de cellules épithéliales folliculaires aplaties formant
Cellules reproductrices
de cellules épithéliales folliculaires aplaties formant ainsi le follicule primordial (ovocyte I + cellules
folliculaires).
Follicule
primordial Follicule primaire
Follicule secondaire
Follicule tertiaire
J1
Follicules ovariens dans un Ovaire de mammifère
Follicule De Graaf
Follicule mûr (de Graaf)
Folliculogenèse
Ensemble de processus par lesquels un follicule primordial se développe pour atteindre l’ovulation
( < 0,1%) ou régresse par apoptose (99,9%).
Lieu: cortex ovarien.
Processus continu de la puberté à la ménopause.
Dynamique de la folliculogenèse Dynamique de la folliculogenèse
La folliculogenèse est dominée par l’atrésie
Stock initial: 7 millions de follicules dans les ovaires d’un foetus de 5 mois.
1 million à la naissance.
100 000 à la puberté.
400 ovulations de la puberté à la ménopause.
Follicule mûr (de Graaf)
Il a atteint sa taille mature (25 mm), apparition de l’antrum folliculaire (fusion des différentes lacunes de la granulosa).
la granulosa).
L’ovocyte I achève sa division réductionnelle donnant ainsi : l’ovocyte II (n chr.) + le 1er G.P.
L’ovulation a lieu sous l’influence d’1 décharge de la L.H. + F.S.H.
L’ovogenèse a lieu en partie dans l’ovaire et en partie dans le pavillon et / ou le haut des trompes.
Expulsion, hors de l’ovaire, de l’ovocyte II + zone pellucide + corona radiata + qlques cellules du cumulus oophorus.
Ovulation
cellules du cumulus oophorus.
L’ensemble tombe dans le tiers externe de l’oviducte.
Corps jaunes
Follicule déhiscent
Follicule déhiscent
Après l’ovulation le reste du follicule constitue, dans l’ovaire, le follicule déhiscent
Ovocyte II Follicule déhiscent
Corps jaunes Paroi de l’ovaire
Corps jaune (C.J.)
Glande endocrine temporaire, responsable de la synthèse de:
la progestérone par les cellules de la granulosa qui deviennent lutéales.
les oestrogènes par les cellules de la thèque interne.
Corps jaune
• En cas de fécondation : C.J.
G. (Durée de vie = 3 mois)
•En l’absence de fécondation : C.J. P. (Durée de vie = 14 jours)
Il provient de la dégénérescence du corps jaune, ensuite il est phagocyté par les cellules phagocytaires de l’ovaire
Corpus albicans
Chapitre III
La fécondation
La fécondation -- PLAN
I- Généralités
II- Les modalités de la fécondation III- Etapes de la fécondation
1-Attraction du spermatozoïde 2 - Réaction acrosomique
3 - Adhésion du spermatozoïde
4- Activation de l'œuf (blocage précoce de la polyspermie) 5- Réaction corticale (blocage tardif de la polyspermie) III- Causes de l'infertilité féminine
La fécondation = fusion de 2 cellules haploïdes issues de la méiose:
Le spermatozoïde ( gamète mâle mature).
La fécondation = fusion de 2 cellules haploïdes issues de la méiose:
Le spermatozoïde ( gamète mâle mature).
I- Généralités
L’ovocyte II (gamète femelle).
Ce dernier peut participer à la fécondation sans pour autant avoir achevé sa maturation.
• Cette fusion est suivie de l'amphimixie = fusion des noyaux = zygote
L’ovocyte II (gamète femelle).
Ce dernier peut participer à la fécondation sans pour autant avoir achevé sa maturation.
• Cette fusion est suivie de l'amphimixie = fusion des noyaux = zygote
La pénétration spermatique:
active l’œuf .
permet la mise en route du développement
I- Généralités
permet la mise en route du développement embryonnaire.
Détermine le sexe génétique de l'individu .
II- LES MODALITÉS DE LA FÉCONDATION
1- La fécondation externe 1- La fécondation externe 2- La fécondation interne
II- Les modalités de la fécondation
La fécondation se fait toujours en milieu aqueux:
En présence d'eau chez les espèces aquatiques généralement ovipares..
généralement ovipares..
= fécondation externe.
En présence de sécrétions des voies génitales femelles chez tous les vivipares et chez tous les ovipares terrestres
= fécondation interne.
1- La fécondation externe
Chez la plupart des Invertébrés et Vertébrés anamniotes (Poissons, Amphibiens Anoures).
La rencontre des gamètes implique:
• Le rapprochement des individus
• L’émission simultanée et en grand nombre des gamètes (mâle et femelle).
2- La fécondation interne
• A lieu dans les voies génitales femelles.
• Sans accouplement : Amphibiens Urodèles.
(fécondation pseudo-interne).
(fécondation pseudo-interne).
• Avec accouplement : Reptiles, Oiseaux et Mammifères
•
• Les modalités de la fécondation dépendent donc de l'espèce considérée, notamment de la morphologie et de la composition variables du spermatozoïde.
On va développer le cas d'un Vertébré aquatique à
• On va développer le cas d'un Vertébré aquatique à fécondation externe, l'oursin, et le cas d'un Vertébré terrestre à fécondation interne, la souris.
III- ETAPES DE LA FÉCONDATION
1-Attraction du spermatozoïde 2 - Réaction acrosomique
3 - Adhésion du spermatozoïde
4- Activation de l'œuf (blocage précoce de la polyspermie) 5- Réaction corticale (blocage tardif de la polyspermie)
1- Attraction du spermatozoïde
Chez un animal aquatique à fécondation externe.
Oursin Oursin
Chez un animal à fécondation interne.
Mammifères
a- Chez l’oursin
C'est un mécanisme de chimiotactisme.
Une molécule attractive Une molécule attractive spécifique (resact), en provenance de la gangue
ovulaire diffuse dans l'eau de mer.
A un rôle activateur de la motilité du spermatozoïde.
La membrane plasmique des spermatozoïdes contient des sites récepteurs anti-resact.
Le mécanisme de rencontre des gamètes fait intervenir:
b- Chez les Mammifères
La mobilité propre des spermatozoïdes.
La contraction de la paroi utérine.
Le milieu des voies génitales femelles à PH acide qui permet la capacitation des spermatozoïdes.
2- Réaction acrososmique
2- Réaction acrososmique
a- Chez l’oursin
a - Chez l’Oursin
L’interaction entre le spermatozoïde et l'ovotide est spécifique de l'espèce
Les spermatozoïdes sont recouverts par de nombreuses protéines de liaison qui reconnaissent des récepteurs situés sur les membranes protectrices de l'oeuf.
C'est dans la tête du spermatozoïde que l'on trouve C'est dans la tête du spermatozoïde que l'on trouve l'acrosome qui contient des hydrolases.
Celles-ci dissolvent la gangue.
Ensuite,des protéines adhérentes de la membrane de l’acrosome se lient à la membrane vitelline par des sites de reconnaissance = Bindines
.
b - Chez les Mammifères
• Au moment de la
fécondation, l'ovocyte est encore entouré de cellules folliculaires, de la corona radiata.
radiata.
• Le spermatozoïde devra donc franchir ce 1e obstacle avant d'arriver à la zone pellucide.
Chez les Mammifères, la membrane pellucide possède des Chez les Mammifères, la membrane pellucide possède des protéines de reconnaissance et de fixation des spermatozoïdes.
Ce sont des glycoprotéines appelées ZP3 qui se lient de manière spécifique à des protéines membranaires de la tête spermatique.
La réaction acrosomienne débute par l'interaction entre les glycoprotéines ZP3 et leurs récepteurs de
la membrane plasmique du spermatozoïde
( RZP3).
( RZP3).
la membrane plasmique du spermatozoïde
fusionne avec la
membrane acrosomienne externe .
3 - Adhésion du spermatozoïde
Fusion de la membrane acrosomienne interne et de la membrane plasmique de l'ovocyte.
Formation d'une protubérance (= cône de fécondation)
Le noyau du spermatozoïde finira par rentrer dans l'ovule
44lkk-Activation de l'oeuf
• La conséquence essentielle de la fécondation est l'activation de l'œuf.
• La règle est donc que la fécondation soit
• La règle est donc que la fécondation soit monospermique.
• Les mécanismes vont être globalement les mêmes chez l’oursin et les Mammifères.
Réa - Blocage précoce de la polyspermie
Quelques secondes après la pénétration du spermatozoïde, la membrane de l’ovocyte subit des modifications qui aboutissent à l’activation de l’œuf:
• Dépolarisation.
• Augmentation des échanges ioniques transmembranaires .
• Libération du Ca++ intracellulaire.
Ces modifications rapides de la surface de l’œuf forment un obstacle provisoire et précaire à la pénétration d’autres spermatozoïdes.
b- blocage tardif de la polyspermie
L'augmentation en Ca++ intracellulaire précédemment citée, est liée à l'exocytose des granules corticaux sous la membrane plasmique
les granules corticaux fusionnent avec la membrane les granules corticaux fusionnent avec la membrane plasmique et s'ouvrent pour déverser leur contenu entre la membrane plasmique et la membrane vitelline
Un espace se crée à cet endroit et s'élargit considérablement, provoquant un large décollement de la membrane vitelline qui prend le nom de membrane de fécondation.
Réaction corticale
blocage tardif de la polyspermie
La membrane de fécondation commence son soulèvement à partir du point d'entrée du spermatozoïde (A) (flèche jaune).
Le soulèvement progresse de manière concentrique jusqu'à l'opposé du spermatozoïde (de A à E).
2- Réaction corticale
blocage tardif de la polyspermie
les pronucléi mâle et femelle migrent l'un vers l'autre.
Leur fusion ou amphimixie, assure le rétablissement de la diploïdie caractéristique de
5
5 -- Rétablissement de la diploïdie Rétablissement de la diploïdie
rétablissement de la diploïdie caractéristique de l'espèce.
l'oeuf fécondé va entamer une série de mitoses rapides ( début du développement).
