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Analyse des syst`emes dynamiques dans

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Academic year: 2021

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Texte intégral

(1)

Analyse des syst`

emes dynamiques dans R

Automne 2010

S. Mousset

(2)

L’analyse des mod`eles lin´eaires

Table des mati`

eres

1

L’analyse des mod`

eles lin´

eaires

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

3

Principes de l’analyse qualitative

4

Exemples de mod`

eles classiques

5

Conclusions

(3)

L’analyse des mod`eles lin´eaires

Les mod`

eles lin´

eaires

Mod`

eles les plus simples

Une analyse quantitative compl`

ete est possible

Une analyse qualitative permet de d´

ecrire le comportement du

mod`

ele.

(4)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus

Plan d´

etaill´

e

1

L’analyse des mod`

eles lin´

eaires

Le mod`

ele de Malthus

(5)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus

Le mod`

ele de Malthus (ou mod`

ele exponentiel)

Le mod`

ele de Malthus est l’un des premiers mod`

eles de dynamique

des populations. Les hypoth`

eses de ce mod`

ele sont les suivantes :

On consid`

ere une population de taille N (t ).

L’accroissement individuel de la population est constant quel

que soit N (t ).

(6)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus

Les variables et les param`

etres du mod`

ele

Les variables

N (t ) est la taille de la population.

Les param`

etres

(7)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus

Les ´

equations du mod`

ele

L’´

evolution la taille de la population v´

erifie :

dN = rNdt

⇐⇒

dN

(8)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus

Les solutions

On r´

esoud l’´

equation diff´

erentielle

dN

dt

= rN .

dN

dt

=

rN

⇐⇒

dN

N

=

rdt

ln(N )

=

rt + C

⇐⇒

N

= e

C

e

rt

N (t )

= N

0

e

rt

(9)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Le mod`ele de Malthus

Repr´

esentation graphique des solutions : Chroniques

L’allure des solutions N (t ) varie selon le signe de r .

˙

N = rN

0 2 4 6 8 10 0 50 100 150 200 N r>0 r=0 r<0 N=0

(10)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Plan d´

etaill´

e

1

L’analyse des mod`

eles lin´

eaires

Le mod`

ele de Malthus

(11)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Diffusion d’un solut´

e `

a travers une membrane.

On r´

ealise le mod`

ele exp´

erimental suivant :

De l’eau pure dans un r´

ecipient.

Un boudin `

a dialyse contenant une solution d’un colorant est

plong´

e dans le r´

ecipient.

Comment la concentration en colorant ´

evolue-t-elle dans le

ecipient ?

(12)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Les variables et les param`

etres du mod`

ele

Les variables varient au cours du temps.

Les variables

La concentration c

r

(t ) dans le r´

ecipient.

(13)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Les variables et les param`

etres du mod`

ele

Les param`

etres sont fix´

es pour une exp´

erience donn´

ee

Les param`

etres peuvent ´

eventuellement varier d’une exp´

erience `

a

l’autre.

Les param`

etres

La concentration initiale de la solution c

0

.

Le volume de l’eau dans le r´

ecipient V

r

.

Le volume de la solution dans le boudin `

a dialyse V

b

.

La perm´

eabilit´

e de la membrane de dialyse au colorant P .

La surface de la membrane constituant le boudin `

a dialyse S .

(14)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Les ´

equations du mod`

ele

Pour simplifier, on consid`

erera V

r

= V

b

= V .

La conservation de la quantit´

e de colorant impose

c

r

V

r

+ c

b

V

b

= c

0

V

b

⇐⇒ c

r

+ c

b

= c

0

⇐⇒ c

b

= c

0

− c

r

La variation de la concentration c

r

dans le r´

ecipient est

proportionnelle `

a :

la perm´

eabilit´

e de la membrane P (donn´

ee par unit´

e de

surface)

la surface d’´

echange S

(15)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Les ´

equations du mod`

ele

L’´

evolution de la concentration c

r

erifie donc l’´

equation :

dc

r

= (PS ∆c)dt

⇐⇒

dc

r

(16)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Les solutions

L’´

equation diff´

erentielle `

a r´

esoudre est :

dc

r

dt

= PS (c

0

− 2c

r

)

⇐⇒

dc

r

dt

+ 2PSc

r

= PSc

0

.

(1)

L’´

equation diff´

erentielle sans second membre est

dc

r

dt

+ 2PSc

r

= 0.

(2)

Les solutions de l’´

equation 1 sont du type

c

r

(t ) = c

essm

(t ) + c

part

(t ), o`

u c

essm

(t ) est une solution de

l’´

equation sans second membre (2) et c

part

(t ) est une solution

(17)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Solution particuli`

ere de (1)

dc

r

dt

+ 2PSc

r

= PSc

0

.

(18)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Solution g´

en´

erale de (2)

dc

r

dt

+ 2PSc

r

=

0

⇐⇒

dc

r

dt

=

−2PSc

r

⇐⇒

dc

r

c

r

=

−2PSdt

⇐⇒

R

dc

r

c

r

=

R −2PSdt

⇐⇒

ln c

r

=

−2PSt + K

⇐⇒

c

r

(t )

=

Ce

−2PSt

.

(19)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Solution du mod`

ele

La solution g´

en´

erale du mod`

ele est du type :

c

r

(t ) =

c

0

2

+ Ce

−2PSt

.

On cherche la solution remplissant la condition initiale c

r

(0) = 0,

donc C = −

c

0

2

.

c

r

(t ) =

c

0

2

1 − e

−2PSt

 .

(20)

L’analyse des mod`eles lin´eaires Un mod`ele de diffusion

Repr´

esentation graphique des solutions : Chroniques

La concentration ´

evolue vers une concentration limite

lim

t →∞

c

r

(t ) =

c

0

2

.

˙c = PS (c

0

− 2c)

0 2 4 6 8 10 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 temps concentr ation c02

(21)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique

Table des mati`

eres

1

L’analyse des mod`

eles lin´

eaires

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

3

Principes de l’analyse qualitative

4

Exemples de mod`

eles classiques

5

Conclusions

(22)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Le mod`ele de Verhulst ou mod`ele logistique

Plan d´

etaill´

e

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

Le mod`

ele de Verhulst ou mod`

ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

Points singuliers

Portrait de phase, stabilit´

e des points d’´

equilibre

(23)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Le mod`ele de Verhulst ou mod`ele logistique

Le mod`

ele de Verhulst ou mod`

ele logistique

Le mod`

ele de dynamique des populations de Malthus est

insatisfaisant car :

la croissance de la population ne d´

epend pas de sa taille

il fait l’hypoth`

ese de ressources illimit´

ees

il m`

ene `

a l’extinction de la population ou `

a une explosion

emographique.

Dans le mod`

ele de Malthus, on a r = b − d o`

u b est le taux de

econdit´

e et d le taux de mortalit´

e par individu.

(24)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Le mod`ele de Verhulst ou mod`ele logistique

Les ´

equations du mod`

ele

Les hypoth`

eses du mod`

ele :

Le taux de f´

econdit´

e par individu est constant : b = b

0

.

Le taux de mortalit´

e par individu croˆıt avec l’effectif :

d = d

0

+ δN .

Le taux de croissance intrins`

eque de la population est

r = b − d = b

0

− d

0

− δN . La variation de l’effectif dN durant la

diff´

erentielle de temps dt est donc :

(25)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Le mod`ele de Verhulst ou mod`ele logistique

Les ´

equations du mod`

ele

dN

=

(b

0

− d

0

− δN )Ndt

⇐⇒

dN

dt

=

(b

0

− d

0

)N − δN

2



⇐⇒

dN

dt

=

(b

0

− d

0

)N



1 −

b

δN

0

−d

0



⇐⇒

dN

dt

= rN



1 −

N

K



,

(3)

avec r = b

0

− d

0

et K =

r

δ

.

(26)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique

Plan d´

etaill´

e

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

Le mod`

ele de Verhulst ou mod`

ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

Points singuliers

Portrait de phase, stabilit´

e des points d’´

equilibre

(27)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

dN

dt

=

rN 1 −

N

K



⇐⇒

dN

N 1 −

N

K



=

rdt

⇐⇒

K

N (K − N )

dN

=

rdt

⇐⇒

K − N + N

N (K − N )

dN

=

rdt

⇐⇒

 1

+

1



dN

=

rdt

(28)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

 1

N

+

1

K − N



dN

=

rdt

⇐⇒

Z

 1

N

+

1

K − N



dN

=

Z

rdt

⇐⇒

ln N − ln(K − N )

=

rt + C

1

⇐⇒

ln



N

K − N



=

rt + C

1

⇐⇒

N

K − N

=

C

2

e

rt

(29)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

N

K − N

=

C

2

e

rt

⇐⇒

N

=

C

2

Ke

rt

− NC

2

e

rt

⇐⇒

N 1 + C

2

e

rt



=

C

2

Ke

rt

⇐⇒

N

=

C

2

Ke

rt

1 + C

2

e

rt

⇐⇒

N

=

KC

2

C

2

+ e

−rt

(30)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

Au temps t = 0, l’effectif de la population est N

0

N (t )

=

KC

2

C

2

+ e

−rt

N

0

=

KC

2

C

2

+ 1

⇐⇒

N

0

(C

2

+ 1)

=

KC

2

⇐⇒

C

2

(N

0

− K ) = −N

0

⇐⇒

C

2

=

N

0

K − N

0

(31)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

Les solutions de l’´

equation 3 sont donc du type :

N (t ) =

N

0

K

N

0

+ (K − N

0

)e

−rt

.

(4)

Quatre cas possibles :

Si N

0

= 0, alors ∀t , N (t ) = 0.

Si K > N

0

> 0, alors ∀t , ˙

N > 0 et lim

t →∞

N (t ) = K .

Si N

0

= K , alors ∀t , N (t ) = N

0

.

Si N

0

> K , alors ∀t , ˙

N < 0 et lim

t →∞

N (t ) = K .

(32)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique

Repr´

esentation graphique des solutions (chroniques)

0

2

4

6

8

10

0

50

100

150

200

temps

eff

ectif

N

0

<

K

N

0

>

K

N

0

=

K

N0

=

0

(33)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Analyse quantitative du mod`ele logistique

Propri´

et´

es du syst`

eme

Plutˆ

ot que l’´

etude quantitative d´

etaill´

ee du syst`

eme, il serait

int´

eressant d’´

etudier simplement ses propri´

et´

es :

Existe-t-il des points invariants ?

Comment le syst`

eme ´

evolue-t-il ailleurs qu’en ces points

invariants ?

(34)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers

Plan d´

etaill´

e

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

Le mod`

ele de Verhulst ou mod`

ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

Points singuliers

Portrait de phase, stabilit´

e des points d’´

equilibre

(35)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers

Les points singuliers ou points d’´

equilibre

Le cas du mod`

ele logistique

Un point d’´

equilibre N

?

du mod`

ele est tel qu’`

a ce point N

n’´

evolue plus, c’est `

a dire

dN

dt

N =N

?

= 0.

dN

dt

N =N

?

= 0 ⇐⇒ rN

?



1 −

N

?

K



= 0

Il existe deux points d’´

equilibre, N

0

?

= 0 et N

1

?

= K .

N va-t-il tendre `

a se rapprocher de ces points d’´

equilibre ou bien `

a

s’en ´

eloigner ?

(36)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers

L’´

evolution du syst`

eme entre les points singuliers

Le cas du mod`

ele logistique

Pour savoir si N croˆıt ou d´

ecroˆıt, on ´

etudie le signe de ˙

N

0

50

100

150

−40

−20

0

20

40

N

d

N

d

t

(37)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers

L’´

evolution du syst`

eme entre les points singuliers

Le cas du mod`

ele logistique

Aux points d’´

equilibre N

?

0

et N

1

?

,

dN

dt

= 0.

0

50

100

150

−40

−20

0

20

40

d

N

d

t

N

0

N

1

(38)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Points singuliers

L’´

evolution du syst`

eme entre les points singuliers

Le cas du mod`

ele logistique

Ailleurs, le signe de

dN

dt

indique le sens d’´

evolution de N .

0

50

100

150

−40

−20

0

20

40

N

d

N

d

t

N

0

dN dt

>

0

N

1

dN dt

<

0

(39)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Portrait de phase, stabilit´e des points d’´equilibre

Plan d´

etaill´

e

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

Le mod`

ele de Verhulst ou mod`

ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

Points singuliers

Portrait de phase, stabilit´

e des points d’´

equilibre

(40)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Portrait de phase, stabilit´e des points d’´equilibre

Portrait de phase du syst`

eme

Le cas du mod`

ele logistique

Le portrait de phase d’un syst`

eme dynamique indique les points

singuliers du syst`

eme et le sens de variation de la variable ´

etudi´

ee

de part et d’autre des points d’´

equilibre.

N

0

N

1

(41)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Trac´e des chroniques, points d’inflexion

Plan d´

etaill´

e

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

Le mod`

ele de Verhulst ou mod`

ele logistique

Analyse quantitative du mod`

ele logistique

Points singuliers

Portrait de phase, stabilit´

e des points d’´

equilibre

(42)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Trac´e des chroniques, points d’inflexion

Les chroniques

Le cas du mod`

ele logistique

Les chroniques d’un syst`

emes sont la repr´

esentation graphique des

solutions. Elles ont les propri´

et´

es suivantes :

Les chroniques ne sont jamais s´

ecantes (par un point (N , t ) il

ne passe qu’une seule chronique).

Au voisinage des points d’´

equilibre, les pentes des chroniques

tendent `

a devenir nulles (horizontales).

La chronique passant par le point (N , t + λ) s’obtient par

translation de la chronique passant par le point (N , t ).

(43)

Un mod`ele non lin´eaire : le mod`ele logistique Trac´e des chroniques, points d’inflexion

Les chroniques

Le cas du mod`

ele logistique

0

2

4

6

8

10

0

50

100

150

200

eff

ectif

(44)

Principes de l’analyse qualitative

Table des mati`

eres

1

L’analyse des mod`

eles lin´

eaires

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

3

Principes de l’analyse qualitative

4

Exemples de mod`

eles classiques

5

Conclusions

(45)

Principes de l’analyse qualitative

Analyse qualitative d’un mod`

ele quelconque dans R

Comme nous l’avons vu pour le mod`

ele logistique, il est possible

d’effectuer une analyse qualitative d’un mod`

ele lorsque celui-ci est

trop complexes.

Analyse quantitative

Recherche de solutions

exactes.

´

Etude des fonctions

solutions.

Analyse qualitative

´

Etude des propri´

et´

es des

solutions.

´

Etude des tendances (points

d’´

equilibre, stabilit´

e. . . )

(46)

Principes de l’analyse qualitative Les points singuliers ou points d’´equilibre

Plan d´

etaill´

e

3

Principes de l’analyse qualitative

Les points singuliers ou points d’´

equilibre

Stabilit´

e des points d’´

equilibre et lin´

earisation

(47)

Principes de l’analyse qualitative Les points singuliers ou points d’´equilibre

Points singuliers

Les points singuliers (ou points d’´

equilibre) not´

es x

?

d’un syst`

eme

quelconque du type ˙x = f (x ) satisfont :

dx

dt

x =x

?

= 0

⇐⇒

f (x

?

) = 0.

Rechercher les points d’´

equilibre d’un syst`

eme ˙x = f (x ) revient

donc `

a trouver les solutions de l’´

equation f (x ) = 0.

Un syst`

eme peut n’avoir aucun point d’´

equilibre, un nombre fini ou

un nombre infini de points d’´

equilibres.

(48)

Principes de l’analyse qualitative

Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation

Plan d´

etaill´

e

3

Principes de l’analyse qualitative

Les points singuliers ou points d’´

equilibre

Stabilit´

e des points d’´

equilibre et lin´

earisation

(49)

Principes de l’analyse qualitative

Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation

Stabilit´

e des points d’´

equilibre

Si dans un syst`

eme quelconque ˙x = f (x ), la fonction f est

continue, alors il suffit d’´

etudier le signe de f au voisinage des

points d’´

equilibre pour connaˆıtre leur stabilit´

e.

Il existe 4 cas possibles.

x

?

stable

Xx dx dt dx dt>0 dx dt<0 stable

x

?

instable

Xx dx dt dx dt<0 dx dt>0 instable

(50)

Principes de l’analyse qualitative

Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation

Stabilit´

e des points d’´

equilibre

x

?

shunt positif

Xx dx dt dx dt>0 dx dt>0 shunt positif

x

?

shunt n´

egatif

Xx dx dt dx dt<0 dx dt<0 shunt négatif

(51)

Principes de l’analyse qualitative

Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation

Stabilit´

e des points d’´

equilibre

Lin´

earisation de

dx

dt

au voisinage des points d’´

equilibre

On utilise un d´

eveloppement de Taylor d’ordre 1 pour lin´

eariser

dx

dt

au voisinage des points d’´

equilibre x

?

.

dx

dt

≈ f (x

?

)

| {z }

+

(x − x

?

)f

0

(x

?

)

|

{z

}

0

+

(x − x

?

)

d ˙x

dx

x =x

?

La stabilit´

e de x

?

epend du signe de λ =

d ˙x

dx

x =x

?

(52)

Principes de l’analyse qualitative

Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation

Stabilit´

e des points d’´

equilibre

Lin´

earisation de

dx

dt

au voisinage des points d’´

equilibre

λ =

d ˙x

dx

x =x

?

est la pente de la tangeante `

a la courbe

repr´

esentative de

dx

dt

= f (x ) au point x = x

?

.

λ < 0 ⇒ x

?

stable

Xx λ <0 dx dt stable

λ > 0 ⇒ x

?

instable

Xx λ >0 dx dt instable

(53)

Principes de l’analyse qualitative

Stabilit´e des points d’´equilibre et lin´earisation

Stabilit´

e des points d’´

equilibre

Lin´

earisation de

dx

dt

au voisinage des points d’´

equilibre

λ = 0 ⇒ on ne peut pas conclure

Xx λ =0 dx dt stable Xx dx dt λ =0 shunt positif Xx λ =0 dx dt instable Xx λ =0 shunt négatif

(54)

Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion

Plan d´

etaill´

e

3

Principes de l’analyse qualitative

Les points singuliers ou points d’´

equilibre

Stabilit´

e des points d’´

equilibre et lin´

earisation

(55)

Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion

Points d’inflexion

Les points d’inflexion des chroniques d’un syst`

eme dynamique de

type ˙x = f (x ) sont les points pour lesquels.

dx

dt

= ˙x 6= 0

d

2

x

dt

2

=

d ˙x

dt

= 0 ⇔

d ˙x

dx

dx

dt

= 0

d ˙x

dx

= f

0

(x ) = 0

(56)

Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion

Points d’inflexion

Les points d’inflexion des chroniques d’un syst`

eme dynamique de

type ˙x = f (x ) sont les points diff´

erents des points singuliers qui

s’obtiennent en r´

esolvant l’´

equation

d ˙x

dx

x =x

infl

= f

0

(x

infl

) = 0.

(57)

Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion

Points d’inflexion

Exemple du mod`

ele logistique

L’´

equation (3) du mod`

ele de Verhulst vu pr´

ec´

edemment est :

˙

N =

dN

dt

= rN (1 −

N

K

) = rN −

rN

2

K

Il existe deux points d’´

equilibre, N

0

?

= 0 et N

1

?

= K .

Les points d’inflexion des chroniques v´

erifient

d ˙

N

dN

= 0 ⇐⇒ r −

2rN

K

= 0 ⇐⇒ N =

K

2

(58)

Principes de l’analyse qualitative Les points d’inflexion

Points d’inflexion

Exemple du mod`

ele logistique

Les chroniques du mod`

ele logistique pr´

esentent donc un point

d’inflexion pour N =

K

2

.

0

2

4

6

8

10

0

40

80

120

temps

eff

ectif

N

=

K 2

N

=

K

N

=

0

(59)

Exemples de mod`eles classiques

Table des mati`

eres

1

L’analyse des mod`

eles lin´

eaires

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

3

Principes de l’analyse qualitative

4

Exemples de mod`

eles classiques

5

Conclusions

(60)

Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz

Plan d´

etaill´

e

4

Exemples de mod`

eles classiques

Le mod`

ele de Gompertz

Les mod`

eles de populations exploit´

ees

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche avec quota

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche `

a effort constant

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

(61)

Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz

Le mod`

ele de Gompertz

Un concurrent du mod`

ele logistique

Le mod`

ele de Gompertz est un mod`

ele de dynamique des

populations. Son ´

equation est la suivante :

dN

dt

= −rN ln N ,

o`

u r > 0.

(62)

Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz

Le mod`

ele de Gompertz

Points d’´

equilibre

Les points d’´

equilibre v´

erifient

dN

dt

N =N

?

= 0

dN

dt

= −rN ln N = 0 ⇐⇒

N = N

0

?

= 0

N = N

1

?

= 1

(63)

Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz

Le mod`

ele de Gompertz

Stabilit´

e des points d’´

equilibre : lin´

earisation

d ˙

N

dN

= −rN

1

N

− r ln N = −r (1 + ln N )

d ˙

N

dN

N =0

n’est pas d´

efini, mais lim

→0

+

d ˙

N

dN

N =

= +∞, donc

N

0

?

= 0 est instable.

d ˙

N

dN

N =1

(64)

Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz

Le mod`

ele de Gompertz

Points d’inflexion

d ˙

N

dN

= −rN

1

N

− r ln N = −r (1 + ln N ) = 0 ⇐⇒ N = e

−1

Les chroniques des solutions du mod`

ele de Gompertz pr´

esentent

donc un point d’inflexion pour N = e

−1

.

(65)

Exemples de mod`eles classiques Le mod`ele de Gompertz

Le mod`

ele de Gompertz

Chroniques

Un changement d’´

echelle peut permettre d’adapter le mod`

ele de

Gompertz pour obtenir une capacit´

e limite de K individus et un

point d’inflexion pour N =

K

e

.

0

2

4

6

8

10

0

40

80

120

eff

ectif

N

=

K e

N

=

K

N

=

0

(66)

Exemples de mod`eles classiques Les mod`eles de populations exploit´ees

Plan d´

etaill´

e

4

Exemples de mod`

eles classiques

Le mod`

ele de Gompertz

Les mod`

eles de populations exploit´

ees

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche avec quota

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche `

a effort constant

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

(67)

Exemples de mod`eles classiques Les mod`eles de populations exploit´ees

Les mod`

eles de populations exploit´

ees

Les mod`

eles de populations exploit´

ees sont utilis´

es pour leur int´

erˆ

et

commercial ou ´

ecologique. De nombreux mod`

eles ont ´

et´

e propos´

es,

ils sont toujours compos´

es :

d’un type de croissance (Logistique, Gompertz. . . )

d’un type de pr´

edation (constant, lin´

eaire, non lin´

eaire. . . )

Dans le cadre de ce cours nous verrons quatre mod`

eles de

populations exploit´

ees. Pour chaque mod`

ele, la croissance de la

population sera de type logistique.

dN

dt

= rN



1 −

N

K



(68)

Exemples de mod`eles classiques Les mod`eles de populations exploit´ees

L’exploitation d’une population

L’exploitation d’une population consiste `

a pr´

elever des individus

dans cette population. Ce pr´

el`

evement peut-ˆ

etre

Constant

Proportionnel `

a la taille de la population

(69)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

Plan d´

etaill´

e

4

Exemples de mod`

eles classiques

Le mod`

ele de Gompertz

Les mod`

eles de populations exploit´

ees

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche avec quota

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche `

a effort constant

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

(70)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

Equation du mod`

ele

Il s’agit du mod`

ele le plus simple d’exploitation, o`

u la quantit´

e

d’individus pr´

elev´

es par unit´

e de temps est constante Q (quota).

dN

dt

= rN



1 −

N

K



− Q

(71)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

Points d’´

equilibre

On r´

esoud

dN

dt

= 0.

dN

dt

=

rN



1 −

N

K



− Q

=

0

⇐⇒

r

K

N

2

+ rN − Q = 0

Il existe 3 cas possibles selon le signe de ∆ = r

2

− 4

rQ

K

(72)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

Points d’´

equilibre

∆ = r

2

− 4

rQ

K

= r



r −

4Q

K



r −

4Q

K

> 0 ⇐⇒ Q <

rK

4

⇒ ∆ > 0 ⇒ il existe 2 points

d’´

equilibre.

r −

4Q

K

= 0 ⇐⇒ Q =

rK

4

⇒ ∆ = 0 ⇒ il existe 1 point

d’´

equilibre.

r −

4Q

K

< 0 ⇐⇒ Q >

rK

4

⇒ ∆ < 0 ⇒ il n’existe pas de

point d’´

equilibre.

(73)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

Points d’´

equilibre, Q <

rK

4

Dans le cas ∆ > 0, les points d’´

equilibre sont :

N

0

?

= K

r −

q

r

2

− 4

rQ

K

2r

> 0

N

1

?

= K

r +

q

r

2

− 4

rQ

K

2r

> 0

Avec 0 < N

0

?

<

K

2

< N

?

1

< K .

(74)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

Points d’´

equilibre, Q =

rK

4

Dans le cas ∆ = 0, le seul point d’´

equilibre est :

N

?

=

K

(75)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

Q >

rK

4

Dans le cas ∆ > 0, il n’y a pas de point d’´

equilibre et

dN

dt

= rN



1 −

N

K



− Q < 0.

Le mod`

ele pr´

edit que la taille de la population d´

ecroˆıt sans cesse.

Peut-on trouver une m´

ethode simple expliquant ces r´

esultats ?

(76)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

L’exploitation d’une population

Qu’est-ce qu’un point d’´

equilibre ?

L’exploitation d’une population consiste `

a pr´

elever des individus

dans cette population. Ce pr´

el`

evement peut-ˆ

etre

Constant

Proportionnel `

a la taille de la population

non lin´

eaire et croissant avec le taille de la population

Un ´

eventuel ´

etat d’´

equilibre est atteint lorsque la croissance

naturelle de la population compense exactement le pr´

el`

evement sur

celle-ci.

(77)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

La croissance logistique

On s’int´

eresse `

a la fonction ˙

N = rN 1 −

N

K

 = rN − r

N

2

K

.

Racines (points d’´

equilibre du mod`

ele logistique)

Tangeantes aux points d’´

equilibre

(78)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

La croissance logistique

Points d’´

equilibre

˙

N = 0 ⇐⇒ rN



1 −

N

K



= rN − r

N

2

K

= 0

Deux points d’´

equilibre :

N

0

?

= 0

N

1

?

= K

(79)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

La croissance logistique

Extremum

d ˙

N

dN

= 0 ⇐⇒ r − 2r

N

K

= 0 ⇐⇒ N =

K

2

dN

dt

admet un maximum local pour N =

K

2

, qui vaut :

dN

dt

N =

K 2

= r

K

2



1 −

K

2K



=

rK

4

(80)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

La croissance logistique

Tangeantes aux points d’´

equilibre

dN

dt

N =0

=

r

dN

dt

N =K

=

r − 2r

K

K

=

−r

Les pentes des tangeantes aux points d’´

equilibre sont

respectivement r et −r .

(81)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

La croissance logistique

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

d

N

d

t

K

0

λ =

r

λ = −r

K 2

rK 4

(82)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

K 2

rK 4

Q

dN

dt

= rN



1 −

N

K



− Q,

Q <

rK

4

(83)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

K 2

rK 4

Q

N1

N2

instable

stable

dN



N



rK

(84)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

K 2

rK 4

Q

dN

dt

= rN



1 −

N

K



− Q,

Q =

rK

4

(85)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

K 2

rK 4

Q

shunt négatif

dN



N



rK

(86)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

K 2

rK 4

Q

dN

dt

= rN



1 −

N

K



− Q,

Q >

rK

4

(87)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

K 2

rK 4

Q

dN



N



rK

(88)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche avec quota

eche avec quota

Conclusions

Dans le meilleur des cas, 2

´

etats d’´

equilibre.

1 ´

etat instable / 1 ´

etat

stable.

L’augmentation du quota

rapproche les deux ´

etats.

On ne peut pas pˆ

echer avec

Q ≥

rK

4

.

0 20 40 60 80 100 −20 0 20 40 60 N K 0 K 2 rK 4 Q N1 N2 instable stable

(89)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

Plan d´

etaill´

e

4

Exemples de mod`

eles classiques

Le mod`

ele de Gompertz

Les mod`

eles de populations exploit´

ees

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche avec quota

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche `

a effort constant

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

(90)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

eche `

a effort constant

Equation du mod`

ele

Ici, l’effort de pˆ

eche E est constant, c’est `

a dire que la quantit´

e

d’individus pr´

elev´

es par unit´

e de temps est proportionnelle `

a la

taille de la population EN .

dN

dt

= rN



1 −

N

K



− EN

(91)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

eche `

a effort constant

Points d’´

equilibre

On r´

esoud

dN

dt

= 0.

dN

dt

=

rN



1 −

N

K



− EN

=

0

⇐⇒

N



r



1 −

N

K



− E



= 0

Il existe deux points d’´

equilibre : N

0

?

= 0 et N

1

?

= K

r − E

r

N

?

(92)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

eche `

a effort constant

Optimum de l’effort de pˆ

eche, E < r

Dans le cas o`

u N

1

?

existe, on peut chercher un optimum de l’effort

de pˆ

eche permettant d’obtenir le pr´

el`

evement le plus ´

elev´

e possible.

La quantit´

e pˆ

ech´

ee au point d’´

equilibre N

?

1

est :

EN

1

?

= EK

r − E

r

= KE − K

E

2

(93)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

eche `

a effort constant

L’optimum de l’effort de pˆ

eche E

?

est tel que EN

1

?

est maximum

pour E = E

?

, soit

dEN

?

dE

E =E

?

=

K − 2

KE

?

r

= 0

⇐⇒

E

?

=

rK

2K

⇐⇒

E

?

=

r

2

`

A l’effort de pˆ

eche optimum, la population est maintenue `

a une

taille N

opt

?

= K

r −E

r

?

=

K

2

, et la quantit´

e d’individus pr´

elev´

es est

N

?

E

?

=

rK

(94)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

eche `

a effort constant

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

λ =

r

K 2

rK 4

E

<

r 2

dN

dt

= rN



1 −

N

K



− EN , E <

r

2

(95)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

eche `

a effort constant

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

λ =

r

K 2

rK 4

E

<

r 2

N1

stable

N0

instable

dN



N



r

(96)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

eche `

a effort constant

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

λ =

r

K 2

rK 4

E

=

r 2

N1

stable

N0

instable

dN

dt

= rN



1 −

N

K



− EN , E =

r

2

(97)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

eche `

a effort constant

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

λ =

r

K 2

rK 4

E

>

r

N0

stable

dN



N



(98)

Exemples de mod`eles classiques

Un mod`ele de population exploit´ee : pˆeche `a effort constant

eche `

a effort constant

Conclusions

2 ´

etats d’´

equilibre tant que

E < r .

1 ´

etat instable / 1 ´

etat

stable.

La population ne s’´

eteint

que lorsque E > r

0 20 40 60 80 100 −20 0 20 40 60 N K 0 λ =r K 2 rK 4 E<r 2 N1 stable N0 instable

(99)

Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)

Plan d´

etaill´

e

4

Exemples de mod`

eles classiques

Le mod`

ele de Gompertz

Les mod`

eles de populations exploit´

ees

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche avec quota

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche `

a effort constant

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

(100)

Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)

Pr´

edation de type I - cf TD

La fonction de pr´

el`

evement

Le terme de pr´

edation est analogue au mod`

ele de cin´

etique

enzymatique de Michaelis-Menten, de la forme

BN

A + N

B est la vitesse maximale de pr´

el`

evement.

Pour, N = A, la vitesse de pr´

el`

evement est

B

2

(101)

Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)

Pr´

edation de type I

La fonction de pr´

el`

evement

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

B

B 2

A

(102)

Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

Equation du mod`

ele

Une population d’herbac´

ees dont la croissance est logistique est

consomm´

ee par des herbivores selon une pr´

edation de type I.

dN

dt

= rN



1 −

N

K



BN

A + N

(103)

Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

Cas

B A

> r et B <

Kr 4

1 +

A K



0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

λ =

r

µ =

B A

N

2

stable

N

1

instable

N0

stable

(104)

Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

Cas

B A

> r et B =

Kr 4

1 +

A K



0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

λ =

r

µ =

B A

N1

shunt négatif

N0

stable

(105)

Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

Cas

B A

> r et B >

Kr 4

1 +

A K



0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

λ =

r

µ =

B A

N0

stable

(106)

Exemples de mod`eles classiques Un mod`ele d’herbivorie (vu en TD)

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

Cas

B A

< r

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

λ =

r

µ =

B A

N1

stable

N0

instable

(107)

Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II

Plan d´

etaill´

e

4

Exemples de mod`

eles classiques

Le mod`

ele de Gompertz

Les mod`

eles de populations exploit´

ees

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche avec quota

Un mod`

ele de population exploit´

ee : pˆ

eche `

a effort constant

Un mod`

ele d’herbivorie (vu en TD)

(108)

Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II

Pr´

edation de type II

La fonction de pr´

el`

evement

La pr´

edation de type II se caract´

erise par une forme sigmo¨ıde de la

fonction de pr´

el`

evement.

Un tel mod`

ele pr´

esente un “effet seuil” de l’effectif de la population

sur la pr´

edation.

Le terme de pr´

el`

evement est de la forme :

BN

2

A

2

+ N

2

B est la vitesse maximale de pr´

el`

evement.

Pour, N = A, la vitesse de pr´

el`

evement est

B

2

Ce type de pr´

el`

evement a ´

et´

e utilis´

e pour d´

ecrire dynamique de

populations d’insectes consomm´

es par des oiseaux et pouvant

montrer des ´

episodes de pullulation.

(109)

Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II

Pr´

edation de type II

La fonction de pr´

el`

evement

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

B

B 2

A

(110)

Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II

Pr´

edation de type II

Cas `

a 4 ´

etats d’´

equilibre

.

0

20

40

60

80

100

−20

0

20

40

60

N

K

0

N

3

stable

N2

instable

N1

stable

N

0

instable

(111)

Exemples de mod`eles classiques Pr´edation de type II

Pr´

edation de type II

Ce type de pr´

edation a ´

et´

e utilis´

e pour d´

ecrire dynamique de

populations d’insectes consomm´

es par des oiseaux et pouvant

montrer des ´

episodes de pullulation.

La population d’insectes est normalement maintenue `

a l’´

etat

d’´

equilibre N

1

Un changement ´

ecologique (disparition d’un certain nombre

d’oiseaux) abaisse B et l’effectif de la population est alors

compris entre les nouvelles valeurs de N

2

et N

3

.

Sans nouveau changement, l’effectif de la population atteint

son nouvel ´

etat d’´

equilibre N

3

.

(112)

Conclusions

Table des mati`

eres

1

L’analyse des mod`

eles lin´

eaires

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

3

Principes de l’analyse qualitative

4

Exemples de mod`

eles classiques

5

Conclusions

(113)

Conclusions

Conclusions

Analyse des syst`

emes dynamiques dans R

Nous avons appris `

a effectuer l’analyse qualitative d’un syst`

eme

dynamique quelconque dans R du type ˙x = f (x )

Recherche de points d’´

equilibre (f (x

?

) = 0),

´

Etude de la stabilit´

e (signe de f entre les points d’´

equilibre ou

lin´

earisation de f aux points d’´

equilibre),

´

Etude de la forme des chroniques (courbes des solutions de

l’´

equation de ˙x = f (x )).

(114)

Conclusions

Conclusions

Mod`

eles biologiques

Nous avons envisag´

e des mod`

eles de dynamique des populations

impliquant une seule population. De tels cas existent, cependant on

pourrait envisager la dynamique de populations en interactions :

Interactions entre proies et pr´

edateurs,

Interactions entre hˆ

otes et parasites. . .

Pour l’´

etude de tels mod`

eles, la derni`

ere partie de ce cours

s’int´

eressera aux syst`

emes de deux EDO du premier ordre

(syst`

emes dynamiques dans R

2

).

(115)

Exemple : Exercice d’annales (Contrˆole continu d´ecembre 2006)

Table des mati`

eres

1

L’analyse des mod`

eles lin´

eaires

2

Un mod`

ele non lin´

eaire : le mod`

ele logistique

3

Principes de l’analyse qualitative

4

Exemples de mod`

eles classiques

5

Conclusions

(116)

Exemple : Exercice d’annales (Contrˆole continu d´ecembre 2006) Sujet CC d´ecembre 2006

Plan d´

etaill´

e

6

Exemple : Exercice d’annales (Contrˆ

ole continu d´

ecembre 2006)

Sujet CC d´

ecembre 2006

(117)

Exemple : Exercice d’annales (Contrˆole continu d´ecembre 2006) Sujet CC d´ecembre 2006

La dynamique d’une population exploit´

ee v´

erifie l’´

equation

suivante :

dN

dt

= −rN ln

N

K

− EN ,

o`

u r , K et E sont des param`

etres strictement positifs.

1

De quel type d’exploitation s’agit-il ?

2

Quel est le mod`

ele de croissance de la population en l’absence

d’exploitation ?

3

eterminez les points d’´

equilibre du syst`

eme.

4

A l’aide d’une m´

`

ethode de votre choix, d´

eterminez la stabilit´

e

des points d’´

equilibre.

5

Tracez le portrait de phase du syst`

eme.

6

Tracez les chroniques du syst`

eme.

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