Influence du gradient longitudinal sur l'histoire des feux
et la dynamique à long terme du domaine bioclimatique
de la pessière
à mousses
Thèse
Pierre-Luc Couillard
Doctorat en sciences géographiques
Philosophiæ doctor (Ph. D.)
Québec, Canada
Influence du gradient longitudinal sur l'histoire des feux
et la dynamique à long terme du domaine bioclimatique
de la pessière à mousses
Thèse
Pierre-Luc Couillard
Sous la direction de :
Martin Lavoie
Serge Payette
ii
Résumé
Au Québec, le domaine bioclimatique de la pessière à mousses se caractérise d’ouest en est par des changements topographiques, climatiques et écologiques marqués. Une approche biogéographique et paléoécologique a été utilisée pour étudier le rôle des feux d’une part dans la mise en place de ce gradient écologique longitudinal et, d’autre part, dans la dynamique à long terme de ses peuplements forestiers représentatifs. Les changements des conditions du climat, du régime des perturbations naturelles, du relief et du couvert forestier ont été documentés le long d’un transect de 1000 km, à partir de différentes sources de données cartographiques. Dans la portion ouest du domaine, le climat continental et plus sec favorise les feux. Les pessières à épinette noire et celles à épinette noire et à pin gris y constituent les peuplements dominants. Les pessières à épinette noire et sapin baumier augmentent en importance dans la portion centrale du domaine, tandis que sur la Côte-Nord, les feux moins fréquents et le climat plus humide favorisent les sapinières. La reconstitution de l’histoire des feux et de la végétation à partir de l’identification et la datation 14C des charbons de bois de taille >2 mm enfouis dans les sols de quatre peuplements forestiers représentatifs dans les portions ouest et est du domaine (pessière à épinette noire, sapinière à épinette noire, sapinière à bouleau à papier, pessière à lichens) a montré que cette différenciation du régime des feux aurait cours depuis au moins l’Holocène moyen. Malgré ces différences, les peuplements des deux régions ont été principalement caractérisés par une dynamique de récurrence qui entraîne le renouvellement de forêts de même composition. La composition forestière est ainsi demeurée relativement stable au cours du temps. La dynamique de succession semble être un phénomène rare chez les peuplements étudiés, sauf dans le cas de ceux dominés par le bouleau à papier et le sapin baumier. La transformation de la pessière à épinette noire vers la sapinière à épinette noire semble être un long processus successionnel qui survient au cours de périodes de temps sans feu pouvant s’étendre sur plusieurs siècles. L’état d’équilibre des paysages de la pessière à mousses est parfois rompu par la transformation de forêts fermées en forêts ouvertes à la suite d’un feu. Il s’agit du plus important changement qui est survenu au cours des derniers millénaires. L’identification et la datation 14C des charbons de bois enfouis dans les sols est une méthode qui permet de reconstituer un portrait réaliste des feux survenus à l’échelle des peuplements pendant l’Holocène. Cette approche permet d’améliorer notre compréhension de la dynamique forestière passée et actuelle des écosystèmes du domaine bioclimatique de la pessière à mousses.
iii
Table des matières
Résumé ... ii
Table des matières ... iii
Liste des tableaux ... vii
Liste des figures ... viii
Remerciements ... xi
Avant-propos ... xii
Introduction ... 1
Le biome de la forêt boréale ... 1
Le domaine bioclimatique de la pessière à mousses ... 2
Origine du domaine bioclimatique de la pessière à mousses ... 4
Dynamique du domaine bioclimatique de la pessière à mousses ... 6
Objectifs de la thèse ... 7
Références ... 9
Chapitre 1 La forêt boréale du Québec : influence du gradient longitudinal ... 17
1.1 Résumé ... 17
1.2 Abstract ... 17
1.3 Introduction ... 18
1.4 Méthodologie ... 18
1.4.1 Climat ... 19
1.4.2 Caractéristiques du milieu physique ... 20
1.4.3 Couvert forestier et perturbations ... 21
1.5 Résultats ... 23
1.5.1 Climat ... 23
1.5.2 Caractéristiques du milieu physique ... 24
1.5.3 Couvert forestier ... 26 1.5.4 Perturbations ... 28 1.5.5 Analyses de groupement ... 31 1.6 Discussion ... 33 1.7 Conclusion ... 36 1.8 Remerciements ... 37 1.9 Références ... 37
iv
Chapitre 2 Comparative methods for reconstructing fire histories at the stand scale using charcoal records in
peat and mineral soils ... 43
2.1 Résumé ... 43 2.2 Abstract ... 44 2.3 Introduction ... 45 2.4 Methods ... 46 2.4.1 Study sites ... 46 2.4.2 Peatland sampling ... 47
2.4.3 Charcoal analysis of peatland samples ... 47
2.4.4 Radiocarbon dating and fire history of peatlands ... 48
2.4.5 Forest stand sampling ... 49
2.4.6 Charcoal dating and fire history of forest stands ... 49
2.5 Results ... 49
2.5.1 WBFB peatland ... 49
2.5.2 WBFB forest stand ... 51
2.5.3 EBFI peatland ... 54
2.5.4 EBFI forest stand ... 55
2.6 Discussion ... 56
2.6.1 The probability of dating a fire event diminishes over time in forest soils ... 57
2.6.2 The age of charcoal pieces in peat deposits does not always match the sedimentary level in which they are located ... 58
2.6.3 Estimating the date of a fire ... 59
2.7 Conclusion ... 60
2.8 Acknowledgements ... 61
2.9 References ... 61
2.10 Appendix ... 67
Chapitre 3 Macrocharcoal-based chronosequences reveal shifting dominance of conifer boreal forests under changing fire regime ... 70
3.1 Résumé ... 70
3.2 Abstract ... 70
3.3 Introduction ... 72
3.4 Materials and methods ... 74
3.4.1 Study area ... 74
v
3.4.3 Sampling ... 76
3.4.4 Charcoal dating and fire history ... 77
3.5 Results ... 78
3.5.1 Structure of the black spruce forest (BSP stand) ... 78
3.5.2 Structure of the balsam fir forest (BFI stand) ... 79
3.5.3 Charcoal species and fire history of the black spruce forest (BSP stand) ... 80
3.5.4 Charcoal species and fire history of the balsam fir forest (BFI stand) ... 82
3.6 Discussion ... 83
3.7 Conclusion ... 87
3.8 Acknowledgements ... 88
3.9 References ... 88
4.10 Supplementary Materials ... 94
Chapitre 4 Stabilité à long terme de la forêt boréale fermée sous différents régimes de feu ... 98
4.1 Résumé ... 98 4.2 Introduction ... 99 4.3 Méthodes ... 101 4.3.1 Régions à l’étude ... 101 4.3.2 Stations d’échantillonnage ... 102 4.3.3 Échantillonnage ... 106
4.3.4 Datation et histoire des feux ... 107
4.4 Résultats ... 109
4.4.1 Structure et âge des peuplements ... 109
4.4.2 Répertoire des charbons ... 112
4.3.3 Périodes de feu ... 114
4.4.4 Composition des charbons au cours du temps ... 116
4.4.5 Stratigraphie des charbons dans les pessières à lichens... 117
4.4.6 Histoire régionale des feux ... 118
4.5 Discussion ... 120
4.5.1 Histoire régional des feux ... 120
4.5.2 Dynamique forestière ... 122
4.6 Conclusion ... 127
4.7 Références ... 128
vi
Conclusion ... 151
Le gradient écologique longitudinal ... 151
La dynamique forestière ... 152
L’approche méthodologique ... 154
vii
Liste des tableaux
Tableau 1.1 Description des principaux types de dépôts de surface (Robitaille et collab., 1994). ... 20 Tableau 1.2 Description des groupes de végétation correspondant aux principaux types de forêts du domaine
de la pessière à mousses. ... 22
Tableau 2.1 Radiocarbon and calibrated ages with probability of charcoal and peat fragments of WBFB and
EBFI sites. ... 52
Tableau 2.2 Number of fires per one-thousand-year slice in peatlands and forest soils of WBFB and EBFI sites.
... 57
Tableau 3.1 Characteristics of the black spruce (BSP) and balsam fir (BFI) sites. ... 76 Tableau 3.2 Number of botanically identified and unidentified dead trees and charcoal fragments. ... 81 Tableau 4.1 Nombre de tiges, surface terrière et diamètre moyen des tiges des espèces arborescentes
présentes dans les huit ... 103
Tableau 4.2 Caractéristiques générales des huit stations d’échantillonnage. ... 111 Tableau 4.3 Nombre et identification des charbons de bois des huit stations d’échantillonnage. ... 113 Tableau 4.4 Nombre de feux et intervalle de feu moyen de chacune des stations détectés par la datation des
charbons de bois et estimées à l’aide des indices homogènes (estimateur paramétrique) et Chao 1-bc (estimateur non-paramétrique). ... 115
viii
Liste des figures
Figure 1.1 Emplacement du transect et des 57 blocs à l’étude. Les zones en rouge n’ont pas été cartographiées.
La répartition du domaine bioclimatique de la pessière à mousses est délimitée par les lignes noires continues. ... 19
Figure 1.2 a) Pessière à lichens au nord de Havre-Saint-Pierre sur la Côte-Nord, b) pessière à épinette noire
au nord de Chibougamau, c) pessière à épinette noire et sapin près du réservoir Manicouagan, d) sapinière au nord de Havre-Saint-Pierre sur la Côte-Nord, e) pinède à pin gris au nord du Lac-Saint-Jean et f) bétulaie à bouleau à papier au nord de Havre-Saint-Pierre sur la Côte-Nord. Crédit photos : P.-L. Couillard ... 23
Figure 1.3 Altitude, pente et normales climatiques calculées à partir de données quotidiennes de température
et de précipitation recueillies au cours de la période 1971-2000. Les données estivales correspondent aux mois de juin, juillet et août. Les données hivernales correspondent au mois de décembre, janvier et février. ... 25
Figure 1.4 Répartition spatiale de la représentation des principaux types de dépôts de surface. Les sections en
traits tiretés correspondent aux zones qui n’ont pas été cartographiées. ... 26
Figure 1.5 Répartition spatiale des principaux types de terrain. Les sections en traits tiretés correspondent aux
zones qui n’ont pas été cartographiées. ... 27
Figure 1.6 Répartition spatiale de la composition des forêts productives (peuplement de hauteur ≥ 7 m). Les
sections en traits tiretés correspondent aux zones qui n’ont pas été cartographiées. ... 29
Figure 1.7 Répartition spatiale de l’origine des forêts productives (peuplements de hauteur < 7 m). Les sections
en traits tiretés correspondent aux zones qui n’ont pas été cartographiées. ... 30
Figure 1.8 Distribution de l’âge des peuplements. Les jeunes forêts (J) sont constituées de peuplements en
régénération âgés de 40 ans et moins, les forêts intermédiaires (I), de peuplements âgés de 40 à 100 ans et les forêts matures (M), de peuplements de plus de 100 ans. ... 31
Figure 1.9 Évolution du gradient écologique dans le plan formé par les deux premiers axes de l’analyse en
composantes principales effectuée sur une matrice décrivant chacun des 57 blocs (points noirs) par rapport aux principales variables utilisées dans cette étude. Les abréviations de couleur jaune font référence aux principaux types de dépôt de surface, ceux de couleur noire, aux catégories de terrain, ceux de couleur verte, à la composition forestière, ceux de couleur rouge, aux perturbations et ceux de couleur bleue, aux variables climatiques. Les 5 grands secteurs (ellipses pointillées) ont été formés à partir d’une analyse de groupement k-Means. ... 32
Figure 2.1 Stratigraphy, 14C dating, organic matter content (%), number of charcoal pieces (≥2 mm) and age-depth model of WBFB peatland. The " + " signs correspond to the average stratigraphic position of each fire identified. ... 50
ix
Figure 2.2 Number of fires recorded in WBFB site as a function of time in the peatland (a) and the forest sites
(b). ... 51
Figure 2.3 Stratigraphy, 14C dating, organic matter content, number of wood charcoal pieces (≥2mm) and
age-depth model of EBFI peatland. The " + " signs correspond to the average stratigraphic position of each fire identified. The grey bands indicate mineral inflow in the peat sediment. ... 55
Figure 2.4 Number of fires recorded in EBFI site as a function of time in the peatland (a) and the forest sites (b).
The black circles in "a" show the 11 fires dated by interpolation of the age model, and the triangles the 9 fires dated from the 11 charcoal pieces collected from the peatland without considering stratigraphy. ... 56
Figure 3.1 Map showing the distribution of Abies balsamea (light gray) and Picea mariana (dark gray) in North
America (from Little 1971 and Payette 2013) and location of the study area in eastern Québec (QC), as well as other regions mentioned in the text. NB: New-Brunswick; NF: Newfoundland; NS: Nova Scotia; SK: Saskatchewan. ... 74
Figure 3.2 Tree size structure of BSP (upper panel) and BFI (lower panel) stands. Balsam fir: grey bars, black
spruce: black bars, eastern larch: hatched bar, paper birch: white bar. Note the logarithmic scale of the number of stems. ... 79
Figure 3.3 Distribution of the sum of cumulated probabilities of calibrated 14C charcoal dates for the BSP site (a) and the BFI site (b). Each " + " symbol indicates the occurrence of a fire event centered on the mean of the highest probability interval of one or several radiocarbon dates. ... 82
Figure 3.4 Average accumulation curve of number of macrocharcoal fragments dated and fires detected (mean
of 100 iterations ± σ) for the BSP site (a) and BFI (b) site. The number of fires detected F(n), estimated number of fires F(max) and constant k are also shown. ... 83
Figure 3.5 Successional models of black spruce and balsam fir forest dynamics on poor sites and of paper birch
and balsam fir forest dynamics on productive sites associated with allogenic disturbances. ... 86
Figure 4.1 Localisation des stations d’échantillonnage dans les régions ouest (WBSP, WBFI, WBFB, WLW) et
est (EBSP, EBFB, EBFI, ELW). La zone en gris représente le domaine bioclimatique de la pessière à mousses (Saucier et al. 2011). Le rectangle rouge correspond au secteur d’étude de Frégeau et al. 2015 et de Couillard et al. 2016. ... 102
Figure 4.2 Portrait du couvert forestier des régions ouest et est établit à partir des cartes forestières du ministère
de l’Énergie et des Ressources du Québec réalisées en 1985 dans la région ouest et 1990 dans la région est. Il s’agit de la cartographie forestière détaillée la plus récente qui couvre l’ensemble des deux régions étudiées. ... 106
Figure 4.3 Date d’établissement des arbres récoltés dans les peuplements échantillonnés. Au-dessus des
concentrations de tiges, l’année approximative (≈) et exacte (cicatrices de feu) des derniers feux survenus dans les stations d’échantillonnage est indiquée. ... 110
x
Figure 4.4 Nombre de feux cumulés en fonction du temps pour les stations d’échantillonnage des régions ouest
et est (bleu : pessière à épinette noire, vert : sapinière à épinette noire, rouge : sapinière à bouleau à papier et noire : pessière à lichens). ... 114
Figure 4.5 Nombre de charbons des différents taxons en fonction du temps (classes de 200 ans) cumulé pour
chacune des stations. Les diagrammes circulaires présentent la proportion des différents taxons pour l’ensemble des charbons identifiés. Les charbons qui n’ont pu être identifiés ne sont pas présentés. ... 117
Figure 4.6 Stratigraphie, nombre de charbons des différents taxons et datations 14C provenant des échantillons de matière organique de surface par tranche de 1 cm d’épaisseur pour les deux pessières à lichens (WLW et ELW). La zone grise représente le sol minéral. ... 119
Figure 4.7 Nombre de charbons datés provenant du compartiment de surface (bandes grises) et du
compartiment minéral (bandes noires) ainsi que le nombre de feux moyens par station (points noirs) compilé par période de 1000 ans pour les régions ouest (a) et est (b). Les triangles en « b » indiquent le nombre de feux moyens par période de 1000 ans excluant la station EBFI qui n’a pas enregistré de feu au cours des 4300 dernières années. ... 120
xi
Remerciements
Je tiens d’abord à remercier mes directeurs Serge Payette et Martin Lavoie pour leur encadrement, autant sur le plan scientifique que sur le plan humain. J’ai vraiment apprécié notre collaboration et je me suis senti appuyé lors de chacune des étapes de ce projet. Je remercie également les membres de mon comité d’évaluation, Dominique Arseneault, Yves Bergeron, et Martin Simard. Leurs commentaires et suggestions ont permis d’améliorer grandement la qualité du 4e chapitre en vue d’une publication scientifique.
Je tiens ensuite à remercier Jocelyn Gosselin et André Larouche du ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs pour leur soutien. Je suis très reconnaissant de la confiance que vous avez montrée à mon égard pour me permettre de réaliser cet ambitieux projet dans le cadre de mes fonctions à la Direction des inventaires forestiers. Je veux aussi souligner la grande contribution de Mathieu Frégeau à la réalisation de ce projet. Il a consacré près de deux années à identifier quelques milliers de pièces de charbons de bois en plus de participer à la réalisation des travaux terrain. Je remercie aussi Benoît Filion, Joanie Tremblay, Jason Laflamme, Lady Cardona, Yves Landry et Ann Delwaide pour leur aide sur le terrain et en laboratoire. Enfin, j’aimerais remercier ma conjointe Myriam pour son soutien. Tu m’as accompagné tout au long de ce projet en veillant sur nos trois merveilleux enfants. Grâce à toi, j’ai réussi à garder un bel équilibre entre les études, le travail et la famille.
Cette étude a été rendue possible grâce au financement accordé par le ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs par le biais du Fonds vert (Action 27.5 – Vulnérabilité des forêts et des activités forestières aux changements climatiques).
xii
Avant-propos
Cette thèse est structurée sous la forme de quatre chapitres, dont trois sont publiés (articles) dans des revues scientifiques et l’un qui sera soumis sous peu pour publication. Ces chapitres sont rédigés en français et en anglais. La thèse comporte aussi une introduction ainsi qu’une conclusion générale en français. Chaque chapitre est complet et peut se lire sans nécessairement se référer aux autres chapitres précédents. Le lecteur ne doit donc pas se surprendre de trouver quelques répétitions quant à la problématique générale de la recherche, au contexte biogéographique ou encore à la méthodologie utilisée. L’étude présentée au Chapitre 1 a été publiée en 2019 dans la revue le Naturaliste canadien (volume 143, pages 18-32). Celle présentée au Chapitre 2 a été publiée dans la revue Forest Ecology and Management aussi en 2019 (volume 433, pages 376-385), alors que celle présentée au Chapitre 3 fut publiée en 2018 dans la revue Ecosystems (volume 21, pages 1183-1195). Enfin, l’étude présentée au Chapitre 4 sera soumise sous peu dans un périodique avec comité de lecture.
Outre l’introduction et la conclusion de la thèse, les chapitres sont signés par plus d'un auteur. Je me dois de souligner la contribution des coauteurs. Pour l’ensemble des chapitres, la collecte des données sur le terrain, l’interprétation des résultats et la rédaction des articles et manuscrits ont été réalisés par moi-même sous la supervision de Martin Lavoie et Serge Payette (directeur et codirecteur de la thèse). Je suis le premier auteur de chacun des textes. Jason Laflamme a contribué à l’analyse statistique des données cartographiques présentées au Chapitre 1. Joanie Tremblay a réalisé dans le cadre de son mémoire de maîtrise l’analyse pollinique et macofossile de l’une des deux tourbières présentées au Chapitre 2. Enfin, Mathieu Frégeau, a procédé à l’identification de la plupart des pièces de charbons de bois présentées aux Chapitres 3 et 4.
1
Introduction
Le biome de la forêt boréale
La forêt boréale constitue la principale zone de végétation d’Amérique du Nord et certainement l’une des plus étendues du globe. Elle couvre environ 15 millions de km2, soit un peu plus de 10 % de la surface terrestre (Payette 2013). Malgré sa vaste étendue, la forêt boréale est floristiquement pauvre et ne compte que neuf espèces arborescentes dans sa portion nord-américaine. Cette richesse spécifique réduite semble être liée aux conditions climatiques sévères et soutenues qui se sont manifestées sous la forme d’épisodes glaciaires et interglaciaires au cours du Quaternaire (Payette 2013). Lors du dernier maximum glaciaire, il y a environ 21 000 ans AA (années étalonnées avant aujourd’hui), la majeure partie du territoire aujourd’hui occupée par la forêt boréale était couverte par l’inlandsis laurentidien. Par conséquent, la forêt boréale s’est développée progressivement après le retrait du glacier à partir d’un stock floristique, en attente, au sud de la marge glaciaire. La reconquête par la végétation, des nouveaux espaces laissés vacants par le retrait du glacier, s’est d’abord amorcée dans la portion nord-ouest de l’Amérique du Nord, puis plus récemment au Québec et au Labrador où les derniers lambeaux de glace sont disparus peu après 6000 ans AA dans la partie nord du Québec (Dyke 2004, Occhietti et al. 2011). Les espèces arborescentes ont mis relativement peu de temps à coloniser la région aujourd’hui représentée par la forêt boréale. La constitution des premières forêts ouvertes fut relativement rapide après le retrait des glaces, des preuves fossiles (macrorestes végétaux, grains de pollen) ayant montré que la plupart des espèces ont atteint leur limite de répartition actuelle vers 5500 ans AA (Richard et al. 1982, Payette 1993, Richard, 1995), sous les conditions climatiques alors plus chaudes de l’Holocène moyen (Viau et Gajewski 2009, Bajolle et al. 2018, Fréchette et al. 2018).
Sur la base du recouvrement arborescent et de la composition floristique, la forêt boréale est généralement divisée en trois zones latitudinales distinctes, nommées du sud vers le nord, forêt fermée, forêt ouverte et toundra forestière (Figure I, Hare 1950, Rowe 1972, Payette 1983). La forêt fermée est elle-même divisée en deux sous-zones, aussi nommées domaines bioclimatiques : il s’agit de la sapinière à bouleau à papier au sud et de la pessière à épinette noire et mousses hypnacées au nord, cette dernière étant couramment désignée pessière à mousses (Grandtner 1966, Saucier et al. 2011). La répartition et la transition entre ces zones expriment une réponse différentielle des principaux types forestiers aux facteurs abiotiques (climat et milieu physique) et biotiques.
2
Figure I Les trois zones constituant le biome de la forêt boréale nord-américaine (source : Payette 1992).
Le domaine bioclimatique de la pessière à mousses
Le domaine bioclimatique de la pessière à mousses forme une bande d’environ 300 km de largeur entre les latitudes 49o et 52o N (Figure II). Il s’étend sur un peu plus de 1600 km depuis l’Abitibi et le sud de la baie de James à l’ouest jusqu’à la Basse-Côte-Nord à l’est, ce qui correspond à un gradient climatique longitudinal d’importance (Saucier et al. 2011). Le climat de la partie ouest du domaine est continental et plus sec que celui de la partie est qui, lui, est sous une influence maritime en raison de la proximité du golfe du Saint-Laurent et de l’océan Atlantique (Proulx et al. 1987). Le relief devient aussi de plus en plus accidenté vers l’est. Ces changements longitudinaux du climat et du relief se manifestent par des différences marquées du régime de perturbations naturelles et, conséquemment, de la composition du couvert forestier. Le sous-domaine de l’ouest se caractérise par une rotation de feu relativement courte, de l’ordre de 150 à 250 ans (Bergeron et al. 2004, Le Goff et al. 2007, Mansuy et al. 2010). Il en résulte un paysage végétal composé majoritairement de forêts équiennes dominées par l’épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.), accompagné du pin gris (Pinus banksiana Lamb.), du bouleau à papier (Betula papyrifera Marsh.) et du peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx.). Ces espèces sont bien adaptées aux feux; l’épinette noire et le pin gris sont pourvus de cônes semi-sérotineux et sérotineux qui libèrent les graines à la suite d’un feu, tandis que les espèces à feuillage décidu s’établissent rapidement par rejets de souche dans le cas du bouleau à papier ou par drageonnement dans le cas du peuplier faux-tremble (Rowe et Scotter 1973). Pour sa part, le
sous-3
domaine de l’est se distingue par une plus grande abondance du sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) et la prédominance de forêts inéquiennes. Ces caractéristiques sont redevables non seulement au climat plus humide, mais aussi à un intervalle de retour de feu plus long, celui-ci pouvant dépasser 250 ans (Bouchard et al. 2008, Portier et al. 2016). La pessière à sapin y constitue le type forestier le plus caractéristique des stations mésiques (Morneau et Matejek 2011). En absence de feu, elle est principalement affectée de façon récurrente par des épidémies de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana Clem.) (MacLean 1984, 1988, Morin 1994). La plupart du temps, ces épidémies causent la mort de quelques arbres seulement, assurant ainsi le maintien d’une structure inéquienne. Une forte mortalité peut toutefois survenir chez le sapin baumier, ce qui favorise alors la création de peuplements de structure équienne. Par contre, dans un cas comme dans l’autre, les épidémies modifient rarement la composition de la forêt (Baskerville 1975, Morin 1994).
Figure II Les domaines bioclimatiques du Québec (Saucier et al. 2011). Le contour noir délimite les parties
4
Origine du domaine bioclimatique de la pessière à mousses
Le faciès actuel des paysages boréaux est en partie le résultat de la migration postglaciaire des espèces depuis leurs refuges glaciaires. Lors du pléniglaciaire, les espèces qui occupent actuellement les régions boréales de l’est de l’Amérique du Nord étaient localisées au sud de la marge glaciaire, entre autres dans la partie sud-est et le centre est des États-Unis (Davis 1983, Jackson et al. 2000, Jaramillo-Correa et al. 2004). Récemment, d’autres refuges furent aussi proposés comme, par exemple, dans les régions côtières du nord-est des États-Unis et du Canada qui ne furent pas englacées dans le cas du pin gris (Godbout et al. 2005) et du pin rouge (Pinus resinosa Aiton) (Walter et Epperson 2005). Avec l’augmentation graduelle des températures et le retrait de l’inlandsis au cours du Tardiglaciaire et de l’Holocène, les espèces ont progressivement migré vers le nord pour occuper leurs aires de répartition actuelles.
Au Québec, la région occupée aujourd’hui par la pessière à mousses a commencé à être libre des glaces dans sa partie est au début de l’Holocène. Vers 11 000 ans AA, toute la côte labradorienne et du golfe du Saint-Laurent étaient déglacées. Les premières forêts s’y sont formées lentement, sans doute en raison de la proximité des glaces. Un système morainique d’une longueur de plus de 800 km a été mis en place vers 9 500 ans AA entre la basse Côte-Nord et le Labrador (Dubois et Dionne 1985). Les diagrammes polliniques disponibles dans ces régions suggèrent que le couvert végétal fut initialement ouvert et dominé par des arbustes, notamment le bouleau glanduleux (Betula glandulosa Michx.) et l’aulne crispé (Alnus alnobetula subsp. crispa (Chaix) D.C.). L’épinette s’installa ensuite progressivement à cette époque pour former les premières forêts ouvertes (phase d’afforestation). Sur la base de critères morphologiques des grains de pollen, Lamb (1980) de même que Engstrom et Hansen (1985) ont conclu qu’il s’agissait de l’épinette blanche (Picea glauca (Moench) Voss). Cette installation de l’épinette blanche pourrait traduire son adaptation aux conditions maritimes fraîches de l’époque. Vers 9000 ans AA, le sapin baumier et le bouleau à papier d’abord, puis l’épinette noire se joignirent progressivement au cortège floristique pour constituer des forêts denses (phase forestière). Le déploiement plus tardif de l’épinette noire a été attribué à l’appauvrissement des sols causé par l’accumulation de matière organique en sous-bois (Engstrom et Hansen 1985). Cette hypothèse reste toutefois à être valider puisqu’aucune preuve directe n’a encore pu démontrer l’existence d’un tel processus. À l’échelle du paysage, l’épinette blanche et le sapin baumier au Labrador sont aujourd’hui confinés à des sols mésiques riches en nutriments (Foster 1984). De tels milieux peuvent aussi correspondre à des stations où les feux sont moins fréquents par rapport aux sommets exposés et aux basses terres environnantes, respectivement dominés la pessière à lichens (issue d’un déboisement après feu) et la pessière à mousses (composée d’espèces tolérantes aux feux). Le remplacement de la sapinière par la pessière à épinette noire au cours du temps pourrait donc aussi s’expliquer par l’instauration de conditions climatiques moins humides et de feux devenus plus fréquents. En ce sens, la présence du pin gris dans la
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région de Havre-Saint-Pierre à l’Holocène moyen appuie cette hypothèse (Payette et al. 2013). Celui-ci est aujourd’hui absent de la région à l’exception de quelques rares populations isolées, notamment plus à l’ouest aux environs de Sept-Îles et de la rivière Magpie. La disparition du pin gris vers 5500 AA, liée fort probablement à des feux alors moins fréquents, milite en faveur d’un changement vers des conditions plus humides, conditions qui furent notamment propices au développement de grandes tourbières le long de la côte (Payette et al. 2013, Magnan et al. 2014, Magnan et Garneau 2014, Payette et al. 2017). Cette hypothèse reste à valider puisqu’à ce jour, encore peu d’études portant sur la reconstitution des feux ont été réalisées dans les forêts de l’est du Québec (Payette et al. 2012, Rémy et al. 2017).
Dans la partie ouest du domaine de la pessière à mousses, les terres ont été déglacées plus tardivement. La déglaciation fut suivie de la formation du grand lac proglaciaire Ojibway (Vincent et Hardy 1977). À partir de 8400-8200 ans AA, l’inlandsis s’est disloqué dans la baie d’Hudson, entraînant la vidange du lac et dégageant du même coup une vaste zone de terres, depuis l’Abitibi jusqu’à la baie de James. La moraine de Sakami marque la position résiduelle du glacier à cette époque qui formait alors une masse unique entre la baie d’Hudson et la baie d’Ungava, d’une part, et le 50e parallèle nord et le détroit d’Hudson, d’autre part. Les conditions climatiques et les feux fréquents favorisèrent dès lors l’arrivée de l’épinette noire et du pin gris (Richard 1980, Carcaillet et al. 2001, Fréchette et al. 2019). Le peuplier faux-tremble abondait aussi sur les dépôts argileux mis en place par le lac Ojibway. Bien que peu abondant, le sapin baumier se serait aussi établi relativement rapidement (Ali et al. 2008, Asselin et al. 2016, Tremblay 2017). Selon Richard (1995), une pessière fermée occupait les régions situées de part et d’autre du lac Mistassini il y a 6800 ans AA, bien que Garralla et Gajewski (1992) aient suggéré une époque tardive pour la fermeture du couvert forestier dans les environs de Chapais (5400 ans AA; 49o 41’ N, 74o 35’ O). Les diagrammes polliniques des régions de Chapais (Garralla et Gajewski 1992) et du lac Desautels (49o 27’ N, 73o 15’ O; Richard 1993) montrent toutefois peu de changements dans l’abondance des espèces arborescentes au cours de l’Holocène. On note néanmoins une plus grande abondance de la représentation pollinique du bouleau entre ~5500 et ~3500 ans AA, de même qu’une augmentation de celle du pin gris au cours des derniers siècles (Carcaillet et al. 2001, Fréchette et al. 2018, Remy et al. 2017).
La reconstitution de l’histoire des feux réalisée à partir de l'analyse des charbons de bois préservés dans les sédiments de quatre lacs à l’ouest du lac Mistassini suggère que les feux auraient été plus fréquents pendant l’optimum climatique de l’Holocène moyen (7000-4000 ans AA) comparativement aux quatre derniers millénaires (El Guellab et al. 2015). Un tel changement dans la fréquence des feux n’a toutefois pas été mis en évidence par les travaux de Frégeau et al. (2015) et de Couillard et al. (2016) portant sur l’analyse de la distribution dans le temps des datations 14C de charbons de bois enfouis dans les sols des forêts de la partie
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nord du lac Saint-Jean (50o 20’ N, 72o 44’ O). Selon ces études, le régime des feux serait demeuré relativement stable depuis au moins 5000 ans.
Dynamique du domaine bioclimatique de la pessière à mousses
Les feux exercent une grande influence sur la composition, la structure et la dynamique des formations végétales boréales (Johnson 1992, Payette 1992, Gromtsev 2002). À la suite d’un feu surviennent des changements directionnels et cumulatifs dans la structure et la composition d’un peuplement forestier au cours du temps qui peuvent être décrits par le concept de la succession écologique (Drury et Nisbet 1973, Pickett et al. 1987). Ces changements résultent d'interactions complexes entre le climat, le type de sol, la topographie, la composition des espèces et le régime de feux, ce dernier comprenant à la fois l’étendue, la fréquence et la sévérité des feux (Heinselman 1981, Meiners et al. 2015). Il existe un lien étroit entre la fréquence des incendies et la dynamique de la forêt, en raison de la capacité d’une espèce à résister ou à coloniser rapidement un site après un feu (Arseneault et Sirois 2004, Johnstone et Chapin 2006, Danato et al. 2009, Payette et Frégeau 2019). Dans ce contexte, la régénération après feu peut être abordée selon trois scénarios successionnels distincts : la dynamique de succession, la dynamique de récurrence et la dynamique des états alternatifs stables.
La dynamique de succession correspond au concept classique de la succession écologique où des changements progressifs et directionnels du développement de la végétation surviennent après une perturbation (Odum 1969, Oliver 1981). Selon le temps écoulé depuis la perturbation d’origine, la croissance de la forêt suit un patron successionnel caractérisé d’abord par l’établissement d’une cohorte formée d’espèces pionnières, laquelle est graduellement remplacée par d’autres espèces plus compétitives et tolérantes à l’ombre (Frelich 2002). Advenant un long intervalle de temps entre deux perturbations, la cohorte initiale disparaîtra complètement et la forêt atteindra le stade à l’équilibre avec une structure irrégulière. Dans la forêt boréale de l’est du Canada, la dynamique de succession caractérise les milieux où les feux sont peu fréquents. C’est le cas, par exemple, d’une forêt de feuillus intolérants dominée par le bouleau à papier établie après feu qui évolue ensuite vers une forêt de sapin baumier (Bergeron 2000, Gauthier et al. 2010, Couillard et al. 2012).
De façon générale, le temps écoulé entre deux perturbations est souvent trop court en forêt boréale pour que les peuplements atteignent le stade de fin de succession (Johnson et al. 1994). La forêt est alors régie par une dynamique de récurrence caractérisée par l’établissement rapide, après feu, d’un peuplement de même composition et de même structure que celui pré-feu (Frelich 2002, Johnstone et al. 2004). Les
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peuplements présentent alors peu de changements de composition au cours du temps, si ce n’est la dominance de certaines espèces en raison de leur croissance différentielle et de la compétition interspécifique. L’épinette noire est bien adaptée à une telle dynamique car elle est en mesure de coloniser rapidement la station après un feu et de s’y régénérer à l’ombre une fois le couvert forestier formé (Pollock et Payette 2010).
La succession écologique peut parfois être compromise et ne pas conduire au renouvellement des mêmes communautés végétales à la suite d’une ou de plusieurs perturbations. La structure et la composition des nouveaux peuplements peuvent créer des conditions locales empêchant le retour, du moins à moyen terme, des peuplements d'origine, menant ainsi la création de communautés nouvelles correspondant à un état alternatif stable (Scheffer et al. 2001, Beisner et al. 2003). Une telle dynamique peut être associée à un changement du régime de perturbations, notamment une diminution de l'intervalle de feu moyen (Girard et al. 2009, Johnstone et al. 2010, Whitman et al. 2019) ou à l'effet cumulatif de perturbations en rafale (épidémies d’insectes défoliateurs, chablis et feux) agissant en synergie et qui provoquent une chute de la régénération (Payette et al. 2000, Jasinski et Payette 2005, Girard et al. 2009, Buma et Wessman 2011). Dans la forêt boréale fermée de l’est d’Amérique du Nord, ce processus est relativement répandu et mène à la formation de pessières à lichens (Payette et Delwaide 2018).
Objectifs de la thèse
La présente recherche vise à déterminer l’influence des feux dans la mise en place du gradient écologique ouest-est qui caractérise la répartition de la végétation forestière du domaine bioclimatique de la pessière à mousses et à comprendre le rôle écologique des feux dans la dynamique des peuplements forestiers représentatifs de ce gradient. Le couvert forestier de la pessière à mousses est fortement dominé par l’épinette noire en association avec le pin gris, dans la partie ouest, tandis que dans la partie est, l’épinette noire est surtout associée au sapin baumier. Cette différence laisse penser que les feux ont joué un rôle prépondérant dans la mise en place du gradient. L’hypothèse qui sera testée est que dans la partie ouest, les feux fréquents seraient favorables au maintien d’espèces capables de coloniser rapidement la station après un feu (dynamique de récurrence), tandis que dans la partie est, la croissance de la forêt suivrait un patron successionnel en réponse à de plus longs intervalles de temps entre les feux.
Afin d’atteindre ces objectifs et de tester cette hypothèse, la thèse comporte quatre volets complémentaires. Le premier volet (Chapitre 1) vise à quantifier l’ampleur des changements des conditions du climat, du régime des perturbations naturelles, du relief et du couvert forestier qui survient le long du
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gradient longitudinal caractérisant les paysages du domaine de la pessière à mousses. Pour ce faire, ces caractéristiques ont été documentées le long d’un transect de 1000 km, dans la partie médiane du domaine, entre les longitudes 76o et 61o O et les latitudes 50o 30’ et 51o N et ce, à partir de différentes sources de données cartographiques.
Le second volet (Chapitre 2) compare deux approches méthodologiques pour reconstituer l’histoire des feux à long terme à l’échelle locale, c’est-à-dire à l’échelle spatiale de la station. À cette fin, deux environnements sédimentaires contigus, distants d'environ 20 m, ont été examinés pour une analyse comparative et complémentaire des charbons de bois de taille macroscopique : il s’agit d’un sol forestier et d’une marge de tourbière. L'objectif est de déterminer si ces deux environnements permettent d’obtenir un historique similaire des événements de feu locaux depuis la déglaciation. L’hypothèse qui est testée et que ces deux environnements sédimentaires enregistrent les mêmes événements de feu en raison de leur proximité.
Les troisième et quatrième volets (Chapitres 3 et 4) portent sur la dynamique à long terme après feu des principaux écosystèmes forestiers du domaine de la pessière à mousses. Le troisième volet aborde spécifiquement la dynamique de succession de forêts d’épinettes noires en forêts de sapin baumier dans la partie est du domaine, là où les feux moins fréquents seraient favorables à une telle dynamique. Pour sa part, le quatrième volet documente et compare dans un premier temps la succession écologique après feu de quatre écosystèmes représentatifs de la partie méridionale de la forêt boréale du Québec dans deux régions qui correspondent aux parties ouest et est du gradient longitudinal; il s’agit de la pessière à épinette noire, de la sapinière à épinette noire, de la sapinière à bouleau à papier et de la pessière à lichens. Dans un second temps, il s’agit de tester la résilience à travers le temps des quatre types de forêts, soit leur maintien en cours de succession après feu, malgré des conditions climatiques changeantes. L’hypothèse testée est que les trois premiers types de forêts sont demeurés relativement stables au cours des derniers millénaires en termes de structure et de composition floristique dans les deux régions d’étude. Les pessières à épinette noire et mousses auraient ainsi évolué sous une dynamique de récurrence, alors que les sapinières à épinette noire et les sapinières à bouleau à papier auraient évolué sous une dynamique de succession. Pour sa part, la dynamique des états alternatifs stables aurait mené à la formation de pessières à lichens. Pour ce faire, une analyse rétrospective permettant de reconstituer les chronoséquences à long terme après feu de chacune des stations à partir de l’identification et la datation 14C de charbons de bois enfouis dans le sol forestier a été employée.
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Chapitre 1 La forêt boréale du Québec : influence
du gradient longitudinal
Pierre-Luc Couillard, Serge Payette, Martin Lavoie et Jason Laflamme Publié dans Le Naturaliste canadien (2019) 143: 18–32.
1.1 Résumé
Nous avons documenté les caractéristiques physiographiques, climatiques et écologiques du domaine bioclimatique de la pessière à mousses le long d’un transect longitudinal de 1 000 km, de l’Abitibi à la Basse-Côte-Nord. Dans la portion ouest du domaine, le climat continental et plus sec favorise les feux. Les pessières à épinette noire et celles à épinette noire et à pin gris constituent les peuplements dominants. Les pessières à épinette noire et sapin baumier augmentent en importance dans la portion centrale du domaine, tandis que sur la Côte-Nord, les feux moins fréquents et le climat plus humide favorisent les sapinières perturbées par les épidémies d’insectes. C’est dans cette région que la proportion de forêts âgées de plus de 100 ans est la plus élevée. Les pessières à lichens et les lichénaies sont aussi plus abondantes à l’est de Sept-Îles. L’ampleur des changements observés montre qu’il est primordial de considérer le gradient longitudinal pour expliquer la répartition des formations végétales de la forêt boréale, au même titre que le gradient latitudinal qui, lui, est beaucoup plus souvent étudié.
1.2 Abstract
The black spruce-moss forest is the largest bioclimatic domain in Québec (Canada), extending east from the Abitibi region to the Basse-Côte-Nord region. We documented changes in climate, ecological disturbance, surface deposit, topography and vegetation cover along a 1 000-km longitudinal transect through this domain. In the western portion, where the drier continental climate favours wildfire, black spruce and mixed black spruce– jack pine forests predominate. In the central portion, black spruce–balsam fir forests increase in importance. Further east, the more humid climate of the Côte-Nord region, where wildfires are less frequent, favours pure balsam fir and balsam fir–black spruce forests, which have been heavily affected by insect outbreaks. The proportion of mature stands (˃100 years) is highest in this region. Lichen woodlands and lichen-heaths are more abundant east of Sept-Îles. The extent of the changes observed shows that the longitudinal gradient is just as important as the latitudinal gradient in explaining the distribution of plant communities in the boreal forest, although the latter has been studied more often.
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1.3 Introduction
Le biome de la forêt boréale d'Amérique du Nord se divise en trois zones distinctes réparties selon la latitude allant, du sud au nord, de la forêt fermée à la forêt ouverte et à la toundra forestière (Payette, 1992). La zone de la forêt boréale fermée est subdivisée, à son tour, en deux domaines bioclimatiques, la sapinière à bouleau à papier et la pessière à mousses (Saucier et collab., 2011). Le domaine bioclimatique de la pessière à mousses couvre une superficie de 412 400 km², soit 27 % du Québec. Il forme une bande d’environ 300 km de largeur entre les latitudes 49° et 52° N et s’étend sur un peu plus de 1 600 km depuis l’Abitibi à l’ouest jusqu’à la Basse-Côte-Nord à l’est, ce qui correspond à un gradient climatique longitudinal d’importance. Le climat de la partie ouest du domaine est continental et plus sec que celui de la partie est qui est sous influence maritime en raison de la proximité du golfe du Saint-Laurent et de l’océan Atlantique (Proulx et collab., 1987). Le changement des conditions climatiques qui survient le long du gradient longitudinal se manifeste par des différences marquées du régime de perturbations. La partie ouest est caractérisée par le retour fréquent des feux (Le Goff et collab., 2007), tandis qu’ils sont beaucoup moins fréquents dans la partie est (Bouchard et collab., 2008). Les épidémies d’insectes et les chablis sont les principales perturbations qui affectent les peuplements forestiers de la Côte-Nord (Bouchard et Pothier, 2010; Girard et collab., 2014). Le relief devient aussi de plus en plus accidenté vers l’est. Ces changements longitudinaux des conditions du climat, du régime des perturbations naturelles et du relief sont probablement à l’origine des différences marquées du couvert forestier, tant en ce qui concerne la composition forestière que l’âge des peuplements.
Le premier objectif de cette étude est de quantifier l’ampleur de ces changements qui surviennent le long d’un transect longitudinal de 1 000 km dans la partie médiane du domaine de la pessière à mousses, entre les longitudes 76° et 61° Ouest et les latitudes 50° 30′ et 51° Nord (Figure 1.1) à partir de différentes sources de données cartographiques. L’extrémité de la portion ouest du domaine, qui correspond à la plaine argileuse de l’Abitibi, a été exclue en raison de la nature des dépôts de surface (essentiellement des argiles et des limons) et du relief relativement plat. De plus, l’absence de données à l’est du village de Natashquan, dans la région de la Basse-Côte-Nord, ne permet pas d’inclure dans la présente analyse l’extrémité est du domaine. Le second objectif de cette étude est de mettre en relation les différents facteurs écologiques (climat, topographie, dépôts de surface, perturbations écologiques) qui expliquent les changements du couvert forestier, en ayant recours à une analyse numérique.
1.4 Méthodologie
Le transect longitudinal a été découpé systématiquement en 57 blocs, chacun étant formé de 4 cartes écoforestières superposées (échelle de 1 : 20 000; MRNF, 2009) couvrant ensemble une superficie de 970 km2
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(Figure 1.1). Comme la zone cartographiée ne couvre que le territoire forestier sous aménagement, l’information cartographique est incomplète dans la portion nord de quelques blocs, tandis qu’aucune donnée n’est disponible pour les blocs 44, 45, 46, 51 et 52 dans la portion est du transect (Figure 1.1).
Figure 1.1 Emplacement du transect et des 57 blocs à l’étude. Les zones en rouge n’ont pas été cartographiées.
La répartition du domaine bioclimatique de la pessière à mousses est délimitée par les lignes noires continues. Le territoire couvert par le transect ne renferme aucune ville ou village. Les activités industrielles sont principalement l’exploitation forestière et minière et les projets de développement hydro-électrique. L’exploitation forestière est celle qui a affecté les plus grandes superficies. Elle a commencé de manière sporadique au cours de la décennie 1930 dans la région de Port-Cartier, puis s’est intensifiée à partir des années 1990.
1.4.1 Climat
Les données climatiques de l’Atlas de scénarios climatiques pour la forêt québécoise (Logan et collab., 2011) ont été utilisées. Il s’agit de normales climatiques calculées à partir des données quotidiennes de température et de précipitations recueillies au cours de la période 1971-2000. Ces données proviennent du Service national d’information sur les terres et les eaux (SNITE, une entité d’Agriculture et Agroalimentaire Canada) et sont fournies sur une grille géographique dont la résolution spatiale est de 10 km × 10 km. Les valeurs saisonnières de chacune des variables utilisées sont calculées pour chaque année. Une cartographie de la valeur moyenne de 30 ans est ensuite produite. Parmi l’ensemble des variables calculées, celles retenues pour les analyses sont la température moyenne annuelle, les températures moyennes maximales et minimales en été (mois de juin, juillet et août) et en hiver (mois de décembre, janvier et février), les précipitations totales ainsi que les
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précipitations estivales et hivernales. Une valeur moyenne de chacune de ces variables a été calculée pour chaque bloc.
1.4.2 Caractéristiques du milieu physique
Le type de dépôt de surface a été utilisé comme principale variable pour décrire le milieu physique. La nature du dépôt de surface est évaluée selon la texture du sol, la forme du terrain et sa position sur la pente. La cartographie des dépôts de surface est basée sur l'interprétation de photographies aériennes à l'échelle 1 : 40 000 et couvre l’ensemble du Québec au sud du 52e parallèle (Robitaille et collab., 1994). La superficie occupée par les différentes catégories de dépôts de surface a été calculée pour chacun des blocs (Tableau 1.1). Quelques descripteurs physiographiques, notamment l’altitude moyenne et la pente moyenne, ont aussi été considérés dans la description du relief. Ces informations proviennent de la Base de données topographiques du Québec (BDTQ; MRN, 1999). Les résultats sont exprimés sur une grille dont la résolution spatiale est de 50 m × 50 m.
Tableau 1.1 Description des principaux types de dépôts de surface (Robitaille et collab., 1994).
Types de dépôt Description
Glaciaire épais (GLE) Dépôt lâche ou compact, sans triage, constitué d’une farine de roches et de gravier, de cailloux, de pierres et de blocs de forme anguleuse ou
subanguleuse, dont l’épaisseur est de plus de 50 cm. Affleurements rocheux absents ou très rares.
Glaciaire mince (GLM) Dépôt lâche ou compact, sans triage, constitué d’une farine de roches et de gravier, de cailloux, de pierres et de blocs de forme anguleuse ou
subanguleuse, dont l’épaisseur est de moins de 50 cm. Affleurements rocheux parfois abondants.
Fluvioglaciaire (FLU) Dépôt stratifié constitué de sable, de gravier et (ou) de cailloux.
Organique (ORG) Dépôt constitué de matière organique plus ou moins décomposée, provenant principalement de sphaignes, dont l’épaisseur est de plus de 40 cm.
Roc Dépôt très mince ou absent. Les affleurements rocheux, qui sont très abondants, représentent plus de 50 % de la surface.
