IMMUNOLOGIE MEDICALE DC1 – UFR Lyon-Sud
L’enseignement d’immunologie en DC1 à l’UFR Lyon-Sud comporte deux parties
1. THEORIE
a. Les bases indispensables de l’immunologie sont données dans ce fascicule de 62 pages, tiré de l’excellent ouvrage « Anatomie et physiologie humaine, Elaine M Marieb, Pearson Education, 2005 ». Elles seront complétées lors des cours et devront être assimilées avant le début des TD
b. Deux chapitres résument les connaissances à acquérir : 1) le système lymphatique ; 2) le système immunitaire
c. L’examen partiel (contrôle des connaissances en début de cours) portera sur une question parmi celles proposées en début de chapitre 1 et 2
2. PRATIQUE
a. L’étude de la réaction immunitaire physiologique et pathologique sera l’objet des TD : immunité anti-infectieuse et anti-tumorale, vaccination, immunité de la transplantation, introduction à l’immunopathologie (traitée en DC2 : module 8) b. L’examen final sera un cas clinique
Pr Jean-François NICOLAS
CHAPITRE I Le système
lymphatique
Vaisseaux lymphatiques
1. Décrire la structure, la distribu- tion et les principales fonctions des vaisseaux, troncs et conduits lymphatiques ; donner la fonction des vaisseaux chylifères.
2. Expliquer les caractéristiques responsables de la grande perméabilité des capillaires lymphatiques.
3. Décrire l'origine, les fonctions et le transport de la lymphe.
Cellules et tissu lymphatiques 4. Décrire la structure de base et
les populations cellulaires du tissu lymphatique et nommer les principaux organes lympha- tiques ; distinguer le tissu lym- phatique diffus et les follicules sur le plan de leur structure et de leur situation dans l'organisme.
Nœuds (ganglions) lymphatiques 5. Décrire la situation, la structure histologique et les fonctions des nœuds lymphatiques.
Autres organes lymphatiques 6. Nommer, décrire et situer
les organes lymphatiques autres que les vaisseaux et les nœuds lymphatiques.
Comparer la structure et les fonctions de ces organes à celles des nœuds
lymphatiques.
Développement du système lymphatique 7. Expliquer le développement
du système lymphatique.
orsqu'on nous demande de nommer les différents systèmes de l'organisme, nous constatons qu'il y a quelques laissés-pour-compte. Ainsi, il est rare que le système lymphatique nous vienne à l'esprit en premier.
Sans lui, pourtant, notre système cardiovasculaire cesserait de fonctionner et notre système immunitaire perdrait toute efficacité. Le système lymphatique comprend deux par- ties plus ou moins indépendantes : (1) un réseau sinueux de vaisseaux lymphatiques; (2) divers organes et tissus lymphatiques disséminés à des endroits stratégiques dans l'organisme. Les vaisseaux lymphatiques rapportent dans la circulation sanguine le surplus de liquide interstitiel résultant de la filtration des capillaires. Les organes lym- phatiques abritent les phagocytes et les lymphocytes, agents essentiels de la défense de l'organisme et de la résistance aux maladies (principalement aux infections bactériennes et virales).
Vaisseaux lymphatiques
Les échanges de nutriments, de déchets et de gaz se déroulent entre le liquide interstitiel et le sang qui circule dans l'organisme. Les pressions hydrostatique et colloïdo-osmotique qui s'exercent dans les lits capillaires chassent le liquide hors du sang aux extrémités artérielles des capillaires («en amont») et provoquent sa réabsorption partielle à leurs extrémités veineuses («en aval»). Le liquide non réabsorbé (3 L par jour) s'intègre au liquide interstitiel. Le liquide interstitiel et les protéines plasmatiques qui s'échappent de la circulation sanguine doivent retourner dans le sang pour que le volume sanguin (volémie) reste normal et maintienne la pression artérielle nécessaire au bon fonctionnement du système cardiovasculaire. Les vaisseaux lymphatiques s'acquittent de cette tâche. Ils constituent un réseau élaboré qui draine le liquide interstitiel et son contenu en protéines (de 100 à 200 g de protéines par jour) et le retourne au sang.
Lorsque le liquide interstitiel est entré dans les vaisseaux lymphatiques, il prend le nom de lymphe (lympha: eau).
La lymphe est donc composée pour une part de liquide interstitiel en circulation. Toutefois, la majeure partie de la lymphe est constituée de liquides provenant du foie et des intestins.
Distribution et structure des vaisseaux lymphatiques
Dans les vaisseaux lymphatiques, la lymphe circule à sens unique vers le cœur. Les premières structures de ce réseau sont les capillaires lymphatiques, de microsco- piques vaisseaux en culs-de-sac (figure la) qui s'insinuent entre les cellules et les capillaires sanguins des
FIGURE 1 Distribution et caractéristiques structurales des capillaires lymphatiques. (a) Relations structurales entre un lit capillaire du système cardiovasculaire et les capillaires lymphatiques. Les flèches indiquent la direction dans laquelle circule le liquide, (b) Les capillaires lymphatiques naissent sous forme de culs-de-sac. Les cellules endothéliales de leurs parois se chevauchent et forment des disjonctions.
L
tissus conjonctifs lâches de l'organisme. Les capillaires lymphatiques sont très répandus. Ils sont toutefois absents des os et des dents, de la moelle osseuse, du myocarde et de tout le système nerveux central (dans ce système, l'excès de liquide s'intègre au liquide cérébro-spinal).
Bien que semblables aux capillaires sanguins, les capillaires lymphatiques sont si perméables qu'on les croyait autrefois ouverts à une de leurs extrémités. On sait aujourd'hui que leur perméabilité est due à deux spécialisations structurales :
1. Les cellules endothéliales qui composent les parois des capillaires lymphatiques ne sont pas solidement atta chées ; leurs bords se chevauchent lâchement et constituent des disjonctions en forme de rabats, qui s'ouvrent facile ment vers l'intérieur du vaisseau ; une fois que le liquide est à l'intérieur du capillaire lymphatique, sa pression tend à pousser le rabat et à fermer la valve (figure 1b).
2. Des filaments collagènes fixent les cellules endo théliales aux fibres collagènes du tissu conjonctif, de telle sorte que toute augmentation du volume du liquide intersti tiel exerce une traction sur les disjonctions et les ouvre;
le liquide interstitiel pénètre dans le capillaire lympha tique plutôt que de l'écraser.
Ainsi, comme dans les portes battantes qui s'ouvrent dans un seul sens, les disjonctions entre les cellules endo- théliales s'ouvrent lorsque la pression du liquide est plus élevée dans le compartiment interstitiel que dans le capil- laire lymphatique. Inversement, les disjonctions se ferment lorsque la pression est plus grande dans le capillaire lym- phatique qu'à l'extérieur; la lymphe ne peut refluer dans le compartiment interstitiel, et la pression la fait avancer dans le vaisseau.
Les protéines contenues dans le compartiment inter- stitiel ne peuvent pas entrer dans les capillaires sanguins, mais elles s'introduisent facilement dans les capillaires lymphatiques. Lorsque les tissus présentent une inflam- mation, les capillaires lymphatiques se percent d'orifices qui permettent le captage de particules encore plus grosses que les protéines, notamment des débris cellulaires, des agents pathogènes (bactéries et virus) et des cellules can- céreuses. Les agents pathogènes et les cellules cancéreuses peuvent rejoindre la circulation sanguine et ensuite se répandre dans l'organisme par l'intermédiaire des vais- seaux lymphatiques. L'organisme se protège en partie contre ce risque de contamination en faisant passer la lymphe par les nœuds lymphatiques, dans lesquels elle est « examinée » et épurée par les cellules du système immunitaire.
On trouve dans les villosités de la muqueuse intesti- nale des capillaires lymphatiques hautement spécialisés appelés vaisseaux chylifères. Ces vaisseaux transportent la lymphe issue des intestins, nommée chyle, vers le sang.
Le chyle est d'un blanc laiteux plutôt que clair, parce que les vaisseaux chylifères jouent un rôle majeur dans l'ab- sorption des graisses digérées dans l'intestin grêle.
Des capillaires lymphatiques, la lymphe s'écoule dans des vaisseaux dont l'épaisseur des parois et le dia- mètre vont croissant: d'abord les vaisseaux collecteurs, puis les troncs et enfin les conduits, qui sont les plus gros
de tous (figure 2). Les vaisseaux lymphatiques sont ana- logues aux veines, mais ils s'en distinguent par la minceur de leurs trois tuniques ainsi que par leur plus grand nombre de valvules (situées sur leur tunique interne) et d'anasto- moses. En général, les vaisseaux lymphatiques superficiels sont parallèles aux veines superficielles, tandis que les vaisseaux lymphatiques profonds du tronc et des viscères digestifs suivent les artères profondes et forment des anastomoses autour d'elles.
Les troncs lymphatiques sont constitués par l'union des plus gros vaisseaux collecteurs et ils drainent des régions étendues de l'organisme. Les principaux troncs, nommés pour la plupart d'après les régions dont ils recueillent la lymphe, sont les troncs lombaire, broncho-médiastinal, sous-clavier et jugulaire, qui sont des troncs pairs, ainsi que le tronc unique appelé tronc intestinal (figure 2b).
La lymphe atteint enfin deux gros conduits situés dans le thorax. Le conduit lymphatique droit draine la lymphe du bras droit et du côté droit de la tête et du thorax (figure 2a). Le conduit thoracique, beaucoup plus gros, reçoit la lymphe provenant du reste de l'organisme ; il naît à l'avant des deux premières vertèbres lombaires sous la forme d'un sac, la citerne du chyle, ou citerne de Pecquet.
La citerne du chyle recueille la lymphe qui vient des membres inférieurs par les deux gros troncs lombaires et celle qui vient du système digestif par le tronc intestinal. Au cours de sa montée, le conduit thoracique reçoit le drainage lymphatique du côté gauche du thorax, du membre supérieur gauche et de la tête. Le conduit lymphatique droit et le conduit thoracique déversent la lymphe, cha- cun de leur côté, dans la circulation veineuse — soit dans la veine sous-clavière à sa jonction avec la veine jugulaire interne (voir la figure 2b).
DÉSÉOUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
À l'instar des gros vaisseaux sanguins, les gros vaisseaux lymphatiques reçoivent leur irrigation de vasa vasorum ramifiés. Lorsque les vaisseaux lymphatiques sont grave- ment enflammés, les vasa vasorum qui leur sont associés se congestionnent ; il en résulte que le trajet des vaisseaux lymphatiques superficiels apparaît à travers la peau sous forme de lignes rouges sensibles. Cet état incommodant, qui peut toucher les vaisseaux lymphatiques du sein lors de l'allaitement, est appelé lymphangite (aggeion : vaisseau). •
Transport de la lymphe
Le système lymphatique fonctionne sans l'aide d'une pompe et, dans les conditions normales, la pression est faible dans les vaisseaux lymphatiques. La lymphe y cir- cule d'abord grâce à la pression provenant du liquide interstitiel, mais aussi grâce à des mécanismes analogues à ceux du retour veineux, soit l'effet de propulsion dû à la contraction des muscles squelettiques, l'action des val- vules lymphatiques (qui empêchent le reflux), les varia- tions de pression créées dans la cavité thoracique pendant
l'inspiration et les contractions intestinales. En outre, la pulsation des artères du système cardiovasculaire favorise l'écoulement de la lymphe, puisque les mêmes gaines de tissu conjonctif enveloppent les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques. Enfin, il faut ajouter à cette liste de mécanismes les contractions rythmiques du muscle lisse des parois du conduit thoracique, des troncs lym-
phatiques et peut-être aussi des capillaires lymphatiques
— contractions régulées par des mécanismes myogènes semblables à ceux du système cardiovasculaire déjà décrits.
Malgré tout, le transport de la lymphe demeure sporadique et lent. Les 3 litres de lymphe qui entrent dans la circulation sanguine toutes les 24 heures correspondent presque exactement au volume de liquide
FIGURE 2 Système lymphatique. (a) Distribution générale des vaisseaux collecteurs et des ganglions (nœuds) lymphatiques régionaux. Le conduit lymphatique droit draine la région représentée en vert pâle ; le conduit thoracique draine le reste de l'organisme (en beige), (b) Principales veines de la partie supérieure du thorax et points d'entrée du conduit lymphatique droit et du conduit thoracique. Les principaux troncs lymphatiques sont aussi indiqués.
qui s'en échappe vers le compartiment interstitiel au cours de la même période. On ne saurait trop insister sur l'importance des mouvements des tissus adjacents pour la propulsion de la lymphe. Lorsque l'activité physique ou les mouvements passifs s'intensifient, l'écoulement de la lymphe s'accélère considérablement (de 10 à 30 fois) pour compenser l'accroissement des fuites de liquides à partir des capillaires sanguins qui se produit alors. Par conséquent, lorsqu'une partie de l'organisme est très infectée, il est indiqué de l'immobiliser pour entraver le drainage des substances inflammatoires de la région infectée.
DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIOUE
Tout ce qui nuit au retour de la lymphe dans le sang, notam- ment les tumeurs ou l'ablation chirurgicale de vaisseaux lymphatiques, cause un œdème localisé (lymphœdème) important bien que de courte durée. En outre, le liquide riche en protéines qui s'accumule dans l'espace interstitiel peut fournir un milieu propice au développement de bac- téries et donc augmenter les risques d'infection. Cependant, la régénération des vaisseaux restants finit généralement par rétablir le drainage de la région touchée.
Cellules et tissu lymphatiques
Pour comprendre les principaux aspects du rôle du système lymphatique dans l'organisme, nous allons d'abord exa- miner les composantes des organes lymphatiques, soit les cellules et le tissu lymphatiques. Puis nous étudierons les organes lymphatiques proprement dits.
Cellules lymphatiques
Les microorganismes infectieux qui réussissent à fran- chir les barrières épithéliales de l'organisme se mul- tiplient rapidement dans les tissus conjonctifs lâches sous-jacents. Ces envahisseurs se butent toutefois à la réaction inflammatoire, aux phagocytes (macrophago- cytes = macrophages) et aux lymphocytes.
Soldats d'élite du système immunitaire, les lympho- cytes prennent naissance dans la moelle osseuse rouge (en même temps que d'autres éléments figurés). Leur matu- ration les fait ensuite se transformer en cellules immunocompétentes dont il existe deux variétés : les lymphocytes T et les lymphocytes B. Le rôle de ces lymphocytes consiste à défendre l'organisme contre les antigènes étrangers à l’organisme. (Les antigènes sont toutes les particules que l'organisme perçoit comme étrangères, par exemple des bactéries et leurs toxines, des virus, des érythrocytes incompatibles ou des cellules can- céreuses.) Les lymphocytes T activés dirigent la réaction inflammatoire, et certains d'entre eux attaquent directe- ment les cellules étrangères pour les détruire. Les lym- phocytes B protègent l'organisme en produisant des plasmocytes, c'est-à-dire des cellules filles qui sécrètent des anticorps dans le sang (ou d'autres liquides de l'orga- nisme). Ces anticorps immobilisent les antigènes jusqu'à ce que ceux-ci soient détruits par des phagocytes ou par d'autres moyens. Les rôles des lymphocytes dans l'immu- nité sont décrits plus loin.
Les macrophagocytes, ou macrophages, du système lymphatique jouent un rôle capital dans la protection de l'organisme et dans la réponse immunitaire: ils phago- cytent les cellules étrangères et contribuent à l'activation des lymphocytes T. Les cellules dendritiques du tissu lymphatique jouent le même rôle. Enfin, les cellules réticulaires, semblables à des fibroblastes, produisent le stroma (charpente) de fibres réticulaires qui soutient la plupart des autres variétés de cellules des organes lymphatiques (voir la figure 3).
Tissu lymphatique = organe lymphatique
Le tissu lymphatique (lymphoïde) est une composante essentielle du système immunitaire, principalement pour les deux raisons suivantes : (1) il abrite les lymphocytes et leur fournit un site de prolifération ; (2) il offre aux lympho- cytes et aux macrophagocytes une position stratégiquement idéale pour surveiller l'organisme. Le tissu lymphatique, composé en grande partie d'une variété de tissu conjonctif lâche appelé tissu conjonctif réticulaire, prédomine dans tous les organes lymphatiques, sauf dans le thymus. Les macrophagocytes vivent accrochés aux fibres du tissu réticulaire. Dans les espaces libres du réseau se trouvent aussi d'innombrables lymphocytes qui ont traversé les parois des veinules postcapillaires irriguant ce tissu. Les lymphocytes y demeurent temporairement (figure 3) avant de repartir faire leurs rondes de surveillance dans l'organisme. Cette circulation continuelle des lymphocytesÀ quelle sous-classe de tissu appartient le tissu conjonctif réticulaire ?
FIGURE 3 Tissu réticulaire d'un ganglion lymphatique humain. Micrographie au microscope électronique à balayage (1100x).
R: au tissu conjonctif lache
entre les vaisseaux sanguins, le tissu lymphatique et le tissu conjonctif lâche leur permet de se rendre rapide- ment dans des régions infectées ou lésées.
Il existe plusieurs formes de tissu lymphatique. Le tissu lymphatique diffus se compose de quelques éléments réticulaires dispersés et apparaît dans presque tous les organes de l'organisme, mais on le trouve en plus grande quantité dans la lamina propria des muqueuses (couche de tissu conjonctif aréolaire située sous l'épithélium) et à l'intérieur des organes lymphatiques. Les follicules, ou nodules, lymphatiques sont un tissu lymphatique présen- tant un autre type d'organisation. À l'instar du tissu lym- phatique diffus, ils ne sont pas encapsulés, mais ce sont des corps sphériques durs composés de cellules et d'éléments réticulaires très entassés. Les follicules comportent habi- tuellement un centre, qui prend une teinte pâle à la colo- ration, le centre germinatif. Étant donné qu'ils renferment surtout des cellules dendritiques et des lymphocytes B, les centres germinatifs grossissent considérablement lorsque les lymphocytes B en cours de division rapide produisent des plasmocytes. Souvent, les follicules constituent une partie des organes lymphatiques plus gros, tels les ganglions appelés aussi nœuds lymphatiques. Cependant, on trouve des amas isolés de follicules lymphatiques dans la paroi intestinale, où ils portent le nom de follicules lymphatiques agrégés. On en rencontre aussi dans l'appendice vermiforme.
Nœuds lymphatiques
Les principaux organes lymphatiques de l'organisme sont les nœuds lymphatiques, ou ganglions lymphatiques, groupés le long des vaisseaux lymphatiques. Bien qu'ils se comptent par centaines, les nœuds lymphatiques sont généralement invisibles, car ils sont enchâssés dans du tissu conjonctif. On trouve des groupes étendus de nœuds lymphatiques près de la surface des régions de l'aine, de l'aisselle et du cou ainsi que dans la cavité abdominale, c'est-à-dire aux endroits où la convergence des vaisseaux collecteurs lymphatiques forme des troncs (voir la figure 2a).
Les nœuds lymphatiques ont deux fonctions princi- pales, reliées à la défense de l'organisme. Premièrement, grâce aux macrophagocytes qu'ils abritent, les nœuds lymphatiques jouent le rôle de filtres qui épurent la lymphe. Les macrophagocytes éliminent et détruisent les microorganismes et autres débris qui pénètrent dans la lymphe à partir du tissu conjonctif lâche. De cette façon, ils empêchent les particules étrangères d'entrer dans le sang et de se disséminer dans l'organisme. Deuxièmement, les nœuds lymphatiques contribuent à l'activation du sys- tème immunitaire. Les lymphocytes, qui occupent eux aussi une position stratégique dans les nœuds lympha- tiques, surveillent le courant lymphatique pour détecter des antigènes; ils constituent une «armée» de lymphocytes aptes à reconnaître un antigène particulier et à lancer une attaque contre lui. Examinons comment la structure d'un nœud lymphatique concourt à ces fonctions de défense.
Structure d'un nœud lymphatique
Les nœuds lymphatiques présentent des formes et des dimensions variées, mais la plupart sont réniformes (en
forme de haricot) et mesurent entre 1 et 25 mm de lon- gueur. Chaque nœud lymphatique est entouré d'une cap- sule de tissu conjonctif dense; les travées incomplètes de tissu conjonctif que projette la capsule, appelées trabécules, divisent le nœud en lobules (figure 4). La charpente interne du nœud, ou stroma de fibres réticulaires, soutient la population fluctuante de lymphocytes.
Le nœud lymphatique comprend deux régions dis- tinctes au point de vue histologique : le cortex et la médulla.
La partie externe du cortex contient des amas très denses de follicules ; un grand nombre de ces follicules possèdent un centre germinatif où les lymphocytes B en division prédominent. (Cette région du cortex abrite aussi des cel- lules servant à transformer et à présenter les antigènes aux lymphocytes.) Les cellules dendritiques encapsulent presque entièrement les follicules et sont en contact avec la partie interne du cortex (ou paracortex), qui renferme surtout des lymphocytes T en transit ; cette région du cortex ne comporte pas de follicules. Les lymphocytes T circulent continuellement entre le sang, les nœuds lymphatiques et la lymphe pour effectuer leur surveillance.
Les cordons médullaires sont des prolongements minces et profonds du tissu lymphatique cortical; ils abritent des lymphocytes B et T ainsi que des plasmocytes, et donnent à la médulla sa forme. Le nœud est parcouru de sinus lymphatiques (sinus sous-capsulaire, sinus cor- ticaux et sinus médullaires), qui sont de gros capillaires lymphatiques bordés par un endothélium en continuité avec celui des vaisseaux lymphatiques entrant dans le nœud et en sortant ; la lymphe de ces sinus se jette dans les vaisseaux qui quittent le nœud. Les sinus sont traversés par des fibres réticulaires qui s'entrecroisent. Sur ces fibres se trouvent de nombreux macrophagocytes qui pha- gocytent les particules étrangères lorsque la lymphe passe dans les sinus. En outre, une partie des antigènes ainsi transportés par la lymphe dans les sinus s'échappent dans le tissu lymphatique adjacent et incitent les lymphocytes à déclencher une réaction immunitaire contre eux.
Circulation dans les nœuds lymphatiques
La lymphe entre par des vaisseaux lymphatiques afférents dans le côté convexe du nœud lymphatique. Elle passe ensuite dans un gros sinus en forme de sac, le sinus sous-capsulaire. De là, elle s'écoule dans les sinus corticaux, sinus de moindres dimensions creusés dans le cortex, puis elle pénètre dans les sinus médullaires (médulla). Après y avoir décrit un trajet sinueux, elle sort du hile, la partie concave du nœud, par un plexus de vaisseaux qui se joignent pour former un seul vaisseau lymphatique efférent. (Le hile est aussi la porte d'entrée d'une artère par où pénètre la majeure partie des lymphocytes T et B et la porte de sortie d'une veine du système cardiovasculaire.) Comme il y a un seul vaisseau lymphatique efférent mais plusieurs vaisseaux lymphatiques afférents, la lymphe stagne quelque peu dans le nœud, ce qui laisse aux lymphocytes et aux macrophagocytes le temps d'agir. La lymphe gagne ensuite les nœuds voisins;
elle doit traverser plusieurs nœuds pour être complètement purifiée (rappelons qu'elle transporte aussi les antigènes qui ont réussi à pénétrer dans l'organisme).
Les nœuds lymphatiques possèdent un seul vaisseau efférent et plusieurs vaisseaux afférents. Quel avantage cela représente-t-il?
FIGURE 4 Nœud lymphatique, (a) Coupe longitudinale d'un nœud lymphatique et des vaisseaux lymphatiques associés. Notez qu'un seul vaisseau lymphatique efférent sort du nœud au hile, alors que plusieurs vaisseaux lymphatiques afférents pénètrent dans le nœud du côté convexe. Les flèches indiquent le sens de l'écoulement de la lymphe, (b) Photomicrographie d'une partie d'un nœud lymphatique (60 x)
DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
II arrive que les nœuds lymphatiques soient envahis par les particules étrangères qu'ils sont censés éliminer de la lymphe. La présence d'un grand nombre de bactéries dans un nœud cause son inflammation et le rend enflé et douloureux. On parle alors (à tort) de ganglions tuméfiés.
Le nœud ainsi infecté est appelé bubon. [Les bubons cons- tituent le symptôme le plus évident de la peste bubonique, qui a tué une grande partie de la population européenne vers la fin du Moyen Âge.] Par ailleurs, les nœuds lym- phatiques peuvent devenir des foyers cancéreux secon- daires, particulièrement dans les métastases cancéreuses lorsque les cellules cancéreuses pénètrent dans les vais- seaux lymphatiques et y restent emprisonnées (le cancer du sein atteint souvent les nœuds lymphatiques axillaires).
Contrairement aux nœuds infectés par des microorga- nismes, les nœuds cancéreux ne sont pas douloureux.
Autres organes lymphatiques
Outre les nœuds lymphatiques, les organes lymphatiques sont la rate, le thymus, les amygdales et les follicules lymphatiques agrégés (figure 5). On rencontre aussi des parcelles de tissu lymphatique ça et là dans les tissus conjonctifs. Tous ces organes (sauf le thymus) et amas de
tissu lymphatiques possèdent une même composition histologique : ils sont formés de tissu conjonctif réticulaire.
Bien que tous les organes lymphatiques concourent à la protection de l'organisme, les nœuds lymphatiques sont les seuls à filtrer la lymphe. Les autres organes et tissus lymphatiques portent des vaisseaux lymphatiques efférents qui les drainent, mais aucun vaisseau lymphatique afférent.
Rate
La rate est un organe mou et richement irrigué. De la taille d'un poing, c'est le plus gros des organes lymphatiques.
Située du côté gauche de la cavité abdominale, juste au-dessous du diaphragme, elle s'incurve autour de la partie antérieure de l'estomac (voir les figures 5 et 6). Elle est desservie par un gros vaisseau, l'artère splénique, et par la veine splénique, lesquelles entrent dans le hile et en sortent sur sa face antérieure légèrement concave.
La rate est un site de prolifération des lymphocytes et un site d'élaboration de la réaction immunitaire. De plus, elle a pour fonction de purifier le sang, tout comme le nœud lymphatique a celle de purifier la lymphe. Non seulement extrait-elle du sang les érythrocytes et les plaquettes
R : Cela fait stagner la lymphe dans le ganglion lymphatique , d’où un laps de temps plus important pour son épuration
FIGURE 5 Organes lymphatiques. Situation des amygdales, de la rate, du thymus, des follicules lymphatiques agrégés et de l'appendice vermiforme.
détériorés, mais ses macrophagocytes retirent aussi les débris et les corps étrangers du sang qui circule dans ses sinus. La rate assure également trois autres fonctions apparentées.
1. Elle emmagasine une partie des produits de la dégra- dation des érythrocytes en vue d'une réutilisation ulté- rieure (par exemple, elle récupère le fer pour la synthèse de l'hémoglobine), et elle en libère une autre partie dans le sang, à destination du foie.
2. La rate est le siège de l'érythropoïèse chez le fœtus.
En temps normal, cette fonction cesse à la naissance mais dans certaines situations (anémie hémolytique, par exemple), elle peut réapparaître chez l'adulte.
3. La rate emmagasine des plaquettes (30 % des plaquettes de tout l'organisme en temps normal).
FIGURE 6 Rate. (a) Structure macroscopique, (b) Représentation schématique de la structure histologique de la rate, (c) Photographie d'une rate en position normale dans la cavité abdominale; vue antérieure, (d) Photomicrographie de la rate montrant la pulpe blanche et la pulpe rouge (30 x).
• , *
La rate est entourée par une capsule fibreuse (com- prenant des cellules musculaires lisses), qui se prolonge vers l'intérieur par les trabécules de la rate, et elle renferme des lymphocytes et des macrophagocytes. La rate contient également une énorme quantité d'érythrocytes et de pla- quettes, caractéristique reliée à ses fonctions d'épuration du sang. Les régions composées principalement de lym- phocytes T et B suspendus à des fibres réticulaires sont appelées pulpe blanche ; elles constituent moins du quart de la masse de la rate. La pulpe blanche, qui dessine des îlots dans la pulpe rouge, forme des manchons (gaines lymphoïdes péri-artérielles) autour des artères centrales (petites ramifications terminales de l'artère splénique).
Elle renferme des follicules dont certains possèdent des centres germinatifs. La pulpe rouge est essentiellement constituée de tout le tissu splénique restant et représente donc la plus grande partie de la rate ; on y trouve des sinus veineux (des sinusoïdes, capillaires d'un type particulier) et des cordons spléniques, régions de tissu conjonctif réti-culaire qui contiennent un très grand nombre de macrophagocytes. Les artères centrales apportent une partie du sang dans des capillaires appelés capillaires à housse qui s'ouvrent dans les cordons spléniques (le circuit n'est plus fermé comme il l'est ailleurs dans l'organisme), ce qui permet aux macrophagocytes situés aux extrémités de ces capillaires d'intervenir dans la destruction des vieux érythrocytes, des vieilles plaquettes et des agents pathogènes présents dans le sang. Après avoir subi une filtration dans les cordons spléniques, le sang purifié gagne les sinus, qui le déversent dans la veine splénique. La pulpe blanche, quant à elle, assure une fonction immunitaire. Les adjectifs «rouge» et «blanche»
dénotent l'apparence de la pulpe splénique fraîche, et non pas ses réactions à la coloration. En fait, comme le montre la photomicrographie de la figure 20. 6d, la pulpe blanche prend une teinte plutôt violacée et semble parfois plus foncée que la pulpe rouge.
DÉSÉQUILIBRE HOMÉOSTATIQUE
La minceur relative de sa capsule expose la rate à la rup- ture en cas de coup direct ou d'infection grave, ce qui peut provoquer une hémorragie dans la cavité périto-
néale. De tels événements dictent l'ablation de l'organe (intervention appelée splénectomie) et la cautérisation de l'artère splénique, en raison des risques très graves d'hémorragie et de choc hypovolémique. L'ablation chi- rurgicale de la rate entraîne peu de problèmes, car le foie et la moelle osseuse suppléent à son absence. Toutefois, le nombre de plaquettes et d'érythrocytes anormaux est plus élevé chez les individus ayant subi une splénectomie ; par ailleurs, si celle-ci est réalisée avant l'âge adulte, les risques de contracter certaines infections (septicémie postsplénique) sont plus grands, même chez les enfants de moins de 12 ans, dont la rate se régénère si on en laisse une petite partie en place.
Thymus
Le thymus est une glande bilobée qui ne joue un rôle important que durant les premières années de la vie ; il est d'origine à la fois ectodermique et endodermique. Situé au bas du cou, il s'étend, sous le sternum, jusque dans la partie supérieure du thorax, où il recouvre partiellement le cœur (voir les figures 5 et 7). Grâce aux hormones qu'il sécrète — principalement la thymosine et la thymopoïétine —, il rend les lymphocytes T immunocompétents, c'est-à-dire aptes à agir contre des agents pathogènes précis dans le cadre de la réaction immunitaire. Cet organe produit, par prolifération, différenciation et sélection, une telle diversité de lymphocytes T que chaque antigène étranger qui sera rencontré au cours de la vie aura « son » lymphocyte qui pourra le reconnaître. Par ailleurs, il confère aussi à ces lymphocytes le pouvoir de distinguer ce qui appartient à l'organisme (le «soi») de ce qui provient de l'environnement (le «non-soi»). La taille du thymus varie au cours des années. Déjà étendu chez le nouveau-né, il se développe pendant l'enfance, période au cours de laquelle il est le plus actif. Il cesse de croître à l'adoles- cence, après quoi il s'atrophie graduellement. Chez la per- sonne âgée (et même dès la trentaine dans certains cas), il est presque entièrement remplacé par une masse de tissu conjonctif et adipeux, et on peut difficilement le distin- guer du tissu conjonctif environnant. Le thymus peut
FIGURE 7 Thymus.
Photomicrographie d'une partie du thymus montrant le cortex et la médulla des lobules (20 x).
aussi régresser de façon accélérée à la suite d'un stress intense ou d'une maladie.
Pour mieux comprendre l'histologie du thymus, on peut le comparer à un chou-fleur; chacun de ses deux lobes est divisé en lobules (de 1 à 2 mm de diamètre) par des cloisons, et ces lobules du thymus ressemblent aux bouquets d'un chou-fleur, chaque bouquet comprenant une portion périphérique — le cortex — et une portion centrale — la médulla — (figure 7). Lorsque le thymus commence à s'atrophier après l'adolescence, la zone cor- ticale disparaît plus vite que la zone médullaire, dont il peut subsister quelques fragments (involution). La majo- rité des cellules du thymus sont des lymphocytes, qui proviennent à l'état immature de la moelle osseuse. Dans la région corticale, les lymphocytes en division rapide sont densément entassés, et on rencontre quelques macro- phagocytes éparpillés parmi eux. Les lymphocytes se différencient en cellules immunocompétentes au fur et à mesure de leur cheminement vers la médulla. Quant aux macrophagocytes, ils contribueraient à l'élimination des lymphocytes qui sont capables de reconnaître les antigènes du soi et de réagir contre eux. La région médullaire, de teinte plus pâle à la coloration, contient également des lymphocytes plus matures et moins nombreux que ceux de la région corticale, ainsi que de curieuses structures sphériques appelées corpuscules thymiques, ou corpus- cules de Hassall, comportant de nombreuses lamelles concentriques ; les corpuscules thymiques semblent cons- titués d'empilements de cellules épithéliales en train de dégénérer, mais leur rôle est encore mal connu. Étant à peu près dépourvu de lymphocytes B, le thymus ne con- tient pas de follicules.
Deux éléments importants distinguent le thymus des autres organes lymphatiques. Premièrement, le thymus sert strictement à la maturation des lymphocytes T; il est donc le seul organe lymphatique qui ne combat pas direc- tement les antigènes. En fait, la barrière hémato-thymique
— composée de cellules épithéliales thymiques recou vrant les vaisseaux sanguins — empêche les antigènes transportés par le sang d'entrer dans les régions corticales et d'activer ainsi prématurément les lymphocytes encore immatures. Par ailleurs, le thymus ne possède pas de vais- seaux lymphatiques afférents. Deuxièmement, le stroma du thymus est composé de cellules épithéliales plutôt que de fibres réticulaires. Ces cellules sécrètent les hormones qui rendent les lymphocytes immunocompétents.
Amygdales
Les amygdales, ou tonsilles, sont les organes lymphatiques les plus simples. Elles forment un anneau de tissu lymphatique autour de l'entrée du pharynx, où elles apparaissent comme des « renflements » de la muqueuse (voir la figure 5). Elles sont nommées d'après leur loca- lisation. Les amygdales palatines sont situées de part et d'autre de l'extrémité postérieure de la cavité orale. Ce sont les amygdales les plus grosses (on peut les examiner facilement) et les plus fréquemment infectées. Les amyg- dales linguales, une structure paire composée de folli- cules lymphatiques en grappes, sont logées à la base de la langue, et l'amygdale pharyngienne (dont la forme hyper- trophiée est appelée végétations adénoïdes) se trouve dans la paroi postérieure du nasopharynx. Les petites amygdales tubaires entourent les ouvertures des trompes auditives dans le pharynx. Les amygdales recueillent et détruisent la majeure partie des agents pathogènes qui, portés par les aliments ou par l'air, pénètrent dans le pharynx.
Le tissu lymphatique des amygdales comprend des follicules dont les centres germinatifs apparents sont entourés de lymphocytes clairsemés. Les amygdales ne sont pas complètement encapsulées, et l’épithélium squa- meux qui les recouvre s'invagine profondément, formant des culs-de-sac appelés cryptes (figure 8). Les bactéries et les particules qu'emprisonnent les cryptes traversent
FIGURE 8 Histologie d'une amygdale palatine. La surface de l'amygdale est recouverte d'un épithélium squameux qui s'invagine profondément (60 x).
l'épithélium muqueux et parviennent au tissu lympha- tique, où la plupart sont détruites. De prime abord, la stra- tégie qui consiste à « attirer » l'infection de la sorte semble assez dangereuse. Cependant, la grande variété de cel- lules immunitaires qui sont produites de cette façon, et qui quittent les amygdales par les vaisseaux lymphatiques efférents, garde le «souvenir» des agents pathogènes ren- contrés (mémoire immunitaire). L'organisme prend donc pendant l'enfance un risque calculé dont il retire les béné- fices ultérieurement, à savoir une plus grande immunité et une meilleure santé.
Amas de follicules lymphatiques
Les follicules lymphatiques agrégés, ou plaques de Peyer, sont situés dans la paroi de la partie distale de l'intestin grêle (voir les figures 5 et 9); il s'agit de gros amas isolés de follicules lymphatiques dont la structure est semblable à celle des amygdales. On en compte environ 200 chez l'humain. L'épithélium recouvrant un follicule contient des cellules particulières, appelées cellules M, qui transportent les antigènes de la lumière de l'intestin au follicule. D'autres follicules lymphatiques se trouvent aussi en forte concentration dans la paroi de l'appendice vermiforme, une ramification tabulaire du segment initial du gros intestin. Les follicules lymphatiques agrégés et les follicules de l'appendice vermiforme occupent une position idéale pour jouer deux rôles: (1) détruire les bactéries (nombreuses dans l'intestin) avant que celles-ci ne franchissent la paroi intestinale; (2) produire un grand nombre de lymphocytes doués de « mémoire » et destinés à l'immunité à long terme. Les follicules lymphatiques agrégés, les follicules de l'appendice vermiforme et les amygdales, tous situés dans les voies digestives, ainsi que les follicules lymphatiques des parois des bronches (organes de la respiration) et des organes des systèmes urinaire et génital font partie d'un ensemble de petites masses tissulaires appelées formations lymphatiques associées aux muqueuses (MALT, « mucosa-associated lymphatic tissue»).
Le rôle de ces dernières consiste à protéger les voies respiratoires et digestives contre les assauts répétés des corps étrangers qui y pénètrent.
Développement du système lymphatique
Dès la cinquième semaine du développement embryon- naire, les ébauches des vaisseaux lymphatiques et les prin- cipaux groupes de nœuds lymphatiques apparaissent. Ils naissent des sacs lymphatiques qui se développent à partir des veines en voie de formation. Les premiers de ces sacs, les sacs lymphatiques jugulaires, émergent aux jonctions des veines jugulaires internes primitives et des veines sous-clavières primitives, et ils forment un réseau de vaisseaux lymphatiques dans le thorax, les extrémités supérieures et la tête. Les deux connexions principales entre les sacs lymphatiques jugulaires et le réseau veineux subsistent et donnent naissance au conduit lymphatique droit et, sur la gauche, à la partie supérieure du conduit thoracique. À l'extrémité caudale de l'embryon, le réseau élaboré des vaisseaux lymphatiques abdominaux se développe surtout à partir de la veine cave inférieure primitive. Les vaisseaux lymphatiques du bassin et des extrémités inférieures naissent de sacs formés au niveau des veines iliaques primitives.
À l'exception du thymus, qui est en partie d'origine endodermique, les organes lymphatiques proviennent de cellules mésenchymateuses du mésoderme qui migrent vers des sites déterminés, où elles se transforment en tissu réticulaire. Le thymus est le premier organe lymphatique à apparaître. D'abord constitué par une excroissance de revêtement du pharynx primitif, il se détache et migre en direction de l'extrémité caudale jusque dans le thorax, où il est infiltré par des lymphocytes immatures dérivés de tissus hématopoïétiques situés ailleurs dans l'organisme.
À l'exception de la rate et des amygdales, tous les organes lymphatiques sont imparfaitement développés chez le fœtus. Peu de temps après la naissance, cependant, ils se peuplent d'un très grand nombre de lymphocytes, et leur développement se poursuit parallèlement à celui du sys- tème immunitaire. Il semble que le thymus embryonnaire produise des hormones qui régissent la croissance des autres organes lymphatiques.
Bien que les fonctions des vaisseaux lymphatiques et des organes lymphatiques se chevauchent, ces deux types de structures concourent chacun à leur façon au maintien de l'homéostasie (l'encadré intitulé Synthèse en présente un résumé). Les vaisseaux lymphatiques contribuent au maintien du volume sanguin. Les macrophagocytes des organes lymphatiques détruisent les corps étrangers qu'ils retirent de la lymphe et du sang. En outre, les organes et vaisseaux lymphatiques tiennent lieu de «quartiers généraux » à partir desquels le système immunitaire peut se mobiliser. Au chapitre suivant, nous étudierons les réactions inflammatoire et immunitaire qui nous per- mettent de résister aux attaques incessantes des agents pathogènes.
FIGURE 9 Follicules lymphatiques agrégés. Structure histologique de follicules lymphatiques agrégés (plaques de Peyer) dans la paroi de l'iléum de l'intestin grêle (20 x). (F:follicules lymphatiques agrégés ; SM : sous-muqueuse.)
SYNTHÈSE
TOUS POUR UN, UN POUR TOUS: relations entre le système lymphatique et immunitaire et les autres systèmes de l'organismeSystème tégumentaire
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires du derme; les lymphocytes présents dans la lymphe combattent des agents pathogènes spécifiques par l'inter médiaire de la réponse immunitaire, renforçant ainsi le rôle de protection de la peau.
• L'épithélium kératinisé de la peau est une barrière mécanique qui constitue une protection contre les antigènes; les macrophagocytes intraépidermiques et les macrophagocytes du derme se chargent de la présentation des antigènes lors de la réponse immunitaire; le pH acide des sécrétions de la peau inhibe la croissance des bactéries sur la peau.
Système osseux
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides
et les protéines plasmatiques échappés des capillaires du périoste; les cellules immunitaires protègent les os contre les agents pathogènes.
• Certains os renferment le tissu hématopoïétique ; ce tissu produit les lymphocytes (et les macrophagocytes) qui
«patrouillent» les organes lymphatiques et contribuent à l'immunité de l'organisme.
Système musculaire
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires;
les cellules immunitaires protègent les muscles contre les agents pathogènes.
• La «pompe» musculaire favorise l'écoulement de la lymphe ; la chaleur produite au cours de l'activité mus- culaire cause des effets semblables à ceux de la fièvre.
Système nerveux
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires des structures du SNP; les cellules immunitaires protègent le SNP contre des agents pathogènes spécifiques.
• Le système nerveux innerve les gros vaisseaux lym phatiques ; les neuropeptides opiacés ont une influence sur les fonctions immunitaires; l'encéphale contribue à la régulation de la réponse immunitaire.
Système endocrinien
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires des tissus endocriniens ; la lymphe permet la circulation des hormones; les cellules immunitaires protègent les organes endocriniens.
• Le thymus produit des hormones qui favorisent la croissance des organes lymphatiques et «programment»
les lymphocytes T; les hormones du stress modulent l'activité immunitaire.
Système cardiovasculaire
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires du cœur et des vaisseaux sanguins ; la rate retient et détruit les vieux érythrocytes, débarrasse le sang de ses débris et emmagasine le fer et les plaquettes; les cellules immuni taires protègent les organes cardiovasculaires contre
des agents pathogènes spécifiques.
• Le sang est la source de la lymphe; les vaisseaux lymphatiques se développent à partir de veines; le sang assure la circulation des éléments immuns (substances et cellules ayant une fonction immunitaire), et apporte de l'oxygène et des nutriments aux organes lymphatiques.
Système respiratoire
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires des organes respiratoires; les cellules immunitaires protègent les organes respiratoires contre des agents pathogènes spé cifiques; les amygdales et les plasmocytes de la muqueuse respiratoire (qui sécrètent des anticorps de type IgA) empêchent les agents pathogènes d'envahir l'organisme.
• Les poumons fournissent l'oxygène dont les cellules lymphatiques et immunitaires ont besoin et ils éliminent le gaz carbonique; le pharynx abrite les amygdales;
l'action de la «pompe» respiratoire facilite l'écoulement de la lymphe.
Système digestif
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines échappés des capillaires des organes digestifs;
la lymphe transporte certains produits de la digestion des graisses et les achemine vers le sang; les follicules lymphatiques situés dans la paroi de l'intestin empêchent les agents pathogènes d'envahir l'organisme.
• Le système digestif produit, par digestion, des nutriments nécessaires aux cellules des organes lymphatiques et
il les absorbe; l'acidité de l'estomac empêche les agents pathogènes de pénétrer dans le sang.
Système urinaire
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les pro téines plasmatiques échappés des capillaires des organes du système urinaire; les cellules immunitaires protègent le système urinaire contre des agents pathogènes spécifiques.
SYNTHÈSE
TOUS POUR UN, UN POUR TOUS: relations entre le système lymphatique et immunitaire et les autres systèmes de l'organisme (suite)• Le système urinaire excrète les déchets métaboliques et maintient l'équilibre hydro-électrolytique et acidobasique du sang pour assurer le fonctionnement des cellules lymphatiques et immunitaires; l'écoulement de l'urine débarrasse l'organisme de certains agents pathogènes, et son pH acide contribue à l'inhibition de la croissance microbienne.
Système génital
• Les vaisseaux lymphatiques captent les liquides et les protéines plasmatiques échappés des capillaires; les cel lules immunitaires protègent le système génital contre les agents pathogènes.
• Les hormones sexuelles peuvent influer sur la fonction immunitaire ; les sécrétions vaginales ont un pH acide au pouvoir bactériostatique ; le sperme contient une sub stance antibiotique qui détruit certaines bactéries.
LIENS
PARTICULIERS
RELATIONS ENTRE LE SYSTÈME LYMPHATIQUE ET IMMUNITAIRE et le système cardiovasculaire
Toutes les cellules vivantes de l'organisme baignent dans la lymphe. Pourtant, il est difficile de visualiser le système lymphatique, car ses vaisseaux, ses organes et son tissu sont (pour la plupart) bien cachés. Comme pour la taupe qui se fraye un chemin sous la terre dans votre jardin, on sait que le système lymphatique existe, mais on ne voit jamais ce qu'il fait. Étant donné que les hormones produites par les organes endocriniens sont libérées dans le compartiment interstitiel et que les vaisseaux lymphatiques mettent en circulation le liquide qui contient ces hormones, il ne fait aucun doute que la lymphe joue un rôle important dans la distribution d'hormones partout dans l'organisme. Elle distribue également les graisses absorbées par les organes digestifs.
Chargé de protéger l'organisme contre des agents pathogènes spécifiques, le système immunitaire est souvent considéré comme un système qui fonctionne de façon séparée et indépendante. Il est toutefois impossible de séparer le système immunitaire du système lymphatique, d'une part parce que les organes lymphatiques sont les sites de program- mation et de prolifération des cellules immunitaires, d'autre part parce que ces organes occupent une position stratégique pour détecter la présence de corps étrangers dans le sang et la lymphe. On comprend moins bien les liens précis qui existent entre les cellules immunitaires du tissu lymphatique et les systèmes nerveux et endocrinien — nous abordons ce sujet plus en détail au chapitre suivant.
Bien que le système lymphatique desserve l'organisme tout entier, il dépend du système cardiovasculaire. C'est le lien entre ces deux systèmes que nous allons examiner ici.
Système cardiovasculaire
Vous savez maintenant que le système lymphatique capte les liquides et les protéines plasmatiques échappés du sang et les retourne au système cardiovasculaire. Vous vous demandez peut-être ce que cela a d'extraordinaire : comme presque tout ce que nous buvons et mangeons contient de l'eau, l'eau que nous perdons est facilement et rapidement remplaçable,
n'est-ce pas? Oui, c'est un fait. Mais cette eau ne compense pas la fuite de protéines. Or, la production des protéines plasmatiques (la plupart élaborées par le foie) prend du temps et de l'énergie. Sans les protéines plasmatiques, qui jouent un rôle majeur dans le maintien du liquide dans les vaisseaux sanguins (ou dans son retour), les vaisseaux san- guins ne contiendraient pas suffisamment de liquide pour soutenir la circulation du sang. Et sans circulation sanguine, l'organisme mourrait du manque d'oxygène et de nutriments, noyé dans ses propres déchets. En plus de capter les liquides et les protéines échappés, le système lymphatique contribue à la préservation de l'intégrité et de la pureté du sang: les nœuds lymphatiques débarrassent la lymphe des microorganismes et autres débris avant qu'elle atteigne le sang, tandis que la rate épure le sang et détruit les érythrocytes inefficaces, déformés ou trop vieux.
Cependant, la relation entre le système lymphatique et le système cardiovasculaire est réciproque. Ainsi, les vaisseaux lymphatiques se jettent dans des veines du système cardiovasculaire, et le sang fournit de l'oxygène et des nutriments à tous les organes, y compris les organes lymphatiques. Le sang permet également: (1) de transporter rapidement les lymphocytes (cellules immunitaires) qui patrouillent continuellement l'organisme; et (2) de distribuer partout des anticorps (fabriqués par les lymphocytes B et les plasmocytes) qui se lient aux corps étrangers et les immo- bilisent jusqu'à ce qu'ils soient détruits par phagocytose ou d'autres moyens. En outre, les cellules endothéliales des capillaires présentent à leur surface des «signaux»
protéiques (sélectines) que des molécules particulières de la membrane des granulocytes neutrophiles (intégrines) peuvent reconnaître lorsque la région environnante est infectée ou lésée. Les capillaires aident ainsi les cellules immunitaires à se rendre dans les régions de l'organisme qui ont besoin d'elles, et les parois extrêmement perméables des veinules postcapillaires permettent aux cellules immunitaires de traverser la paroi des vaisseaux pour s'y rendre.
Termes médicaux
Adénopathie (adên : glande ; pathos : maladie) État pathologique des nœuds lymphatiques d'origine le plus souvent inflammatoire ou tumorale.
Amygdalite (itis : inflammation) Inflammation aiguë ou chronique des amygdales palatines, généralement causée par des bactéries infectieuses (streptocoques, le plus souvent) et accompagnée de rougeur, d'oedème et de sensibilité.
Éléphantiasis des pays chauds (ou filariose lymphatique) Maladie tropicale et subtropicale dans laquelle les vaisseaux lymphatiques (particulièrement ceux des membres inférieurs et du scrotum chez l'homme) sont obstrués par des vers parasites (filaires dont les larves sont transmises par la piqûre d'un moustique) ; elle se caractérise par un œdème très prononcé. Le gonflement excessif des jambes qui peut en résulter a donné son nom à cette maladie.
Elle affecte 120 millions de personnes dans le monde.
Ganglion sentinelle Premier nœud lymphatique à recevoir la lymphe drainée d'une région du corps où on suspecte un cancer. La présence de cellules cancéreuses dans ce nœud laisse présager que des métastases se sont propagées ailleurs en empruntant les vaisseaux lymphatiques.
Lymphographie Examen radiologique des vaisseaux lymphatiques réalisé après injection d'une substance radio-opaque.
Lymphome Néoplasme (tumeur) du tissu lymphatique, bénin ou malin.
Lymphome non hodgkinien Comprend tout cancer des tissus lymphatiques sauf la maladie de Hodgkin (soit 85 % de tous les lymphomes). Il se caractérise par une prolifération anarchique de lymphocytes indifférenciés accompagnée de métastases. Il y a aussi tuméfaction des nœuds lymphatiques, de la rate et des follicules lymphatiques agrégés ; peut toucher d'autres organes avec le temps.
Au cinquième rang des cancers les plus fréquents. Une des
formes, à haut degré de malignité, atteint surtout les personnes jeunes et croît rapidement, mais répond à la chimiothérapie, accompagnée ou non de greffe de moelle osseuse et de cellules souches ; taux de rémission allant jusqu'à 50 %. Une autre forme, à faible degré de malignité, frappe les personnes âgées ; elle résiste à la chimiothérapie et est souvent mortelle.
Maladie de Hodgkin Cancer des nœuds lymphatiques ; les symptômes comprennent un œdème indolore des nœuds
lymphatique (les cervicaux d'abord), de la fatigue et, souvent, une fièvre persistante et des sueurs nocturnes. Elle se caractérise par la présence de cellules géantes d'origine incertaine appelées cellule de Reed-Sternberg. La rate peut aussi être touchée (splénomégalie) L'étiologie est inconnue. Le traitement courant, la radiothérapie, permet d'obtenir un fort taux de guérison.
Mononucléose infectieuse Affection virale fréquente chez les adolescents et les jeunes adultes. Les symptômes sont la fatigue, la fièvre, l'angine et l'enflure des nœuds lymphatiques (et, souvent celle de la rate et des amygdales linguales). Elle est causée par le virus d'Epstein-Barr (virus dont une très forte majorité de la population mondiale est porteuse) qui se transmet par la salive (d'où son autre nom de «maladie du baiser») et attaque de façon spécifique les lymphocytes B. Cette attaque entraîne l'activation massive des lymphocytes T qui, à leur tour, attaquent les lympho cytes B infectés par le virus. Un grand nombre de lymphocytes T hypertrophiés circulent dans le sang. (On croyait auparavant que ces lymphocytes étaient des monocytes ; le terme mononucléose signifie «affection des monocytes».) La maladie disparaît d'elle-même au bout de 4 à 6 semaines.
Splénomégalie (splên : rate ; megas : grand) Augmentation du volume de la rate qui peut être due à l'accumulation de microorganismes infectieux ; typiquement causée par une septicémie, la mononucléose infectieuse, le paludisme et la leucémie.
Résumé du chapitre
Le système lymphatique est composé des vaisseaux lymphatiques, des nœuds lymphatiques et des autres organes et amas de tissu lymphatiques. Ce système renvoie dans la circulation sanguine les liquides et les protéines qui s'en sont échappés, élimine les corps étrangers de la lymphe et contribue à la fonction immunitaire.
Vaisseaux lymphatiques
Distribution et structure des vaisseaux lymphatiques
1. Dans les vaisseaux lymphatiques (capillaires lymphatiques, vaisseaux collecteurs, troncs lymphatiques, conduit lymphatique droit et conduit thoracique), le liquide s'écoule en direction du cœur uniquement. Le conduit lymphatique droit draine la lymphe du bras droit et du côté droit de la partie supérieure du corps; le conduit thoracique reçoit la lymphe provenant du reste de l'organisme. Ces vaisseaux se jettent dans le système
cardiovasculaire à la jonction de la veine jugulaire interne et de la veine sous-clavière, dans le cou.
Transport de la lymphe
2. L'écoulement de la lymphe est lent; il est maintenu par la contraction des muscles squelettiques, les variations de pression dans le thorax, les contractions intestinales et (probablement) la contraction des vaisseaux lymphatiques. Des valvules
empêchent le reflux.
3. Les capillaires lymphatiques sont très perméables ; ils laissent passer les protéines et les particules provenant du compartiment interstitiel.
4. Les agents pathogènes et les cellules cancéreuses peuvent se propager dans l'organisme par la circulation lymphatique.
Cellules et tissu lymphatiques Cellules lymphatiques
1. Les cellules du tissu lymphatique sont les lymphocytes (cellules immunocompétentes appelées lymphocytes T et lymphocytes B), les plasmocytes (issus de lymphocytes B et producteurs d'anticorps), les macrophagocytes (phagocytes qui jouent un rôle dans la réponse immunitaire) et les cellules réticulaires qui forment le stroma du tissu lymphatique.
Tissu lymphatique
2. Le tissu lymphatique est un tissu conjonctif réticulaire.
Il abrite des macrophagocytes et une population sans cesse changeante de lymphocytes. Il constitue un élément important du système immunitaire.
3. Le tissu lymphatique existe sous forme diffuse ou en amas denses de follicules. Les follicules présentent souvent des centres germinatifs (sites de prolifération des lymphocytes B).
Nœuds (ganglions) lymphatiques
1. Les nœuds lymphatiques sont les principaux organes lymphatiques. Ce sont des structures encapsulées bien dis tinctes qui contiennent du tissu réticulaire dense et du tissu réticulaire diffus. Regroupés le long des vaisseaux lymphatiques, ils filtrent la lymphe et contribuent à l'activation du système immunitaire.
Structure d'un nœud lymphatique
3. Un nœud lymphatique est composé d'une capsule de tissu conjonctif dense, d'un cortex et d'une médulla. Le cortex contient principalement des lymphocytes, qui interviennent dans la réaction immunitaire. La médulla renferme des lym phocytes, des plasmocytes et des macrophagocytes; ces derniers englobent et détruisent les virus, les bactéries et les autres corps étrangers.
Circulation dans les nœuds lymphatiques
3. La lymphe entre dans les nœuds lymphatiques par les vaisseaux lymphatiques afférents, et elle en sort par l'unique vaisseau lymphatique efférent. Comme il y a un seul vaisseau efférent mais plusieurs vaisseaux afférents, la lymphe stagne dans les nœuds lymphatiques et peut ainsi être purifiée.
Autres organes lymphatiques
1. Contrairement aux nœuds lymphatiques, la rate, le thymus, les amygdales et les follicules lymphatiques agrégés ne filtrent pas la lymphe. Par contre, la plupart des organes lymphatiques contiennent des macrophagocytes et des lymphocytes.
Rate
2. La rate est un siège de prolifération des lymphocytes et un site d'élaboration de la réaction immunitaire. Elle détruit les vieux érythrocytes et les agents pathogènes circulant dans le sang. En outre, elle accumule et libère les produits de la dégradation de l'hémoglobine, emmagasine les plaquettes et produit les érythrocytes chez le fœtus.
Thymus
3. Le thymus est surtout actif pendant la jeunesse. Ses hor mones (thymosine et thymopoïétine) rendent les lymphocytes T immunocompétents.
Amygdales et amas de follicules lymphatiques
4. Les follicules lymphatiques agrégés de la paroi intestinale (plaques de Peyer)et de l'appendice vermiforme, les amygdales et les follicules des voies urinaires et génitales ainsi que ceux des parois bronchiques des voies respiratoires font partie des formations lymphatiques associées aux muqueuses (MALT).
Ces tissus empêchent les agents pathogènes de franchir les muqueuses.
Développement du système lymphatique
1. Les vaisseaux lymphatiques naissent de renflements des veines en voie de formation. Le thymus provient de l'endoderme et de l'ectoderme; les autres organes lymphatiques dérivent des cellules mésenchymateuses du mésoderme.
2. Le thymus est le premier organe lymphatique à apparaître.
Il joue un rôle important dans le développement des autres organes lymphatiques.
3. Les organes lymphatiques contiennent des lymphocytes issus du tissu hématopoïétique.
Questions de révision
Choix multiples/associations
(II peut y avoir plus d'une bonne réponse à certaines questions.
Choisissez les meilleures réponses parmi celles qui sont proposées.
Réponses en TD)
1. Les vaisseaux lymphatiques: (a) sont le siège de la surveillance immunitaire; (b) filtrent la lymphe; (c) renvoient les liquides et les protéines plasmatiques dans le système cardiovasculaire ; (d) forment un ensemble de structures qui ressemblent à des artères, à des capillaires et à des veines.
2. La partie initiale du conduit thoracique, en forme de sac, est: (a) le vaisseau chylifère; (b) le conduit lymphatique droit;
(c) la citerne du chyle; (d) le sac lymphatique.
3. Qu'est-ce qui favorise l'entrée de la lymphe dans
les capillaires lymphatiques? (a) Des disjonctions formées par le chevauchement de cellules endothéliales ; (b) la pompe
respiratoire; (c) la pompe musculaire; (d) une pression plus élevée du liquide dans le compartiment interstitiel.
4. Dans le système lymphatique: (a) les capillaires sont fermés à une extrémité; (b) la lymphe s'écoule en direction du cœur;
(c) la plus grande partie de la lymphe de l'organisme se jette dans la veine sous-clavière droite ; (d) les vaisseaux lymphatiques sont analogues aux veines du système cardiovasculaire et ils possèdent des valvules ; (e) la lymphe va des capillaires aux vaisseaux lymphatiques, puis aux conduits et enfin aux troncs lymphatiques.
5. La charpente des organes lymphatiques (sauf celle du thymus) est formée de : (a) tissu conjonctif lâche ; (b) tissu hématopoïétique; (c) tissu réticulaire; (d) tissu adipeux; (e) tissu épithélial.
6. Les nœuds lymphatiques sont nombreux dans toutes les régions suivantes sauf: (a) l'encéphale ; (b) les aisselles ; (c) les aines; (d) le cou.
7. Les centres germinatifs des follicules des nœuds lym phatiques abritent surtout: (a) des macrophagocytes; (b) des lymphocytes B en voie de prolifération; (c) des lymphocytes T;
(d) toutes ces réponses.
8. La pulpe rouge de la rate contient: (a) des sinus veineux, des macrophagocytes et des érythrocytes ; (b) des groupes de lymphocytes; (c) des cloisons de tissu conjonctif.
9. L'organe lymphatique surtout actif pendant l'enfance et qui s'atrophie au cours de la vie est: (a) la rate; (b) le thymus;
(c) les amygdales palatines ; (d) la moelle osseuse.
10. Les formations lymphatiques associées aux muqueuses (MALT) comprennent toutes les structures suivantes sauf:
(a) les follicules lymphatiques des parois des bronches;
(b) les amygdales; (c) les follicules lymphatiques agrégés;
(c) le thymus.
Questions à court développement
11. Comparez le sang, le liquide interstitiel et la lymphe.
12. Comparez la structure et les fonctions des nœuds lympha tiques et celles de la rate.
13. (a) Quelle caractéristique anatomique ralentit l'écoulement de la lymphe dans les nœuds lymphatiques? (b) Pourquoi cette caractéristique est-elle opportune?
14. Résumez, en quelques mots, la fonction de chacun des types de cellules suivants: lymphocytes T, lymphocytes B, macrophagocytes, cellules dendritiques, cellules réticulaires.
15. Décrivez trois caractéristiques qui distinguent le thymus des autres organes lymphatiques.
16. Pourquoi l'absence d'artères lymphatiques ne présente-t-elle pas d'inconvénients?
Réflexion et application
1. Mme Bertrand, une femme âgée de 59 ans, a subi une mastectomie radicale gauche (ablation du sein gauche ainsi qui des vaisseaux et des nœuds lymphatiques axillaires gauches).
Son bras gauche, douloureux, présente un œdème, et elle ne peut lever le bras plus haut que l'épaule, (a) Expliquez les symptômes de Mme Bertrand, (b) Peut-elle espérer que ces symptômes disparaîtront avec le temps? Justifiez votre réponse 2. Une amie vous dit qu'elle a des «ganglions» enflés et sensibles sur la face antérieure gauche du cou. Vous remarquez qu'elle porte sur sa joue gauche un pansement qui laisse entre- voir une grosse coupure infectée. Lorsque cette amie parle de
«ganglions», à quoi fait-elle référence exactement? Pourquoi ces derniers sont-ils enflés?
