Anatomie comparée de la tige et de la feuille des trigoniacées et des chailletiacées (dichapétalées) : extrait

Thesis

Reference

Anatomie comparée de la tige et de la feuille des trigoniacées et des chailletiacées (dichapétalées) : extrait

BARTH, Fernand

BARTH, Fernand. Anatomie comparée de la tige et de la feuille des trigoniacées et des chailletiacées (dichapétalées) : extrait . Thèse de doctorat : Univ. Genève, 1896

DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:27197

Available at:

http://archive-ouverte.unige.ch/unige:27197

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UNIVERSITE DE GENEVE - LABORATOIRE DE BOTANIQUE

Prof. R. CHODA T. - 3me Série. - Vme Fascicule.

ANATOMIE COMPARÉE

DE LA TIGE ET DE LA FEUILLE

· DES

"fRIGONIACÉES

ET DES

CHAILLETIACÉES

(DICHAPÉTALÉES)

----~~---

EXTRAIT D'UNE THÈSE

PRÉSENTÉE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE, POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES

PAR

Fernand BARTH

TIRÉ A PART

du Bulletin cle l'Herbier Baissier.

Vol. lV. N• 7. 1896.

GENÈVE

IMPRIMERIE ROMET, 26, BOU LEV ABD DE PLAINP ALAIS f89ô

La Faculté des sciences autorise la p~!iblication de cette thèse sans exprimer d'opinion sur les propositions qui y sont contenues.

Pour le doyen :

Le secrétaire)

R. CHODAT.

Extrait du Bulletin de l'Herbier Boissier.

Tome IV. No 7. Juillet 1.896.

ANATOMIE COMPARÉE

DE LA TIGE ET DE LA FEUILLE

DES

TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETIACÉES (Dichapétalées).

PAR

Fernand BARTH

INTRODUCTION

L'anatomie systématique a pris ces dernières années une importance toute particulière; on a compris que pour faire une classification solide il fallait tenir compte de tous les caractères; on a été ainsi amené à rema- nier les groupements faüs à l'aide de la morphologie seule. Le travail que je présente offre cette particularité qu'il vient avant la morphologie; en effet les deux familles traitées n'ont pas encore fait l'objet de monogra- phies détaillées, de sorte que ce sera à la morphologie à contrôler les données de l'anatomie.

Ce travail a été entrepris sur le· conseil de M. le Prof. Chodat; il a été fait dans le laboratoire de botanique systématique sous la constante direction de M. Chodat; qu'il me soit permis d'exprimer à mon pro- fesseur toute ma gratitude. J'ai aussi une dette de reconnaissance envers MM. Dr J. Huber pour ses précieuses explications dans mes études préli- minaires; C. de Candolle pour la bienveillance avec laquelle il m'a accueilli

BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

dans son herbier et sa bibliothèque; W. Barbey, propriétaire de l'herbier Boissier; feu Dr J. Müller, ancien conservateur de l'herbier Delessert;

Dr J. Briquet, conservateur du mérne herbier; Prof. Radlkolfer, directeur de l'herbier de Munich ; Dr Kirerskou, directeur du musée botanique de Copenhague; Prof. Engler, directeur de l'herbier de Berlin ; Beccari de Florence, et Crépin, directeur du Jardin botanique de l'État à Bruxelles.

\ ....

PREMIERE PARTIE

TRIGONIA.CÉES

Primitivement réunies aux Vochysiacées et traitées encore avec ces dernières par Baillon ^1, les Tri,qoniacées furent érigées en fam,ille par Endlicher; cette manière de voir fut partagée par M. Warming ², et la famille des Trigoniacées renferma deux genres: Trigonia et Lightia. En outre M. le Prof. Chodat ³ a cru pouvoir rattacher aux Trigoniacées le genre Trigoniastrum. Ce genre, primitivement compris dans les Polyga- lées, avait déjà été signalé par Eichler⁴ comme devant probablement en être séparé. De cette façon notre étude a porté sur les trois genres Trigonia, Lightia et Trigoniastrum. Nous réunirons ces trois genres dans l'exposé qui va suivre, nous réservant d'indiquer dans un chapitre spécial ce que l'anatomie nous enseigne relativement à leurs affinités. Le genre Tri- gonia compte environ trente espèces d'après M. Warming; sur ce nombre vingt-sept ont été examinées. Des deux espèces décrites pour Lightia, une seule a été mise à ma disposition. Enfin Trigoniastrum ne compte jusqu; à présent qu'une espèce. Au reste voici le tableau des espèces étudiées:

Trigonia Najadum Warm.- Mart. Rio Negro, Herb. Munich.

Trt"gonia nivea Camb. - Mart. 625, St-Paul, Herb. Munich.

Trigonia Spruceana Benth. - Spruce, i50:l, Rio Negro, Herb. Munich.

Trigonia c·rotonoïdes Camb. - Pohl et Mart. :1.22 et i23, Brésil, Herb. Munich.

Tt·igonia candida Warm. - Rio-de-Janeiro, Herb. Munich.

Trigonia micrantha Mart. (= Glaziowii Warm)- Mart. St-Paul, Herb. Munich.

Tn"gonia salicifolia Mart.- Mart. Minas Novas, Herb. Munich.

Trigonz·a parviflora Spr. - Spruce, :176, Santarem, Herb. Munich.

Trigonia pubescens Camb. - Pohl, Brésil, Herb. Munich.

1 Histoit·e des plantes, tome V, p. 97.

2 Flora Brasil., p. H7 à :1.42.

3 Bulletin He1·bier Boz"ssùr, tome Ill, :1885, p. 1.37.

4 Blüthendz"ag., 2me partie, p. 358.

6 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

Trigonia mollis Mart. - Mart. :l76, Rio-de-Janeiro. Herb. Munich.

Trigonia paniculata Warm. - Mart. 989, Brésil, Herb. Munich.

Trigonia vi llosa Aubiet. - Sagot, :l2i 7, Guyane française, Herb. Boissier.

Trigonia hypoleuca Griseb. :-- Schomb. 224, Guyane anglaise, Herb. Delessert.

Trigonia fasciculata Griseb. - Blanchet, 296:l, Bahia, Herb. Delessert.

Trigonia macrocarpa Benth. - Schomb. 54, Guyane anglaise, Herb. Delessert.

Trigonia lœvis Aubiet:- Gabriel, Guyane française, Herb. Delessert.

Trigonia microcarpa Sagot.- Gabriel, Herb. Delessert.

Trigonia subcymosa Benth. - Schomb. 63, Guyane, Herb. Delessert.

Trigon:ia sp. - Schomb., 56, Guyane anglaise, Herb. Delessert.

Trigom·a floribunda Oersted. - Lévy, 192, Nicaragua, Herb. De Candolle.

Trigonia floribunda Oersted. - Lévy, i073, Nicaragua, Herb. De Candolle.

T1·igonia sp. - Weddell., 202, Rio-de-Janeiro, Herb. De Candolle.

Trigonia sp. - Guillemin, Brésil méridional, Herb. De Candolle.

Trigonia macrantha Warm.- Spruce, 387:l; Pérou, Herb. De Candolle.

Trigonia rhytidocarpa D. C. - Rio-de-Janeiro, Herb. De Candolle.

T1·igonia parviflora Schott.- Guillemin, :1.81, Brésil mérid., Herb. De Candolle.

Trigonia Cepo Camb. -·- Gaudichaud, 980, Brésil, Herb. De Candolle~

Lightia licanioides Spr. -'- Cassiquiare, Herb. Boissier.

Trigoniastrum hypoleucum Miq.- King, Perak; Beccari, Bornéo, Herb. Munieh.

CHAPITRE PREMIER La tige.

A. Épiderme.

Il est toujours simple et renferme parfois du tannin; les cellules ont en général leurs périclines épaissies, parfois cntinisées; l'épaississement et la cutinisation peuvent s'étendre aux anticlines (T. mollis). Il porte d'or- dinaire des poils, toujours unicellulaires, de dimensions et d'épaississe- ment très variables, souvent culinisés et épaissis jusqu'à l'oblitération du lumen et pouvant présenter de petites aspérités sur les bords.

B. Écorce.

L'écorce primaire n'a pu être étudiée. L'écorce secondaire débute par un liège relativement puissant; elle dérive d'un phellogène sous-épider-

F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLE'fiACÉES. 7 mique; les cellules subéreuses subissent en outre la cutinisation et sont fréquemment tannifères. La zone qui fait immédiatement suite au périderme vers l'intérieur peut être subcollenchymateuse: T. candida, T. mollis; T. fasciculata présente vers le milieu de l'écorce une zone de cellules épaissies, légèrement lignifiées, formant une gaine complète_ sur tout le pourtour de la tige. On trouve aussi assez fréquemment des sclé- réides corticales (T. subcymosa, T. Cepo) surtout abondantes chez Lightia et Trigoniastrum. Les cristaux d'oxalate de chaux, oursins et rhom- boèdres ne sont pas rares; plusieurs espèces de Trigonia cependant en sont complètement dépourvues (T. fasciculata, T. s'ltbcymosa), de même Lightia et Trigoniastrum. Les cellules renfermant du tannin sont aussi assez fréquentes, mais elles sont toujours de forme normale. Il n'est pas rare de rencontrer des cellules qui prennent un développement anormal;

cette tendance à rendre l'écorce plus lâche aboutit à la formation de véritables lacunes corticales chez T. hypoleuca.

C. Cylindre central.

a. Bois. - La masse est dans la règle formée de 1< fibres trachéi- dales; '' l'aréolation est plus ou moins forte, mais cependant toujours vi- sible. L'ostiole est en fente oblique. L'épaississement de ces fibres est très variable, soit suivant les espèees, soit aussi dans la même espèce où, sur une section donnée, on peut observer des régions fortement épaissies et d'autres qui le sont beaucoup moins (T. parviflora). Dans les espèces volubiles les fibres diminuent beaucoup d'importance au profit des vais- seaux et du parenchyme.

La perforation des membranes de séparation est dans la règle simple et elliptique; cependant dans plusieurs cas et notamment chez T. mi- crantha j'ai observé de très beaux exemples de perforation dou~le, surtout dans le voisinage du bois primaire.

Le parenchyme est en général limité à celui qui entoure les vaisseaux et à celui des rayons médullaires. Il arrive même souvent que les vais- seaux ne sont pas complètement enveloppés de parenchyme, mais seule- ment là où ils touchent à un rayon médullaire. Cependant le parenchyme peut aussi prendre une plus grande extension et former des ponts entre les rayons médullaires (T. spec. Schomb. 56). Les rayons médullaires sont dans la règle peu larges, d'une. à trois séries de cellules en section trans·

versale; on en observe cependant chez T. rhytidocarpa qui ont jusqu'à cinq séries de cellules. En section longitudinale radiale les rayons médul-

8 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

laires sont très larges, formés en grande partie d'éléments dressés; on observe pourtant fréquemment, plutôt vers le milieu du rayon des élé- ments dont les côtés sont sensiblement égaux ou qui sont même allongés perpendiculairement à l'axe; tous ces éléments présentent sur toutes leurs faces des ponctuations simples, soit entre eux, soit vis-à-vis des vaisseaux et des fibres.

Lightia a des fibres trachéidales fortement épaissies et des ponts parenchymateux entre les rayons médullaires. Trigoniastrum possède un bois très compact et de gros vaisseaux, mais ni l'un ni l'autre ne diffèrent essentiellement de Trigonia.

Un fait intéréssant, c'est que le tannin peut pénétrer jusque dans les rayons médullaires comme on l'observe chez T. pubescens.

~-Liber.-Il est constitué: 1° par des tubes criblés avec leurs cellules annexes; 2° par du parenchyme; 3° par des rayons médullaires.

Les tubes criblés sont assez petits et résultent directement du cloison- nement de la cellule cambiale.

Le parenchyme est abondant; les rayons médullaires continuent ceux du bois. Les oursins sont fréquents dans le parenchyme et les rayons médullaires; ils peuvent être accompagnés de rhomboèdres (T. spec.

Guillemin, Trigoniastrum). Les îlots scléreux ne sont pas très rares: T.

microcarpa, T. spec. Guillemin, Trigoniastrum.

Des cellules sécrétrices peuvent se rencontrer dans le parenchyme et les rayons médullaires; bien plus, des scléréides peu épaissies d~ la gaine péricyclique peuvent renfermer du tannin dans leur lumen (T. pu- bescens).

Une tendance intéressante est celle à la formation de coins libériens s'avançant dans le bois, anomalie rappelant de loin celle des Bignonia, et probablement attribuable à la même cause, arrêt de formation de bois en certains points et production d'autant plus abondante de liber en ces mêmes points: il n'est pas rare en effet chez T. floribunda d'observer là où les coins sont en voie de formation une activité cambiale très consi- dérable du côté du liber.

ï· Péricycle. - Le liber est séparé de l'écorce par une gaine scléren- chymateuse d'origine évidemment péricyclique. Cette gaine est en général continue et puissante; elle est formée de fibres normales à ponc- tuations simples en fentes et de sclér·éides, ces deux sortes d'éléments en quantités variables, suivant les espèces.

o.

F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETIACÉES. g de véritables scléréides. En section longitudinale ces cellules sont assez régulièrement disposées, tabulaires, souvent étirées en longueur et pré- sentant de nombreuses ponctuations simples, arrondies sur toutes leurs parois. On y rencontre fréquemment des oursins parfois associés à des rhomboèdres. Les cellules sécrétrices y sont quelquefois abondantes .(T. parDiflora).

Elle est en général très bien développée; parfois même elle forme à elle seule une masse plus considérable que les autres tissus réunis.

Dans la règle elle reste compacte; dans quelques cas cependant le centre se désagrège : T. hypoleuca, T. fasciculata, Lightia.

Dans son travail sur le bois des Dicotylées, M. Solereder ¹ parlant des Trigoniacées, dont il n'a d'ailleurs examiné que Trigonia crotonoides, dit avoir rencontré, à côté du prosenchyme à ponctuations aréolées, du prosenchyme à ponctuations simples; si l\'I. Solereder veut parler du pro- senchyme de la gaine péricyclique je suis d'accord avec lui, mais s'il entend que dans le bois même coexistent deux sortes de prosenchyme, je ne puis plus confirmer ses observations. Il est vrai que l'objet qu'il a choisi n'est pas des plus favorables pour décider de la question; cependant, même dans T. crotonoides, un examen attentif ne m'a fait voir que du prosen- chyme à ponctuations aréolées; c'est d'ailleurs, comme on l'a vu, le cas

~hez toutes les Trigoniacées.

CHAPITRE II La feuille.

A. Pétiole.

Chez Trigonia, l'épiderme est simple et souvent sécréteur; il est recou- vert de cutine qui peut s'étendre aux anticlines (T. microcarpa). Il porte toujours des poils en plus ou moins grand nombre, très variables de dimensions mais toujours unicellulaires, et de même nature que ceux de la tige. Chez Trigoniastrum il est également simple et porte fort peu de poils.

Lightia par contre a un épiderme multiple, collenchymateux et sécréteur.

1 Ueber den systematischen Werth der Holzstructur bei den Dicotyledonen.

p. 73.

fO BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

L'écorce de Tri,qonia est parfois subcollenchymateuse ou collenchyma- teuse. Chez T. salicifolia on observe dans la zone externe un épaississe- ment uniforme aboutissant à la formation de scléréides non lignifiées. On y rencontre toujours des cristaux. Les lacunes corticales de T. hypoleuca signalées dans la tige se retrouvent dans le pétiole. Les cellules sécré- trices ne sont pas rares. Il peut aussi y avoir formation de périderme, naturellement comme dans la tige aux dépens de la couche sous-épider- mique. Trigoniastrum a une écorce parenchymateuse sécrétrice, pauvre en oursins. Chez Lightia, l'écorce est subcollenchymateuse, sécrétrice et dépourvue de cristaux.

Dans le faisceau, les fibres sont d'une manière générale beaucoup moins nombreuses que dans la tige; elles vont en augmentant d'épaisseur de la base à la caractéristique (sommet du pétiole). A la base les rayons médul- laires sont souvent très larges, ce qui donne aux faisceaux une apparence lâche; ils peuvent contenir des cellules à tannin. Le liber correspond à peu près en tous points à celui de la tige; cependant on n'y trouve pas d'ilôts scléreux. qui semblent être remplacés par un épaisissement des éléments parenchymateux ; en tout cas Lightia a son liber assez forte- ment épaissi.

Les fibres péricycliques apparaissent dans la règle à la caractéristique;

on peut à peine parler ici de gaine, car sauf chez Lightia et Trigonias- trum, ces fibres forment rarement un arc continu. Elles peuvent naître dès la base, comme chez T. microcarpa ou dès la médiane, (milieu du péliole ), comme chez T. subcymosa. Chez T. lmvis elles ne sont pas encore lignifiées à la caractéristique. Lightia présente ce phénomène curieux que ses fibres péricycliques n'apparaissent qu'à la médiane, alors que les faisceaux foliaires qui descendent dans la tige ont leur gaine péricyclique parfajtement développée. Enfin les fibres péricycliques peuvent faire complètement défaut même à la caractéristique.

Le faisceau a la forme normale d'un fer à cheval ouvert en haut. Dans la règle il s'en détache à la caractéristique de petits faisceaux orientés normalement; en même temps le faisceau principal se complète en épaississant plus ou moins sa moelle; les petits faisceaux peuvent aussi se compléter de la même manière. C'est le cas normal, mais il y a de nom-

bN~uses exceptions; les petits faisceaux peuvent apparaître dès la médiane (T. mollis) ou dès la base (T. pubescens, Lightia, Trigoniastrum); chez Lightia ils ne tardent pas à rapprocher leurs bords, en sorte que déjà à la médiane le bois est complètement entouré par le liber. D'autres fois les petits faisceaux existent bien à la base mais se joignent au faisceau prin-

F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETIACÉES. i i ci pal un peu plus haut; c'est le cas de T. crotonoides et T. parviflora.

Au lieu de flanquer les bords du faisceau principal ils peuvent tendre à fermer ce dernier ; ils sont alors naturellement orientés en sens inverse;

c'est ce qu'on observe chez T. hypoleuca et T. {asciculata. Enfin la bande médullaire épaissie peut manquer complètement (T. villosa).

B. Limbe.

a. Épiderme. -Considérons d'abord le genre Trigonia. L'épiderme y est presque toujours simple; je ne l'ai trouvé double, et encore rarement, que chez T. floribunda; ce dédoublement se produit en général vis-à-vis des faisceaux, la péricline de séparation est cutinisée et la cellule interne est souvent mucilagineuse. L'épiderme est toujours cutinisé à la face supérieure, souvent aussi à la face inférieure; la cuticule peut s'étendre en partie aux anticlines : T. SpruceanaT T. pubescens. Les espèces examinées se rangent en deux catégodes assez égales en ce qui concerne la présence ou l'absence d'un mucilage; celui-ci se rencontre en effet chez bon nombre d'espèces; il y acquiert souvent un développe- ment si considérable que l'épiderme supérieur occupe à lui seul la moitié de l'épaisseur du limbe; ce mucilage peut aussi intéresser l'épiderme inférieur, quoique à un degré beaucoup moindre (T. lée-vis, T. micro- carpa). Si l'épiderme supérieur n'est pas mucilagineux il peut épaissir ses périclines internes sans les cutiniser: T. candida, T. salici{olia. Il n'est pas rare que l'épiderme supérieur porte des poils; ce sont alors en général de gros poils cutinisés. Les stomates sont localisés à la face inférieure où ils se présentent sous deux aspects : ou bien ils sont au même niveau que les cellules épidermiques, ils ont alors leur bec cutinisé et la cutine peut s'étèndre assez loin le long de la fente, ou bien les cellules stomatiques se sont surélevées, leur membrane s'épaissit alors beaucoup au bec et sur une certaine longueur le long de la fente ..

Les cellules qui entourent les stomates sont en nombre indéterminé, oscillant entre quatre et sept. Les poils sont en général très nombreux à la face inférieure; en général ils sont petits et faiblement épaissis, mais il peut y avoir à côté de ces derniers ou exclusivement (T. crotonoides) les mêmes gros poils cutinisés qu'à la face supérieure; quant à la quan- tité, ces poils varient dans des proportions considérables : tandis que chez T. {asciculata ils forment un duvet plus épais que le limbe lui- même, ils deviennent très rares chez T. micrantha, par exemple. Chez certaines espèces, comme T. Spruceana, je n'en ai pas trouvé du tout. Il

12 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSŒR.

est intéressant de signaler que l'épiderme peut encore ici être le siège d'une sécrétion brune qu'on rencontre même dans les cellules stoma- tlques.

Chez Lightia l'épiderme supérieur est formé de petites cellules, non mucilagineuses, souvent dédoublées; l'épiderme inférieur est toujours simple; la cutine est fortement développée sur les deux faces; à la face supérieure elle intéresse les anticlines ·et fréquemment les parois de séparation lorsqu'il y a dédoublement; les Rtomates sont à niveau de l'épiderme et ont leur bec fortement cutinisé.

L'épiderme de Trigoniastrum (fig. i) mérite une attention spéciale; il est cutinisé sur les deux faces et la cutine s'étend aux anticlines sur une

Fig. L

certaine longueur; il se dédouble très souvent à la face superieure et dans ce cas la paroi de séparation est aussi cutinisée. Les stomates sont à niveau de l'épiderme et à bec cutinisé. On rencontre quelques rares petits poils à la face inférieure; mais ce qui caractérise surtout cet épi- derme, ce sont des cellules mucilagineuses particulières; elles se ren- contrent surtout à la face supédeure, et si la cellule épidermique est dédoublée, la cellule interne devient très souvent mucHagineuse; ces cellules conservent, contrairement à ce qui arrive d'ordinaire, une forme assez régulière; la réaction caractéristique du mucilage (gonflement par l'eau sur des coupes fixées à l'alcool) s'y montre mais faiblement, et la péricline interne y est plus nette que d'ordinaire dans les cellules muci- lagineuses. De ces différents caractères il me paraît résulter que la gélifi- cation de la péricline interne est assez faible et en tout cas incomplète.

b. Mésophylle. - Chez Trigonia, le limbe souvent très aplati entraîne fréquemment une réduction correspondante du mésophylle. JI n'y a jamais d'hypoderme continu; cependant les espèces à épiderme supérieur non mucilagineux se mettent en général en communication avec le faisceau par du parenchyme hypodermique, lequel est mucilagineux chez T. spec.

Schomb. 56. Cet hypoderme peut se rencontrer chez des espèces à muci-

F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETIACÉES. l:J lage faiblement développé: T. spec. Guillemin, T. macrantha. Les palis sades sont ordinairement courtes, sur un ou plusieurs rangs, parfois lâches (T. léevis), souvent mal délimitées vis-à-vis des cellules lacu- neuses. Le tissu lacuneux prend une assez grande extension dans les espèces à limbe large, mais il peut disparaître complètement si le limbe se réduit; dans ce cas tout le mésophylle est formé de quelques rangées de cellules d'apparence palissadique, diminuant de longueur de l'épi- derme supérieur à l'épiderme inférieur. Les cristaux font rarement complètement défaut, ce sont des our~ins et des rhomboèdres, ces der- niers accompagnant de préférence les faisceaux. De~ cellules sécrétrices peuvent se rencontrer dans les palissades et le tissu lacuneux.

Trigoniastrum a un limbe large présentant un hypoderme vis-à-vis des grands faisceaux, un rang de longues palissades mal délimitées vis-à-vis du tissu lacuneux lequel est fortement développé. Des oursins se ren- contrent dans les palissades et des rhomboèdres dans le voisinage des faisceaux.

Fig. 2.

Le limbe de Lightia (fig. 2) est également large, mais le mésophylle débute par un puissant hypoderme fortement mucilagineux; le tissu lacu- neux, contrairement à celui de Trigoniastrum est réduit au profit des palis- sades; celles-ci sont serrées les unes conlre les autres, mais irrégulière- ment arrangées, en sorte qu'on ne peut pa~ parler de couches; on n'y rencontre pas de cristaux. Ce qui est -surtout caractéristique du limbe de Lightia ce sont de grosses fibres, en géneral forlement épaissies et ligni- fiées qui, partant du tissu lacuneux, s'élèvent directement à travers les palissades et aboutissent à l'hypoderme où elles se divisent en deux ou trois bras; elles proviennent soit des faisceaux, soit à'une cellule quel-

BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

conque du tissu lacuneux dont plusieurs sont d'ailleurs épaissies. Je reviendrai sur ces fibres en parlant des nervures. Des coupes non déco- lorées, dans le limbe de Lightia, montrent que le tannin peut remplir, outre les cellules épidermiques, les palissades, les cellules du tissu lacuneux et jusqu'au lumen des cellules mucilagineuses hypodermiques.

c. Nervation.- Nervure médiane. Comme on peut s'y attendre, elle reproduit assez fidèlement la structure du pétiole à la caractéristique.

Le limbe s'infléchissant parfois des deux côtés de la nervure à la face supérieure, il en résulte pour la nervure une proéminence q'ui est de nature plus ou moins collenchymateuse. La région corticale interne est presque toujours épaissie et légèrement lignifiée, ce que trahit la couleur brune que prennent ses membranes avec le réactif genevois (rouge congo ammoniacal); ces ceUules présentent alors des ponctuations sim- ples; elles s'appuient contre la gaine péricyclique qu'elles renforcent.

Le liber présente souvent des ponts scléreux qui relient le bois à la gaine péricyclique; celle-ci est plus forte que dans le pétiole.

Nervures d'ordre supérieur. Le liber disparaît parfois rapidement; les dernières ramifications formées d'un ou deux éléments conducteurs, s'anastomosent ou cessent brusquement au sein du mésophylle. Chez T.

spec. Schomb. 56 et chez d'autres espèces à un degré moindre les nervures d'ordre_ immédiatement supérieur proéminent à la façon de la nervure médiane. Pourvu qu'elles ne soient pas d'ordre trop élevé, les nervures peuvent être entourées d'une gaine de cellules parenchymateuses ou un peu épaissies et lignifiées, qui souvent mettent le faisceau en communica- tion avec l'épiderme sous -lequel elles provoquent, comme il a été dit plus haut, l'apparition d'un hypoderme qui peut être mucilagineux. Ces cellules sont selon toute probabilité les homologues des cellules corti- cales épaissies signalées dans la nervure médiane ; ce sont elles qui, chez Lightia, peuvent s'épaissir démesurément et donner naissance aux grosses fibres caractéristiques de cette plante, lesquelles, je le répète, peuvent provenir d'une cellule quelconque du mésophylle.

Dans les espèces où elle a pu être examinée: la marge s'est en général montrée subcollenchymateuse; elle est parcourue par un faisceau réduit, qui peut se trouver à une distance assez grande du bord.

F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETIACÉES. H)

CHAPITRE III

Phénomènes d'adaptiori et corrélations de structure.

En ce qui concerne la tige d'abord, certaines espèces sont grimpantes;

quelle est la structure anatomique qui en résulte 1 Si nous prenons comme type T. mollis nous serons frappés du grand développement qu'y acquiert la moelle; or d'après le principe de mécanique qui veut que dans un corps qui se tord, les éléments résistants occupent le centre il est évident que dans le cas qui nous intéresse la moelle devient élément de résistance; aussi offre-t-elle une structure compacte et des cellules à membranes épaissies; d'autre part, à l'extérieur, l'écorce est bien déve- loppée, et la gaine péricyclique assez peu forte ; enfin le bois est très réduit et se concentre en quatre points opposés deux à deux. La même structure s'applique à peu de chose près à T; candida, T. villosa, et T. subcymosa. Chez T. floribunda le bois est plus développé, mais par compensation le liber s'y avance en coins.

Quant au limbe: quatre faits sont particulièrement frappants: le déve- loppement du mucilage, le nombre des poils, la surélévation des stomates, la réduction du limbe. Dans quels rapports ces caractères sont-ils entre eux 1 C'est ce que nous allons tâcher d'élucider. En général, la présence du mucilage marche de pair avec la diminution ou l'absence de poils; au contraire, si le mucilage fait défaut les poils apparaissent en plus 0u moins grand nombre. Conclurons-nous de cela que ces caractères s'excluent~

Non, car il y a telle espèce, comme T. hypoleuca qui possède un mucilage considérable et qui, en outre, a sa face inférieure couverte de poils. J'y vois plutôt une confirmation du principe de la moindre action : pourquoi développer des poils si le mucilage suffit et vlce versa~ Or la présence de poils ne peut guère, je crois, avoir d'autre but que de retenir_

l'humidité ; il est donc très probable que, selon les idées courantes, le mucilage constitue un réservoir d'eau. La réduction du limbe en épais- seur ne semble être en rapport ni avec l'un ni avec l'autre des deux caractères dont il vient d'être question; du fait qu'elle augmente la sur- face du limbe par rapport à son volume, elle entraîne naturellement une plus grande transpiration, en sorte qu'étant donnée la tendance générale de ces plantes je suis plutôt porté à y voir l'effet d'une cause mécanique.

Quant à la surélévation des stomates elle est en général en relation étroite

16 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIEH.

avec la présence ou l'absence de poils; ce n'est donc plus qu'un carac- tère épharmonique de minime importance. D'ailleurs, si cette surélé- vation devait dénoter des plantes qui ont besoin de beaucoup transpirer, comment expliquer le fait que chez T. Najadum les stomates sont à niveau de l'épiderme, bien que la face inférieure soit couverte de poils t A noter encore, à l'appui de ces considérations, la présence souvent abon- dante de cutine, sur la face supérieure ou sur les deux faces.

Que penser maintenant des fibres mésophylliennes de Lightia ~ Elles ne sont pas assez nombreuses pour remplacer une grande quantité de parenchyme et diminuer d'une façon sensible la transpiration; d'autre part, elles ont si souvent l'aspect de piliers qui viennent soutenir l'hypo- derme, que je ne puis leur attribuer qu'une fonction mécanique provoquée par l'épaisseur du limbe et le grand développement du mucilage.

Un fait reste donc constant, c'est la tendance à la formation d'un tissu particulier, mucilagineux. épidermique, ou parenchymateux hypodermique, celui-ci en relation étroite avec les faisceaux. Cette deïnière particularité, d'une relation entre l'hypoderme et les faisceaux chez des espèces en général non mucilagineuses, me semble particulièrement probant en faveur de l'idée que le mucilage est un réservoir d'eau et que sa fonction peut être partiellement remplie par un hypoderme parenchymateux.

CHAPITRE IV

Considérations systématiques.

Affinités du genre Trigonia avec les genres Trigoniastrum et Lightia.

Le rapprochement de Trigoniastrum et de Trigonia, fait par M. Cho- dat t, est-il justifié par l'anatomie~

Mes observations ne peuvent que confirmer celles de M. Chodat.

J'ajouterai cependant qu'en ce qui concerne le bois, les fibres trachéi- dales sont en prédominance, qu'on rencontre des scléréides corticales et libériennes, que l'épiderme du limbe est très souvent divisé à la face supérieure et fréquemment mucilagineux, qu'il se développe vis-à-vis des

1 Bulletin Herbier Boissier, tome III, 189o, no 3, p. !36-!::39.

.F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETIACÉES. f 7 faisceaux un hypoderme qui peut-être mucilagineux. Tous ces caractères se retrouvent d'ailleurs isolément chez Trigonia.

Je ne puis donc qu'appuyer l'affirmation de M. Chodat, qu'il n'y a pas de caractère important qui sépare Trigonia de Trigoniastrum; bien plus il n'y a pas de caractère anatomique qui permette de différencier ces deux genres. Trigoniastrum rentre donc bien dans les Trigoniacées et sa diagnose anatomique sera la suivante :

Trigoniastrum hypoleucum Miq. - Tige. Écorce avec scléréides et quelques rhomboèdres; oursins, rhomboèdres et scléréides dans le liber.

Feuille. Épiderme souvent dédoublé à la face supérieure et souvent muci- lagineux; deux rangs de palissades, le second lâche; tissu lacuneux bien développé; rhomboèdres près des faisceaux.

Un fait intéressant à signaler, au point de vue de la géographie bo- tanique, c'est que, dans le genre Trigonia, je n'ai rencontré de cellules épidermiques dédoublées que chez T. floribunda; or cette espèce est du Nicaragua tandis que toutes les autres sont originaires de l'Amérique du Sud; on sait d'autre part que Trigoniastrum est une plante asiatique récoltée à Perak et à Bornéo.

Le genre Lightia est-il aussi voisin du genre Trigonia ~

Dans la tige tout d'abord nous notons les divergences suivantes : ,Jo La moelle présente des scléréides; évidemment il n'y a là qu'une exagération d'épaississement de certaines cellules médullaires, mais comme chez Trigonia l'épaississement est toujours limité, il est bien permis d'en faire un caractère distinctif.

2o Les faisceaux foliaires courent un certain temps dans l'écorce avant de pénétrer dans le cylindre central.

Mais c'est surtout la feuille qui nous montrera des différences capitales:

:3o L'épiderme du pétiole est multiple et collenchymateux, fait absolu- ment sans analogue, même de loin, chez les Trigonia.

4o Les palissades sont disposées sans ordre et non par rangées.

!Jo Sous l'épiderme très souvent dédoublé du limbe court un hypo- derme continu et mucilagineux.

6o Le mésophylle est coupé de trabécules fibreuses absolument in- eonnues chez Trigonia.

Au reste pas plus que l'anatomie la morphologie ne confirme la réunion de ces deux genres dans une même famille ¹• Je crois donc qu'il n'est

1 Baillon, Histoù·e des plantes, tome V, p. 99. Eichler, Blüthendiagr. Il, p. 344

2

i8 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

pas téméraire de séparer le genre Lightia de la famille des Trigoniacées pour le rapprocher d'une famille avec laquelle il ait plus d'affinités ou si, comme il le semble: il a des caractères par trop spéciaux, pour en faire une famille à part.

Je reviendrai d'ailleurs sur ce genre curieux en parlant des Chailletia- cées et je montrerai ses affinités avec cette famille.

L'érection des Trigoniacées en famille spéciale distincte des Vochysia- cées est-elle justifiée par l'anatomie~

M. Solereder 1, se basant sur le travail de M. Wille ², s'exprime déjà à ce sujet comme suit : (( Les Vochysiacées ont toutes des tubes criblés périmédullaires; ce phloème se présente sous forme ou d'ilôts dispersés dans le bois ou d'une couche continue autour de la moelle, ou des deux à la fois. »

On a vu que ce caractère échappe à toutes les Trigoniacées, les coins libériens observés chez quelques espèces ne s'isolant jamais du liber par une bande ligneuse; cette particularité de présenter des coins libériens dans le bois peut d'ailleurs servir de transition entre les deux groupes. D'accord donc avec MM. Solereder et Warming nous main- tiendrons la séparation des Vochysiacées et des Trigoniacées en deux familles distinctes quoique voisines.

BIBLIOGRAPHIE

L H. BAILLON, Monographie des Vochysiacées. Hist. des plantes, tome V, 1874.

2. W A.RMING, Trigoniacées, Flora Brasil., 13. part. 2, p. H.7-1.42.

3 .. EICHLER, Blüthendiagramme,

ne

Dicotyledonen, p. 73.

!J. W. ScHWA.CKE, Skizze der Flora von Manaos in Brasilien, in Jahrb. Bot.

Gart. Berlin III, 1884, p. 224-233.

6. W A.RMING, Symbolre ad floram Brasilire centralis cognoscendam. Particula XXXII, Vid. medd. 1889, p. 22.

7. R. CHoDA.T, Sur la place à attribuer au genre Trigoniastrurn, Bullet't·n Herbier Boissier, t. III, no 3, i89!J, p. i36-i39.

1 Holzstruetur bei den Dieotyledonen, p. 73.

2 On Stammens og Bladenes Bygning hos Voehysiaeerne. Kjobenhavn, 1882.

DEUXIÈME PARTIE

CHAILLETIACÉES (Dichapétalées).

Les plantes réunies sous ce nom ne sont pas considérées par tous les auteurs comme constituant une famille distincte; c'est ainsi que Baillon ¹ en fait une série des Euphorbiacées et les considère comme les plus élevées en organisation des Euphorbiacées 3 loges ovariennes biovulées.

Müller Arg. n'admet pas cette manière de voir. ² Famille ou tribu, ce groupe comprend trois genres: Chailletia, Tapura, Stephanopodium; ces genres sont assez voisins pour que nous puissions les ètudier simultané- ment comme nous avons fait pour les Trigoniacées.

Les espèces étudiées sont les suivantes :

Chailletia pedunculata DC. - Sagot 191, Guyane française, Herb. Boissier.

Chailletia odorata Sp. - Spruce 2864, Rio Maupès, Herb. Boissier.

Chailletia Benthamiana Turcz.- Cuming H92, Herb. Boissier.

Chailletia gelonioïdes Roxb. - East lndia, Kew distrib. 2073, Bengal, Her1:;.

Boissier.

Chailletia Dichapetalum R. Br.- Hildebrandt 3266, Madagascar, Herb. Boissier.

Chailletia vitiensis Seem. - Seemann 876, Viti, Herb. Boissier.

Chailletia cymosa Zehher. - Zeyher 537, Cap, Herb. Boissier.

Chailletia sp. -East lnclia, Kew distrib. 2170, Birma, Herb. Boissier.

Chailletia sp.- Pœppig 2903, Amazone, Herb. Boissier.

Chailletia sp. - Zollinger, Iter javanicum secundum, 3652, Herb. Delessert.

Chailletia glomerata Chod. - Welwitsch 4652, Angola, Herb. De Candolle.

Chailletia ciliata Chod. -- Welwitsch 4658, Angola, Herb. De Candolle.

Chailletia subsessilifolia Chod. - \Yelwitsch 4662, Angola, Herb. De Candolle.

Chailletia angolens1:s Chod.- Welwitsch 4663 et 4664, Angola, Herb. De Candolle.

1 Hist. des plantes~ tome V, p. 139.

2 Replik auf Baillon, p. 235 : Da die vorgebliche Diclinie von Moacurra gelo- nioides nicht existiert, so stürzt damit auch die dicline Brücke ein, welche die hermaphroditen und polygamischen Chailletiaceen zu den Euphorbiaceen hinuber geführt hatten, somit ist Drs Baillon Einführung der Chailletiaceen in die Eu- phorbiaceen nicht hegründet.

20 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

Chœt"lletz'a crassifolt:a Chod. - Welwitsch q,66o et q,666, Angola, Herb. DeCan- dolle.

Chailletia sp. - Welwitsch q,6oo. Angola, Herb. De Candolle.

Chailletia sp. - Welwitsch q,661, Angola, Herb. De Candolle.

Chailletia sp. - Welwitsch q,668, Angola, Herb. De Candolle.

Chailletia Hel{e1·iana Kurz. - Ta voy~ Herb. De Candolle.

Chailletia ed~ûis Kurz. - Andaman, Herb. De Candolle.

Chailletia timoriensis DC. - Timor, Herb. De Candolle.

Chailletia Virchowii O. Hoffm. - Herb. Munich.

Chailletia Benthamii F. Didr. - Thonning, Guinée, Herb. Copenhague.

Chailletia Bangii F. Didr. -Smith, Congo, Herb. Copenhague.

Chailletia mossambicensis Klotzsch.- Holst 2218 et Stuhlmann 70o3, Zanzibar, Herb. Berlin.

Chailletia deflexa Klotzsch. - Holst, Zanzibar, Herb. Berlin.

Chailletia pappuana Beee. -Nouvelle Guinée, Herb. Beccari.

Tapu,ra guianensis Aubl. - Sagot 192, Karouany, Herb. Boissier.

Tapura cubensis Griseb. --Wright :1.299, Cuba, Herb. Boissier.

Tapura ciliata Hook. --- Gardner 3087, Brésil, Prov. ^Goyaz~ Herb. Delessert.

Tapura (Chailletia) capitulifera Spr. - Cassiquiare, Herb. Boissier.

Tapura pedicellaris Chod. - L'Herminier, Guadeloupe et Hahn H78, Martini- que, Herb. Boissier.

Tapura sp. - Hahn o28, Martinique, Herb. Boissier.

Stephanopodium peruvianum Poepp. et Endl.- Poepp. 1986.

Stephanopodium Blanchetianum Baill. - Blanchet 2338, Brésil, Herb. Boissü:r.

Stephanopodium Estrellense Baill.- Weddell 726 et 769, Brésil, Herb. De Cand.

CHAPITRE PREMIER La tige.

A. Épiderme.

Là où il a pu être étudié il s'est toujours montré simple, en général un peu cutinisé sur la péricline externe; chez C. Benthamii l'épaississe- ment et la cutinisation s'étendent à toutes les parois. Il y a toujours des poils, parfois rares, mais dans certains cas tellement abondants que toutes les cellules deviennent pileuses; ces poils sont toujours unicellu- laires, plus ou moins fortement épaissis, parfois cutinisés, rarement

F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETIACÉES. 2l complètement lisses, le plus souvent présentant des aspérités qui peuvent conduire à des formes assez capricieuses.

B. Écorce.

L'écorce secondaire débute par ~n périderme naissant d'une assise génératrice immédiatement sous-épidermique; le liège est cutinisé et souvent tannifère; très souvent le phellogène produit vers l'intérieur un phelloderme scléreux plus ou moins puissant. Les cellules corticales sont presque toujours subcollenchymateuses ou collenchymateuses; les îlots scléreux n'y sont pas rares; parfois l'écorce en est littéralement criblée : S. Blanchetianum. Les cristaux, oursins et rhomboèdres font rarement complètement défaut; les rhomboèdres peuvent même envahir le phello- gène (C. gelonioides) et le stéréome phellodermique (C. Dichapetalum).

' Assez fréquemment on observe dans l'écorce des cellules mucilagineuses.

On peut aussi rencontrer des cellules sécrétrices qui en section longitu-

~inale sont de même forme allongée que les autres. C. edulis mérite une mention spéciale : son écorce est relativement beaucoup plus développée que chez les autres espèces; elle est formée d'un collenchyme du type convexe et renferme d'énormes oursins.

C. Cylindre central.

a. Péricycle. - Sauf chez C. edulis on trouve toujours en plus ou moins grande abondance des fibres péricycliques normales (stéréides);

ces fibres sont toujours en îlots et ne forment jamais une gaine continue.

Ces ilots péricycliques sont toujours uniquement formés de fibres sans intercalation de celltûes pierreuses.

~· Liber. - Les éléments histologiques en sont : des tubes criblés, des cellules annexes, du parenchyme.

Les tubes criblés résultent directement, après séparation d'une cellule annexe, de la cellule cambiale primitive.

Le parenchyme est abondant; certaines de ses cellules peuvent s'ac- croître beaucoup et communiquer ainsi au liber un aspect lâche (C. crassi- f'olia). Les rayons médullaires renferment toujours des cristaux, réunis ou séparés; ces cristaux peuvent aussi envahir le reste du parenchyme libérien.

Les scléréides libériennes ne sont pas rares; elles sont lignifiées et se rencontrent en grande abondance, par exemple, chez S. peruvianum et S. Blanchetianum.

22 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

Comme chez les Trigoniacées, on observe une tendance marquée à la formation de coins libériens s'avançant dans le bois; ici encore il y a évidemment arrêt de formation de bois en certains points et production d'autant plus abondante de liber en ces mêmes points; en tout cas chez C. crassifolia, où ce phénomène est bien "isible: on distingue parfaite- ment le cambium au fond de ces coins, comme au fond des coins de Bignonia.

ï· Bois. - Il est formé des éléments suivants: fibres trachéidales:

vaisseaux, parenchyme, combinés dans des proportions très variables.

Une formation intéressante est celle de deux sortes de rayons médul- laires, les uns normaux (i-3 sériés), les autres très larges (jusqu'à 10 sériés); ces derniers sont constitués en section longitudinale, chez C. glomerata, par exemple, par des éléments irrégulièrement arrangés, tandis que dans les rayons médullaires normaux, les éléments sont dis- posés en rangées régulières.

Chez T. pedicellaris le bois forme des coins sortants où les fibres tra- chéidales sont peu épaissies et les vaisseaux nombreux.

Les vaisseaux sont à perforation simple, elliptique. Les rayons médul- laires sont formés, en section longitudinale, d'éléments couchés et dressés, les premiers de préférence au centre du rayon; les derniers sont de beaucoup les plus nombreux; ces éléments, tant couchés que dressés, présentent des ponctuations simples sur toutes leurs parois, soit entre eux, soit vis-à-vis des vaisseaux ou des fibres. Il n'est pas rare que les rayons médullaires renferment des rhomboèdres.

C. edulis fait encore ici exception et constitue un type tout à fait parti- culier: il n'a pas d'accroissement secondaire, son bois est uniquement formé des trachées caractéristiques du bois primaire; point de fibres trachéidales ni péri cycliques; les rayons médullaires sont formés de cellules parenchymateuses normales, naturellement sans ponctuations et renfermant des oursins.

o.

régulièrement arrangées et présentent des ponctuations simples sur toutes leurs parois. Chez C. mossambicensis certaines cellules présentent, en section longitudinale, des cloisons diaphragmatiques irrégulières non ponctuées. Des cristaux et des cellules sécrétrices peuvent s'y rencontrer.

Parfois le centre de la moelle se désagrège complètement ; dans ce cas-là, on observe souvent un épaississement considérable des parois des cellules de la zone médullaire externe: C. angolensis. Rarement (C. glo-

F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETIACÉES. 23 merata) les cellules du centre ont leurs membranes plus épaissies que celles de la périphérie.

M. Solereder ¹ a examiné le bois de C. gelonioides et de Tapura guia- nensis, mais la description qu'il en donne est sur plus d'un point en désaccord avec mes observations. Tout d'abord, cet auteur dit que « les vaisseaux à petit lumen de C. gelonioides ont des épaississements spiralés ,, ; je pense que M. Solereder entend par là un épaississement tertiaire des vaisseaux aréolés; or je n'ai rien vu de semblable dans l'espèce en ques- tion ni chez aucune Chailletiacée. Les vaisseaux spiralés se rencontrent en effet mais seulement dans le bois primaire, le bois secondaire ne renfermant que des vaisseaux aréolés normaux. En second lieu, M. Sole- reder a vu une perforation scalariforme des vaisseaux dans le voisinage du bois primaire; pour moi je n'ai jamais observé qu'une perforation simple, d'où je ne prétends pas conclure que l'affirmation du professeur de Munich soit fausse, d'autant plus que ce caractère de perforation

· semble avoir dans certains groupes beaucoup moins de stabilité que quelques auteurs ne lui en ont attribué. « Le parenchyme existe dans le voisinage des vaisseaux )) , dit plus loin M. Solereder; je m'étonne que cet observateur n'ait pas remarqué, dans les deux espèces qu'il a examinées, que le parenchyme est en outre abondamment répandu entre les rayons médullaires. Enfin lVI. Solereder a l'air de croire que seul Chailletia a des fibres trachéidales lorsqu'il dit: « Le prosenchyme de Chailletia possède des ponctuations aréolées de faible grandeur )); or, T. guianensis en a presque de tout aussi grandes, mais elles sont peu nombreuses, ce qui se comprend aisément, étant donnée la fonction de résistance que doivent remplir ces fibres à cause du grand développement du parenchyme.

CHAPITRE II

La feuille.

L Pétiole.

L'épiderme est toujours cutinisé sur sa péricline externe; la cutine peut intéresser les anticlines jusqu'à une certaine distance (C. cymosa,

1 Holzstructur der Dicotyl.

24 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

C. gelonioides); les anticlines peuvent d'ailleurs s'épaissir tout en restant cellulosiques. Rarement les poils font complètement défaut. A signaler enfin des cas de dédou~lement de l'épiderme, observés chez T. capituli- fera et T. sp. Hahn 528.

L'écorce a sa zone externe, du moins à la caractéristique, toujours plus ou moins épaissie, subcollenchymateuse ou collenchymateuse. Les cristaux sont plus ou moins nombreux; rarement ils font complètement défaut (C. vitiensis). Assez souvent on observe une gélification des mem- branes de certaines cellules (T. capitulifera et T. pedicellaris) ; des sclé- réides peuvent se rencontrer dans l'écorce, spécialement chez S. Estrel- lense et chez C. sp. East Ind. Comp. 2i 70. Chez T. capitulifera~ S. peru- vianum et S. Blanchetianum, il arrive fréquemment que le lumen des cellules à membrane gélifiée s'oblitère de façon à former une cellule pierreuse qui est comme suspendue dans la masse gélifiée (fig. 3) ¹• On

Fig. 3.

peut aussi trouver des cellules sécrétrices dans l'écorce. Enfin il peut y avoir comme dans la tige, formation de liège aux dépens de l'assise sous- épidermique; j'ai même rencontré chez C. angolensis le phelloderme scléreux si répandu dans la tige.

Dans les espèces qui ont des inflorescences axi1laires normales le faisceau a la forme habituelle en fer à cheval; il est en général peu com- pact à la base, très souvent il est flanqué de petits faisceaux latéraux à orientation normale. Dans la majorité des cas le faisceau principal et les latéraux se complètent à la caractéristique par une bande scléreuse médullaire. Le faisceau de C. cymosa (fig. 4, 5, 6) rapproche rapidement ses bords et envoie dans son intérieur un petit faisceau d'orientation

1 Je ne crois pas qu'on ait jusqu'à maintenant signalé de phénomène sem- blable; en tout cas M. Nadelmann (Ueber die Schleimendosperme der Legumi- nosen, Pringsh. Jahrb. Berlin 1890) n'a rien observé de ce genre.

F. BARTH. ANATOMIF.. DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETlACÉES. 25 normale et un plus grand à liber central; en même temps il se complète par une bande libéro-ligneuse d'orientation inverse et détache sur ses flancs de petits faisceaux à bois central qui, à la caractéristique, rejoignent le faisceau principal.

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· Fig. 5.

Parmi les espèces examinées, les suivantes possèdent des inflores- cence épiphylles : C. pedunculata, C. vestita, C. sp. Pœppig 2903, C. Vir- chowii, C. angolensis, T. capitulifera, T. pedicellaris, T. sp. Hahn 528, T. guianensis, T. cube.nsis, T. ciliata, S. peruvianum, S. Blanchetianum, S. Estrellense.

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Fig. 6. Fig. 7.

Le faisceau floral sort d'ordinaire un peu au-dessus de la médiane. A la caractéristique, le faisceau foliaire se complète habituellement par une

26 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

bande scléreuse médullaire. Chez S. Blanchetianum il recourbe ses bords jusqu'à se fermer presque complètement. Il y a toujours des faisceaux latéraux d'orientation normale ou concentriques.

Fig. 8.

Le pétiole de C. sp. Pœppig 2903 (fig. 7, 8 et 9) mérite une attention spéciale: à la base l'arc des faisceaux, replié sur lui-même, se renfle en une protubérance semi-circulaire qui constitue le faisceau floral; cette protubérance va s'éloigner de plus en plus tandis que la partie repliée

Fig. 9.

de l'arc, formée de faisceaux d'orientation inverse, persiste, tout en se réduisant, à la médiane et à la caractéristique.

Pétiole stérile (sans inflorescence épiphylle dans les espèces à inflores- cences épiphylles). -Voir plus loin au chap. III.

F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONIACÉES ET DES CHAILLETIACÉES. 27

2. Limbe.

A. Épiderme. - Il est souvent dédoublé à la face supérieure et quelquefois aussi à la face inférieure. Il est toujours cutinisé sur les deux faces, mais fréquemment la cutine repose sur un épaississement cellu- losique de la péricline externe (T. guianensis, fig. fO). D'autres fois il n'y a pas d'épaississements cellulosiques et la cutine peut même s'étendre aux anticlines ( C. edulis). En général cependant les anticlines restent cellulosiques, mais très fréquemment elles s'épaississent de même que la péricline interne; cet épaississement est très marqué chez C. sp. Pœppig 2903. S'il y a dédoublement la paroi de séparation n'est jamais cutinisée.

Chez T. ciliata certaines cellules de l'épiderme supérieur sont muci- lagineuses, et si une cellule se dédouble, l'inférieure gélifie fréquemment sa péricline interne. - On remarque assez souvent de gros poils à la

Fig. tO.

face supérieure. A la face inférieure les poils sont rarement nombreux et peuvent même manquer complètement; d'autres fois, comme chez C. cymosa, ils se rencontrent en assez grande quantité dans les cryptes que présente le limbe grâce à la proéminence des nervures. Ces poils peuvent-être cutinisés mais présentent des formes plus régulières que dans la tige et le pétiole.

Les stomates, localisés à la face inférieure, ont leur bec cutinisé, quelquefois très fortement (C. edulis). Les cellules entourantes sont au nombre de quatre ou cinq.

B. Mésophylle. - L'épaisseur du limbe étant extrêmement variable,

28 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

il en résulte une structure du mésophylle très différente suivant les espèces. A l'épiderme fait suite dans nombre d'espèces un hypoderme formé d'un (C. Benthamii, C. sp. Pœppig 2903) ou de plusieurs (T. pedi- cellaris) rangs de cellules. Dans certains cas un hypoderme peut apparaître vis,..à-vis des faisceaux seulement (C. Benthamiana). L'hypo- derme est souvent mucilagineux, comme chez T. guianensis (fig. 1.0). - Les palissades sont rarement typiques; elles sont ordinairement courtes, sur un ou plusieurs rangs eL passent insensiblement aux cellules du tissu lacuneux. Celui-c.i varie beaucoup d'importance; il peut même faire com- plètement défaut (C. cymosa). Dans l'échantillon examiné de C. pedun- culata les anticlines du premier rang de palissades de même que celles de··

l'épiderme et de l'hypoderme étaient plissées, ce qui semble indiquer que ces trois tissus servent de réservoirs d'eau. Chez C. Dichapetalum (fig. H)

Fig. H.

on remarque tant dans le tissu palissadique que dans le tissu spongieux de grandes lacunes probablement aérifères. Chez C. vitiensis la couche qui fait suite à l'épiderme est formée de cellules dont les unes rappellent des palissades et les autres des cellules hypodermiques; ces dernières renferment ehacune une grosse mâcle d'oxalate de chaux. Rarement les cristaux font complètement défaut; ils sont en général rassemblés près des faisceaux.

La marge est en général parcourue soit par un faisceau (T. ciliata, T. pedicellar·is, C. Hel{eriana) soit par un paquet de fibres (T. cubensis, S. Estrellense, fig. 1.2). Cependant C. ciliata n'a ni faisceau ni fibres. En outre les cellu1es de la marge peuvent être épaissies.

Un caractère assez fréquent est la présence de (( fibres mésophyl- liennes )) (fig. 1.0, H et 1.3). Très souvent ce sont simplement les fibres

F. BARTH. ANATOMIE DES TRIGONlACÉES ET DES CHAILLETIACÉES. 29 de la gaine fasciculaire qui, s'éloignant du faisceau, s'étendent parallèle- ment à l'épiderme ou se recourbent vers le haut. D'autres fois comme chez C. crassifolia tout le tissu lacuneux est épaissi et chaque cellule en s'allongeant peut remplir la fonction de fibre mésophyllienne. C'est un

Fig. 1.2. Fig. 1.3.

caractère qui paraît d'une assez grande importance phylétique, mais . comme il a perdu ou n'a pas encore une fixité absolue, il ne peut malheureusement pas servir de caractère systématique.

C. Nervation. - Nervure médiane. L'épiderme est toujours simple;

il est couvert d'une cuticuie et possède souvent des poils. Certaines cellules épidermiques sont sécrétrices chez C. glomerata.

L'écorce est souvent subcollenchymateuse dans la zone externe; elle contient fréquemment des oursins et surtout des rhomboèdres de préfé- rence réunis près de la gaine péricyclique. On peut aussi rencontrer des cellules sécrétrices. Les scléréides et les cellules mucilagineuses du pétiole peuvent s'y retrouver.

Au point de vue du faisceau, la nervure médiane répète en général ce que nous avons vu pour la caractéristique du pétiole.

Nervures d'ordre supérieur et nervilles.-Le liber disparaît rapidement;

les dernières ramifications n'ont plus que quelques vaisseaux et quelques fibres; les fibres qu'on voit naître dans le mésophylle peuvent même souvent, à mon avis, être considérées comme les tout derniers ramus- cules du tronc fasciculaire. Si elles ne sont pas d'ordre trop élevé, les nervures peuvent s'étendre jusqu'à l'épiderme, grâce à une gaine paren- chymateuse aquifère, et y provoquer l'apparition d'un hypoderme (C. Ben- thamiana et C. deflexa).

30 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER.

CHAPITRE III

Inflorescence épiphylle.

Dans plusieurs Chailletiacées, le pédoncule de l'inflorescence, au lieu de s'élever de l'aisselle de la feuille, ne se sépare du pétiole qu'à une certaine hauteur.

Ces inflorescences curieuses ont été considérées par la majorité des botanistes comme résultant de la soudure congénitale du pétiole avec le pédoncule floral. D'autre part M. C. de Candolle, dans son travail sur les inflorescences épiphylles ¹ arrive à la conclusion (p. 30) que « l'inflores- cence épiphylle est un produit de la feuille et non un bourgeon axillaire entraîné avec elle par une accrescence subséquente de l'axe. » L'étude de M. de Candolle a porté sur des espèces de familles diverses, mais en ce qui concerne les Chailletiacées cet auteur n'en a examiné que trois:

C. peduneulata, T. (CJ capitulifera et S. Estrellense (W eddell 726).

S'il y a simple accrescence de l'axe floral avec le pétiole, il est très pro- bable que les deux faisceaux seront simplement rapprochés et non soudés

Fig. 14.

complètement. D'autre part si l'inflorescence est un produit de la feuille, on comprend toute l'importance que va prendre l'examen des pétioles stériles et même des pétioles d'espèces à inflorescence non épiphylle;

dans les 'pétioles stériles, il est infiniment probable que l'on trouvera des vestiges avortés à la place qu'occupe le faisceau floral dans les pétioles fertiles ; en outre l'aspect des faisceaux, tant principaux que

1 Recherches sur les inflor. épiphylles. Genève, :1.890.