HAL Id: tel-01363672
https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01363672
Submitted on 11 Sep 2016
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Approche mécanique de l’adhésion cellulaire, ouverture au diagnostic
Rachel Milloud
To cite this version:
Rachel Milloud. Approche mécanique de l’adhésion cellulaire, ouverture au diagnostic. Physique
[physics]. Université de Grenoble, 2014. Français. �NNT : 2014GRENY034�. �tel-01363672�
������
�������������������������
���������������������������
���������
��������������������������������������������������
���������������������������������
! !
! ��������������
�����������������
! !
���������������������������������������
�������������������������������������
! ���������������������������������������������������������������
�����������������������������������
! !
����������������������
���������������������������������
��������������
! !
��������������������������������������������������
�����������������������������
! ��������������������������
������������������������������������������������
��������������������
���������������������������������������������������������������
����������������������
����������������������������������������������������
�������������������
��������������������������������������������������
�����������������
��������������������������������������������������������
�������������������
�����������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������
!
!
!
!
!
���������������
!
!
!
!
!
!
!
�������������!
! !
!
���� ������ ������� ��� ������ ��� ����� ���� ����������� ������ ������� ��� ��������� ������
�����������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������
!
������������������������������������������������������������������������������������
����������� ���� ��������� ������������� ���������� �������� ���������� ��������� �������� ���
���������������������������������������������������������������
!
��� ������ �� ���������� ����� ���������������� ��������� ����� �������� ���������� ����� ����
�������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������
!
��� ������ ������ ���������� �������� ��������� ����� �������� ������� �� ��� ���������� ����
���������� ���������� ���� ���������� ��� ������� ���� �������� �������������� ������ �����
������������������������������������������������������
!
�������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������
!
�� ���� ���������� ��������� ��� ����������� �������� ����� �������� ������ ��� ������� ����
���������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������������������������
���� ������� �������� ���� ������� ��������� ����� ��� ����� ��� ���������� ���� ���� �����
����������
!
������������������������������������������������������������������������������������
��� �������� ��������� ����� ��� ���� ���� �������� ����� ���������� ��� ������ ������� ���������
������� ��� �������� ����������� ������ ��� ����� ����� ���� ����� ������ ���� �������� �����
��������������������������������������������������������
!
��������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������
������ ����� ���� ����� ��� ������� ����������������� ��������� ���� ������ ��� ��� ��� ������
��������
!
�����������������������������������������������
����� �������� ��� �� ���� ���������� ������ �������� ��������� ������ ���� ��� ��������� �����
�������������������������������������������������������������������������������������
��� ����� ��������� ����� ��� ����� �� �� ��� ������� ����� ����� ��������� �������������� ������
���������������������������������������������������������������������������������
������������
!
�������������������������������������������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������
!
!
������!
!
! �������������������������������������������������������������������������������������
��� �������� ������������ ��� �������������� ������������ ������� ��� ��������� ��� ��� ��������
���������������� �������� ���������� ��� ���� ��������� ��� �������������� �������� �����������
���������� ��� �������� �������������� ��������� ���� ���������������� ��������������� ����
������������������������������������������������������������������������������������������
��������� ���������� ��������� ���� ���������� ����� ���������� ��� ����������
������������������� ���� ������������ ���� ����� ��� ����� ������ ��� �������������� ��� ��� ��������
����������������!
! ��� ������� ��������� ��� ���� ������� ��� ������ ������� ��� ��������� ��� ��������� ����
�������������������������������������������������������������������������������������
������������������������ ���������������������������������������������������������������������
����������� ��������� ����� ��� ����������� ���� ���������� ����������� ����������� ����
��������� ��� ����� ������� ���� ����������� � ��� � ����� ������������������ ������������ �����
��������� ����� ������������� ���������� ���� ��������� ��� �������� ����� ��� ����������� ���
������������� ��� ������������ � �������� ��� ����������� ���� ������� ��� ��������� ������������ ��� ���
������������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������ �����������������������������������������������
������������������������������������������������������ �������������������������������������
����� ��� ������� ��� ��� ���������� ��� ������ ����� ������ ������� ���� ���� ����������� � ���������
����������������������������������������������������!
! �����������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������
������� ������ ��� ������ ������������� ���� ����������� �������� ���� ������� ������������� ����� ���
��������������������������������������������������������������������������������������������
��������� ���� ��� ��������� �������� �������� ���� ������ ������������� ���� ��������������� ����
���������� ����� ��� ������ ���������������� ����������� �� ��� ���������� ��� ��� �������� ����������
����� ������ ��������� ��������������� ����� ��� �������� ���� ��� �������������� ����
���������������� ���� ����� �������� ������������� ���� ����������� ����� ��� ���������� ����
��������������!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
��������!
!
! ����� �������� ��� ������ ���������� ����������� ��� ������ ����������������� ��� �������� ����
������� ������������ ������ ������ ������ ��������� ��� ��������� ����������� ���������� ��� �����
���������������������������������!
! !
! ���������� ����� ����� ������������ ��� ������������������� ����� ��� ����� ������������
����������� ������� ������ ��������� ������ ������ ������������� ����� ������ ��� ���� ��������������
���������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������������
���������� ���� �������������� ��������� ���� ����������� ���� ������������ ������ � ���� �
���������������������������������������������������!
! �����������������������������������������������������������������������������������
������������ ��� ������������� ���� ����������� ����� ��� � ���� � ���������� ��� ������� ������
��������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������������������
��������� ������������ ��������� ���������� ��� � ���������� ��������� ����� ����������� ������������
���������������������������������������������������������������������!
!
! ����������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������������������
������� ����� ���� �������� ������� ����������� ���� ������������ ������ ��� ������������� ���
��������� ��� �������������� ������� ���������� ���� ���� ���������� ��� ���� ������� ������������� ��� ��
����������������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������������!
!
������������������������������������������������
���������������������! ���������������������������������������������������������������� �!
�������������������! ��������������������������������������������������������������������������������������������������� ��!
���������������������! �������������������������������������������������������������������������������������������� ��!
�������������������������������! ��������������������������������������������������������������������������� ��!
����������������������! ������������������������������������������������������������������������������������������ ��!
�������������������������������������������������������������! �������������������������������� ��!
������������������������������! �������������������������������������������������������������������������������� ��!
�������������������������! ������������������������������������������������������������������������������������ ��!
���������������������������������������! ������������������������������������������������������������������ ��!
������������������������������������������! ��������������������������������������������������� ��!
������������������������������������������������������������! �������������������������������� ��!
�����������������������������������������������! ������������������������������������������������������� ��!
��������������������������������������������������������������������! ������������������� ��!
������������! ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��!
������������������������������������������������! ��������������� ��!
����������������������������������������������������������! ������������������������������������� ��!
����������������������������������������������! ���������������������������������������������������������� ��!
����������������������������������������! �������������������������������������������������������������������� ��!
��
������������������������������������! ������������������������������������������������������������������������� ��!
���������������������! �������������������������������������������������������������������������������������� ��!
��������������������������������������������! ������������������������������������������������������������� ��!
���������������������! ��������������������������������������������������������������������������������������������� ��!
������������������������! ��������������������������������������������������������������������������������������� ��!
�������������������������! ����������������������������������������������������������������������������������������� ��!
��������������������������������������������������������������! ������������������������ ��!
��������������������������������������! ��������������������������������������������������������� ��!
����������������������������������������! ������������������������������������������������������� ��!
�����������������������������������������������������! �������������������������������������������� ��!
�����������������������������! ���������������������������������������������������������������������������������� ��!
������������������������������������������������������������������������! ������ ��!
��������������������������������������������������������������������������������
! ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��!
�������������������������������������������������������������! ������������������������� ��!
���������������������������������������������������������������������������! ��� ��!
����������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������
�����������������β�! ����������������������������������������������������������������� ��!
������������! ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��!
���������! ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��!
�����������������������������������������������������������������������������! ������� ��!
���������������������������������������������������������������������������
�����������! ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��!
���������������������������������������������������������������! �������������������� ��!
����������������������������������������������������������������������! ��������������� ��!
���������������������������������������������������������������������������!��!
����������������������������������������������������������������! ������������������� ��!
�������������������������������������������������������! ����������������������������������� ��!
���������������β������������������������������������������������������������������������β�
! ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��!
����������������β��������������������������������������������������β�! ������������� ��!
�����������������������������������������������������������������������! ������� ��!
������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������β�! ������������������������������������������������������������������� ��!
���������������������������������������������������������β�! ����������������������������� ��!
����������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������β�! �������������������������������������������������������������������������� ��!
�����������������������������������������������������������������������! ��������� ��!
���������������������������������������������������������������������β�! ������������ ��!
������������������������������������������������������������������������������! ��������� ��!
��������������������������! �������������������������������������������������������������������������������������� ��!
��
�� ����������! ������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��!
��������������������������������������������������������������������������
����������������������������������������������! ��������������������������������������������� ���!
����������������������������������������������������
�������������������������������������������������������
�����������������! ����������������������������������������������������������������� ���!
�����������! ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���!
������������! ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���!
���������! ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���!
�����������������������������������������������������
������������������������������������������������������
����������������������������������������������������������������
�������������������! ��������������������������������������������������������������� ���!
������������! ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���!
������������! ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���!
���������! ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���!
��������������������������������! �������������������������������������� ���!
������������! ������������������������������������������������������������������������ ���!
�������! ������������������������������������������������������������������������������� ���!
���������������������������������������������������������! �� ���!
���������������������! ����������������������������������������������������������������������������������� ���!
������������������! ������������������������������������������������������������������������������������ ���!
�������������! ����������������������������������������������������������������������� ���
��
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
! !
!
!
��������������������������������
���������������������������
����������!
! !
! !
! !
! !
! !
! !
! !
��
! ��� ��������� ���� ��������� �� �������� �� ������ ��������� ���� ��� ���������� ���� ���
�������������� ������������ ���� ��������� �������� ������ ����� ����� ���� ����������� ����
����� ���� �������� ��� ����� ��������� ����� �������� ��� ��� ������������ ����� ���
��������������������������������������������������������������������������
��������� ���� ������������ ��������������� ���� ���� ���������������� ������� ���� ���
������������ ����������� ��� ��� ������������ ���� ��������� ��� ��� ����� ���� ���������
�������� �������� ������ ���������� ��� �������� ���������� ��� ����� ��� ��������� ����
������������ �������������� ��������� ��������� ��� ������������ ���� ��������� ��������
����� ���������� ���� ����������� ����������� ��� ����� �������������� ����������� ��� ��
���������������������������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������� �
��!
��� ������ ���� ��������� ��������� ���� ����� ���� ������� ��� �� ��� ��������� ������� ���
����������������������������������������������������������������������������������
��� ���������� ����������� ������� ��� �������������� ������������� ��� ���
�������������� ��� ������ ��� �������� ����������������� �������� ���� ���������� ���
����������������������������������������������������������������������������������
�������� ����������������� ����� ���� ��������� ���������� ����� ��������������� �����
��������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������!
��������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������
�������� ��� ���������� ������������ ����������� �� ������������ ��� ��� ��������� ��� ��� ���
��������� ���� ���� ��� ��������� ������������ ������ ����������� ���������� ����� ����
������ ���� ������� ����������������� ���������� ���� ���� ��������� ������������� ���
���������������� ������������������ ������������ ��� ���� ������ ��� ��� ����� �������������
����������������������������������������������������������������������������������������������
�