Analyse des syst`
emes dynamiques dans R
Automne 2010
S. Mousset
L’analyse des mod`eles lin´eaires
Table des mati`
eres
1
L’analyse des mod`
eles lin´
eaires
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
3
Principes de l’analyse qualitative
4
Exemples de mod`
eles classiques
5
Conclusions
L’analyse des mod`eles lin´eaires
Les mod`
eles lin´
eaires
Mod`
eles les plus simples
Une analyse quantitative compl`
ete est possible
Une analyse qualitative permet de d´
ecrire le comportement du
mod`
ele.
L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus
Plan d´
etaill´
e
1
L’analyse des mod`
eles lin´
eaires
Le mod`
ele de Malthus
L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus
Le mod`
ele de Malthus (ou mod`
ele exponentiel)
Le mod`
ele de Malthus est l’un des premiers mod`
eles de dynamique
des populations. Les hypoth`
eses de ce mod`
ele sont les suivantes :
On consid`
ere une population de taille N (t ).
L’accroissement individuel de la population est constant quel
que soit N (t ).
L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus
Les variables et les param`
etres du mod`
ele
Les variables
N (t ) est la taille de la population.
Les param`
etres
L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus
Les ´
equations du mod`
ele
L’´
evolution la taille de la population v´
erifie :
dN = rNdt
⇐⇒
dN
L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus
Les solutions
On r´
esoud l’´
equation diff´
erentielle
dN
dt
= rN .
dN
dt
=
rN
⇐⇒
dN
N
=
rdt
⇒
ln(N )
=
rt + C
⇐⇒
N
= e
C
e
rt
⇒
N (t )
= N
0
e
rt
L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus
Repr´
esentation graphique des solutions : Chroniques
L’allure des solutions N (t ) varie selon le signe de r .
˙
N = rN
0 2 4 6 8 10 0 50 100 150 200 N r>0 r=0 r<0 N=0L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Plan d´
etaill´
e
1
L’analyse des mod`
eles lin´
eaires
Le mod`
ele de Malthus
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Diffusion d’un solut´
e `
a travers une membrane.
On r´
ealise le mod`
ele exp´
erimental suivant :
De l’eau pure dans un r´
ecipient.
Un boudin `
a dialyse contenant une solution d’un colorant est
plong´
e dans le r´
ecipient.
Comment la concentration en colorant ´
evolue-t-elle dans le
r´
ecipient ?
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Les variables et les param`
etres du mod`
ele
Les variables varient au cours du temps.
Les variables
La concentration c
r
(t ) dans le r´
ecipient.
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Les variables et les param`
etres du mod`
ele
Les param`
etres sont fix´
es pour une exp´
erience donn´
ee
Les param`
etres peuvent ´
eventuellement varier d’une exp´
erience `
a
l’autre.
Les param`
etres
La concentration initiale de la solution c
0
.
Le volume de l’eau dans le r´
ecipient V
r
.
Le volume de la solution dans le boudin `
a dialyse V
b
.
La perm´
eabilit´
e de la membrane de dialyse au colorant P .
La surface de la membrane constituant le boudin `
a dialyse S .
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Les ´
equations du mod`
ele
Pour simplifier, on consid`
erera V
r
= V
b
= V .
La conservation de la quantit´
e de colorant impose
c
r
V
r
+ c
b
V
b
= c
0
V
b
⇐⇒ c
r
+ c
b
= c
0
⇐⇒ c
b
= c
0
− c
r
La variation de la concentration c
r
dans le r´
ecipient est
proportionnelle `
a :
la perm´
eabilit´
e de la membrane P (donn´
ee par unit´
e de
surface)
la surface d’´
echange S
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Les ´
equations du mod`
ele
L’´
evolution de la concentration c
r
v´
erifie donc l’´
equation :
dc
r
= (PS ∆c)dt
⇐⇒
dc
r
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Les solutions
L’´
equation diff´
erentielle `
a r´
esoudre est :
dc
r
dt
= PS (c
0
− 2c
r
)
⇐⇒
dc
r
dt
+ 2PSc
r
= PSc
0
.
(1)
L’´
equation diff´
erentielle sans second membre est
dc
r
dt
+ 2PSc
r
= 0.
(2)
Les solutions de l’´
equation 1 sont du type
c
r
(t ) = c
essm
(t ) + c
part
(t ), o`
u c
essm
(t ) est une solution de
l’´
equation sans second membre (2) et c
part
(t ) est une solution
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Solution particuli`
ere de (1)
dc
r
dt
+ 2PSc
r
= PSc
0
.
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Solution g´
en´
erale de (2)
dc
rdt
+ 2PSc
r
=
0
⇐⇒
dc
rdt
=
−2PSc
r
⇐⇒
dc
rc
r=
−2PSdt
⇐⇒
R
dc
rc
r=
R −2PSdt
⇐⇒
ln c
r
=
−2PSt + K
⇐⇒
c
r
(t )
=
Ce
−2PSt
.
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Solution du mod`
ele
La solution g´
en´
erale du mod`
ele est du type :
c
r
(t ) =
c
0
2
+ Ce
−2PSt
.
On cherche la solution remplissant la condition initiale c
r
(0) = 0,
donc C = −
c
02
.
c
r
(t ) =
c
0
2
1 − e
−2PSt
.
L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion
Repr´
esentation graphique des solutions : Chroniques
La concentration ´
evolue vers une concentration limite
lim
t →∞
c
r
(t ) =
c
0
2
.
˙c = PS (c
0
− 2c)
0 2 4 6 8 10 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 temps concentr ation c02Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique
Table des mati`
eres
1
L’analyse des mod`
eles lin´
eaires
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
3
Principes de l’analyse qualitative
4
Exemples de mod`
eles classiques
5
Conclusions
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Le mod`ele de Verhulst ou mod`ele logistique
Plan d´
etaill´
e
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
Le mod`
ele de Verhulst ou mod`
ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
Points singuliers
Portrait de phase, stabilit´
e des points d’´
equilibre
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Le mod`ele de Verhulst ou mod`ele logistique
Le mod`
ele de Verhulst ou mod`
ele logistique
Le mod`
ele de dynamique des populations de Malthus est
insatisfaisant car :
la croissance de la population ne d´
epend pas de sa taille
il fait l’hypoth`
ese de ressources illimit´
ees
il m`
ene `
a l’extinction de la population ou `
a une explosion
d´
emographique.
Dans le mod`
ele de Malthus, on a r = b − d o`
u b est le taux de
f´
econdit´
e et d le taux de mortalit´
e par individu.
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Le mod`ele de Verhulst ou mod`ele logistique
Les ´
equations du mod`
ele
Les hypoth`
eses du mod`
ele :
Le taux de f´
econdit´
e par individu est constant : b = b
0
.
Le taux de mortalit´
e par individu croˆıt avec l’effectif :
d = d
0
+ δN .
Le taux de croissance intrins`
eque de la population est
r = b − d = b
0
− d
0
− δN . La variation de l’effectif dN durant la
diff´
erentielle de temps dt est donc :
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Le mod`ele de Verhulst ou mod`ele logistique
Les ´
equations du mod`
ele
dN
=
(b
0
− d
0
− δN )Ndt
⇐⇒
dN
dt
=
(b
0
− d
0
)N − δN
2
⇐⇒
dN
dt
=
(b
0
− d
0
)N
1 −
b
δN
0−d
0⇐⇒
dN
dt
= rN
1 −
N
K
,
(3)
avec r = b
0
− d
0
et K =
r
δ
.
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique
Plan d´
etaill´
e
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
Le mod`
ele de Verhulst ou mod`
ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
Points singuliers
Portrait de phase, stabilit´
e des points d’´
equilibre
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
dN
dt
=
rN 1 −
N
K
⇐⇒
dN
N 1 −
N
K
=
rdt
⇐⇒
K
N (K − N )
dN
=
rdt
⇐⇒
K − N + N
N (K − N )
dN
=
rdt
⇐⇒
1
+
1
dN
=
rdt
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
1
N
+
1
K − N
dN
=
rdt
⇐⇒
Z
1
N
+
1
K − N
dN
=
Z
rdt
⇐⇒
ln N − ln(K − N )
=
rt + C
1
⇐⇒
ln
N
K − N
=
rt + C
1
⇐⇒
N
K − N
=
C
2
e
rt
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
N
K − N
=
C
2
e
rt
⇐⇒
N
=
C
2
Ke
rt
− NC
2
e
rt
⇐⇒
N 1 + C
2
e
rt
=
C
2
Ke
rt
⇐⇒
N
=
C
2
Ke
rt
1 + C
2
e
rt
⇐⇒
N
=
KC
2
C
2
+ e
−rt
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
Au temps t = 0, l’effectif de la population est N
0
N (t )
=
KC
2
C
2
+ e
−rt
⇐
N
0
=
KC
2
C
2
+ 1
⇐⇒
N
0
(C
2
+ 1)
=
KC
2
⇐⇒
C
2
(N
0
− K ) = −N
0
⇐⇒
C
2
=
N
0
K − N
0
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
Les solutions de l’´
equation 3 sont donc du type :
N (t ) =
N
0
K
N
0
+ (K − N
0
)e
−rt
.
(4)
Quatre cas possibles :
Si N
0
= 0, alors ∀t , N (t ) = 0.
Si K > N
0
> 0, alors ∀t , ˙
N > 0 et lim
t →∞
N (t ) = K .
Si N
0
= K , alors ∀t , N (t ) = N
0
.
Si N
0
> K , alors ∀t , ˙
N < 0 et lim
t →∞
N (t ) = K .
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique
Repr´
esentation graphique des solutions (chroniques)
0
2
4
6
8
10
0
50
100
150
200
temps
eff
ectif
N
0<
K
N
0>
K
N
0=
K
N0
=
0
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique
Propri´
et´
es du syst`
eme
Plutˆ
ot que l’´
etude quantitative d´
etaill´
ee du syst`
eme, il serait
int´
eressant d’´
etudier simplement ses propri´
et´
es :
Existe-t-il des points invariants ?
Comment le syst`
eme ´
evolue-t-il ailleurs qu’en ces points
invariants ?
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers
Plan d´
etaill´
e
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
Le mod`
ele de Verhulst ou mod`
ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
Points singuliers
Portrait de phase, stabilit´
e des points d’´
equilibre
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers
Les points singuliers ou points d’´
equilibre
Le cas du mod`
ele logistique
Un point d’´
equilibre N
?
du mod`
ele est tel qu’`
a ce point N
n’´
evolue plus, c’est `
a dire
dN
dt
N =N
?= 0.
dN
dt
N =N
?= 0 ⇐⇒ rN
?
1 −
N
?
K
= 0
Il existe deux points d’´
equilibre, N
0
?
= 0 et N
1
?
= K .
N va-t-il tendre `
a se rapprocher de ces points d’´
equilibre ou bien `
a
s’en ´
eloigner ?
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers
L’´
evolution du syst`
eme entre les points singuliers
Le cas du mod`
ele logistique
Pour savoir si N croˆıt ou d´
ecroˆıt, on ´
etudie le signe de ˙
N
0
50
100
150
−40
−20
0
20
40
N
d
N
d
t
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers
L’´
evolution du syst`
eme entre les points singuliers
Le cas du mod`
ele logistique
Aux points d’´
equilibre N
?
0
et N
1
?
,
dN
dt
= 0.
0
50
100
150
−40
−20
0
20
40
d
N
d
t
N
0N
1Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers
L’´
evolution du syst`
eme entre les points singuliers
Le cas du mod`
ele logistique
Ailleurs, le signe de
dN
dt
indique le sens d’´
evolution de N .
0
50
100
150
−40
−20
0
20
40
N
d
N
d
t
N
0dN dt
>
0
N
1dN dt
<
0
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Portrait de phase, stabilit´e des points d’´equilibre
Plan d´
etaill´
e
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
Le mod`
ele de Verhulst ou mod`
ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
Points singuliers
Portrait de phase, stabilit´
e des points d’´
equilibre
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Portrait de phase, stabilit´e des points d’´equilibre
Portrait de phase du syst`
eme
Le cas du mod`
ele logistique
Le portrait de phase d’un syst`
eme dynamique indique les points
singuliers du syst`
eme et le sens de variation de la variable ´
etudi´
ee
de part et d’autre des points d’´
equilibre.
N
0N
1Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Trac´e des chroniques, points d’inflexion
Plan d´
etaill´
e
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
Le mod`
ele de Verhulst ou mod`
ele logistique
Analyse quantitative du mod`
ele logistique
Points singuliers
Portrait de phase, stabilit´
e des points d’´
equilibre
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Trac´e des chroniques, points d’inflexion
Les chroniques
Le cas du mod`
ele logistique
Les chroniques d’un syst`
emes sont la repr´
esentation graphique des
solutions. Elles ont les propri´
et´
es suivantes :
Les chroniques ne sont jamais s´
ecantes (par un point (N , t ) il
ne passe qu’une seule chronique).
Au voisinage des points d’´
equilibre, les pentes des chroniques
tendent `
a devenir nulles (horizontales).
La chronique passant par le point (N , t + λ) s’obtient par
translation de la chronique passant par le point (N , t ).
Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Trac´e des chroniques, points d’inflexion
Les chroniques
Le cas du mod`
ele logistique
0
2
4
6
8
10
0
50
100
150
200
eff
ectif
Principes de l’analyse qualitative
Table des mati`
eres
1
L’analyse des mod`
eles lin´
eaires
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
3
Principes de l’analyse qualitative
4
Exemples de mod`
eles classiques
5
Conclusions
Principes de l’analyse qualitative
Analyse qualitative d’un mod`
ele quelconque dans R
Comme nous l’avons vu pour le mod`
ele logistique, il est possible
d’effectuer une analyse qualitative d’un mod`
ele lorsque celui-ci est
trop complexes.
Analyse quantitative
Recherche de solutions
exactes.
´
Etude des fonctions
solutions.
Analyse qualitative
´
Etude des propri´
et´
es des
solutions.
´
Etude des tendances (points
d’´
equilibre, stabilit´
e. . . )
Principes de l’analyse qualitative Les points singuliers ou points d’´equilibre
Plan d´
etaill´
e
3
Principes de l’analyse qualitative
Les points singuliers ou points d’´
equilibre
Stabilit´
e des points d’´
equilibre et lin´
earisation
Principes de l’analyse qualitative Les points singuliers ou points d’´equilibre
Points singuliers
Les points singuliers (ou points d’´
equilibre) not´
es x
?
d’un syst`
eme
quelconque du type ˙x = f (x ) satisfont :
dx
dt
x =x
?= 0
⇐⇒
f (x
?
) = 0.
Rechercher les points d’´
equilibre d’un syst`
eme ˙x = f (x ) revient
donc `
a trouver les solutions de l’´
equation f (x ) = 0.
Un syst`
eme peut n’avoir aucun point d’´
equilibre, un nombre fini ou
un nombre infini de points d’´
equilibres.
Principes de l’analyse qualitative
Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation
Plan d´
etaill´
e
3
Principes de l’analyse qualitative
Les points singuliers ou points d’´
equilibre
Stabilit´
e des points d’´
equilibre et lin´
earisation
Principes de l’analyse qualitative
Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation
Stabilit´
e des points d’´
equilibre
Si dans un syst`
eme quelconque ˙x = f (x ), la fonction f est
continue, alors il suffit d’´
etudier le signe de f au voisinage des
points d’´
equilibre pour connaˆıtre leur stabilit´
e.
Il existe 4 cas possibles.
x
?
stable
Xx dx dt dx dt>0 dx dt<0 stablex
?
instable
Xx dx dt dx dt<0 dx dt>0 instablePrincipes de l’analyse qualitative
Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation
Stabilit´
e des points d’´
equilibre
x
?
shunt positif
Xx dx dt dx dt>0 dx dt>0 shunt positifx
?
shunt n´
egatif
Xx dx dt dx dt<0 dx dt<0 shunt négatifPrincipes de l’analyse qualitative
Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation
Stabilit´
e des points d’´
equilibre
Lin´
earisation de
dxdt
au voisinage des points d’´
equilibre
On utilise un d´
eveloppement de Taylor d’ordre 1 pour lin´
eariser
dx
dt
au voisinage des points d’´
equilibre x
?
.
dx
dt
≈ f (x
?
)
| {z }
+
(x − x
?
)f
0
(x
?
)
|
{z
}
≈
0
+
(x − x
?
)
d ˙x
dx
x =x
?La stabilit´
e de x
?
d´
epend du signe de λ =
d ˙x
dx
x =x
?Principes de l’analyse qualitative
Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation
Stabilit´
e des points d’´
equilibre
Lin´
earisation de
dxdt
au voisinage des points d’´
equilibre
λ =
d ˙x
dx
x =x
?est la pente de la tangeante `
a la courbe
repr´
esentative de
dx
dt
= f (x ) au point x = x
?
.
λ < 0 ⇒ x
?
stable
Xx λ <0 dx dt stableλ > 0 ⇒ x
?
instable
Xx λ >0 dx dt instablePrincipes de l’analyse qualitative
Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation
Stabilit´
e des points d’´
equilibre
Lin´
earisation de
dxdt
au voisinage des points d’´
equilibre
λ = 0 ⇒ on ne peut pas conclure
Xx λ =0 dx dt stable Xx dx dt λ =0 shunt positif Xx λ =0 dx dt instable Xx λ =0 shunt négatif
Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion
Plan d´
etaill´
e
3
Principes de l’analyse qualitative
Les points singuliers ou points d’´
equilibre
Stabilit´
e des points d’´
equilibre et lin´
earisation
Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion
Points d’inflexion
Les points d’inflexion des chroniques d’un syst`
eme dynamique de
type ˙x = f (x ) sont les points pour lesquels.
dx
dt
= ˙x 6= 0
d
2
x
dt
2
=
d ˙x
dt
= 0 ⇔
d ˙x
dx
dx
dt
= 0
⇒
d ˙x
dx
= f
0
(x ) = 0
Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion
Points d’inflexion
Les points d’inflexion des chroniques d’un syst`
eme dynamique de
type ˙x = f (x ) sont les points diff´
erents des points singuliers qui
s’obtiennent en r´
esolvant l’´
equation
d ˙x
dx
x =x
infl= f
0
(x
infl
) = 0.
Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion
Points d’inflexion
Exemple du mod`
ele logistique
L’´
equation (3) du mod`
ele de Verhulst vu pr´
ec´
edemment est :
˙
N =
dN
dt
= rN (1 −
N
K
) = rN −
rN
2
K
Il existe deux points d’´
equilibre, N
0
?
= 0 et N
1
?
= K .
Les points d’inflexion des chroniques v´
erifient
d ˙
N
dN
= 0 ⇐⇒ r −
2rN
K
= 0 ⇐⇒ N =
K
2
Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion
Points d’inflexion
Exemple du mod`
ele logistique
Les chroniques du mod`
ele logistique pr´
esentent donc un point
d’inflexion pour N =
K
2
.
0
2
4
6
8
10
0
40
80
120
temps
eff
ectif
N
=
K 2
N
=
K
N
=
0
Exemples de mod`eles classiques
Table des mati`
eres
1
L’analyse des mod`
eles lin´
eaires
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
3
Principes de l’analyse qualitative
4
Exemples de mod`
eles classiques
5
Conclusions
Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz
Plan d´
etaill´
e
4
Exemples de mod`
eles classiques
Le mod`
ele de Gompertz
Les mod`
eles de populations exploit´
ees
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche avec quota
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche `
a effort constant
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz
Le mod`
ele de Gompertz
Un concurrent du mod`
ele logistique
Le mod`
ele de Gompertz est un mod`
ele de dynamique des
populations. Son ´
equation est la suivante :
dN
dt
= −rN ln N ,
o`
u r > 0.
Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz
Le mod`
ele de Gompertz
Points d’´
equilibre
Les points d’´
equilibre v´
erifient
dN
dt
N =N
?= 0
dN
dt
= −rN ln N = 0 ⇐⇒
N = N
0
?
= 0
N = N
1
?
= 1
Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz
Le mod`
ele de Gompertz
Stabilit´
e des points d’´
equilibre : lin´
earisation
d ˙
N
dN
= −rN
1
N
− r ln N = −r (1 + ln N )
d ˙
N
dN
N =0
n’est pas d´
efini, mais lim
→0
+d ˙
N
dN
N =
= +∞, donc
N
0
?
= 0 est instable.
d ˙
N
dN
N =1
Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz
Le mod`
ele de Gompertz
Points d’inflexion
d ˙
N
dN
= −rN
1
N
− r ln N = −r (1 + ln N ) = 0 ⇐⇒ N = e
−1
Les chroniques des solutions du mod`
ele de Gompertz pr´
esentent
donc un point d’inflexion pour N = e
−1
.
Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz
Le mod`
ele de Gompertz
Chroniques
Un changement d’´
echelle peut permettre d’adapter le mod`
ele de
Gompertz pour obtenir une capacit´
e limite de K individus et un
point d’inflexion pour N =
K
e
.
0
2
4
6
8
10
0
40
80
120
eff
ectif
N
=
K e
N
=
K
N
=
0
Exemples de mod`eles classiques Les mod`eles de populations exploit´ees
Plan d´
etaill´
e
4
Exemples de mod`
eles classiques
Le mod`
ele de Gompertz
Les mod`
eles de populations exploit´
ees
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche avec quota
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche `
a effort constant
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Exemples de mod`eles classiques Les mod`eles de populations exploit´ees
Les mod`
eles de populations exploit´
ees
Les mod`
eles de populations exploit´
ees sont utilis´
es pour leur int´
erˆ
et
commercial ou ´
ecologique. De nombreux mod`
eles ont ´
et´
e propos´
es,
ils sont toujours compos´
es :
d’un type de croissance (Logistique, Gompertz. . . )
d’un type de pr´
edation (constant, lin´
eaire, non lin´
eaire. . . )
Dans le cadre de ce cours nous verrons quatre mod`
eles de
populations exploit´
ees. Pour chaque mod`
ele, la croissance de la
population sera de type logistique.
dN
dt
= rN
1 −
N
K
Exemples de mod`eles classiques Les mod`eles de populations exploit´ees
L’exploitation d’une population
L’exploitation d’une population consiste `
a pr´
elever des individus
dans cette population. Ce pr´
el`
evement peut-ˆ
etre
Constant
Proportionnel `
a la taille de la population
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Plan d´
etaill´
e
4
Exemples de mod`
eles classiques
Le mod`
ele de Gompertz
Les mod`
eles de populations exploit´
ees
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche avec quota
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche `
a effort constant
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
Equation du mod`
ele
Il s’agit du mod`
ele le plus simple d’exploitation, o`
u la quantit´
e
d’individus pr´
elev´
es par unit´
e de temps est constante Q (quota).
dN
dt
= rN
1 −
N
K
− Q
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
Points d’´
equilibre
On r´
esoud
dN
dt
= 0.
dN
dt
=
rN
1 −
N
K
− Q
=
0
⇐⇒
−
r
K
N
2
+ rN − Q = 0
Il existe 3 cas possibles selon le signe de ∆ = r
2
− 4
rQ
K
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
Points d’´
equilibre
∆ = r
2
− 4
rQ
K
= r
r −
4Q
K
r −
4Q
K
> 0 ⇐⇒ Q <
rK
4
⇒ ∆ > 0 ⇒ il existe 2 points
d’´
equilibre.
r −
4Q
K
= 0 ⇐⇒ Q =
rK
4
⇒ ∆ = 0 ⇒ il existe 1 point
d’´
equilibre.
r −
4Q
K
< 0 ⇐⇒ Q >
rK
4
⇒ ∆ < 0 ⇒ il n’existe pas de
point d’´
equilibre.
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
Points d’´
equilibre, Q <
rK
4
Dans le cas ∆ > 0, les points d’´
equilibre sont :
N
0
?
= K
r −
q
r
2
− 4
rQ
K
2r
> 0
N
1
?
= K
r +
q
r
2
− 4
rQ
K
2r
> 0
Avec 0 < N
0
?
<
K
2
< N
?
1
< K .
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
Points d’´
equilibre, Q =
rK
4
Dans le cas ∆ = 0, le seul point d’´
equilibre est :
N
?
=
K
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
Q >
rK
4
Dans le cas ∆ > 0, il n’y a pas de point d’´
equilibre et
dN
dt
= rN
1 −
N
K
− Q < 0.
Le mod`
ele pr´
edit que la taille de la population d´
ecroˆıt sans cesse.
Peut-on trouver une m´
ethode simple expliquant ces r´
esultats ?
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
L’exploitation d’une population
Qu’est-ce qu’un point d’´
equilibre ?
L’exploitation d’une population consiste `
a pr´
elever des individus
dans cette population. Ce pr´
el`
evement peut-ˆ
etre
Constant
Proportionnel `
a la taille de la population
non lin´
eaire et croissant avec le taille de la population
Un ´
eventuel ´
etat d’´
equilibre est atteint lorsque la croissance
naturelle de la population compense exactement le pr´
el`
evement sur
celle-ci.
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
La croissance logistique
On s’int´
eresse `
a la fonction ˙
N = rN 1 −
N
K
= rN − r
N
2K
.
Racines (points d’´
equilibre du mod`
ele logistique)
Tangeantes aux points d’´
equilibre
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
La croissance logistique
Points d’´
equilibre
˙
N = 0 ⇐⇒ rN
1 −
N
K
= rN − r
N
2
K
= 0
Deux points d’´
equilibre :
N
0
?
= 0
N
1
?
= K
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
La croissance logistique
Extremum
d ˙
N
dN
= 0 ⇐⇒ r − 2r
N
K
= 0 ⇐⇒ N =
K
2
dN
dt
admet un maximum local pour N =
K
2
, qui vaut :
dN
dt
N =
K 2= r
K
2
1 −
K
2K
=
rK
4
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
La croissance logistique
Tangeantes aux points d’´
equilibre
dN
dt
N =0
=
r
dN
dt
N =K
=
r − 2r
K
K
=
−r
Les pentes des tangeantes aux points d’´
equilibre sont
respectivement r et −r .
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
La croissance logistique
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
d
N
d
t
K
0
λ =
r
λ = −r
K 2
rK 4
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
K 2
rK 4
Q
dN
dt
= rN
1 −
N
K
− Q,
Q <
rK
4
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
K 2
rK 4
Q
N1
N2
instable
stable
dN
N
rK
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
K 2
rK 4
Q
dN
dt
= rN
1 −
N
K
− Q,
Q =
rK
4
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
K 2
rK 4
Q
shunt négatif
dN
N
rK
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
K 2
rK 4
Q
dN
dt
= rN
1 −
N
K
− Q,
Q >
rK
4
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
K 2
rK 4
Q
dN
N
rK
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota
Pˆ
eche avec quota
Conclusions
Dans le meilleur des cas, 2
´
etats d’´
equilibre.
1 ´
etat instable / 1 ´
etat
stable.
L’augmentation du quota
rapproche les deux ´
etats.
On ne peut pas pˆ
echer avec
Q ≥
rK
4
.
0 20 40 60 80 100 −20 0 20 40 60 N K 0 K 2 rK 4 Q N1 N2 instable stableExemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Plan d´
etaill´
e
4
Exemples de mod`
eles classiques
Le mod`
ele de Gompertz
Les mod`
eles de populations exploit´
ees
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche avec quota
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche `
a effort constant
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Pˆ
eche `
a effort constant
Equation du mod`
ele
Ici, l’effort de pˆ
eche E est constant, c’est `
a dire que la quantit´
e
d’individus pr´
elev´
es par unit´
e de temps est proportionnelle `
a la
taille de la population EN .
dN
dt
= rN
1 −
N
K
− EN
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Pˆ
eche `
a effort constant
Points d’´
equilibre
On r´
esoud
dN
dt
= 0.
dN
dt
=
rN
1 −
N
K
− EN
=
0
⇐⇒
N
r
1 −
N
K
− E
= 0
Il existe deux points d’´
equilibre : N
0
?
= 0 et N
1
?
= K
r − E
r
N
?
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Pˆ
eche `
a effort constant
Optimum de l’effort de pˆ
eche, E < r
Dans le cas o`
u N
1
?
existe, on peut chercher un optimum de l’effort
de pˆ
eche permettant d’obtenir le pr´
el`
evement le plus ´
elev´
e possible.
La quantit´
e pˆ
ech´
ee au point d’´
equilibre N
?
1
est :
EN
1
?
= EK
r − E
r
= KE − K
E
2
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Pˆ
eche `
a effort constant
L’optimum de l’effort de pˆ
eche E
?
est tel que EN
1
?
est maximum
pour E = E
?
, soit
dEN
?
dE
E =E
?=
K − 2
KE
?
r
= 0
⇐⇒
E
?
=
rK
2K
⇐⇒
E
?
=
r
2
`
A l’effort de pˆ
eche optimum, la population est maintenue `
a une
taille N
opt
?
= K
r −E
r
?=
K
2
, et la quantit´
e d’individus pr´
elev´
es est
N
?
E
?
=
rK
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Pˆ
eche `
a effort constant
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
λ =
r
K 2
rK 4
E
<
r 2
dN
dt
= rN
1 −
N
K
− EN , E <
r
2
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Pˆ
eche `
a effort constant
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
λ =
r
K 2
rK 4
E
<
r 2
N1
stable
N0
instable
dN
N
r
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Pˆ
eche `
a effort constant
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
λ =
r
K 2
rK 4
E
=
r 2
N1
stable
N0
instable
dN
dt
= rN
1 −
N
K
− EN , E =
r
2
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Pˆ
eche `
a effort constant
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
λ =
r
K 2
rK 4
E
>
r
N0
stable
dN
N
Exemples de mod`eles classiques
Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant
Pˆ
eche `
a effort constant
Conclusions
2 ´
etats d’´
equilibre tant que
E < r .
1 ´
etat instable / 1 ´
etat
stable.
La population ne s’´
eteint
que lorsque E > r
0 20 40 60 80 100 −20 0 20 40 60 N K 0 λ =r K 2 rK 4 E<r 2 N1 stable N0 instableExemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)
Plan d´
etaill´
e
4
Exemples de mod`
eles classiques
Le mod`
ele de Gompertz
Les mod`
eles de populations exploit´
ees
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche avec quota
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche `
a effort constant
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)
Pr´
edation de type I - cf TD
La fonction de pr´
el`
evement
Le terme de pr´
edation est analogue au mod`
ele de cin´
etique
enzymatique de Michaelis-Menten, de la forme
BN
A + N
B est la vitesse maximale de pr´
el`
evement.
Pour, N = A, la vitesse de pr´
el`
evement est
B
2
Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)
Pr´
edation de type I
La fonction de pr´
el`
evement
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
B
B 2
A
Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Equation du mod`
ele
Une population d’herbac´
ees dont la croissance est logistique est
consomm´
ee par des herbivores selon une pr´
edation de type I.
dN
dt
= rN
1 −
N
K
−
BN
A + N
Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Cas
B A> r et B <
Kr 41 +
A K0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
λ =
r
µ =
B A
N
2stable
N
1instable
N0
stable
Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Cas
B A> r et B =
Kr 41 +
A K0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
λ =
r
µ =
B A
N1
shunt négatif
N0
stable
Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Cas
B A> r et B >
Kr 41 +
A K0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
λ =
r
µ =
B A
N0
stable
Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Cas
B A< r
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
λ =
r
µ =
B A
N1
stable
N0
instable
Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II
Plan d´
etaill´
e
4
Exemples de mod`
eles classiques
Le mod`
ele de Gompertz
Les mod`
eles de populations exploit´
ees
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche avec quota
Un mod`
ele de population exploit´
ee : pˆ
eche `
a effort constant
Un mod`
ele d’herbivorie (vu en TD)
Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II
Pr´
edation de type II
La fonction de pr´
el`
evement
La pr´
edation de type II se caract´
erise par une forme sigmo¨ıde de la
fonction de pr´
el`
evement.
Un tel mod`
ele pr´
esente un “effet seuil” de l’effectif de la population
sur la pr´
edation.
Le terme de pr´
el`
evement est de la forme :
BN
2
A
2
+ N
2
B est la vitesse maximale de pr´
el`
evement.
Pour, N = A, la vitesse de pr´
el`
evement est
B
2
Ce type de pr´
el`
evement a ´
et´
e utilis´
e pour d´
ecrire dynamique de
populations d’insectes consomm´
es par des oiseaux et pouvant
montrer des ´
episodes de pullulation.
Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II
Pr´
edation de type II
La fonction de pr´
el`
evement
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
B
B 2
A
Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II
Pr´
edation de type II
Cas `
a 4 ´
etats d’´
equilibre
.
0
20
40
60
80
100
−20
0
20
40
60
N
K
0
N
3stable
N2
instable
N1
stable
N
0instable
Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II
Pr´
edation de type II
Ce type de pr´
edation a ´
et´
e utilis´
e pour d´
ecrire dynamique de
populations d’insectes consomm´
es par des oiseaux et pouvant
montrer des ´
episodes de pullulation.
La population d’insectes est normalement maintenue `
a l’´
etat
d’´
equilibre N
1
Un changement ´
ecologique (disparition d’un certain nombre
d’oiseaux) abaisse B et l’effectif de la population est alors
compris entre les nouvelles valeurs de N
2
et N
3
.
Sans nouveau changement, l’effectif de la population atteint
son nouvel ´
etat d’´
equilibre N
3
.
Conclusions
Table des mati`
eres
1
L’analyse des mod`
eles lin´
eaires
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
3
Principes de l’analyse qualitative
4
Exemples de mod`
eles classiques
5
Conclusions
Conclusions
Conclusions
Analyse des syst`
emes dynamiques dans R
Nous avons appris `
a effectuer l’analyse qualitative d’un syst`
eme
dynamique quelconque dans R du type ˙x = f (x )
Recherche de points d’´
equilibre (f (x
?
) = 0),
´
Etude de la stabilit´
e (signe de f entre les points d’´
equilibre ou
lin´
earisation de f aux points d’´
equilibre),
´
Etude de la forme des chroniques (courbes des solutions de
l’´
equation de ˙x = f (x )).
Conclusions
Conclusions
Mod`
eles biologiques
Nous avons envisag´
e des mod`
eles de dynamique des populations
impliquant une seule population. De tels cas existent, cependant on
pourrait envisager la dynamique de populations en interactions :
Interactions entre proies et pr´
edateurs,
Interactions entre hˆ
otes et parasites. . .
Pour l’´
etude de tels mod`
eles, la derni`
ere partie de ce cours
s’int´
eressera aux syst`
emes de deux EDO du premier ordre
(syst`
emes dynamiques dans R
2
).
Exemple : Exercice d’annales (Contrˆole continu d´ecembre 2006)
Table des mati`
eres
1
L’analyse des mod`
eles lin´
eaires
2
Un mod`
ele non lin´
eaire : le mod`
ele logistique
3
Principes de l’analyse qualitative
4
Exemples de mod`
eles classiques
5
Conclusions
Exemple : Exercice d’annales (Contrˆole continu d´ecembre 2006) Sujet CC d´ecembre 2006
Plan d´
etaill´
e
6
Exemple : Exercice d’annales (Contrˆ
ole continu d´
ecembre 2006)
Sujet CC d´
ecembre 2006
Exemple : Exercice d’annales (Contrˆole continu d´ecembre 2006) Sujet CC d´ecembre 2006
La dynamique d’une population exploit´
ee v´
erifie l’´
equation
suivante :
dN
dt
= −rN ln
N
K
− EN ,
o`
u r , K et E sont des param`
etres strictement positifs.
1
De quel type d’exploitation s’agit-il ?
2
Quel est le mod`
ele de croissance de la population en l’absence
d’exploitation ?
3
D´
eterminez les points d’´
equilibre du syst`
eme.
4
A l’aide d’une m´
`
ethode de votre choix, d´
eterminez la stabilit´
e
des points d’´
equilibre.
5