• Aucun résultat trouvé

Bioinformatic analysis of the apple genome and epigenome

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "Bioinformatic analysis of the apple genome and epigenome"

Copied!
172
0
0

Texte intégral

(1)

HAL Id: tel-02129746

https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-02129746

Submitted on 15 May 2019

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Bioinformatic analysis of the apple genome and epigenome

Nicolas Daccord

To cite this version:

Nicolas Daccord. Bioinformatic analysis of the apple genome and epigenome. Agricultural sciences.

Université d’Angers, 2018. English. �NNT : 2018ANGE0034�. �tel-02129746�

(2)

Par

« Nicolas DACCORD » (4)

« Analyse bioinformatique du génome et de l’épigénome du pommier » (5)

Thèse présentée et soutenue à « Angers », le « date » (6) Unité de recherche : IRHS – INRA Angers(7)

Thèse N° : (8)

Thèse de doctorat de

L 'UNIVERSITE D'ANGERS (1)

Comue Université Bretagne Loire

E cole Doctorale n° 600

Ecole doctorale Ecologie, Géosciences, Agronomie et Alimentation Spécialité : « (voir liste des spécialités) » (3)

Rapporteurs avant soutenance :

Thierry Lagrange DR1 Laboratoire Génome et Développement des plantes - CNRS

Hélène Chiapello IR – Unité Mathématiques et Informatiques appliquées du Génome à l'Environnement (MaIAGE)

Composition du Jury :

Attention, en cas d’absence d’un des membres du Jury le jour de la soutenance, la composition du jury doit être revue pour s’assurer qu’elle est conforme et devra être répercutée sur la couverture de thèse

Président : Prénom Nom Fonction et établissement d’exercice (9)(à préciser après la soutenance) Examinateurs : Clémentine Vitte Chercheur – Génétique quantitative et évlolution – Le Moulon

Stéphanie Sidibe-Bocs Chercheur – CIRAD - Montpellier

Dir. de thèse : Etienne Bucher Directeur de recherches – IRHS INRA Angers Co-dir. de thèse : Claudine Landès Enseignant-chercheur – IRHS INRA Angers

Invité(s)

Prénom Nom Fonction et établissement d’exercice

COUVERTURE TEMPORAIRE

(3)

�������������

�� �������� ���� ������� ��������� ��� ��������� �� ����� ������� ������ ���� �� ������������� �� ���

����������� ���� �� ���� ��� ����� ������ �� �� ������ ��� ��������� �� ��� �������� �������� ������ ��

���������� ��������� �� ������� ��� ��������� ��� ���� �������� �� �������� ��������� �� ������������� �����

���� ������ ���� ��� �������� �� ��������������� �� ���� ��� �� ������� ��� ������ ����� ������

����� ����� �������� ��� ��� �������� ���� �� ���������� �� ������������ �������� �� �� ������ ������� ��

��� �������� ���� ����� ������������ �� �������� ��������� ��������� ������ ����� ��� ������ ���� �������

��������� ���� ����� �������

�� �������� ��������� ��� ������ ��������� �� �� ������� �������� ���� ����� ������� �� ��������� ��

������� �� ������ ��������� � ��� ������������� ��� ���������� ����� �� ��� ��������� ����������� ���

��� ������� ������ ��������������

��������� ��� ������������� � ��������� ������ ���� ��� ���� ���������� ��������� �� �������� ��� ����

������� ����������� ����� ���� ������ �������� ������������ ��� �� ����������� ���� �������� �����������

���� �� ������ �� �������� ������ ����������� ��� ������ ��� ���� ��������� ������ �� ������ �� ��������

��������� ��������� ��������� ������� ���� ��� ���� �� ��� ��������� ��� ��� ��������� ����� ������ ��

�������� ��� ��������� ��������� ���� �� ��������� ���� ����� �� ������ �������� �� ������������� �����������

����� ��������� � �������� ������ ���� ��� �������� ��� ������������� �� �������� ������� �������� ���� ���

���� ��������� �� �� ������������� ��� ������ ��� ������������� � ��� �������� �� �������� ��������� �� �����

�� �������� ������� ���� ���� ������� �� ��� �������� ��� ���� �� ����� ���� ����

�� ����� � ��������� ��� ���� �������������� ��� �� ������� ����� ��� �� ����� �� �������� ���������� ��

�������� ��������� ���������� ��� ��������� ���� ���������� ���� ����������

���� ���������������� �� �������� ������ ��������� ��������� ��������� ����� ���� ���� ����� ������� ��

�������� ��������� ��� ������� ���� ����� ��������� �� ���� ��������� ����������� ����� �� �������� ��������

���� ��� ���������������

(4)

��������

� ����� �� ��� ��� ��

��� ������ ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ����� ����������� �� ���������� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ���� ���������� � ���� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������ �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ����� �� �������� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ���������� �� ���������� ���������� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� �������� ��� ���� ����� ����� �� ���� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� �������� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ����� �� ��������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ����� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� �������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ��� ����� ������ ���������� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������ ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ����������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ��� ����������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ����������� ������� ���� ��� � �������� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ����������� ����������� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������ ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

� ������ �������� ��� ���������� ��

��� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ���������� ����� �� �������������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������ �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

(5)

����� ������ ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������ ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������ ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������ ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

� ��� ����������� �� ����� ��� ���� ��

��� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ��� ����� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ��� ����������� ��� ����� ����������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������������ ������� ����������� ��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ��� ����� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ��� ����������� ��� ����� ����������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������������ ������� ����������� ��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

� ������������� ���������� ������� ��������� �������� ��

��� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ����������� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� �������� ������ ����������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� �������� ����� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������ ���������� ���������� ��� ����������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ���� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ���� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ����������� ����������� ����������� �� ������ ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ���� ������� ������� �� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

(6)

����� ���������� ���������� �� ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������� ���� ��� ���������� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ��������� �� ��� ������� �� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ���� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

� ���� �������� ��

��� ����������� ����� ������ �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ���������� ��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������������� �� ��� ���� ������ ���������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

����� ���������� ��� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

(7)

���� �� �������

��� ��������� �� ��� ���������� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ��������� �� ������ ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������������ �� �� ������ ����������� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������������ �� �� ������������������������ �������� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������������ �� ������ ��������� ����� ����� ��� ���� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������ ����� ����� ���� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������������ �� ������� ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������� ������� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ��������� �� ��� ������ �� ��������� ������� ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

���� ������� �� �������� ��������� ��� �������� ����� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � ��

���� ������������ ������� �� ��� ���������� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

���� ��� ����������� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

���� ��������� �������� �� �������� ������� ��� ����������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � ��

���� ����������� ������� ������� ������������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

���� ���� �������� ��������� ��� ������ �� ���� �� ���� �������� �� ������� ������� ���

������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� �������� ��� ���������� �� ��� ������ ��������������� ����� ������ � � � � � � � � � � � � ��

��� ������� ��� ������������ �� ������� ��� ���������� �������� �� ��� ����� ������ � � � � � � � ��

��� ����������� �� � ���� ������� �� ������� �������� ������ �� ������ ���� � � � � � � � � � � ��

��� ������� �� ��� �������� ������ �� ����� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ���������� �� � ���� ���������� ����� ����� ���������� �� ������ ���� � � � � � � � � � � � � � ��

��� ��� ����������� ��������� �� ��� ������ ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������������� ���������� ������� ������� ����� ���� ������ ��� ����� ������ � � � � � � � � � � ��

��� ������� �� ������� ����������� �������� �� ���� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

(8)

��� ������� �� ��� ����������� �������� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������ ������ �� ��� �������� ���������� �������� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������ �� ��� ���� ������������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ����������� �� ��� ���������� ���������� ������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ����������� ������ ������������ ������������ �� ����������� ���� α ���������� ��� ����������

���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ����� ��� ��� ������� �� ��� ����������� ����� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������������ �� ��� ������� �� ��� ������� �� ���� �� ������� ������� ������������� � � � � � � � � ��

��� ��������� �������������� �� ��� ���� ������ ���������������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

�� ������ ��������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

�� ���������� �� ��� ������� ��� �������� ������ �������� �� ��� ��� ������� �� ��� ����������

������� ��� �� ��� ��� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

�� ���������� �� ��� ������� ��� �������� ������ �������� �� ��� ��� ������� �� ��� ����������

������� ��� �� ��� ����� ������ ��������� �� ���� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

�� ��������� ������� ��� ������ �� ������ ����� �� ��� ��� �� ��� �� ����������� �� �����

��� ������������ �������� �� ��� ������ ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

�� ������� ��� ����������� ������� �� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

(9)

���� �� ������

��� ������� �� ��������� �������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ���� �� ������ ������� �� ������ ������������� ���������� ���� �� ������� � � � � � � � � � � � � ��

��� ������� �� ��� �������� ����� ��������� ��� ��� ������ ������ �������� � � � � � � � � � � � ��

��� ���������� �� ��� ������ ������ ���� ���������� ��������� ���������� �� ��� ����� ������ ��

��� ���������� ������� ��� ��� ������� ������� ���������� �� ������ ���� ��� ������ ���� ��

��� ����������� �� ������ ���������� �� ��� �������� ����� �� ��� ���� ���������� ���������� ���

������������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

��� ������ �� ���� ����� ��� ���� ���������� ������� �������� ����� ������� � � � � � � � � � � ��

�� ������� �� ��� ������ �������� �������� ��� ����������� �� ��� ����� ������ ������ � � ��

�� ���� �� ��� �������� �� ����� � ������� ������� ������� ������ ��� ������ ��� ����� � ��

�� ������������� ���������� ����� �� ��� ���������� ������� ������ ��� ������ � � � � � � ��

(10)

���� �� �������������

��� ��� �� � ���������� ���������� ���������

������ � ������ ��������� ������� ������� ����

��� � �� ������ �����

��� � ������������������������

���� � ��������������� ���� ����

�� � ����������

�� � ���������

�� � ���� ����

�� � ������������ �������

�� � ������� ��������������

�� � ����� ��������� ��������� ����� �������� �� ���� �����

��� � ����� ������ ����������

�� � ���� ��������

���� � ����� ������ �������� ����������

��� � ������������� ���������� ������

��� � ������������� ���������� ��������

����� � ���������� ����

��� � ��� ����� �����������

[ − 100 : 100] � � ������� ������ �������� ��� �� ������ ��� �������� ������� ��� ������ ��� �� �����

��������

��� � ���� �� ��� ������������ �������� �� � ��� �� ���������� �������� ���� �� ������ ��� ������� �� �

������ ��������

��� � ������ �� ��� ������� ��������� �� � ������ �������� ��������� �� ������ ��� �� ��� �������� ������

������� � � ��� �� ��������� ��������� ���� � ������ ��������

������� � � �������� ��������� ���� ��� ������� �� ��� �� ���� ������� �� ���� �� ����� ������

��� � � ���������� ����� �� �� � ��� ������ ����

(11)

������������

����������� ������ �� ��������������� ������� �������� ������������� �� ��� ����������� �� ��� ���

��������� ������� ���������� ����� ����� ��� ��� �� ��� ���� �������� ������� �� ��� ������������ �����

������ �� ��� �������� ������� �� � ������ ����� �� � �������� ����� ��� ����������� ��� ���� ����� �� ��

�������� �� ���� ���������� ������������ ���������� ���� ��� ������� ��������� ��� ������� �� ���� ��������

�� ����� � ������ ������������� �� ���� ���������� ����� ���� �� ������� ��� ������� ���� ����������

������� ���� �� ��� ������� �� ������ ��� ���� ������������ ������� ����� �� ������� �� �� ������� ����� �������

��������� �� ����� ����� �� �� ����������� ����� �� ����� ����������� ������� �� ��� ������� �� � ����������

������ ��� ����� ������������� ��� ��������� � ��� �� �������� ������ ����� ����� ���� �������� �������

�������� ������ ���� ����������� �������

��� ������������ ����� ������ ���������� �� ��� �� ��� ���� ���������� ��� �������� ����� ����� �����

�� �������� ���� �� ����� ��� �������� ���� ���� �� ��� ������ �� ������� ����� ������� ���� �� ����� ����

�������� �� ����� ����� ������ �� �� ��� ��� ���� �� ����� ����������� ��������� ���������� ������� ������

���� �� ���� � ������ ����� �� ��������� ���� ��������� ��� ����������� ��� ���� �������� �� ���� ������ �����

��������� ���������� ��������� ��������� ������ ���� ����� ������ ����� ������ ��� ���������� �� ��� �������� ��

����� ����� ����� ��� ����������

�� ����� �� ����� ��� ����� ���������� �� �������� ��������� ������ �� ������� � ���� ������� �� ��� �����

������ ��� ��������� �� ���� �������� �� ���� ������ �������� ��� �� ��� ������� ���������� ������������

��������� �� ��� ����� ��� ������ �������� ��� ������ ���������� ����� ��� � �������� ������ �� ���

������� �� ��� ���� ����������� �� ���� �� ��� ��� ����� ����� ������� ������� ���� �������� �� ���� ����������

���������� �� ������� �� ������� � ��� ����� ��������� ������ ����� ��� ������ ���������� ������������

�������� ��������� ��� ������ ������� �� ���� ���������� ��������� ��� ������ �������� ��� ��� ����

���������� ���������� �� ��������� �� �������� �� ����� ��������� ���� ���� � ��� �� ����� ��� ���� ��

�� ��� �������� ��� �������� ���� �� ���������������� ����� ��������� ��� �� ����������� �� ������ �����

��������������� ������ ������� ��������� ��� �� ������ ����������� �� ��������� ������ ������� ������

(12)

������ ���� ���������� ���������� �������� � ����� ������ �� ���� ������ ����� ��������� ��� �����������

�� � ���� ����������� �� ������

����� ����� ������ �������� ���������� ��� ���� �������� �� � ��������� ��������� �� ��������� ������ ����

���������� ��� ��� �������� ����� �� ������ ������ ������ ��� ������� ����� ��� ��� ������� ����� �����

���� ������� ������ �� �������� ������ �� ��������� ����� ����������� ������� �� �������� ��� �������������

���������� ������� ������ ���� ����� ������� ��� ����� ���� ��������� �� �������� ���� ����������� ��

����� ������� ���� ���������� �� � ���� �� ��������� ����� ���� ����� ����������� �� �������� �� �����������

����� ����� ��������� �� ����� ������� ������������ ������� ����������� �� ��� ���� �������� ��������� ���

���� ��� ���� ����������� ����� ������� ��� ��������� �� ��� ����� ������� �� ���� �����������

����� ��� ������� ������ ����������� ������ ���� ��������� �� ��� �������������� ���� �� ���� ����� ��

������� �� ������� � �������� ��� ����������� �������� �� ������� ���� ����� � ��� ������ �� ����������

����������� �� �������� � ���� ����� ��� ������� ���� �� � ��� ������ ��������� �� ��� ������ ��

���������� ��� ��� ���� �� ��� ��������� ������� ��� ������ ������������� ������� �� ����� �� ����������

����� ��� ��������� ����� ����� ���� ���� �� ��������� �� ��� ������ ������� �� ���� �����������

�������� ��� ���� ������� ��������� ��� ��� ���� �������� ���� ���� ��������� �� �������� �� ��� ���� ���� ��

���� ��� ������� �� ��������� ��� ������ �������� �� �� ����� ��� �������� ��� ������� ������ � ��� ��

��� �� ��� � ����� �������� ���� �� �� ��� �� ���� ������������ �� ��� ���� ����� �� ��� ������ ��������

�� ��� ���� ��� ���������� ������� ���������� ��� ������ ��������� ��� ��������� �� � ������� ���� ��

�������� ��� �� ��� �������� �� � ���������������� ������������ ��� � ����������� �� �����

(13)

������� �

����� �� ��� ���

��� ������ ����������

���������� � ������ �� ������� �� ������� ���������� ��� ������� �������� �� �� ��������� ���� ����

���� ���� �������� ��� ��������� �� ������ ���������� ��� ������� ��� ������������ ���� ���� ���� ���

����������� ������� � ���� ����� �� ��� ����� �� ��������� ������� �� ��������� ���� ������� ������� ��

������ ����� �� ��� ���� �������� �� �������� �� ���� �����������

����� ����� ����������� �� ���������� ������������

������ ����������

��� ������ ����������� ���������� �� ���� ������� �� ���� ����� ��� ��� ���� ���������� ����������

������������� �� ���� � ��� ������� � ��� ����������� � ��������� ��������� ���������������� ��� ���

����������������� ������������������� ����� ��� ��� ������ ���������� ���� ���� �� ��� ���������������

�� ����� ��� ���� ����� �� ������������������� ����������� ��� ������ ������ �� ��������� ��� ���� ����������

�� ��� �������� ������� ��������� �� ���� ���� �������������� ��� �������� ��������� ���� �������� �����

������� ���� � �������� ���� �������� ��� ������ ������ ��� ���� ������ �������� ���������� ������������

�������� �������� ����� �� �������� ���������� ��������� ���� ������� ���������� �� ����������� ��� �����

������ ���� �������� ���� ���������� �� ����� ������������� ���� �� ����� ���������� �������� ��� ��� ���������

�������������� ��� ������

���� ��������� ��� ��������� ���� ���� ������ �� ��� ���������� ���� �� ��� ������ �� ���� ����� ���

��������� �� ��� ���������� �� ��� ������ ���������� ����������� ��� �� ��� ���� ������������ ���� ����

(14)

������ ��� � ��������� �� ��� ���������� ������������� ���� ����� ������� �� ������ �����������

���������� �� ��� �������������� ��������� ����� ����� �������� �� ������������ ��� ������������� ������

�� � ��� �������� ��� ��������� ��� �������� �� ��� ��� ���������� ����� � ���������������� �������

���� ��� ���� �� �������� ����� ����� �� ���� ���� ��� ����������� ����������� ��� �������� ������ �������

���������� �� ���� ���������� �� ��� ��������������� ���������� ��������� ����� �� ����� ���������������� ���

����� �� �������� ������ ��� ��� ��� ���� ������� ��� ���������� ���� �������� ����� ���������� �����

����� ���� ���� �� ���� ��� �������� ��� ���������� ������� ���� ��� ����������� �� ��� ����������� ��

������ ��� ��� ���� ���������� �� ��������� ����� ����� ���� ���� ���� �� ����� ���� ���� �� ���� �������

���� ���������� �� ����� ���� �� ���� ������� �� ��� ���� �������� ��� ��� ���� ��� ��� ���� ������ �������

�������� ���� ���������� ���� ���������

����� ���� ���������� � ���� �����

��� ���� ���������� �� ���������� ������������ �������� ���� ��� ������ ���� �� ���� ����� ��� �������� ������� �� ����

�������������

������ ���� ��� ��������� �� ������ �������� ���� ���� ������ ���������� ����� ����� � ������ ��������

�� ��� �� ���� �� ��� ������ �� � ����� ���� ���� �� ���������� �� �������� �� � ���������� ���� ���� ���

��� ���������� ���� � ���������� �� ���������� ��� ������������� �������� �� ��� ���� ��� ���������

��� ��� ��� ��� ���� ���������� ��� ���������� �� ���� ������ ��� ��� ����� ����������� ����� �� ��������

��� ����������� ���� � ���� ������ ��� ���������� ������������ �������� �� ��������� �������� ����������

�������� �� ������� ��� ��������� ������� ����� ���������� ��������� ���� ������� ���� �� ���������� ��

��������� ��� ������� ������� ������ �� �������� ����� ������� ������� ��� ���������

��� ����� �������� �� ��� ������ ��� �������� ������������ ���� ��� ��������������� �������� �� �����

������������ ������ ������ ���� ���� � ���� ����� ���� �� ������ ���� ������� �������� ��������� ����

���������� �� ����� �� ������ ���� ������������� ��� ���� �� ��������� ����� �� ���� ����������� �������

(15)

������ ��� � ��������� �� ������ ����������� ��� ��� ��� �������� �� ���� �� ��� ������ �� ��� ����� ���

��������� �� ���������� ������������� ��� ����������� ��������� ��� ��� ������������� �� ��� ����������

���������� ����� ������������ ������ ���������� ���� ���� �� ���� ������

����� ����� ��� ������� ������ � ���� ���� �� ������ �� �� ��������� �� ��� �������� ���� �������� �����

���������� ������ ������ �������� ����� ���� ���� ����� ��������� �� ������ � ������������ �������

��� ������ ��������

��� ���������� ������������ ������� ���� ����� ������ ����� �� ���������� �� ��� ����� �� ��������

�� �������� ���� ������ � ������ �� ����������� ��������� ��� ������ ���� �������� ����� �� ���������� ���

��� �� ������ �������� ��������� �� �� ����������� ��� �������� ������ ���� ����� ����� ���������� ����

����� ��� ��������� ���� ���� �� �� ��������� ���� ������ ��������� ������ ��������� �� ����� �� �������

����� ������ ��������� �� ������� ���� ���������� ��� ������� �������� �������� �������� ��������� ����

���������� ��� ���� ������� ��� ��� �������� ����� �� ���������� ������� �� ���� ���� �� ������ �������

����� ��� �������� ����������� ������ ��� ������ �������� ���� ���� ��� ���� �� �� ����������� �� ������

���������������� �������� ����� ��� ��� ���� ���������� � ������ �� �� ������ ������� �� ����� �� ���������

����� ���� ����� ����� �� ���

����� ����� �� �������� ����������

��� ��� �� �������� ���������� �� �� ����� ����������� ����� �� ����� �� ����� ��������� �� ���� ��

��������� ���� ������� �� ��������� �� ���������������� ���� ����� ��� �� ����� ���� ���������� �������

��� ��������� �� ������� ��� ���������� ������ ��� ��������� ������ �� ��� ������� �������� �������� ������

�������� ���������� ��� ������� �� ��� ���������� � �� ������ ����� ����� ���������� ����� ���� �� � ��

��� ����� �� ��� ������ ������ ������� ������ ��� ������������������������ ����� ���������� �����

��������� �� ������� ����� ����� �������� ���������� �� ��� ������

(16)

�� ������ ����� ����������

��������� ��������� �� �������� �������� � ����� �� �� ����������� ���������� �� � ������ �� ����� ������

�� ������ ���� ��� �� ������ ����� ����� �������� �������� �� ���� ������ � ����� ���� �� ������ ����� ��

��� ��������� ��� ��� ����� �� ���� ���� ����� �� ��� ����� ��� ����������� �� ����� �� ��� ����� ����� �����

����� ��������� �� � ���� ���� ���� ��� ������������� ������ ��� ����� �� �� �������� �� �����������

�� ��� ������ ��������� �� ��� ���������� ���������� ��� ��������� �������� �� ���� ����� �������� ���

�������� ����� �� ��� ���� ����������� ������

������ ��� � ������������ �� �� ������ ����������� ��������� ������ ���������� ���� ������� �� ���� ������

��� ��� ���� ����������� �� ��� ������� ����� �� ��� ����� ������� �� ��� �������� �������� ���������������

�� �������� ���������� ��� ������ ���� ����� � ��� ���������� ��������� ���� ������ �� ������ ���

�������� ���� ������ ���� ���������������� ����������� �������� ��� ����� ���� �� ������� �� ��� ��

�������� ��� ������� ����� ��� �� ������������� ������� ����� ����� ���������� ����� ������� ��� �������

������� �� ���� ����� ����� ��� ������ �� ����� �� ������� ���������� ��������� ��� �� ���� ������ ���������

��� ���� ���������� �� ���� ����� ������� �� ����� ��� ������ ������� �������� ����� ������������� �� �

���� ����� ��� ������� ��� �� ���������� �������

Références

Documents relatifs