\ALRALST
CA\ AD
REVUE D'ÉCOLOGIE ET DE SYSTÉMATIQUE
VOLUME 112 NUMÉRO 1 1985
Estuaire du Saint-Laurent: processus océanographiques et écologiques St. Lawrence Estuary: oceanographic and ecological processes.
IL
41111* 411111e • 111 (
1111 \\
111
UNIVERSITÉ LAVAL QUÉBEC
LE NATURALISTE CANADIEN
Revue d'écologie et de systématique
CN ISSN 0028-0798 RÉDACTEUR
Gu
Y LACROIX RÉDACTEUR-ADJOINT PIERRE MORISSET ADMINISTRATEUR NORBERT LACROIX COMITÉ DE RÉDACTIONCYRILLE BARRETTE, Département de biologie, Université Laval
BERNARD BERNIER, Faculté de foresterie et de géodésie, Université Laval ANDRÉ BOUCHARD, Institut botanique, Université de Montréal
CARL M. BOYD, Département d'océanographie, Université Dalhousie, Halifax EDWIN BOURGET, Département de biologie, Université Laval
PIERRE COUILLARD, Département des sciences biologiques, Université de Montréal JEAN-MARC DESCHÊNES, Station de recherches, Agriculture Canada, Sainte-Foy, Québec FERNAND M. GAUTHIER, Direction générale de la recherche et de l'enseignement, Ministère
de l'Agriculture du Québec
PIERRE LEGENDRE, Département de sciences biologiques, Université de Montréal WILLIAM C. LEGGETT, Département de biologie, Université McGill
JEREMY MCNEIL, Département de biologie, Université Laval
BERNARD J. R. PHILOGÈNE, Département de biologie, Université d'Ottawa
Publication trimestrielle de l'Université Laval, LE NATURALISTE CANADIEN (Revue d'écologie et de systématique) publie des articles inédits, rédigés en français ou en anglais, découlant de travaux de recherche en écologie, en systématique et dans certains domaines apparentés. La revue s'intéresse également aux aspects appliqués, notamment dans la perspective des ressources agricoles, forestières et halieutiques du Québec et du Canada oriental et nordique.
LE NATURALISTE CANADIEN (Revue d'écologie et de systématique) est placé sous la res- ponsabilité des doyens de trois facultés de l'Université Laval: Faculté des sciences et de génie, Faculté de foresterie et de géodésie et Faculté des sciences de l'agriculture et de l'alimentation. Il est publié grâce à des subventions du Fonds F.C.A.C. du Québec pour l'aide et le soutien à la recherche et du Conseil de la recherche en sciences naturelles et en génie du Canada.
Toute demande concernant les droits de reproduction doit être soumise à: L'Administrateur, LE NATURALISTE CANADIEN, Département de biologie, Université Laval, Sainte-Foy, Québec G1K 7P4.
Toute correspondance touchant les abonnements doit être adressée aux Presses de l'Université Laval, Case postale 2447, Québec G1K 7R4. L'abonnement annuel est de $19 (personnel), $21 (personnel, étranger) et $37 (collectif, multi-user). Le numéro régulier se vend $6.
Répertorié dans Biological Abstracts, Asher's Guide, Botanical Periodicals, RADAR et Périodex
Courrier de la deuxième classe — Enregistrement ri' 1768
Dépôt légal — Premier trimestre 1985. Bibliothèque nationale du Québec — Bibliothèque nationale d'Ottawa
ESTUAIRE DU SAINT-LAURENT
St. Lawrence Estuary
PROCESSUS OCÉANOGRAPHIQUES ET ÉCOLOGIQUES
Oceanographic and ecological processes
Sélection de travaux présentés au/Selected papers presented at
2 e Symposium sur l'océanographie de l'estuaire du Saint-Laurent 2nd Symposium on the Oceanography of the St. Lawrence Estuary
(Québec, 14-17 mai 1984)
Rédacteurs/Editors
G. LACROIX, E. BOURGET & J.-C. THERRIAULT Rédacteurs adjointslAssociate Editors J. LEBEL, P.-H. LEBLOND & W.C. LEGGETT
Université Laval Québec
1985
AVANT-PROPOS
Ce numéro thématique du Naturaliste canadien est l'une des résultantes des travaux du 2' Symposium sur l'océanographie de l'estuaire du Saint-Laurent, tenu du 14 au 17 mai 1984, à l'Université Laval, à Québec. Au cours de ce symposium, 78 communications (51 exposés et 27 affiches) furent présentées. Ces chiffres sont révélateurs quant à l'intérêt considérable que continue de susciter l'estuaire du Saint-Laurent comme milieu d'étude pour les océanographes et les écologistes. il s'était en effet écoulé à peine six ans depuis le premier symposium sur l'océa- nographie de l'estuaire du Saint-Laurent, qui s'était tenu à l'Université du Québec à Rimouski, en avril 1978 (Naturaliste can., 106: 7-276).
L'océanographie biologique et l'écologie marine ont, comme en 1978, occupé une place importante dans ce symposium. Près de 50% des communications inscrites touchaient exclusivement ou principalement des problèmes biologiques, contre 25% des questions physiques et 25% des questions chimiques ou géologiques. La sélection de travaux que contient ce numéro thématique du Naturaliste canadien reflète cette prépondérance, que l'on retrouve d'ailleurs, à divers degrés, dans les rassemblements océanographiques nationaux ou internationaux.
C'est dans un contexte délibérément géographique que ce deuxième symposium, tout comme le premier, avait choisi d'explorer certains des principaux processus océanographiques et écologiques.
Comme on le constate généralement dans les rencontres scientifiques multidisciplinaires, le degré de compréhension et d'intégration qui permet de dépasser le cadre géographique pour faire l'examen même des processus n'est pas atteint au même niveau dans toutes les disciplines et varie, de plus, selon les thèmes abordés. Cette disparité transparaît dans ce numéro thématique comme elle était évidente lors du 2 e Symposium. Les hypothèses générales, les modèles intégrateurs et les vues synoptiques côtoient l'examen de situations particulières et les analyses descriptives.
C'est l'avantage — et à certains égards l'inconvénient — des réunions scientifiques et des publications qui en découlent de mettre en relief ces contrastes et d'ainsi permettre une meilleure mesure du chemin parcouru.
L'évaluation des manuscrits soumis a commandé la collaboration de nombreux experts qui ont sans aucun doute, par leurs analyses et leurs rapports souvent très fouillés, permis au comité de rédaction de prononcer de meilleurs verdicts d'acceptation ou de refus, ou permis de recommander aux auteurs des améliorations dont tous, auteurs et rédacteurs, ont eu lieu, je crois, de se féliciter.
Ces examinateurs anonymes méritent toute notre reconnaissance. Sans leur participation, notre parti pris pour la qualité serait resté un voeu pieux.
Guy LACROIX
Remerciements
Un nombre important d'organismes gouvernementaux et universitaires intéressés à l'océanographie ont apporté leur appui financier pour la tenue du 2' Symposium sur l'océanographie de l'estuaire du Saint-Laurent et la réalisation de ce numéro thématique du Naturaliste canadien: le Conseil national de recherche en sciences naturelles et génie du Canada (C.R.S.N.G.), le Fonds F.C.A.R. du Québec, le ministère des Pêches et Océans du Canada, le ministère de l'Agriculture, des Pêches et de l'Alimentation du Québec, la Faculté des sciences et de génie de l'Université Laval, le Groupe interuniversitaire de recherches océanographiques du Québec (GIROQ), l'Association canadienne-française pour l'avancement des sciences (ACFAS), l'Institut national de la recherche scientifique (I.N.R.S.). Nous les remercions spécialement. Nous tenons aussi à exprimer notre gratitude à l'endroit de l'Université Laval pour avoir mis à notre disposition des locaux pour la tenue du Symposium et pour l'aide apportée par son Service des relations publiques. La tenue du symposium n'aurait pas été possible sans l'effort soutenu des membres du comité d'organisation (Mad. E. Laberge et MM. J. Boulva, G. Filteau,
4 LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985
responsable, R.G. Ingram, M. Khalil, J. Piuze et L. Poirier), et sans l'assistance technique de Mad. Renée Bolduc, de MM. J.-Y. Bellavance et M. Henri, tous trois du GIROQ. Enfin, la publication de ce numéro thématique qui constitue les Actes du Symposium a été réalisée gràce au travail du comité de rédaction, au professionalisme du Rédacteur en chef et de toute l'équipe de rédaction du Naturaliste canadien.
Edwin BOURGET
Naturaliste can. (Rev. Écol. Syst.), 112; 5-14 (1985).
AUXILIARY ENERGY, ERGOCLINES AND AQUATIC BIOLOGICAL PRODUCTION' 2
L. LEGENDRE Département de biologie Université Laval, Québec G1 K 7P4
and S. DEMERS
Centre Champlain des Sciences de la mer Ministère des Pèches et des Océans
C.P. 15 500, Québec G1K 7Y7
Résumé
Une hypothèse générale, en deux parties, est proposée pour expliquer les variations spatiales et temporelles de la productivité aquatique. La première partie de l'hypothèse veut que les apports d'énergie auxiliaire (causés par les échanges thermiques océan-atmosphère, les débits d'eau douce, les vents, les marées, etc.) non seulement améliorent la productivité aquatique, mais qu'ils en soient aussi une condition nécessaire. La seconde partie de l'hypothèse fait appel au concept de l'ergocline, qui est définie comme la transition rapide d'un niveau élevé d'énergie auxiliaire vers un niveau plus faible ou même nul. Selon l'hypothèse, c'est aux ergoclines aquatiques que les apports d'énergie auxiliaire se traduiraient par une aug- mentation de la production biologique. Cette hypothèse est examinée à la lumière de travaux réalisés dans l'estuaire du Saint-Laurent au cours de la dernière décennie. Les variations dans les débits d'eau douce déterminent le moment de la poussée printanière de phytoplancton dans l'Estuaire, la répartition horizontale de la chlorophylle à grande échelle ainsi que le recrutement d'espèces animales exploitées (mollusques, crustacés et poissons). Le mélange de marée a des effets très différents sur le phytoplancton de l'Estuaire, suivant la présence ou non d'une ergocline ainsi que la durée des périodes stables. De même, la physiologie du zooplancton semble varier selon la périodicité des marées semi-diurnes, tandis que les migrations verticales, en combinaison avec les changements de circulation et de stabilité verticale liés à la marée semi-diurne, permettent la rétention ou le déplacement contrôlé des organismes zooplanctoniques et des larves de poissons. Enfin, le succès des classes d'âge du hareng dans l'Estuaire pourrait dépendre de la rétention des larves dans des zones bien mélangées par la marée et bordées par des ergoclines.
Abstract
A general hypothesis in two parts is proposed to explain the observed spatial and temporal variations in aquatic productivity. It is first proposed that the inputs of auxiliary energy (caused by air-ocean heat exchanges, freshwater runoff, winds, tides, etc.) not only improve aquatic productivity but are an essentiel requirement for it. The second part of the hypothesis rests on the concept of the "ergocline", which is defined as a sharp transition from high to low or null levels of auxiliary energy. According to the hypothesis, the inputs of auxiliary energy lead to increased biological production at aquatic ergoclines. This hypothesis is discussed in the light of studies conducted in the St. Lawrence Estuary during the last decade. Variations in freshwater runoff control the timing of the spring phytoplankton bloom
' Contribution to the program of GIROQ (Groupe interuniversitaire de recherches océanographiques du Québec).
Contribution to the 2r'd Symposium on the oceanography of the St. Lawrence Estuary (St. Lawrence Estuary: oceanographic and ecological processes).
6 LE NATURALISTE CANADIEN, VOL 112, 1985
in the Estuary, the large-scale horizontal distribution of chlorophyll, and the annual recruitment of commercially exploited animais (shellfishes, crustaceans, fishes). The effects of tidal mixing on phytoplankton are quite different, whether an ergocline is present or not, and depend on to the duration of the stability periods. Zooplankton physiology appears to vary according to the semidiurnal tidal periodicity, while vertical migrations, combined with the semidiurnal changes in circulation and vertical stability, result in the retention or the controlled dispersai of zooplankters and fish larvae. In the Estuary, the year-class success of herring might be related to the retention of larvae in tidally well-mixed areas, bounded by ergoclines.
Introduction
Solar energy that is stored by photosynthetic organisms flows through aquatic ecosystems, where it is used by the heterotrophic components of the food web. However, space and time var- iations of the solar flux into the oceans cannot account for the observed spatio-temporal varia- tions in marine biological production, except for such extreme conditions as polar winters when total darkness obviously prevents any photosyn- thetic activity. In contrast, winter phytoplankton production in mid-latitudes is more limited by the depth of the mixed layer than by the flux of solar energy (Riley, 1942; Sverdrup, 1953; Fournier et al., 1979).
Oceanographers have long recognized that the productivity of marine ecosystems can be influenced by inputs of externat mechanical energy caused by winds, tides, freshwater runoff, air- ocean heat exchanges, etc. For example, pre- vailing winds in upwelling areas are the ultimate cause of the increased production of phytoplank- ton, fishes (sardines, anchovies, etc.) and marine birds. According to Margalef (1978), "careful models of the dependence of the primary pro- duction on light, nutrients, temperature, and so on, may be useful in many situations, but in up- welling areas they may be replaced, probably with advantage, by the simple dependence of primary production on the auxiliary energy made available. If is like in agriculture, where yield can be simply related to the input of subsidiary energy (in machines, oil power, fertilizers, irrigation)".
Following this same approach, Margalef & Estrada (1980) have shown that the overall distribution of phytoplankton in the oceans corresponds to that of air-sea heat exchanges, which suggests that marine ecosystems generally respond to auxiliary energy. In the same way, Odum (1980) has suggested that "coevolved populations in es- tuarine communities might actually utilize tidal power, as it were, as an auxiliary energy source coupled with solar power, the principle driving force". Auxiliary or subsidiary energy is defined as energy that is not directly used by living or- ganisms, but is efficient in increasing the storage of primary (solar) energy by the autotrophs, or the transfer of this stored energy to heterotrophs
or between the heterotrophic components of the food web.
Physical changes in the aquatic environment have often been considered as disasters, more or less passively borne by the living organisms.
This is still a point of view that is held nowadays when man-exploited ecosystems are subjected to natural perturbations (e.g. El Niho). A more recent hypothesis suggests that aquatic organisms
"have evolved mechanisms not only to cope with such variability but to actively exploit it" (Harris, 1980). In the same line of thought, Legendre &
Demers (1984) have proposed that "a combination of several hydrodynamic processes, acting on different spatial and/or temporal scales, actually drive the dynamics of aquatic ecosystems". In the following discussion, we shall take this idea one step further, and suggest that auxiliary energy is essential for aquatic production.
Legendre (1981) proposed a characterization of the phytoplankton production in marine eco- systems by the frequency of stabilization-des- tabilization, since the resulting input of auxiliary (mechanical) energy enhances primary production.
This conclusion was based on a simple conceptual model, showing that phytoplankton blooms always occur at the spatio-temporal interface between unstable and stable conditions. This model is ver- ified in the marine environment, where several interfaces are highly productive. Such interfaces are either spatial or temporal. In space, high pro- ductivity is associated with vertical fronts and it also occurs at various horizontal interfaces, i.e.
massive growth of epontic microalgae at the ice- water interface, deep chlorophyll maxima in re- lation to the pycnocline, benthic development at the water-sediment interface. Along the time axis, phytoplankton blooms have been reported upon stabilization of previously destabilized water for a wide range of scales, from a single annual bloom to semidiurnal (tidal) blooms. Vertical mixing of the water column (destabilized phase) is mainly caused by tides, winds, freshwater runoff and thermohaline convection, while the main stabilizing agents of the upper water column (stable phase) are the air-ocean heat exchanges and the fresh or brackish water plumes. If is noteworthy that,
LEGENDRE & DEMERS: AQUATIC BIOLOGICAL PRODUCTION 7 in all the above cases, production maxima occur
on the stabilized side of the interface.
A common feature characterizes all the inter- faces in the aquatic environment where high bi- ological production occurs. This feature is a sharp drop in the level of auxiliary energy across the boundary. High biological production therefore occurs at "ergoclines" (from ep-yov: work), these being defined as sharp transitions from high to low or null levels of auxiliary energy. Ergoclines are thus a subset of aquatic interfaces. Ail er- goclines are not necessarily biologically productive, but all biologically productive interfaces seem to be ergoclines.
The above discussion suggests a general hy- pothesis, in two parts. (1) The inputs of auxiliary energy not only improve aquatic productivity, but are an essential requirement for it. In other words, aquatic production (at least the "new production"
sensu Eppley & Peterson, 1979) fully depends on the input of auxiliary energy. (2) Increased biological production (i.e. increased use of primary energy) occurs chiefly (and perhaps solely) at aquatic ergoclines.
In order to test this hypothesis, biological pro- duction must be studied at various trophic levels in environments (1) where various sources of auxiliary energy are active (e.g. tides, winds, freshwater runoff, air-ocean heat exchanges), and (2) where there are several types of spatial and/
or temporal ergoclines. The Estuary and the Gulf of St. Lawrence is an area of the continental shelf where all the usual sources of auxiliary energy interact, to a varying degree according to the location and the season, and where several types of ergoclines are found. This is also an area where biological oceanographic studies have been con- ducted at several trophic levels. Using published data from studies in the St. Lawrence Estuary (Fig. 1), we shall (1) confront our new hypothesis to actual data, and (2) try to define further field studies to test and iinprove this hypothesis, taking advantage of the wide diversity of hydrodynamic conditions encountered in the Estuary. At this stage no comprehensive review of the subject will be attempted, the only papers considered herein being those relative to the St. Lawrence Estuary.
Biological production in the St. Lawrence Estuary On continental shelves, and especially in es- tuarine areas, the main sources of auxiliary energy are freshwater runoff, winds and tides. Freshwater runoff usually varies with an annual periodicity (one freshet per year), while winds have a peri-
LOW ER ESTU A RY
MIDDLE ESTUARY - 46 °
NEW BRUNSWICK
Figure 1. Map of the St. Lawrence Estuary showing the sites mentioned in the text. Surface cir- culation from Jacquaz et al. (1977).
odicity of a few days. ln estuaries, however, tidal energy is generally dominant, as a tidal stream does an amount of mixing equivalent to that of a wind with a velocity 25 times higher (Sinclair et al., 1981). The different sources of auxiliary energy have varying periodicities, their effects on biological production are consequently quite different.
PHYTOPLANKTON AND OTHER MICROALGAE
Variations in freshwater runoff result in long- term changes of sait water entrainment into the upper brackish layer and, consequently, affects vertical advection. The timing of the spring freshet seems to determine the timing of the spring phy- toplankton bloom. According to Sinclair et al.
(1981), the increased vertical stability caused by increased freshwater runoff could explain why several estuaries bloom earlier than adjacent water bodies. However, the St. Lawrence Estuary blooms later than the Gulf of St. Lawrence. In this case, Sinclair et al. (1981) suggest that the short res- idence time of the surface layer within the Estuary during a freshet probably prevents the initiation of an early bloom. Côté & Lacroix (1979) similarly explained low phytoplankton biomass in the sur- face waters of the Saguenay Fjord. Levasseur et al. (1984) and Therriault & Levasseur (1985) re- jected such an explanation for the St. Lawrence Estuary, sincep.-flagellates progressively increase during the freshet, while diatoms are prevented from colonizing the photic layer by the strong density gradient near the surface. This same ex- planation had been previousiy applied to other estuaries by Winter et al. (1975), Malone (1977), Roman & Tenore (1978) and Malone & Chervin (1979). The drop in auxiliary energy, during (in- creased vertical stability) or after (increased res-
8 LE NATURALISTE CANADIEN, VOL 112, 1985
idence Lime) the freshet, would therefore play a major role in instigating the spring phytoplankton bloom in estuarine and coastal waters. It should be possible, given the diversity of hydrodynamic conditions that coexist in the Estuary and the Gulf of St. Lawrence, to determine the mechanisms whereby the auxiliary energy of the spring freshet drives the spring phytoplankton bloom, thus in- fluencing the dynamics of the whole ecosystem.
Another effect of freshwater runoff, in com- bination with prevailing winds, is to determine the residual circulation in coastal areas. According to data summarized by Fradette & Bourget (1981:
Table I) for the lower St. Lawrence Estuary and the adjacent waters of the Gulf of St. Lawrence, average chlorophyll concentrations seem to be higher in areas where residual current velocities are stronger (data in Table I of Fradette & Bourget, 1981). A possible explanation for this observation is that increased upward advection, resulting from higher residual flow and entrainment, increases the upward flux of nutrients and decreases the loss rate of phytoplankton from the upper layer.
The latter is possible because mean upward ad- vection values at the pycnocline in estuaries are of the same order of magnitude as phytoplankton sedimentation rates (Sinclair et al., 1981). How- ever, areas with very high residual flow are some- times vertically unstable, and they have high flushing rates. In such areas, high chlorophyll concentrations should not be coincident with the high current velocities but rather be observed downstream, where the water column stabilizes and biomass can accumulate.
On a shorter scale, the estuarine dynamics is mostly influenced by fortnightly (MS,: 14.8 days) and semidiurnal (M2: 12.4 hours) tidal components.
The propagation of the semidiurnal tide in coastal waters causes interna! tides and tidal fronts, to which phytoplankton responses have recently been reviewed by Demers et al. (in press). In this review, it is explained how phytoplankton responds to changes in light and nutrients caused by vertical mixing. Increasing tidal mixing may have several effects on phytoplankton: (1) increased rate of loss of cells from the photic layer, due to higher vertical diffusivity and decreased upward vertical advection (Sinclair, 1978); (2) lowered photosyn- thetic activity (Demers & Legendre, 1981, 1982) and phytoplankton production (Therriault, 1973) due to deepening of the mixed layer and, con- sequently, lowering of the mean light intensity experienced by the vertically mixed cells; (3) nu- trient replenishement of the mixed layer. In an environment subjected to tidal mixing, there are spatial and/or temporal ergoclines between mixed and stabilized conditions. According to the pro- duction mode! of Legendre (1981), a phytoplankton
bloom occurs upon stabil zation of previously destabilized water, which may or not result in nutrient limitation according to the extent of the stable phase.
The relative extent of the stable and unstable phase determines the responses of phytoplankton to the inputs of auxiliary energy. When the stable phase is long enough to result in nutrient limitation (Fig. 2A), nutrients are rapidly utilized at the be- ginning of the stable phase, atter which photo- synthetic activity is limited by the rate of in situ nutrient regeneration. During the next unstable phase, photosynthesis is limited by light, and nu- trients are replenished. A phytoplankton bloom generally occurs at each ergocline.
Even if it is generally agreed that the St. Law- rence Estuary is not nutrient-limited, due to tidal mixing (Ingram, 1975; Therriault & Lacroix, 1976), the growth of phytoplankton can sometimes de- plete nutrients in the surface waters during a few hours (Fig. 3 in Fortier & Legendre, 1979) or even a few days (Fig. 2 in Levasseur et al. , 1984).
However, as explained by Levasseur et al. (1984), the duration of stable periods in the St. Lawrence Estuary is short enough to keep nutrients almost continuously above limiting levels. The St. Law- rence Estuary is thus an environment where the frequency of auxiliary energy inputs is generally high enough to prevent nutrient limitation of the phytoplankton (Fig. 2B).
As pointed out by Legendre (1981), there is a paradox in phytoplankton response to inputs of auxiliary energy. lndeed, any increase in aux- iliary energy (e.g. semidiurnal tidal mixing) is fol- lowed by a decrease in photosynthetic activity atter a few hours, as observed by Fortier & Le- gendre (1979) in the St. Lawrence Estuary. This paradox is resolved by the concept of an ergocline that separates the unstable phase (high auxiliary energy) from the stable one (low or null auxiliary energy). The auxiliary energy, stored (during the unstable phase) as nutrients in the case of vertical mixing, enhances the storage of solar energy by the phytoplankton when transferred to the stable side of the ergocline (Fig. 1). In environments that stabilize for a few hours on a semidiurnal tidal cycle, as in the lower St. Lawrence Estuary, bursts of photosynthetic activity and biomass occur at each ergocline (Fortier & Legendre, 1979;
Fréchette & Legendre, 1982), and physiological properties such as the synthesis of intracellular chlorophyll a (Auclair et al., 1982) can even show endogenous variations, phased on the semidiurnal cycles of auxiliary energy. On the other hand, in environments where the inputs of auxiliary energy are persistent and intense, e.g. the middle St.
Lawrence Estuary, phytoplankton photosynthesis
PHOTOSYNTHESIS AUX iL iARY CL
>-
cc
ERGOCLINE ERGOCLi NE
Figure 2. Phytoplankton photosynthesis per unit chlorophyll at an ergocline, in response to variations of nutrients and mean light intensity (proximal agents) in the mixed layer caused by auxiliary energy. (A) Stable phases (auxiliary energy low or null) are long, so that nutrient dynamics in the mixed layer is determined by uptake and regeneration. (B) Stable phases are short enough to prevent nutrient limitation. L: light limitation; N:
nutrient limitation. Developed from Legendre (1981).
LEGENDRE & DEMERS: AQUATIC BIOLOGICAL PRODUCTION
10 LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985
responds to variations in the mean light intensity in the mixed layer, that are circadian (Demers &
Legendre, 1979, 1981). Under these conditions, phytoplankton respond only to fortnightly variations in auxiliary energy, since phytoplankton biomass (Demers et aL, 1979), photosynthetic activity (Demers et al., 1979; Demers & Legendre, 1981, 1982) and primary production (Demers et aL, 1979) all decrease with an increase in auxiliary energy.
Similar negative responses of phytoplankton to fortnightly inputs of auxiliary energy have also been reported by Sinclair (1978) in the lower St.
Lawrence Estuary. Such adverse effects of aux- iliary energy on phytoplankton do not contradict our hypothesis but rather corroborate it, as these fortnightly tidal cycles of auxiliary energy do not have marked ergoclines.
Depending on the duration of the stable periods following an ergocline, and the level of auxiliary energy inputs, phytoplankton will either respond to light or to nutrients (Fig. 3). In environments with large changes in auxiliary energy (ergoclines), the proximal agents through which hydrodynamics act on phytoplankton are nutrients, hence possible nutrient limitation. On the other hand, in environ- ments where the inputs of auxiliary energy are high and persistent (ergoclines absent or very small), hydrodynamics will act on phytoplankton through the proximal agency of light, hence cir- cadian cycles and possible light limitation. Con- ceptual models somewhat similar to that shown in Figure 3 had been published previously, such as the "mandala" of Margalef et al. (1979) and the s-kh diagram of Pingree et al. (1978), where s is the stratification parameter of Simpson &
Hunter (1974) and kh is the optical depth. These conceptual models have been used to explain phytoplankton dynamics by hydrodynamics. The s-kh diagram has been applied to estuaries by Bowman et al. (1981: Long Island Sound) and Bah & Legendre (1985: middle St. Lawrence Es- tuary). None of these models, however, have used the same axes as our Figure 3.
Since the inputs of auxiliary energy drive both the biomass and photosynthetic performance of phytoplankton, it is not surprising that they should also influence the succession of species. In an environment where stable periods are long and thus subject to nutrient limitation, as the oceanic environment, species succession is autogenously controlled (Smayda, 1980), since it is largely de- termined by nutrient depletion caused by phy- toplankton growth. In contrast, in environment with short stable periods, e.g. the lower St. Law- rence Estuary, high nutrient concentrations reduce the autogenous control of succession, which is then mostly allogenously regulated (Levasseur et al., 1984). Fast growing small diatoms (the first
AUXILIARY ENERGY
LIGHT LIMITATION
NUTR I EN T LIMITATION
DURATiON OF STABLE PERIODS FOLLOWING THE ERGOCLINE
Figure 3. Nutrient limitation (low nutrient con- centration in the mixed layer) or light limitation (low mean light intensity in the mixed layer) as a function of both the inputs of auxiliary energy and the duration of the stable periods following an ergocline. When vertical mixing is continuous (duration of stable periods is null), there are no ergoclines so that phytoplankton only re- spond to variations in the mean light intensity in the mixed layer.
stage of phytoplankton succession in oceanic en- vironments) persist for the length of the summer in the Estuary. Levasseur et al. (1984) propose that phytoplankton succession is controlled by a hierarchy of physical factors: 1) the frequency of destabilization of the water column (i.e. the fre- quency of auxiliary energy inputs) determines nu- trient limitation in the mixed layer and consequently sets a range of growth rates, thus selecting broad taxonomical categories; 2) cycles of density stratification (i.e. of auxiliary energy), combined with variations in solar radiation, set the mean light intensity in the mixed layer and consequently determine the presence or absence of diatoms in the surface layer of the Estuary; 3) the seasonal temperature cycle drives succession of species, within the range of possible growth rates preset by the frequency of auxiliary energy inputs (factor 1).
In addition to temporal variations, the propa- gation of tides also causes spatial heterogeneities in the distribution of auxiliary energy, but their effects on phytoplankton have not been well doc- umented for the St. Lawrence Estuary. For the horizontal, Fortier et al. (1978, Fig. 1), using data from Cardinal & Lafleur (1977), demonstrated a strong increase in the number of phytoplankton cells at the boundary between the middle and the
LEGENDRE & DEMERS: AQUATIC BIOLOGICAL PRODUCTION 11
lower Estuary. Stratification is much stronger in the lower Estuary and the data suggest that a spatial ergocline separates the two parts of the St. Lawrence Estuary. In the lower Estuary, Le- vasseur et al. (1983) documented the effects of tidal currents and winds (i.e. auxiliary energy) on the morphology of phytoplankton spatial structures.
There are, however, no studies relating phyto- plankton to the fronts that exist in the lower Estuary (Ingram, 1976, 1980; Tang, 1980, 1982). On the vertical, there are three major ergoclines in the St. Lawrence Estuary: the ice-water interface, the pycnocline, and the water-sediment interface.
As far as microalgal responses are concerned, the only paper published to date pertains to the ice-water ergocline (Demers et al., 1984). Chlo- rophyll a concentrations 40-50 times higher than in the underlying water column were reported for the frazil layer (unconsolidated ice at the ice- water interface). This vertical distribution is ex- plained by the lack of stratification in the nutrient- rich water column (unstable phase), and the presence of an interface (ergocline) between the unstable and stable phases. The study of spatial interfaces in the St. Lawrence Estuary may help to draw general conclusions about the effects of auxiliary energy on microalgae. At present, these are mainly inferred from studies on temporal ergoclines.
ZOOPLANKTON AND EXPLOITED SPECIES
Animais also are subject to inputs of auxiliary energy. Metabolic activities of such pelagic or- ganisms as zooplankton probably respond to var- iations in auxiliary energy. Ratios of ATP/DNA or ATP/dry weight can be used as indices of the physiological state of zooplankton. Maranda &
Lacroix (1983) have published time series of zoo- plankton ATP/dry weight ratios for the middle St.
Lawrence Estuary. This ratio increases not only during the day, following nycthemeral migrations, but also alter the semidiurnal tidal periods of sta- bility. This relationship with semidiurnal tides suggests possible metabolic responses of zoo- plankton to the inputs of auxiliary energy. Me- chanical effects of hydrodynamics on zooplankton have mainly been considered up to now (Legendre
& Demers, 1984). Field measurements of specific metabolic indices, in relation to spatio-temporal variations in auxiliary energy, may lead to a more dynamic approach of studying zooplankton re- sponses to physical variability.
The production of man-exploited species is also influenced by the inputs of auxiliary energy, often determining year-class strength. On an an- nual scale, which corresponds to a spatial scale of several hundred kilometres, the impact of pre-
vailing winds and freshwater runoff on marine ecosystems can affect the exploited species.
Prevailing winds, for example, can drive coastal upwelling, thus leading to increased primary and fish production in response to the inputs of auxiliary energy. Such phenomena are not documented for the Estuary and the Gulf of St. Lawrence, but there may be some upwelling occurring in the area of Mingan Islands (Lauzier et al., 1957) and in the lower Estuary downstream from the Sa- guenay River (Ingram, 1975) that might be related to the high concentrations of cetaceans found there. An intensive study of these areas may result in a better understanding of the role of auxiliary energy in pelagic food webs.
With regard to freshwater runoff, Sutcliffe (1972, 1973) has found evidence for strong lag-corre- lations between annual variations in St. Lawrence River discharge and landings of lobster, halibut, haddock and clams that occur several years later in the Gulf of St. Lawrence. Variations in river discharge, in the springtime, may influence plankton production in the Estuary and the Gulf, and thus year-class strength, hence a correlation with landings years later. There obviously exist several possible models to explain such observed correlations between the inputs of auxiliary energy and year-class success of man-exploited species.
The merit of Sutcliffe's data is to demonstrate, without necessarily referring to any specific ex- planatory model, that long-term variations in aux- iliary energy not only drive the production of phytoplankton but also that of species much higher in the food web.
Jacquaz et al. (1977) and Fortier & Leggett (1983) have shown that the high primary (phy- toplankton) and secondary (microzooplankton) production in precise areas of the St. Lawrence Estuary, at specific times of the year, are critical for the larval growth and survival of such species as capelin and herring. This links year-class strength of exploited fish species to annual and tidal variations in auxiliary energy, through plankton production.
Spatio-temporal variations in auxiliary energy, caused by freshwater runoff and tides, can there- fore influence year-class success of fishes and other man-exploited species, through plankton production. Since auxiliary energy of freshwater runoff mainly causes changes in vertical advection, it influences zooplankton and fish larvae only through phytoplankton. In contrast, tidal energy can influence directly the production of pelagic animais, in addition to its indirect action through phytoplankton. For example, Iles & Sinclair (1982) have proposed that year-class variability in Atlantic herring is largely determined by the confinement
12 LE NATURALISTE CANADIEN, VOL 112, 1985 of larvae in "larval retention areas". These are
zones where tidal mixing and larval behaviour interact so as to maintain an aggregated population of larvae for several months. The larval retention areas identified by Iles & Sinclair (1982), including the middle St. Lawrence Estuary, lie to a large extent within well-mixed zones bounded by tem- perature fronts (i.e. ergoclines). On the other hand, retention and controlled displacement of zoo- plankton (Gagnon & Lacroix, 1981, 1983) and fish larvae (Fortier & Leggett, 1983) in the middle Estuary result from vertical migrations combined with semidiurnal tidal changes in circulation and vertical mixing. According to Fortier & Leggett (1983, 1984) such a mechanism could help main- tain the larvae in close contact with their food.
As a consequence, grazing by zooplankton, com- bined with tides and residual circulation, probably influences the phytoplankton as suggested by Riley (1976) to explain phytoplankton patchiness.
The dynamics of vegetal, animal and bacterial components of aquatic ecosystems can probably be successfully related to auxiliary energy. The wide spatio-temporal diversity in the sources of auxiliary energy and ergoclines that exists in the St. Lawrence Estuary, could be used in the fol- lowing years to test a number of hypotheses with regard to the entrainment of aquatic ecosystems by auxiliary energy. In a broader context, it is expected that approaching several different in- terfaces, using the general perspective provided by the ergocline hypothesis, will result in better understanding the mechanisms that drive the aquatic biological production.
Acknowledgments
The concept of the "ergocline" proposed in this paper was derived from the report (Legendre et al., 1985) of a working group on biological-physical interactions, who met near Québec City from 17 to 21 March 1984, during a SCOR conference on "Ecosystems theory in relation to biological oceanography". Members of this working group were H. Atlan, M. Conrad, M. Fréchette, W. M.
Kemp (rapporteur), P. Lane, L. Legendre (chairman), T. Platt, G. Rodriguez, J. G. Tundisi and C. S. Yentsch.
We wish to thank R. Barlow, M. Fréchette, M. Levasseur and J.-C. Therriault, as well as R. Margalef and two other anonymous reviewers, for useful suggestions and criticisms. A grant from the Natural Sciences and En- gineering Research Council of Canada to the first author was instrumental in the completion of this work.
References
AUCLAIR, J.-C., S. DEMERS, M. FRÉCHETTE, L. LE- GENDRE & C. L. TRUMP, 1982. High frequency endogenous periodicities of chlorophyll synthesis in estuarine phytoplankton. - Limnol. Oceanogr., 27:
348-352.
BAH, A. & L. LEGENDRE, 1985. Biomasse phytoplanc- tonique et mélange de marée dans l'estuaire moyen du Saint-Laurent. - Naturaliste can., 112: 39-49.
BOWMAN, M. J., W. E. ESAIAS & M. B. SCHNITZER, 1981. Tidal stirring and the distribution of phyto- plankton in Long Island and Block Island Sounds.
- J. mar. Res., 39: 587-603.
CARDINAL, A. & P. E. LAFLEUR, 1977. Le phytoplanc- ton estival de l'estuaire maritime du Saint-Laurent.
- Bull. Soc. phycol. Fr., 22: 150-159.
CÔTÉ, R. & G. LACROIX, 1979. Influence des débits élevés et variables d'eau douce sur le régime sai- sonnier de production primaire d'un fjord subarctique.
- Oceanol. Acta, 2: 299-306.
DEMERS, S. & L. LEGENDRE, 1979. Effets des marées sur la variation circadienne de la capacité photo- synthétique du phytoplancton de l'estuaire du Saint- Laurent. - J. exp. mar. Biol. Ecol., 39: 87-99.
DEMERS, S. & L. LEGENDRE, 1981. Mélange vertical et capacité photosynthétique du phytoplancton es- tuarien (estuaire du Saint-Laurent). - Mar. Biol., 64: 243-250.
DEMERS, S. & L. LEGENDRE, 1982. Water column stability and photosynthetic capacity of estuarine phytoplankton: long-term relationships. - Mar. Ecol.
Prog. Ser., 7: 337-340.
DEMERS, S., P. E. LAFLEUR, L. LEGENDRE & C. L.
TRUMP, 1979. Short-term covariability of chlorophyll and temperature in the St. Lawrence Estuary. - J.
Fish. Res. Bd Can., 36: 568-573.
DEMERS, S., L. LEGENDRE & J.-C. THERRIAULT (in press). Tidal mixing and phytoplankton dynamics.
In M. J. Bowman, C. M. Yentsch & W. T. Peterson (eds.). Tidal mixing and plankton dynamics. Springer- Verlag, Berlin.
DEMERS, S., J.-C. THERRIAULT & C. DESCOLAS- GROS, 1984. Biomasse et composition spécifique de la microflore des glaces saisonnières: influences de la lumière et de la vitesse de congélation. - Mar. Biol., 78: 185-191.
EPPLEY, R. N. & B. J. PETERSON, 1979. Particulate organic matter flux and planktonic new production in the deep ocean. - Nature, 282: 677-680.
FORTIER, L. & L. LEGENDRE, 1979. Le contrôle de la variabilité à court terme du phytoplancton estuarien : stabilité verticale et profondeur critique. - J. Fish.
Res. Bd Can., 36: 1325-1335.
FORTIER, L. & W. C. LEGGETT, 1983. Vertical mi- grations and transport of larval fish in a partially mixed estuary. - Can. J. Fish. aquat. Sci., 40: 1543- 1555.
FORTIER, L. & W. C. LEGGETT, 1984. Small scale covariability in the abundance of fish larvae and their prey. - Can. J. Fish. aquat. Sci., 41: 502-512.
FORTIER, L., L. LEGENDRE, A. CARDINAL & C. L.
TRUMP, 1978. Variabilité à court terme du phyto- plancton de l'estuaire du Saint-Laurent. - Mar. Biol., 46: 349-354.
FOURNIER, R. O., M. VAN DET, J. S. WILSON & N. B.
HARGREAVES, 1979. Influence of the shelf-break front off Nova Scotia on phytoplankton standing stock in winter. - J. Fish. Res. Bd Can., 36: 1228-1237.
LEGENDRE & DEMERS AQUATIC BIOLOGICAL PRODUCTION 13 FRADETTE, P. & E. BOURGET, 1981. Groupement et
ordination appliqués à l'étude de la répartition de l'épifaune benthique de l'estuaire maritime et du golfe du Saint-Laurent. - J. exp. mar. Biol. Ecol., 50: 133-152.
FRÉCHETTE, M. & L. LEGENDRE, 1982. Phyloplankton photosynthetic response to light in an infernal tide dominated environment. - Estuaries, 5: 287-293.
GAGNON, M. & G. LACROIX, 1981. Zooplankton sample variability in a tidal estuary: an interpretative model.
- Limnol. Oceanogr., 26: 401-413.
GAGNON, M. & G. LACROIX, 1983. The transport and retention of zooplankton in relation to a sill in a tidal estuary. - J. Plank. Res., 5: 289-303.
HARRIS, G. P., 1980. Temporal and spatial scales in phytoplankton ecology. Mechanisms, methods, models, and management. - Can. J. Fish. aquat.
Sci., 37: 877-900.
ILES, T. D. & M. SINCLAIR, 1982. Atlantic herring : stock discreteness and abundance. - Science, 215:
627-633.
INGRAM, R. G., 1975. Influence of tidal induced mixing on primary productivity in the St. Lawrence Estuary.
- Mém. Soc. r. Sci. Liège, 7: 59-74.
INGRAM, R. G., 1976. Characteristics of a tidal-induced estuarine front. - J. geophys. Res., 81: 1951-1959.
INGRAM, R. G. 1980. Generation and decay of an es- tuarine front. - Pages 548-550 in T. Carstens & T.
McClimans (eds.). Stratified flows, Vol. I. Tapir Press, Trondheim, 608 p.
JACQUAZ, B., K.W. ABLE & W.C. LEGGETT, 1977.
Seasonal distribution, abundance, and growth of larval capelin (Mallotus villosus) in the St. Lawrence Estuary and the northwestern Gulf of St. Lawrence.
- J. Fish. Res. Bd Can., 34: 2015-2029.
LAUZIER, L. M., R. W. TRITES & H. B. HACHEY, 1957.
Some features of the surface layer of the Gulf of St. Lawrence. - Bull. Fish. Res. Bd Can., 11: 198- 260.
LEGENDRE, L., 1981. Hydrodynamic control of marine phytoplankton production : the paradox of stability.
- Pages 191-207 in J. C. J. Nihoul (ed.). Ecohy- drodynamics. Elsevier, Amsterdam, 359 p.
LEGENDRE, L. & S. DEMERS, 1984. Towards dynamic biological oceanography and limnology. - Can. J.
Fish. aquat. Sci., 41 : 2-19.
LEGENDRE, L., W. M. KEMP, H. ATLAN, M. CONRAD, M. FRÉCHETTE, P. LANE, T. PLATT, G. RODRI- GUEZ, J. TUNDISI & C. S. YENTSCH, 1985. Pos- sible holistic approaches to the study of biological- physical interactions in the oceans. - Can. Bull.
Fish. aquat. Sci., 42.
LEVASSEUR, M., J.-C. THERRIAULT & L. LEGENDRE, 1983. Tidal currents, winds and the morphology of phytoplankton spatial structures. - J. mar. Res., 41: 655-672.
LEVASSEUR, M., J.-C. THERRIAULT & L. LEGENDRE, 1984. Hierarchical control of phytopiankton succes- sion by physical factors. - Mar. Ecol. Prog. Ser., 19: 211-222.
MALONE, T. C., 1977. Environmentai regulation of phytopiankton productivity in the lower Hudson Es- tuary. - Estuar. coast. mar. Sci., 5: 157-171.
MALONE, T. C. & M. B. CHERVIN, 1979. The production and fate of phytopiankton size fractions in the plume of the Hudson River, New York Bight. - Limnol.
Oceanogr., 24: 683-696.
MARANDA, Y. & G. LACROIX, 1983. Temporal variability of zooplankton biomass (ATP content and dry weight) in the St. Lawrence Estuary: advective phenomena during neap tide. - Mar. Biol., 73: 247-255.
MARGALEF, R., 1978. What is an upwelling ecosystem?
- Pages 12-14 in R. Boje and M. Tomczak (eds.).
Upwelling ecosystems. Springer-Verlag, Berlin, 303 P.
MARGALEF, R. & M. ESTRADA, 1980. Las areas océanicas mas productivas. - Invetigacion y Ciencia (Spanish edition of Scientific American), 49: 8-20.
MARGALEF, R., M. ESTRADA & D. BLASCO, 1979.
Functionai morphology of organisms involved in red tides, as adapted to decaying turbulence. - Pages 59-84 in D. L. Taylor & H. H. Seliger (eds.). Toxic dinoflagellate blooms. Elsevier, New York, 505 p.
ODUM, E. P., 1980. The status of three ecosystem- levet hypotheses regarding sait-marsh estuary :tidal subsidy, outwelling, and detritus based food chains.
- Pages 485-495 in V. S. Kennedy (ed.). Estuarine perspectives. Academic Press, New York, 533 p.
PINGREE, R. D., P. M. HOLLIGAN & G. T. MARDELL, 1978. The effects of vertical stability on phytopiankton distributions in the summer on the northwest Eu- ropean Sheif. - Deep-Sea Res., 25: 1011-1028.
RILEY, G. A., 1942. The relationship of vertical tur- bulence and spring diatom flowerings. - J. mar.
Res., 5: 67-87.
RILEY, G. A., 1976. A model of piankton patchiness.
- Limnol. Oceanogr., 21 : 873-880.
ROMAN, M. R. & K. R. TENORE, 1978. Tidal resus- pension in Buzzards Bay, Massachusetts. 1. Sea- sonal changes in the resuspension of organic carbon and chlorophyll a. - Estuar. coast. mar. Sci., 6:
37-46.
SIMPSON, J. H. & J. R. HUNTER, 1974. Fronts in the Irish Sea. - Nature, 250: 404-406.
SINCLAIR, M., 1978. Summer phytoplankton variability in the lower St. Lawrence Estuary. - J. Fish. Res.
Bd Can., 35 : 1171-1185.
SINCLAIR, M., D. V. SUBBA RAO & R. COUTURE, 1981. Phytoplankton temporal distribution in estu- aries. - Oceanol. Acta, 4: 239-246.
SMAYDA, T. J., 1980. Phytoplankton species succes- sion. - Pages 493-570 in I. Morris (ed.) The phys- iological ecology of phytoplankton. Univ. California Press, Berkeley, 625 p.
SUTCLIFFE, W. H. Jr., 1972. Some relations of land drainage, nutrients, particulate material, and fish catch in two eastern Canadian bays. - J. Fish. Res.
Bd Can., 29: 357-362.
SUTCLIFFE, W. H. Jr., 1973. Correlations between seasonal river discharge and local landings of American lobster (Homarus americanus) and Atlantic
14 LE NATURALISTE CANADIEN, VOL 112, 1985 halibut (Hippoglossus hippoglossus) in the Gulf of
St. Lawrence. — J. Fish. Res. Bd Can., 30: 856- 859.
SVERDRUP, H. U., 1953. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton. — J. Cons. perm. int.
Explor. Mer., 18: 287-295.
TANG, C. L., 1980. Mixing and circulation in the north- western Gulf of St. Lawrence : a study of a buoyancy driven current system. — J. geophys. Res., 95: 2787- 2796.
TANG, C. L., 1982. A model for frontal upwelling. — Pages 329-348 in J. C. J. Nihoul (ed.). Hydrody- namics of semi-enclosed seas. Elsevier, Amsterdam, 555 p.
THERRIAULT, J.-C., 1973. Variations des propriétés physico-chimiques et biologiques d'une zone de mélange de l'estuaire du Saint-Laurent. — Thèse M.Sc., Univ. Laval, Québec, 155 p.
THERRIAULT, J.-C. & G. LACROIX, 1976. Nutrients, chlorophyll, and infernal tides in the St. Lawrence Estuary. — J. Fish. Res. Bd Can., 33: 2747-2757.
THERRIAULT, J.-C. & M. LEVASSEUR, 1985. Control of phytoplankton production in the lower St. Lawrence Estuary: light and freshwater runoff. — Naturaliste can., 112: 77-96.
WINTER, D. F., K. BANSE & G. C. ANDERSON, 1975.
The dynamics of phytoplankton blooms in Puget Sound, a fjord in the northwestern United States.
Mar. Biol., 29: 139-176.
Naturaliste can. (Rev. Écol. Syst.), 112: 15-29 (1985).
MODÉLISATION DES PROCESSUS PHYSIQUES, CHIMIQUES ET BIOLOGIQUES DANS UN ESTUAIRE: EXEMPLE DE L'ESTUAIRE ET DE LA PLUME DE
L'ESCAUT' Jacques C.J. NIHOUL GHER, Université de Liège, Belgique ASTR, Université de Louvain, Belgique
Résumé
Le modèle mathématique de la circulation résiduelle dans l'estuaire de l'Escaut et dans la zone côtière belge révèle d'une part, une zone de très faibles courants de fond dans l'Estuaire, coïncidant avec la région de floculation et de dépôt des vases; d'autre part, un gyre au large de la côte belge entraînant les eaux de l'Escaut vers le sud avant de rejoindre le courant Nord-Atlantique. Le modèle montre que ces mécanismes physiques conditionnent les processus d'oxydo-réduction et l'activité biologique dans l'Estuaire et dans la plume du fleuve. Un très bon accord est trouvé entre les prévisions du modèle et les observations.
Abstract
The mathematical model of the residual circulation in the Scheldt Estuary and in the Belgian coastal zone reveals, on the one hand, in the Estuary, a region of very weak bottom currents associated with floculation and silt deposition; on the other hand, off the Belgian coast, a residual gyre entraining the Scheldt waters southwards before merging further offshore with the North-Atlantic Current. The model shows that oxydo-reduction processes and biological activity in the Estuary and in the plume of the River are, to a large extent, determined by the residual hydrodynamic features. A very good agreement is found between the model's prédictions and the observations.
L'estuaire et l'embouchure de l'Escaut
L'estuaire de l'Escaut (fig. 1) forme la branche la plus méridionale du delta constitué par les ri- vières Rhin, Meuse et Escaut. L'évolution naturelle de ce delta a été fortement influencée par de grands travaux tels que des endiguements, des coupures de bras et la dessalinisation d'une partie des lacs ainsi formés. Depuis la coupure de la liaison vers l'Escaut oriental en 1867, il ne subsiste plus que deux exutoires de l'Escaut occidental vers la mer, à savoir le Scheur et l'Oostgat. L'em- bouchure du Rhin se trouve à 80 km au nord.
Le bassin hydrographique de l'Escaut et de ses affluents couvre une superficie de 21 580 kilomètres carrés dans le nord-ouest de la France, l'ouest de la Belgique et le sud-ouest des Pays- Bas. Il ne fournit généralement que de faibles
' Contribution au 2e Symposium sur l'océanographie de l'estuaire du Saint-Laurent (Estuaire du Saint-Laurent : processus océanographiques et écologiques).
débits dont la détermination est difficile notamment en raison des fortes marées qui se propagent dans l'Estuaire. Les faibles débits de rivière et les fortes marées font de l'Escaut un estuaire à bon mélange d'eau douce et d'eau de mer. Au cours d'une marée, le profil longitudinal de salinité se déplace vers l'amont au flot et vers l'aval au
Figure 1. L'Escaut de Gentbrugge à la mer. Les limites latérales de l'Estuaire sont indiquées par un trait continu; les passes et chenaux apparaissent en noir.
16 LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985
jusant. À la figure 2, sont représentés, à titre indicatif, les déplacements possibles déduits de mesures faites au cours de la période 1967-1973 (Nihoul et al., 1978).
Les observations ont permis de définir trois zones dans l'Escaut. (1) La zone d'eau douce de l'Escaut et de ses affluents en amont de l'em- bouchure du Rupel (entre Gentbrugge et Schelle).
(2) À l'aval de l'embouchure du Rupel jusqu'à Hansweert, une zone longue de 50 km, carac- térisée par les gradients de salinité longitudinaux et verticaux les plus importants. [Les maxima de ces gradients ainsi que le maximum de variation de salinité, au cours de la marée, se situent près de la frontière belgo-néerlandaise, à hauteur du kilomètre 60. Le mélange des eaux douces et des eaux salées y est typique d'un estuaire par- tiellement stratifié] (3) En aval de Hansweert, une zone à chenaux multiples et larges, carac- térisée par des stratifications de salinité faibles, sauf dans les chenaux secondaires et autour des bancs de sable (fig. 1).
Les suspensions fines amenées par les eaux de surface ont pour propriété de floculer lors- qu'elles pénètrent dans la zone d'eau saumâtre.
Cette floculation augmente rapidement à partir d'une salinité de 1% et se stabilise à 5%.. Les flocons ainsi formés sédimentent rapidement et sont alors transportés préférentiellement près du fond (Nihoul et al., 1978). Malgré les déplacements considérables des zones de salinité critique, les observations révèlent que les vases tendent à s'accumuler dans des régions relativement bien définies et limitées, en relation, comme on le montrera, avec le régime des courants de fond (fig. 3).
Une partie des sédiments en suspension est malgré tout entraînée vers la mer, principalement lors des crues de la rivière; ils finissent par s'ac- cumuler à l'embouchure, le long de la côte (fig. 4).
Cette seconde zone d'accumulation des vases n'a pu être expliquée que par la mise en évidence, par le modèle mathématique, d'un gyre résiduel
20 -35
-30 -25 -20
15 2- 10 .5
30 0' I 50 100 150 0
DISTANCE ( km )
Figure 2. Profils longitudinaux de salinité dans l'Escaut.
VUS GING E N
0,50 m3/s SURFACE
FOND
Q'- 250 m3/s
ZONE 2 5 %r, S
SURFACE 5%.S I %. S
Q'- 25 m3/s SURFACE
I S
k m140 krn192
SALINITÉ
150 km
ZONE D'ACCUMULATION DES VASES
SALINITÉ
I %. S SALINITÉ
Figure 3. Floculation dans l'estuaire de l'Escaut.
La partie supérieure de la figure montre la position des zones turbide et non turbide de l'Estuaire et la région de floculation, ainsi que les directions des courants et la zone d'accumulation des vases pour un débit de 50 m3/s. La partie inférieure de la figure montre le dé- placement de la région de floculation avec le débit.
au large des côtes belges, qui augmente le temps de résidence des masses d'eau dans la région et crée, derrière la crête prélittorale, les conditions d'un lagon extérieur, où l'excès des matières en suspension tend à être préservé par la disposition des courants, est précipité par floculation, est agrégé par l'activité biologique et forme un sé- diment vaseux protégé de l'érosion (Gullentops, 1974; Nihoul, 1975).
La topographie de la zone marine adjacente à l'embouchure montre l'existence des deux che- naux prolongeant l'Estuaire (fig. 1): l'Oostgat, chenal étroit orienté vers le nord-ouest longeant Walcheren et le Scheur, beaucoup plus large et longeant la côte belge jusqu'à Zeebrugge.
La figure 5 montre les prolongements du profil en silice dissoute des eaux de l'Estuaire dans ces deux chenaux, relevés au début du printemps2 dans des conditions où la silice n'est pratiquement
2 Les données dont il est fait état dans cet article sont basées sur des séries d'observations répétées, de 1971 à 1981. De ces observations, des moyennes
«climatiques» mensuelles et saisonnières (Nihoul &
Hecq, 1984) ont été tirées en utilisant le maximum de données disponibles et fiables; c'est dans ce sens qu'il faut interpréter les résultats représentés à la figure 5 et aux figures suivantes.
NIHOUL: ESTUAIRE ET PLUME DE L'ESCAUT 17
Figure 4. Accumulation des vases le long de la côte belge selon les observations de Beckers et al.
(1976). L'échelle des concentrations est indiquée dans le coin inférieur droit de la figure.
pas consommée. On constate que les eaux de l'Estuaire se prolongent très préférentiellement dans le Scheur et manifestent leur influence jus- qu'au niveau de Zeebrugge. Dans l'Oostgat, la décroissance de l'influence des eaux de l'Estuaire est très brutale.
Si on examine, d'autre part, l'évolution de la silice dissoute au cours d'une marée en des points fixes situés dans les deux chenaux ainsi qu'un profil Flessingue-Breskens (Beckers et al., 1976), on met nettement en évidence le fait que l'Oostgat est principalement un chenal de flot permettant l'intrusion, dans l'Estuaire, d'eau de mer peu af- fectée par la présence de l'Escaut, alors que le Scheur constitue le chenal de jusant où les eaux de l'Escaut ont tendance à s'accumuler.
Un examen des cartes de répartition de l'am- moniaque, relevée à la même époque de l'année (fig. 6) aux étales de marée basse et de marée haute, confirme remarquablement le cheminement préférentiel des masses d'eau de l'Estuaire le long de la côte belge et l'étendue de son influence.
Modèles mathématiques
La figure 7 montre les caractéristiques des grilles numériques pour modéliser la zone côtière,
E 8
6
4
2
o 4J 20 0 20
DISTANCE (km)
Figure 5. Profil de concentration en silice dissoute dans la partie intérieure de l'Estuaire, dans le Scheur et dans l'Oostgat, à l'étale de marée basse. Le kilomètre zéro correspond au point de référence généralement utilisé pour caractériser la position de l'embouchure sur la ligne Breskens-Terneuzen.
40
la région du port de Zeebrugge et l'estuaire de l'Escaut. Des modèles bi-dimensionnels (intégrés sur la profondeur) ou tri-dimensionnels (Nihoul, 1982) sont utilisés selon les besoins dans la région côtière (CZ, ZZ) et la partie aval de l'Estuaire (de
18 LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 112, 1985
l'embouchure à Doel) (SE). Les modèles de l'Es- tuaire sont couplés à un modèle uni-dimensionnel de l'Escaut (intégré sur la section droite), de Gentbrugge à Doel (SR) et le tout est complété par un modèle bi-dimensionnel (intégré sur la largeur) couvrant les zones 2 et 3 de l'Estuaire, du Rupel à la mer (SF). Les modèles côtiers (CZ) sont couplés à des modèles interactifs à plus grandes mailles couvrant la baie sud et la mer du Nord (Nihoul & Ronday, 1982).
Ils peuvent également être opérés avec des valeurs observées comme conditions aux limites et il en est de même des modèles de Zeebrugge (ZZ).
Ces modèles ont été appliqués à la détermi- nation de la circulation transitoire (marées, tem- pêtes) dans diverses situations météorologiques typiques (v.g. Nihoul & Ronday, 1982) et à l'étude d'impact de plusieurs projets de génie civil tels que la modification de passes, l'extension du port de Zeebrugge, etc. (v.g. Ronday & Nihoul, 1978, 1979).
Ces travaux ont permis la mise au point de modèles de courants résiduels caractérisant le déplacement des masses d'eau à l'échelle du mois ou de la saison, indispensables à la com- préhension des processus écohydrodynamiques (Nihoul, 1981).
La circulation résiduelle
Les modèles classiques de circulation rési- duelle peuvent être groupés en trois catégories : modèles semi-empiriques, modèles des résidus non-linéaires et modèles des courants sta- tionnaires.
MODÈLES SEMI-EMPIRIQUES
Ici le modèle est utilisé seulement pour calculer le courant de marée qui est alors soustrait du courant observé. La différence est prise comme le courant résiduel au point d'observation.
Considérant le champ de vitesses résiduelles ainsi obtenu, comme un état stationnaire, des lignes de courants sont tracées par des techniques d'interpolation classiques et le dessin des lignes de courants est considéré comme la représen- tation de la circulation résiduelle.
Les courants résiduels obtenus par des mo- dèles semi-empiriques de ce type contiennent évidemment des composantes transitoires as- sociées par exemple aux actions du vent et on comprend mal l'hypothèse de stationnarité et l'in- troduction des «fonctions de courants» par les- quelles les lignes de courants sont établies.
Figure 6. Distribution de l'ammoniaque (p.g N-NH4/L) à la sortie de l'embouchure de l'Escaut aux étales de marée haute et de marée basse à Vlissingen (mars).
Les courbes d'isoconcentration traduisent le chemine- ment préférentiel des eaux de l'Escaut parallèlement à la côte belge.
MODÈLES DES RÉSIDUS NON-LINÉAIRES
Ces modèles se contentent de résoudre les équations hydrodynamiques transitoires et dé- duisent les courants résiduels en prenant la moyenne des résultats sur une période de temps choisie.
Ces modèles ne sont pas sans intérêt puisque les interactions non-linéaires assurent qu'après avoir effectué la moyenne, il y ait, de fait, un résidu.
On peut craindre cependant que ce résidu ne représente la véritable circulation résiduelle qu'a- vec une erreur importante car, les courants tran- sitoires de marées et de tempêtes étant le plus souvent beaucoup plus grands que les courants résiduels, la moyenne des solutions est souvent du même ordre de grandeur que l'erreur inévitable sur la solution elle-même (Nihoul & Ronday, 1976).
