INFLUENCE DES HORMONES GONADOTROPES
SUR LA DURÉE DES PROCESSUS SPERMATOGÉNÉTIQUES
CHEZ LE RAT J.
DESCLIN R. ORTAVANTMarie-Madeleine de REVIERS.
Laboratoire
d’Histologie,
T7niversité Libre, Bruxelles(Belgique) ;
Laboratoire de
Physiologie
de laReproduction,
Centre national de Rechercheszootechniques, Jouy-en-Josas,
Seine et OiseSOMMAIRE
L’influence de
l’hypophysectomie
et del’injection
d’hormonesgonadotropes,
sur les duréesde la
prophase méiotique
et de laspermiogenèse
a été étudiée chez des Rats mâles adultesaprès injection
dethymidine tritiée.
Après l’hypophysectomie, l’injection
de différentes doses(r¢
il !6o p,g de standard Armour)d’hormone folliculostimulante ou d’hormone lutéinisante permet d’obtenir des niveaux d’activité
spermatogénétique
variant de 1à r7. Il seproduit
en effet unedégénérescence
plus ou moins intense des cellules germinales soit au cours de la prophase méiotique, soit au cours de laspermiogenèse.
Cependant
ni la durée des processusspermatogënéti q ues,
ni lasynchronisation
dudévelop-
pement des spermatocytesprimaires
et desspermatides
n’ont étéperturbées.
Les hormones gona-dotropes
ne modifient le rendementspermatogénétique qu’en agissant
sur lesphénomènes
dedégé-
nérescence.
Des études récentes ont montré que la vitesse du déroulement de la sperma-
togenèse
est variable d’uneespèce
à l’autre.Ainsi,
la durée ducycle
del’épithélium
séminifère est de 8
jours
environ chez leVerrat,
iojours
chez leBélier,
14jours
chezle Taureau
(O RT nvArrT
et al.,19 6 1 )
et 16jours
chez l’Homme(HE LLER
etCi, E RMONT, ig62).
Onpeut
penser que cette variabilitéexplique
enpartie
la différence de pro- ductionspermatogénétique
chez cesespèces,
laproduction
laplus
forte se rencon-trant dans
l’espèce
où la vitesse de déroulement de laspermatogenèse
est laplus grande.
Au cours de recherches
entreprises
par l’un d’entre nous chez leBélier,
diverses conditionsexpérimentales provoquant
des niveaux d’activitéspermatogénétique
variables n’influencèrent pas la durée du
cycle
del’épithélium
séminifère(O RTAVANT ,
zg58).
De même chez le Rat, HARVEVet CLERMONT( 19 6 2 )
n’ont pas réussi à modifierla durée de la
prophase méiotique
parl’hypophysectomie, l’injection
depropionate
de testostérone ou d’hormone
chorionique
humaine. La durée de laspermatogenèse
semble donc constante dans une
espèce.
De nombreux travaux ayantcependant
conclu à la stimulation et à l’accélération de l’activité
spermatogénétique
par les hormonesgonadotropes hypophysaires
folliculostimulante et interstitielle stimu- lante(G AARENSTROOM
et DE ToVGm,194 6)
GREEPetal., rg 3 6 ;
Smzrsou etal., 194 6,
1951
; RANDOLPH et
al.,
IQ5Q, WOODS etSiM!!soN, 19 6 1 , etc.),
il étaitimportant
de vérifier si ces hormones
pouvaient
avoir une action sur la durée de certainsphénomènes spermatogénétiques : prophase méioticlue, spermiogenèse.
Nous avonstenté cette vérification chez le Rat.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
1
. Les animaux el les traitements
Nous avons utilisé 62rats mâles de race 1T’istayâgés
de
3 mois environ au début del’expérience.
53
de ces animaux ont été
hypophysectomisés,
les autres étant conservés comme témoins. Deuxjours après,
tous les rats, normaux et opérés, ont reçu uneinjection intrapéritonéale
dethymidine
tritiée
( 3 (’/mM)
à la dose de 0,8-1,0[i C/g
de poids vif. Apartir
de ce jour etpendant
despériodes
de 14ou 24
jours,
44ratshypophysectomisés
ont reçu des injections sous-cutanéesbi-quotidiennes
d’hormone folliculostimulante
(FSII)
ou interstitielle stimulante(LH)
Armour. Undosage
decontaminants a montré que FSH contenait 1p. 100d’activité ICSH dosé par la diminution d’acide
ascorbique
ovarien(P ARLOW ,
1958, modifié par PELLETIER, 106;;), et que ICSII contenait un taux élevé d’activité P’SII (dosé selon STEELMANet l’ouLEY, 1953). Différentes doses de ces hormones soit séparées, suit associées, ont été administrées.Les animaux ont été abattus 8 heures
après
la fin du traitement. Au même moment, des rats normaux et des ratshypophysectomisés n’ayant
pas reçud’iujections
ont été sacrifiés pour servir de témoins. Certaines dilficultésexpérimentales
ne nous ont paspermis
d’avoir un nombre constantd’animaux dans
chaque
lot.Lors de
l’abattage,
les testicules et lesglandes
annexes out été peséspuis
fixés dans le Bouin- Hollande-sublimé (mélange de I3ouin-Hollande danslequel l’acide acétique
estremplacé
par 10p. ioo d’une solution saturée desublimé.)
2
.
Te(hniqites histologiques
elautora d iographiqllcs
Après déparaftinage,
les coupes de 5 !,d’épaisseur,
débarrassées du sublimé par lelugol, ont
étécolorées par le P.A.S. et
l’hématoxyline
de Harris modifiée. Elles ont été ensuite recouvertes d’émulsion nucléairepelliculable
Kodak AR 10(Dortrncn
et l’ELC,1950 ), exposées
à 4°Cpendant
i à 3 mois,
puis
soumises aux processus de révélationphotographique
(FARACGI, r95z).Les stades du
cycle
del’épithélium
séminilère ont été définis en se basant sur ledéveloppement
du
système acrosomique
desspermatides
(CLERMONTet LFBLOVD, rg5z) et sur les différentes asso-ciations cellulaires
(R OOSEN -RuNGE
et (jlESEL, ig5o). L’utilisation de ces critères a été rendue nécéssaire par ladisparition
desspermatides
à noyauallongé
consécutive àl’hypophysectomie.
Nous avons
distingué
les stades suivants :Stade i : Déformation des spermatides : leur noyau
qui
était rond devient ovale et bosselé.Près de la membrane basale les
jeunes
spermatocytes I sont au stadeleptotène.
Stade 2 :
Allongement
desspermatides :
elles deviennent fusiformes et leur noyau s’étire pro-gressivement.
Lesjeunes
spermatocytes I sont toujours au stadeleptotène.
Les vieux spennato- cytes 1 sont en fin de stadepachytène (noyaux plus grands
qu’au stade I).Stade 3 : Les
spermatides
se rassemblent en faisceaux et leur noyau continue à s’étirer et às’aplatir.
Lesjeunes
spermatocytes I sont au stadezygotène.
Les vieux spermatocytes I sont en fin de stadepachytène
ou au stadediplotène.
Chez les animauxhypophysectomisés,
seulel’ap- parition
des spermatocyteszygotène
permet deséparer
les stades 2 et ,!.Stade 4 : C’est le stade des divisions de maturation : sont aussi classés au stade 4tous les tubes où coexistent des spermatocytes I et Il ou des spennatocytes Il et des
jeunes spermatides.
Stade 5a : Présence d’une nouvelle
génération de spermatides
rondes. Leur idiosome ne contient pas degranule proacrosomique
colorable par le P.A.S.Stade
5 b : Apparition
d’un ou deplusieurs granules proacrosomiques qui
fusionnent, par lasuite, au niveau de l’idiosome des
spermatides
rondes. Le granuleacrosomique
n’est pas en contactavec la membrane nucléaire.
Stade 6 : Le
granule acrosomique
entre en contact avec la membrane nucléaire de la sper- matide. Ils’aplatit
et s’étale sur le noyaujusqu’à
former, vu deprofil,
un arc de cercle recou-vrant
1/ 6 de
la circonférence nucléaire.Stade 7
:
Lecapuchon acrosomique
recouvre dei/ 4
à1/3
du noyau.Stade 8 : Le
capuchon acrosomique
recouvre la moitié du noyau de laspermatide
ronde. Lesmes spermatocytes
près
de la membrane basale sont au stadepréleptotène ; quelques-uns
d’entret sont
déjà
au stadeleptotène.
Chez les animaux
hypophysectomisés,
les stades 8, 1 et 2sont difficiles àdistinguer
les uns desa!,res. Au stade 8, il subsiste en
général
desspermatides typiques
de ce stade, alorsqu’au
stade ielles ont
disparu.
La distinction entre stade r et 2 se base sur laplus grande
taille des spermatocytespachytène
dans le stade leplus
avancé.Les
fréquences
relatives des différents stades ducycle
del’épithélium
séminifère ont été établies de la manière suivante :après développement,
lesautoradiographies
ont étéphotographiées
à ungrossissement
de 30fois environ.Chaque
section transversale de tube séminifère observée au micro- scope a été repérée et son stade inscrit sur laphotographie,
ainsi que laprésence
ou l’absence de radioactivité. En aucun cas, les numérations n’ontporté
sur moins de 500 tubes par animal. Cettetechnique
donne des résultatsanalogues
à ceux des méthodes décrites antérieurement(O RTAVA rr T
1958 ;
HOCHEREAU, i 9 6 3 ).
En observant à
quel
stade du cycle del’épithélium
séminifère les cellules marquées les plusévoluées sont parvenues, on a pu déterminer et comparer les durées de ces stades et des différents processus
spermatogénétiques.
Dans l’heure
qui
suitl’injection
dethymidine
tritiée, les cellulesgerminales
lesplus âgées qui incorporent
ce précurseur de l’ADN sont les spermatocytes I au stadepréleptotène (C LERMONT
et ,a.’., i959)· Ces cellules devront encore évoluer
pendant
15jours
avantd’entreprendre
leurs divi- sions de maturation. Parconséquent,
si onprélève
les testicules 14,3jours après l’injection,
onpourra vérifier,
d’après
laposition
des spermatocytes Imarqués,
si la durée de laprophase
méio-tique
a varié avec les différentes conditionsexpérimentales.
De même, les
premières spermatides
marquéesapparaissent
environ 15jours après l’injection
de
thymidine
tritiée, et lesspermatozoïdes
sont libérés dans la lumière des tubes séminifères 36jours après
cetteinjection (C LERMONT
et al.,ig 5 g).
Pour savoir si la durée de lapremière partie
de laspermiogenèse
variait, nous avons effectué lesprélèvements
24,3jours après l’injection. A
ce mo-ment, les
spermatides marquées
sont âgées de 9jours
environ. Desprélèvements plus
tardifs n’ont pas été tentés, car lesspermatides plus
âgées(allongement
dunoyau)
ne se forment pasaprès hypo- physectomie.
Enfin,
le niveau deproduction spermatogénétique
a été calculé enappliquant
la formulepréconisée
par AMANN
(i 9 6z) :
Nombre total de cellules
germinales
d’unecatégorie
dans le testicule = Volume testicule X coeff. rétractionhistologique
X p. 100tubes sém.X Nbre
corrigé
decellules/section
de tubeSurface de section de tube X
épaisseur
section X duréecycle épithél.
séminif.Le coefficient de rétraction
histologique
a été estimé à 50 p. ioo ; la durée ducycle
del’épi-
thélium séminifère considérée comme
égale
à 12jours
selon CLER--!IONT et al.( 1959 ).
RÉSULTATS
SI
. Niveaux de
production spermatogénétique
Les résultats
rapportés
dans les tableaux i et 2 montrent que deséquilibres
endocriniens différents
peuvent agir
à trois niveaux ducycle spermatogénétique :
sur les divisions
spermatogoniales,
sur laprophase méiotique
ou sur laspermiogenèse.
Action sur les divisio!2s
s!evmato!oniates.
Cet effet est mesuré
globalement
par les variations du nombre despermato- cytes
i au stadepréleptotène produits quotidiennement.
Bien que lesmultiplications spermatogoniales
continuentaprès hypophysectomie,
celle-ci diminue leur efficacité à 81 p. 100 et qz p. 100environ de leur niveau normalaprès
16 et 26jours respecti-
vement.
Par
contre, l’injection
d’hormone folliculostimulante àpartir
d’une dosequotidienne équivalant
à 220 fLg du Standard Armour maintient cette efficacité àson niveau
normal ;
de fortes doses de cette hormone(i 7 60
!,g de standardArmour) injectées quotidiennement
semblent même améliorer l’efficacité des divisions sper-matogoniales
parrapport
aux animaux normaux.L’hormone interstitielle stimulante ne semble avoir
qu’une
faible action surces
divisions ;
mais l’amélioration éventuelle de leur efficacité par des dosessupé-
rieures à celles
employées
nepeut
être exclue.Actiovt sur la
prophase méiotique.
Les différents traitements ont eu une action extrêmement
importante
sur cettefraction de la
spermatogenèse. L’hypophysectomie
entraîne une très sévèredégéné-
rescence des
spermatocytes
I, surtout au cours des stadeszygotène
etpachytène.
Ainsi,
16 et 26jours après l’opération,
il ne resteplus
en fin deprophase méiotique (stade diplotène)
que 33 p. 100et 13 p. ioo desspermatocytes produits.
Par contre, les deux hormones
gonadotropes
utiliséespréviennent
cesphéno-
mènes
dégénératifs.
Avec une doseéquivalant
à 220 [tg du standard I,H Armouret à 55 ou 220 pg du standard FSH
Armour,
laprophase méiotique est pratiquement comparable
à celle des animaux normaux : On obtient au stadediplotène
80à go p. 100 des
spermatocytes
dénombrés au stadeleptotène.
Pour des dosesplus élevées,
il ne semble pas seproduire
d’améliorationsupplémentaire
contrairement à cequi
se passe pour lesmultiplications spermatogoniales,
et, pour des dosesplus faibles,
on obtient uneréponse qui
semble enrapport
avec la dose.Enfin,
il ne semblepas exister de différence dans l’action des deux hormones FSH et ICSH sur cette
partie
ducycle spermatogénétique.
Action sur la
s!evmiogeveèse.
Chez les animaux
hypophysectomisés,
nous avons constaté laprésence
dequelques jeunes spermatides
à l’intérieur des tubes séminifères. Leur nombre estapproximativement 4 fois plus
élevé que celui desspermatocytes
I au stadediplo-
tène. Les divisions de maturation ne semblent donc pas affectées par
l’hypophy-
sectomie tout au moins dans les 26
jours qui
suiventl’opération.
Ces résultats confirment ceux de C!!RMOxT et MoRG!N’rx!r,!x( 1955 ).
Par contre, toutes lesspermatides disparaissent
lors de laphase d’allongement
nucléairequi
constitueune
étape
infranchissable chez le Rathypophysectomisé.
Ici encore,
l’injection
des hormones FSH et ICSHpermet
de franchir ce stadecritique
etd’accomplir
la totalité de laspermiogenèse
avec des doseséquivalant
à 55 5 ,g pour FSH et 220 !,g pour I,H
(tabl. 3 ).
Ainsi,
dans cetteexpérience,
à l’aide de différents niveaux desupplémentation
en hormones
gonadotropes,
il a étépossible
d’obtenir différents niveaux d’activitéspermatogénétique,
soit au cours de laprophase méiotique,
soit au cours de laspermiogenèse.
Examinons maintenant si la durée de ces processusspermatogéné- tiques
a été modifiée.2
. Durée des
processus spermatogénétiques a)
Durée de laProphase méiotique.
Dès
l’injection
chez l’animalnormal,
lathymidine
tritiée estincorporée
dansles noyaux des
spermatocytes primaires
au stadepréleptotène.
I4!3
jours après l’injection
lesspermatocytes marqués
lesplus
évolués sont audébut du stade
diplotène,
c’est-à-dire à la fin du stade 2 et au début du stade 3 ducycle
del’épithélium
séminifère. Onpeut
définir laposition
des cellulesmarquées
par la fraction de
cycle comprise
entre le début de celui-ci et le stade contenant lesspermatocytes
radioactifs. Cette fraction decycle
a étéexprimée
en p. 100 ducycle complet
del’épithélium
séminifère(C LERMONT
etal., ig 5 g).
Comme le montrentles résultats
rapportés
dans letableau 4
laposition
des cellulesmarquées
estprati- quement identique
pour tous les lots considérés. Seul le lot d’animauxhypophysec-
tomisés montre une
progression légèrement accélérée ;
la différence n’est toutefois passtatistiquement significative,
etpeut
résulter de la difficulté à identifier certains stadesaprès hypophysectomie. (fig.
1, 2, 3,4 ).
La fraction de
cycle
où sont localisées les cellulesmarquées représente
la dis-persion
de cescellules ;
elle est fonction dusynchronisme
de leur évolution. La dis-persion
desspermatocytes
Imarqués
n’a été influencée par aucun des traitements(tabl. 5).
Ainsi,
non seulement la vitesse de déroulement de laprophase méiotique
n’apas varié avec les conditions
expérimentales,
mais deplus
toutes les cellulesmarquées
ont évolué de
façon pratiquement synchrone, quel qu’ait
été le traitement.b)
Durée de laspermiogenèse.
Bien que, pour des raisons encore mal
définies, quelques
animaux aient donné desautoradiographies négatives,
nous avons pu faire les constatations suivantes.Les
spermatides marquées
lesplus âgées
se rencontrent dans les tubes séminifères à la moitié du stade 8 ducycle
del’épithélium
séminifère et ce dans tous les lotsexpérimentaux (tabl. 4 ).
Ladispersion
de cesspermatides
n’est pas modifiée à lasuite des divers
traitements,
elle est la même que celle desspermatocytes
Imarqués
I4!3
jours après injection
dethymidine
tritiée(tabl. 5 ).
Ainsi, pendant
le début de laspermiogenèse,
lesspermatides
évoluenttoujours
à la même vitesse et de
façon synchrone, indépendamment
dutraitement,
etquel
que soit le niveau de
production spermatogénétique (fig.
5,6,
7,8).
DISCUSSION
1
. Action des hormones
gonadotropes
Dans cette
étude,
nous avons utilisé des hormonesgonadotropes
peupurifiées.
En
effet,
notre but était d’obtenir différents niveaux d’activitéspermatogénétique plutôt
que d’étudier l’actionspécifique
de ces hormones sur laspermatogenèse.
Nosrésultats
permettent pourtant
dedégager quelques
indications à cesujet.
Il est courant d’affirmer que les
multiplications spermatogoniales échappent
en
grande partie
à l’action des hormoneshypophysaires.
Enréalité,
nous constatonsqu’il
n’en est rien :après l’hypophysectomie, l’injection
de dosesquotidiennes
suffi-santes de FSH
( 220
[Lg de standardArmour)
restaure l’efficacité des divisions sper-matogoniales.
Laplus
forte dose de FSH utilisée(r 7 6 0
!,g de standardArmour) permet
même d’obtenir une activitéspermatogoniale supérieure
à celle des animauxnormaux,
cependant
la différence n’est passignificative.
Cette tendancepourrait s’expliquer
enpartie
par l’existence dephénomènes dégénératifs
chez l’animal normal(Cr,!xMO!T, 19 6 2 ), phénomènes qui
seraientprévenus
parl’injection
d’hor-mones
gonadotropes.
Mais l’action la
plus spectaculaire
s’exerce sans aucun doute sur laprophase méiotique
et laspermiogenèse.
Aussi bien FSH que I,Hempêchent
lesdégénéres-
cences cellulaires
pendant
laspermatogenèse après hypophysectomie.
Entre certaineslimites,
cette action semble mêmeapproximativement proportionnelle
à la dosed’hormone utilisée.
2
. Durée des
processus s!eymatogévcétiques
Dans aucun cas nous n’avons pu obtenir de variation de la
durée,
aussi bien de laprophase méiotique
que de lapremière partie
de laspermiogenèse.
Bienplus,
ladispersion
des cellulesmarquées
est restéepratiquement
la même tout aulong
dela
spermatogenèse.
Ceci montre bien que les cellulesgerminales
évoluent d’unefaçon synchrone
ettoujours
à la même vitesse. Ceci est en contrastefrappant
avec lavariabilité des niveaux d’activité
spermatogénétique correspondants.
Ces observations sont en accord avec les résultats
déjà
obtenus chez le Bélier(O R TA VAN
T, 195 8)
et chez le Rat(H ARV E Y
etCr,!Rmorr2, 19 6 2 )
dans d’autres condi- tionsexpérimentales.
Ces derniers auteurs ontcependant
montré que la durée de laspermatogenèse
du Ratpeut
varierlégèrement
d’une souche à l’autre(H ARVEY , zg62).
Les résultatsquelque
peu différents de MESS( 1952 )
semblent dus à la diffi- cultééprouvée
par cet auteur à identifier les stades ducycle spermatogénétique après hypophysectomie.
Chez le Rat, la
spermatogenèse complète
dure environq8 jours (Cr.!RMONT
et
at., ig5g)
et s’amorce à la naissance. Nos résultats nous autorisent à penser quel’injection
d’hormonesgonadotropes après
la naissance nepeut
induirel’apparition prématurée
despermatozoïdes
dans le testicule chez cetteespèce,
contrairement à cequi
a étérapporté (WA K E LIN G, ig5g).
En
conclusion, soulignons
que la stimulation ou l’inhibition de laspermato- genèse n’impliquent
aucunement son accélération ou son ralentissement.Les hormones
gamétocinétiques
n’accélèrent pas la vitesse d’évolution des cellulesgerminales ;
ellespermettent
seulement à unplus grand
nombre d’entreelles d’arriver à maturité.
Reçu pour
publication
enjuillet
1963.SUMMARY
THE INFLUENCE OF GONADOTROPIC HORMONES ON THE DURATION OF SPERMATOGENIC PROCESSES IN THE RAT
The influence of
hypophysectomy
and of treatment withgonadotropic
hormones on the dura-tion of the meiotic
prophase
and ofspermiogenesis
has been studied in 62adult male rats.Normal,
hypophysectomized,
andhypophysectomized-gonadotropin
treated rats wereinjected
a
single
dose of tritiatedthymidin (o.8-r.op,c/g. body weight intraperitoneally,
and 48 hours after theoperation)
in order to label the germ cells. These were studiedby
means ofautoradiography.
Gonadotropin
treatmentbegan
at the time ofthymidin injection
and lasted 14or 24days.
Differentdosages
of FSH and LH were used, alone or in combinations(FSH :
from 55¡;.g to i 760[ ig/day
ofArmours’
Standard ;
LH : from 14>g to22 opg/day
of Armour’sStandard.)
Hypophysectomy brings
about animportant degeneration
of the germ cells. 16days
afterhypophysectomy,
no more than 33 p. 100of theprimary
spermatocytes at thediplotene stage and
3
6
p. 100 of thespermatids
with a round nucleus areproduced,
ascompared
with the controls.2
6
days
afterhypophysectomy,
these values are still lower : 13 p. 100 and 7 p. 100respectively.
Spermatids
withelongated
nuclei are nolonger
present.Although graded dosages
ofgonadotropins
can inhibit germ cellsdegeneration
and inducedifferent
corresponding
levels ofspermatogenic activity,
none of these treatments is able to influence thespeed
of evolution and thesynchronization
ofdevelopment
of those cells which do notdegenerate
after
hypophysectomy.
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