CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA PHYLOGÉNIE DES ISOPODA (CRUSTACEA) Contribution to the phylogeny of Isopoda (Crustacea)

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PHYLOGÉNIE DES ISOPODA (CRUSTACEA)

Contribution to the phylogeny of Isopoda (Crustacea)

I Tabacaru, D Danielopol

To cite this version:

I Tabacaru, D Danielopol. CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA PHYLOGÉNIE DES

ISOPODA (CRUSTACEA) Contribution to the phylogeny of Isopoda (Crustacea). Vie et Milieu / Life

& Environment, Observatoire Océanologique - Laboratoire Arago, 1999, pp.163-176. �hal-03180515�

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA PHYLOGÉNIE

DES ISOPODA (CRUSTACEA)

Contribution to the phylogeny of Isopoda (Crustacea)

I. TABACARU*, D.L. DANIELOPOL**

Institut de Spéologie « Emile Racovitza » de l'Académie Roumaine, Str.Frumoasa 11, 78114 Bucarest, Roumanie ** Limnologisches Institut, Osterreichische Akademie der Wissenschaften, 5310 Mondsee, Autriche

CRUSTACEA ISOPODA CLADISTIQUE PHYLOGÉNIE CRUSTACEA ISOPODA CLADISTICS PHYLOGENY

RÉSUMÉ. - Une analyse cladistique ayant pour but de reconstruire les relations phylogénétiques des principales lignées (sous-ordres) des Isopoda d'une part et les relations de ce dernier groupe avec d'autres ordres de Malacostracés d'autre part est présentée à partir d'une matrice de 75 et/ou 76 traits morphologiques. Certains de ces caractères sont nouveaux, d'autres ont reçu ici de nouvelles interprétations. La monophylie des Isopoda ressort de cette analyse en utilisant comme extra groupes les ordres des Amphipoda et des Tanaidacea. Les Tanaidacea représentent le groupe frère des Isopoda. Les Phreatoicidea sont le groupe le plus primitif parmi les Isopoda. L'absence de la synapomorphie essentielle des Asellota, c'est-à-dire la conformation spéciale de l'organe copulateur mâle, ainsi que la présence de remarquables autapomorphies, permettent de considérer les Microcer-bérides non pas comme une famille des Aselloidea, mais comme un sous-ordre, les Microcerberoidea, groupe frère des Asellota. L'énigmatique groupe des Cala-bozoidea apparaît comme un groupe frère des Oniscidea.

ABSTRACT. - A cladistic analysis of the main isopod lineages (sub-orders) based on 75 and/or 76 morphological traits is presented with the aim of reconstructing the phylogenetical relationships within the Isopoda and between this latter group and other malacostracan orders. Some of the morphological traits are used for the first time, others receive new interprétations. From this analysis, using the Am-phipoda and Tanaidacea orders as outgroups, we infer the monophyletic origin of the Isopoda. Tanaidacea is the sister group of Isopoda. Phreatoicidea represents the most primitive isopod group. The microcerberids, considering their peculiar maie copulatory organ and many autapomorphic traits, are considered, not a family of the Aselloidea, but a sub-order, the Microcerberoidea, the sister group of Asellota. The enigmatic group Calabozoidea appears related to the Oniscidea, as sister group.

INTRODUCTION

Le groupe des Isopodes, considéré par la

ma-jorité des auteurs comme un ordre, mais parfois

comme un sous-ordre (Schram 1986) ou comme

un super-ordre (Watling 1983), représente l'un des

groupes les plus complexes et les plus diversifiés

parmi les Malacostracés. Crustacés très anciens,

car ils ont été trouvés comme fossiles depuis le

Paléozoïque supérieur, les Isopodes ont peuplé des

milieux très divers : mers et océans, depuis le

littoral jusqu'à la zone abyssale, eaux saumâtres

et eaux douces de surface et souterraines ainsi

que les milieux terrestres depuis ceux à haut degré

d'humidité jusqu'aux milieux arides. Enfin il

existe aussi des groupes obligatoirement parasites

sur des Poissons ou sur des Crustacés, voire sur

d'autres Isopodes, s'installant quelquefois comme

hyperparasites (Trilles 1999).

L'étude des relations phylogénétiques entre les

groupes majeurs d'Isopodes, malgré l'existence de

deux travaux importants (Wâgele 1989, Brusca &

Wilson 1991), soulève encore de grandes

difficul-tés. Dans le présent travail, nous essayons

d'ap-porter une contribution à l'éclaircissement de la

phylogénie de ce groupe par une nouvelle analyse

cladistique. Notre contribution est fondée

princi-palement sur :

— l'étude comparative des Isopodes, dans leur

ensemble, avec les possibles groupes frères que

nous avons choisis comme extra-groupes dans

l'analyse cladistique;

— l'étude de certaines structures moins con-nues, comme celle de l'estomac et du squelette gnatho-céphalique, ou celles qui constituent des problèmes controversés ;

— le réexamen des caractères morphologiques de l'Isopode Calabozoa pellucida Van Lieshout, 1983, le seul représentant du sous-ordre des Ca-labozoidea, dans le but d'apporter de nouvelles données dans le problème très discuté de ses re-lations phylogénétiques ;

— l'analyse judicieuse des caractères utilisés jusqu'à présent comme synapomorphies

fonda-mentales dans les cladogrammes concernant la phylogénie des Isopodes, en nous basant sur nos recherches morphologiques.

Nous n'abordons pas ici le problème complexe de la monophylie ou de la polyphylie des Flabel-lifera.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Pour vérifier les caractères morphologiques utilisés dans l'élaboration de la phylogénie des Isopodes et proposer de nouveaux caractères, nous avons examiné des espèces appartenant à tous les sous-ordres des Iso-podes libres. Le matériel examiné provient de nos col-lections ou appartient à différents musées (Collection E. Racovitza de l'Institut de Spéologie E. Racovitza -Section de Cluj-Napoca, Musée Zoologique de l'Uni-versité d'Amsterdam, Musée Australien de Sydney, Mu-sée d'Afrique du Sud de Cape Town), ou a été mis à notre disposition par de nombreux collègues. La liste des espèces utilisées dans l'analyse morphologique et cladistique de ce travail, non détaillée ici à cause de sa longueur, sera transmise sur demande par l'un d'en-tre nous (I.T.). Pour l'étude de l'estomac et du squelette gnatho-céphalique, les pièces disséquées ont été traitées avec une solution de KOH, lavées à l'eau distillée, colorées au pyrogallol et examinées en glycérine au microscope à transmission optique directe.

Pour l'analyse cladistique, nous avons utilisé la pro-cédure de parcimonie par algorithme exact et la tech-nique du « branch and bound », à l'aide du logiciel PAUP 3.1 (Swofford 1993). Nous avons vérifié ces données en utilisant aussi le nouveau logiciel PAUP 4.0b2 (Swofford 1999). Avec ce dernier logiciel nous avons utilisé la technique « bootstrap » avec reéchan-tillonnage (n = 100). Les caractères, en alternative bi-naire et sans pondération, ont été polarisés, 0-état primitif, 1 -état dérivé. Lors de l'analyse ultérieure nous avons choisi dans le logiciel PAUP les options « irré-versible up » (ou « dirigé »), et la transformation ACCTRAN ; les arbres obtenus ont été enracinés. Les avantages de cette procédure ont été discutés par Bou-tin, Messouli et Coineau (1992) et par Darlu et Tassy (1993). Les sous-ordres d'Isopoda (10 taxons) ont été considérés comme groupes monophylétiques internes et ont été comparés avec deux extra-groupes, les Amphi-poda et les Tanaidacea. Wiens (1998) a récemment montré que, l'utilisation des espèces pour l'analyse cladistique donne des résultats plus précis par rapport

à l'emploi des taxons supraspécifiques, à une exception près, l'utilisation dans cette dernière alternative des caractères polarisés pour lesquels est aussi indiqué l'état ancestral. C'est cette dernière option que nous avons adoptée dans la présente étude. Pour ce qui est des caractères morphologiques utilisés, nous avons cons-truit, d'une part une matrice à 76 caractères (Tabl. I), d'autre une seconde variante à 75 caractères (le carac-tère 76 non-considéré). Pour chaque variante nous avons construit des arbres de consensus strict et majo-ritaire. Nous avons a posteriori ajouté sur ces arbres les synapomorphies qui expliquent le mieux la topolo-gie retenue.

ANALYSE DES CARACTÈRES

1. Nouvelles données et interprétation des synapomorphies utilisées jusqu'à présent dans la phylogénie des Isopoda

Nous examinons ici les caractères proposés comme synapomorphies par Schmalfuss (1989), dans un cladogramme réalisé à l'occasion d'une étude de la phylogénie des Oniscidea, par Wâgele (1989), dans une ample étude sur l'évolution et le système phylogénétique des Isopoda, et par Brusca & Wilson (1991) dans une analyse phylo-génétique rigoureuse fondée sur la méthode cla-distique à l'aide de l'ordinateur avec différents programmes. Nous analysons, d'après nos recher-ches, la signification phylogénétique de certaines structures importantes : le squelette gnatho-cépha-lique, la conformation et l'insertion de l'apophyse génitale, les modifications des coxa, les particu-larités de l'estomac, le problème de l'éventail caudal.

Pour analyser la position des Oniscidea dans l'ordre des Isopoda, Schmalfuss (1989) propose un cladogramme représentant les relations phylo-génétiques des 9 sous-ordres et établit que le rameau le plus primitif est celui des Asellota suivi de celui des Oniscidea (Fig. 1). Schmalfuss sidère les uropodes styliformes comme une con-dition plésiomorphe des Isopoda. Le cladogramme est fondé sur l'examen de 3 caractères morpholo-giques : 1. la transformation de la mandibule du type « rolling-squeezing » chez les Asellota vers le type « biting » chez tous les autres Isopodes ; 2. le développement des bras frontaux des apodè-mes maxillaires; 3. l'évolution de l'endopodite du pléopode 2 mâle. En ce qui concerne ce dernier caractère Schmalfuss suppose que l'article basai de l'organe copulateur des Asellota et des Onisci-dea s'élargit graduellement pour devenir une lame natatoire qui porte Vappendix masculina. Nous avons montré (Tabacaru & Danielopol 1996 b) qu'il est plus probable que l'évolution se soit déroulée dans un sens inverse, c'est-à-dire que

< < œ < UJ w UJ Q £ < 0 - _i a = i j iu 1 3 uj IL

S £

>

o

Fig. 1. - Cladogramme des relations phylogénétiques dans l'ordre des Isopoda d'après Schmalfuss, 1989.

Phylogenetic relationships in the order Isopoda proposed by Schmalfuss (1989).

Vappendix masculina se détache graduellement de

la lame endopodiale (ce qui peut être observé

aussi au cours du développement

postembryon-naire) ; chez les Asellota, Calabozoa et les

Onisci-dea la lame endopodiale devient par réduction

l'article basai de l'organe copulateur. De même,

nous pensons que la transformation de la

mandi-bule vers le type « biting » ne constitue pas une

synapomorphie de tous les Isopodes à l'exclusion

des Asellota. Par contre, la synapomorphie

indi-quée par Schmalfuss comme le développement des

bras frontaux dans le squelette du céphalotorax

mérite une attention particulière.

En étudiant le squelette du céphalotorax chez

Asellus aquaticus, Scheloske (1976) conclut qu'il

y a une nette différence, en ce qui concerne la

conformation des apodèmes maxillaires, entre

Fla-bellifera, Valvifera et Oniscidea d'une part et

Asellota d'autre part, la situation initiale,

primi-tive, existant chez ces derniers. Nous avons fait

une étude comparative du squelette

gnatho-cépha-lique de nombreuses espèces d'Asellota, de

repré-sentants

des

3

sous-ordres

mentionnés,

de

Phreatoicidea, d'Anthuridea, ainsi que de

Cala-bozoa et de Microcerberus, et nous confirmons la

différence signalée par Scheloske.

Le squelette gnatho-céphalique des Isopodes se

compose d'un sclérite médian, ventral, prolongé

par des bras transverses nommés : bras

pré-maxillaires, bras interpré-maxillaires, bras

post-maxillaires et bras postmaxillipodales (Marvillet

1972). Sur ces bras s'articulent les sclérites

ba-saux des pièces buccales. Les bras intermaxillaires

et postmaxillaires sont en connexion avec 2

gran-des plaques horizontales situées au-gran-dessus du

squelette ventral et plus ou moins soudées sur la

ligne médiane (plaques alaires de Vandel 1943 ;

tentorium de Marvillet 1978). Vers l'avant ces

plaques sont prolongées par les bras frontaux dont

parle Schmalfuss. Chez les Asellota et les

Micro-cerberoidea, d'après nos recherches, les plaques

y compris les bras frontaux, manquent ; à leur

place existent seulement 2 barres étroites

nom-mées par Scheloske apodèmes maxillaires. Par

contre chez tous les autres Isopodes que nous

avons examinés, les plaques alaires existent. En

raison des nombreux arguments indiquant que les

Phreatoicidea sont les Isopodes les plus primitifs,

il semble plus probable que l'absence des plaques

alaires ne soit pas une plésiomorphie, mais une

synapomorphie des Asellota et Microcerberoidea

(caract. 33). Si non il faut admettre avec

Schmal-fuss que les Asellota représentent le groupe frère,

plus primitif, de tous les autres Isopoda.

Dans les cladogrammes proposés par Wàgele

(1989) (Fig. 2) et par Brusca & Wilson (1991)

Hl2}-

-m

819 |ioMiTiZ!-|_

-^Sf§MFàMI^M^f^ffî~

Fig. 2. - Cladogramme des sous-ordres des Isopoda proposé par Wàgele 1989. Cladogram of the Isopoda sub orders proposed by Wàgele (1989).

5, e. 9, 20, ■24(0), 78, 79, 80, 81 35. 39(0), 49, 94, 96 1T 93 1 18(1). S7(0), 58(0) '7, 30(2), 55, 85 '30(2). 31(1). 35, 91 '30(2). 40, 44, 50(2)

■HZ

H:

Fig. 3. - Cladogramme des Isopoda proposé par Brusca et Wilson 1991.

Cladogram of the Isopoda proposed by Brusca & Wilson (1991).

(Fig. 3), le rameau le plus primitif qui se détache le premier, est celui des Phreatoicidea. Donc se pose le problème des synapomorphies qui carac-térisent tous les autres sous-ordres. Wàgele indi-que 4 synapomorphies parmi lesindi-quelles Brusca et Wilson en retiennent 2 :

— Synap. 3 chez Wàgele, 74 chez Brusca & Wilson : maxille 2 sans soies filtrantes sur le bord interne du sympodite. Il s'agit ici de la disparition d'un caractère existant à l'état plésiomorphe chez les Phreatoicidea et chez d'autres Peracarida. Nous utilisons cette synapomorphie mais en l'in-diquant comme une tendance à la disparition de cette rangée de soies (caract. 29), car d'une part elle n'existe pas tout le long du bord interne chez tous les Phreatoicidea et, d'autre part, elle existe aussi chez certains Aselloidea. Par ex l'aspect de la maxille de Crenoicus buntiae Wilson, 1996 est très similaire à celui des espèces de Proasellus.

— Synap. 4 chez Wàgele, 48 chez Brusca & Wilson : apophyses génitales (papilles génitales dans Wàgele ; pênes dans Brusca et Wilson) in-sérées sur le sternite du péréionite 7 ou sur son bord postérieur. Nous avons retenu ce caractère dans notre analyse cladistique (caract. 30) car il s'oppose à la situation existant chez les Phreatoi-cidea, dont les apophyses génitales s'insèrent sur la coxa des péréiopodes 7, ce qui représente sans doute une plésiomorphie. Wilson (1991), Brusca

& Wilson (1991), Just & Poore (1992), Wilson & Ponder (1992), Tabacaru & Danielopol (1996 b) montrent que dans l'ordre des Isopoda, il y a, en ce qui concerne l'insertion des apophyses génita-les, une tendance à une migration vers la ligne médiane et vers l'arrière : sur le côté interne de la coxa des péréiopodes 7 (Phreatoicidea); à l'an-gle interne de la coxa (Stenasellus) ; sur une ex-tension ventro-médiane de la coxa (Tainisopus) ; sur la surface ou sur le bord caudal du sternite 7 (la majorité des Isopodes) ; sur la membrane arti-culaire qui relie le péréion au pléon (Calabozoa, Oniscidea) ; sur le pléonite 1 (Valvifera). La ten-dance à se rapprocher des apophyses génitales conduit à la formation d'une base unique ou même à la fusion partielle ou totale (Arcturidae parmi les Valvifera, Synocheta et Crinocheta parmi les Oniscidea, Calabozoa).

— Synap. 5 de Wàgele : rames pléopodales uniarticulées, même si occasionnellement une li-gne de suture est visible. Brusca & Wilson utili-sent le caractère « aucun pléopode avec exopodite biarticulé » comme une synapomorphie de tous les sous-ordres exceptant les Phreatoicidea, les Asel-lota et les Microcerberoidea (synap.77), ce qui n'est pas justifié car on rencontre souvent la di-vision des exopodites (surtout des pléopodes 3-5) marquée par une ligne de suture chez les Valvi-fera, les Anthuridea et les Flabellifera. Chez les Phreatoicidea, à la différence de tous les autres sous-ordres, les exopodites 2-5 présentent un se-cond article relié à l'article proximal par une articulation étroite. Considérant d'une part que chez les autres Peracarida à pléopodes lamellaires, lorsque les pléopodes sont biarticulés, la sépara-tion des articles est marquée seulement par une ligne de suture et, d'autre part, qu'on n'a pas d'arguments pour supposer que la conformation propre aux Phreatoicidea est apparue chez l'ancê-tre des Isopoda, nous pensons qu'il s'agit ici d'une autapomorphie des Phreatoicidea (caract. 28).

— Synap. 6 de Wàgele : premier thoracomère soudé au céphalon, y compris sur les côtés. Il ne s'agit pas ici d'une synapomorphie valable car le segment du maxillipède n'est pas mieux visible chez les Phreatoicidea que chez d'autres Isopoda, comme par exemple les Ligiidae (Oniscidea).

Le clade suivant qui se détache est le groupe Calabozoidea-Asellota dans le cladogramme pro-posé par Wàgele, tandis que dans celui de Brusca & Wilson, c'est le groupe Asellota-Microcerbe-roidea. Wàgele considère les Microcerberoidea comme une famille du sous-ordre Asellota, et Calabozoa comme groupe frère des Asellota. Pour Brusca & Wilson les Microcerberoidea constituent un sous-ordre et le taxon monotypique Calabozoi-dea représente le groupe frère des OnisciCalabozoi-dea.

L'examen des caractères sur lesquels portent les synapomorphies interprétées par Wàgele pour

argumenter la monophylie du groupe

Calabozoi-dea-Asellota nous permet d'arriver à un avis

différent :

— Synap. 7 de Wàgele : partie caudale du

tel-son réduite, anus terminal sur le pléoteltel-son. Ce

caractère ne représente pas une synapomorphie du

groupe Calabozoidea-Asellota, car il existe aussi

chez tous les Oniscidea.

— Synap. 8 de Wagele : pléopode 1 du mâle

avec l'endopodite très petit. Chez Calabozoa le

pléopode 1 mâle présente un endopodite

rudimen-taire mais il faut préciser que la conformation en

crochet de l'exopodite n'offre aucune similitude

chez les Asellota. Chez les Asellota primitifs

l'en-dopodite manque complètement et l'exopodite a

la forme d'une lame ovoïde qui protège le

pléo-pode 2. Chez les Asellota évolués (Janiroidea) le

premier pléopode est soudé avec son symétrique

formant une pièce médiane avec un rôle dans le

transfert du sperme vers l'endopodite du

pléo-pode 2.

— Synap. 9 de Wagele : pléopode 1 femelle

plus petit et plus étroit que le 3

, endopodite

visiblement plus petit que l'exopodite. Cette

dis-position chez Calabozoa ne peut pas constituer

une synapomorphie, car le pléopode 1 femelle

manque complètement chez les Asellota et les

Microcerberoidea.

— Synap. 10 de Wagele : endopodite du

pléo-pode 2 femelle nettement plus petit que

l'exopo-dite. La conformation du pléopode 2 femelle chez

Calabozoa n'est pas similaire de celle des

Asel-lota. Chez les Asellota l'endopodite manque

com-plètement et l'exopodite est fusionné avec le

sympodite formant une seule lame qui peut être

distincte (Aselloidea) ou soudé avec son

symétri-que constituant une plasymétri-que médiane qui peut

de-venir un vaste opercule (Janiroidea).

— Synap. 11 de Wagele : pléopode 2 mâle sans

appendix masculina, à endopodite dépourvu de

soies natatoires et transformé en un étroit

gono-podium. L'endopodite du pléopode 2 mâle

trans-formé tout entier en un organe copulateur long et

étroit existe chez Calabozoa et chez les Oniscidea.

Par contre l'endopodite de Calabozoa est

nette-ment différent du gonopodium vésiculaire ou

in-fundibuliforme des Asellota.

— Synap. 12 de Wàgele : uropodes styliformes

à insertion subterminale, des deux côtés de l'anus.

C'est exactement la même conformation qui existe

chez les Oniscidea, donc on ne peut pas considérer

qu'il s'agit d'une synapomorphie du groupe

Ca-labozoidea-Asellota.

Pour argumenter que le sous-ordre des

Cala-bozoidea représente le groupe frère du sous-ordre

des Oniscidea (le groupe

Tylomorpha-Ligiamor-pha), Brusca & Wilson ont proposé aussi 6

synapomorphies.

— Synap. 16 de Brusca et Wilson : présence

de sensiles cuticulaires « tricornes ». Ce type de

phanères, connu depuis longtemps sous le nom de

soies-écailles

(Schuppenborsten),

représente

comme l'a affirmé Vandel (1960) l'association

entre une soie sensitive et une écaille. Les

soies-écailles constituent une autapomorphie des

Onisci-dea (Tabacaru & Danielopol 1996a) ayant un rôle

hygrorécepteur et probablement aussi

mécanoré-cepteur (Holdich 1984). A juste titre Wàgele

(1994) affirme qu'elles n'existent pas chez

Cala-bozoa.

— Synap. 35 de Brusca & Wilson : mandibule

sans palpe.

— Synap. 39 de Brusca & Wilson : endite

maxillipédal sans rétinacles. Il est possible que

ces 2 caractères soit apparus chez un ancêtre du

groupe Calabozoidea-Oniscidea mais tenant

comp-te du fait qu'il s'agit de caractères négatifs, que

le sous-ordre des Calabozoidea est représenté par

une seule espèce et que ces caractères existent

aussi dans d'autres sous-ordres, on ne peut pas

attribuer une valeur significative à ces

synapomor-phies.

— Synap. 49 de Brusca & Wilson : apophyses

génitales situées sur l'articulation entre péréion et

pléon ou sur le pléonite 1. Ce caractère est

men-tionné par Brusca & Wilson aussi comme

apo-morphie des Valvifera. Nous l'utilisons comme

synapomorphie de ces trois sous-ordres

(Valvi-fera, Calabozoidea et Oniscidea - caract. 45).

— Synap. 54 de Brusca & Wilson :

endopodi-tes des pléopodes 1 et 2 (seulement 2 chez les

Ligiidae) allongés, styliformes, participant

ensem-ble au processus copulateur. Ici s'est glissée une

erreur car les mêmes auteurs mentionnent que la

partie copulatrice du premier pléopode de

Cala-bozoa est l'exopodite. La synapomorphie reste

donc valable seulement en ce qui concerne la

similitude des endopodites des pléopodes 2 mâles

(caract. 50).

— Synap. 56 de Brusca & Wilson : exopodites

des pléopodes grands et operculaires ; endopodites

robustes et tumescents. Ce caractère n'est pas

propre au groupe Calabozoidea-Oniscidea. Il se

retrouve aussi chez d'autres Isopodes.

Pour réunir tous les autres Isopoda à

l'excep-tion des clades Phreatoicidea, Asellota et

Micro-cerberoidea (et aussi Calabozoidea chez Wàgele),

dans chacun des 2 cladogrammes sont utilisées 2

synapomorphies : 13 et 14 chez Wàgele, 43 et 77

chez Brusca & Wilson. Nous avons déjà montré

que la synapomorphie 77 de Brusca & Wilson

n'est pas justifiée.

— Synap. 13 de Wàgele : coxa élargies en

pla-ques coxales qui sont insérées latéralement sur les

tergites. Le même caractère est utilisé par Brusca

et Wilson (synapomorphie 43) mais en y incluant

aussi les Calabozoidea. Donc ici se pose le

pro-blème difficile des coxa chez les Calabozoidea.

Wàgele considère que chez Calabozoa il y a des

coxa annulaires, fonctionnelles, comme chez les

Phreatoicidea et les Asellota. Par contre Van Lieshout (1983), Brusca & Wilson affirment que chez Calabozoa il y a de grandes plaques coxales complètement fusionnées aux péréionites corres-pondants. Or, l'examen des exemplaires (même très jeunes) ne laisse voir aucune trace ni de coxa annulaires ni de suture des plaques coxales. Ainsi que l'a montré Racovitza (1923), l'involution de la coxa est un phénomène général chez les Iso-podes mais, il peut se produire selon des moda-lités différentes. Chez Calabozoa on ignore si les coxa ont disparu par réduction, par la soudure complète avec le sternite ou si elles sont devenues des plaques coxales et ont fusionné, sans traces de sillon articulaire, avec l'ancien bord des pé-réionites.

— Synap. 14 de Wàgele : rainures filtrantes antérieures de l'estomac courbées latéralement, dans leur partie caudale. Après avoir étudié l'es-tomac d'un grand nombre d'espèces d'Isopodes, Wàgele (1989) arrive à la conclusion que la con-formation des rainures filtrantes antérieures pré-sente une signification phylogénétique : elles sont droites et parallèles (plésiomorphie) chez les Asel-lota et les Phreatoicidea et deviennent recourbées dans leur partie caudale vers les côtés de l'esto-mac (synapomorphie) chez les Limnoriidae, Sphaeromatidae, Oniscidea, Valvifera, Cirolani-dae, AegiCirolani-dae, Cymotoidae. Wàgele suppose que c'est le type plésiomorphe de rainures filtrantes antérieures qui existe chez Calabozoa. Or nos recherches sur l'estomac des Isopodes ont donné les résultats suivants : 1. Toutes les espèces d'Asellota examinées présentent les rainures fil-trantes antérieures du type plésiomorphe ; 2. parmi les 3 espèces de Phreatoicidea que nous avons examinées Mesamphisopus capensis Barnard, 1914 et Crenoicus buntiae Wilson, 1996, présen-tent le type plésiomorphe de rainures, tandis que Paramphisopus palustris Glauert, 1924 montre le type apomorphe ; 3. toutes les espèces de Valvi-fera, Flabellifera et Oniscidea examinées présen-tent le type apomorphe ; 4. Calabozoa pellucida présente aussi le type apomorphe (Tabacaru & Platvoet, sous presse).

Dans le cladogramme de Wàgele (1989), les Oniscidea, constituent le groupe frère, de l'ensem-ble des sous-ordres Valvifera, Anthuridea, Sphae-romatidea et Cymotoidea (Gnathiidae et Bopyridae inclus) à partir de la conformation des sclérites antérieurs de l'estomac (synap. 26 et 27). Nos recherches ont montré que ces structures, difficiles à observer, ne peuvent pas représenter des synapomorphies parce qu'on ne les retrouve pas chez tous les représentants de ces groupes et que par contre elle existent chez certains Onisci-dea.

Brusca & Wilson (1991) indiquent 3 synapo-morphies pour un grand groupe qui inclut les sous-ordres Valvifera, Epicaridea, Gnathiidea,

Anthuridea et les familles des « Flabellifera ». La première synapomorphie (synap. 18) représente le groupement fonctionnel péréiopodal 3 : 4. Nous n'avons pas utilisé ce caractère d'une part, parce que Vandel (1960) indique le même groupement pour les Oniscidea et, d'autre part, parce que le péréiopode 4 présente dans certains groupes une orientation transversale qui ne permet pas d'affir-mer s'il appartient au groupe des pattes dirigées vers l'avant ou à celles dirigées vers l'arrière. Par contre nous utilisons les 2 autres synapomorphies (caract. 59, 76), qui révèlent le problème contro-versé de l'éventail caudal et qui ont été considé-rées par Brusca & Wilson dans l'analyse initiale comme « unordered » : 57 (0) - uropodes larges et aplatis et 58 (0) - région telsonique du pléo-telson très développée avec anus et uropodes à la base du pléotelson.

2. Caractères utilisés, matrice, cladogrammes

Nous donons ici la liste des caractères utilisés dans la matrice (Tabl. I) en indiquant entre crochets l'état plésiomorphe.

1. Pas de carapace [carapace couvrant 2 (rare-ment 3) thoracomères] ;

2. Yeux sessiles [yeux situés sur des tubercules coniques] ;

3. Péréiopodes sans exopodite [péréiopodes 1 et 2 avec exopodite] ;

4. Maxillipèdes sans épipodite branchiale [maxillipèdes avec épipodite à rôle respiratoire (épignathe)] ;

5. Maxillipèdes soudés à leur base et sans ré-tinacles [maxillipèdes séparés et pourvus de réti-nacles] ;

6. Péréiopodes avec épipodite respiratoire [pé-réiopodes sans épipodite] ;

7. 3 paires d'uropodes [une paire d'uropode] ; 8. Corps aplati latéralement [corps aplati dor-soventralement] ;

9. Endite externe de la maxille divisé en 2 lobes [endite externe de la maxille non divisé] ;

10. Maxillipèdes avec un lobe (endite) [maxil-lipèdes avec 2 lobes] ;

11. Rames des pléopodes lamellaires uni- ou biarticulées [rames des pléopodes flagelliformes, multiarticulées] ;

12. Pléonite 6 soudé au telson [pléonite 6 dis-tinct] ;

13. Adultes à organes excrétoires maxillaires [adultes à organes excrétoires antennaires] ;

14. Tube digestif d'origine ectodermique [tube digestif avec partie moyenne d'origine endoder-mique] ;

15. Embryon courbé dorsalement [embryon courbé ventralement] ;

16. Développement avec stade manca [dévelop-pement sans stade manca] ;

17. Thoracomère 2 soudé au céphalothorax sous la carapace [thoracomère 2 rarement soudé au céphalothorax, sans carapace] ;

18. Péréiopodes 1 modifiés en chélipèdes et sans ischion [péréiopodes 1 non modifiés en ché-lipèdes, ischium présent] ;

19. Hypopharynx avec palpes [hypopharynx sans palpes] ;

20. Antennule uniramée [antennule biramée] ; 21. Maxillule sans palpe [maxillule avec palpe] ;

22. Rames uropodales uniarticulées [rames uro-podales multiarticulées] ;

23. Pléopodes à rôle respiratoire [pléopodes sans rôle respiratoire] ;

24. Cœur thoraco-abdominal [cœur thoraci-que] ;

25. Endopodite du pléopode 2 mâle modifié [endopodite du pléopode 2 mâle sans modifica-tions] ;

26. Mue en 2 phases [mue non en 2 phases] ; 27. Apex du pléotelson recourbé dorsalement [apex du pléotelson non recourbé dorsalement] ;

28. Exopodite des pléopodes 2-5 à 2 articles séparés par une articulation étroite [exopodite des pléopodes uniarticulé ou à 2 articles séparés par une ligne de suture] ;

29. Tendance à la réduction de la rangée de soies au bord interne de la maxille [une rangée de soies le long du bord interne de la maxille] ;

30. Apophyses génitales insérées sur la surface sternale du corps [apophyses génitales insérées du côté médian des coxa 7] ;

31. Tendance à la réduction en dimension et en nombre des pléonites [pléonites bien dévelop-pés le 5e ayant les dimensions d'un péréionite] ;

32. Deux pléonites libres, pléonites 3-5 englo-bés dans le pléotelson [primitivement 4 ou 5 pléo-nites libres] ;

33. Squelette gnatho-céphalique sans plaques alaires [squelette gnatho-céphalique avec une paire de plaques alaires] ;

34. Pléopodes 1 femelles absents [pléopodes 1 femelles présents] ;

35. Pléopodes 1 mâles uniramés ou absent [pléopodes 1 mâles biramés] ;

36. Pléopodes 2 femelles uniramés ou absent [pléopodes 2 femelles biramés] ;

37. Maxille avec 2 endites digitiformes portant chacun une épine [maxille avec 3 endites] ;

38. Pléopodes 2 femelles absents [pléopodes 2 femelles présents] ;

39. Tendance à la disparition des pléopodes 1 mâles [pléopodes 1 mâles toujours présents] ;

40. Tendance à former des plaques coxales aux angles antérieurs des tergites 2-4 [sans plaques coxales aux angles antérieurs des tergites 2-4] ;

41. Endopodite du pléopode 2 mâle entièrement modifié en organe copulateur, vésiculeux ou in-fundibuliforme pouvant être prolongé à l'extrémi-té en stylet tubulaire [endopodite du pléopode 2

mâle partiellement modifié en organe copulateur (appendix masculina) ou complètement transfor-mé en organe copulateur long et étroit] ;

42. Exopodite du pléopode 2 femelle fusionné avec le sympodite et présentant la tendance à fusionner avec son symétrique [exopodite du pléo-pode 2 femelle non fusionné avec le sympodite ni avec son symétrique] ;

43. Péréiopodes sans coxa annulaire [péréiopo-des avec coxa annulaire] ;

44. Rainures filtrantes antérieures de l'estomac divergeant toujours dans leur partie caudale [rai-nures filtrantes antérieures convergeant dans leur partie caudale] ;

45. Apophyses génitales : tendance à fusionner, insérées sur la membrane entre péréion et pléon ou sur le pléonite 1 [apophyses génitales toujours distinctes, insérées sur les coxa 7 ou sur le sternite 7];

46. Pléotelson très allongé formant une cham-bre respiratoire [pléotelson ne formant pas une chambre respiratoire] ;

47. Uropodes très allongés, rabattus sous le pléotelson et formant des opercules qui recouvrent la chambre respiratoire [uropodes non modifiés en opercules pour couvrir une chambre respiratoire] ; 48. Apophyses génitales insérées sur le sternite du pléonite 1 [apophyses génitales insérées à l'avant du pléon] ;

49. Tendance à la réduction des pléonites 1 et 2, pléonites 3-5 bien développés [pléonites 1 et 2 non réduits par rapport aux autres pléonites] ;

50. Ensemble de l'endopodite du pléopode 2 mâle transformé en organe copulateur long et étroit [endopodite du pléopode 2 mâle ne devient pas un organe copulateur long et étroit] ;

51. Pléonites 1 et 2 recouverts dorsalement par le péréionite 7 [pléonites 1 et 2 visibles dorsale-ment] ;

52. Pléotelson (pléonite 6 + telson) représentant 1/3 de la longueur du corps [pléotelson sans en-glober d'autres pléonites n'arrive pas à une lon-gueur représentant 1/3 du corps] ;

53. Apophyse génitale à grande base trapézoï-dale [apophyse génitale sans base trapézoïtrapézoï-dale] ;

54. Exopodite du pléopode 1 mâle allongé et terminé en crochet étroit [exopodite du pléopode 1 mâle non terminé en crochet étroit] ;

55. Système d'écaillés assurant la circulation de l'eau sur la surface du corps [sans système d'écaillés pour la circulation de l'eau sur le corps] ;

56. Soies-écailles sur les tergites [tergites sans soies-écailles] ;

57. Maxille transformée en pièce unitaire bilo-bée [maxille à 3 endites] ;

58. Antennule réduite à 3-1 articles [antennule avec pédoncule et flagelle] ;

59. Uropodes foliacés formant avec le telson un éventail [uropodes styliformes ne formant pas un éventail] ;

Tabl. I. - Matrice des traits utilisés. Matrix of traits used in analyses.

Amphipoda 11111 11100 00000 00000 00000 00001 00000 ?0000 00 0 0 0 00000 00000 00000 00000 00000 00000 0 Tanaidacea 00000 00011 11111 11110 00000 00001 10000 ?0000 00 0 0 0 00000 00000 00000 00000 00000 00000 0 Phreatoicidea 11110 00111 11111 10001 11111 11100 00000 00000 00 0 (01 )0 00000 00000 00000 00000 00000 00000 0 Asellota 11110 00011 11111 10001 11111 10011 11111 10000 11 0 0 0 00000 00000 00000 00000 00000 00000 0 Microcerberoidea 11110 000?1 11111 10001 11111 10011 11111 11111 00 (03 >0 ? 00000 00000 00000 00000 00000 00000 0 Valvifera 11110 00011 11111 10001 11111 10011 10000 00000 00 1 1 1 11100 00000 00000 00000 00000 00000 1 Calabozoidea 11110 00011 11111 10001 11111 10011 10000 00000 00 1 1 1 00011 11110 00000 00000 00000 00000 0 Oniscidea 11110 00011 11111 10001 11111 10011 10000 00000 00 1 1 1 00011 00001 11100 00000 00000 00000 0 Anthuridea 11110 000?1 11111 10001 11111 10011 10000 00000 00 1 1 0 00000 00000 0?011 11111 00000 00000 1 Flabellifera 11110 00011 11111 10001 11111 10011 10000 00000 00 1 1 0 00000 00000 00010 00000 00000 00000 1 Gnathiidea 11110 000?1 11111 10001 11111 10011 10000 70000 00 1 1 0 00000 00000 0?010 ?00?? 11111 00000 1 Epicaridea 11110 000?1 11111 10001 ?111? 100?1 10000 ?0000 00 1 1 0 0000? 00000 0?0?0 ?00?? 00000 11111 f 30 1-4 20-26 100% 27-28 100% 71-75

Amphipoda

Tanaidacea

Phreatoicidea

Asellota

Microcerberoidea

■ Valvifera

- Calabozoidea

- Oniscidea

■ Anthuridea

- Flabellifera

- Gnathiidea

■ Epicaridea

Fig. 4. - Cladograme Majority rule 50 % provenant de la matrice à 75 caractères (le caractère 76 non-considéré). 50 % Majority rule cladogram resulting from the matrix of 75 characters (character 76 not considered).

60. Mandibule avec lamina dentata au lieu

d'une

[mandibule avec

61. Endite externe de la maxillule étroit et très

allongé [endite externe de la maxillule non étroit

et très allongé] ;

62. Plaques coxales fusionnées aux pleures

[plaques coxales proéminant latéralement] ;

63. Exopodite de l'uropode inséré dorsalement

sur le sympodite [exopodite de l'uropode inséré

latéralement sur le sympodite] ;

64. Squelette sternal gnatho-céphalique sans

bras inter- et postmaxillaires [bras inter- et

post-maxillaires présents] ;

65. Estomac situé dans le péréionite 1 ou 2

[estomac situé dans le céphalothorax] ;

66. Péréionite 1 fusionné au céphalotorax avec

péréiopodes modifiés en pylopodes [péréiopodes

1 non modifiés en pylopodes] ;

67. Péréionite 7 sans péréiopodes et réduit en

dimension [péréionite 7 avec péréiopodes] ;

68. Mandibules robustes et très proéminentes

chez le mâle [mandibules non très proéminentes] ;

69. Mandibules absentes chez la femelle

[man-dibules présentes chez la femelle] ;

70. Stade Pranitza dans le développement [sans

stade Pranitza] ;

71. Femelles très asymétriques [femelles

symé-triques] ;

72. Mâle de dimensions très réduites par

rap-port à la femelle [mâle peu réduit par raprap-port à

la femelle] ;

73. Mandibules transformées en stylets

[man-dibules non transformées en stylets] ;

74. Endopodite du pléopode 2 mâle sans

difications [endopodite du pléopode 2 mâle

mo-difié] ;

1-4 5-7 100% 30 100% ■{ r-4^ 100% 46-48 76 62%

Amphipoda

Tanaidacea

Phreatoicidea

Asellota

Microcerberoidea

- Valvifera

- Calabozoidea

- Oniscidea

■ Anthuridea

- Flabellifera

- Gnathiidea

■ Epicaridea

Fig. 5. - Cladogramme Majority rule 50 % provenant de la matrice à 76 caractères. 50 % Majority rule cladogram resulting front the matrix of 76 characters.

75. Avec stades épicaridien, microniscien et

cryptoniscien dans le développement [sans ces 3

stades] ;

76. Pléotelson allongé postérieurement à l'anus

[anus subterminal].

Le tableau I présente la matrice des données

que nous avons utilisées pour l'analyse

cladisti-que. A partir du traitement de la matrice à 75

caractères (le caractère 76 non-considéré) nous

avons obtenu 10 cladogrammes équiparsimonieux

à 86 pas. La longueur totale de l'arbre est de 134

pas avec un indice de cohérence de 0.575 et un

indice d'homoplasie de 0.449. Nous figurons

l'arbre de consensus majoritaire (Fig. 4). A partir

de la variante à 76 caractères nous avons obtenu

26 cladogrammes équiparcimonieux à 88 pas. La

longueur totale de l'arbre est de 138, les indices

de consistence et d'homoplasie sont de 0,575 et

0,449. La figure 5 montre la solution de consensus

majoritaire. La signification phylogénétique des

solutions représentées dans les deux dernières

figures est discutée en détail ci-après.

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

En général il y a un accord sur la monophylie

du taxon Isopoda, cependant Roman & Dalens

(1999) affirment que s'il est vrai que de nombreux

caractères communs permettraient de conclure à

leur monophylie, les caractères originaux

présen-tés par plusieurs sous-ordres confirmeraient plutôt

la thèse polyphylétique. Dans notre analyse

cla-distique l'état dérivé des caractères 20-26

repré-sentent les synapomorphies des Isopoda et nous

pensons, avec Schram (1986), et Brusca & Wilson

(1991) que la synapomorphie la plus importante,

qui prouve la monophylie, est la respiration

pléo-podale, caractère qui implique l'extension

tho-raco-abdominale du cœur à l'opposé du cœur

thoracique des autres Peracarida. Le cladogramme

montre que les Tanaidacea sont plus proches des

Isopoda (synap. 9-16) que les Amphipoda. La

majorité des auteurs considèrent aujourd'hui que

les Tanaidacea sont le groupe frère des Isopoda

(Gruner 1993, Ax 1999). Pour Schram (1986) les

Amphipoda représentent le groupe frère des

Iso-poda. Nous pensons que les caractères communs

avec les Amphipoda (1-4) sont, selon toute

pro-babilité, des réductions résultant d'évolutions

parallèles.

A l'intérieur du monophylum Isopoda, le

pre-mier clade qui se détache est celui des

Phreatoi-cidea. A l'exception de Schmalfuss (1989), pour

qui les Asellota sont les Isopoda les plus primitifs,

et de Roman & Dalens (1999), qui considèrent

que l'Isopode primitif hypothétique ressemblerait

à un Cirolanide, les Phreatoicidea sont considérés

comme le taxon le plus primitif (Wàgele 1989,

Brusca & Wilson 1991, Gruner 1993, Coineau,

Henry, Magniez Negoescu 1994). D'ailleurs les

plus anciens fossiles d'Isopodes sont les

Paleo-phreatoicidea (Hessler 1969, Schram 1986) :

Schram,

1970

du

Carbonifère

d'Amérique

du

Nord

et

Paleophreatoicus

Birshteyn, 1962 du Permien supérieur de Russie

et d'Allemagne. Mais tandis que les espèces

fossiles étaient marines, les Phreatoicidea actuels

peuplent les eaux douces, et certaines espèces le

milieu souterrain, dans des territoires provenant

du continent de Gondwana (Australie, Nouvelle

Zélande, Afrique du Sud et Inde). Ils sont

carac-térisés par les autapomorphies 8, 27, 28 dont les

plus remarquables sont l'aplatissement latéral

(évolution parallèle avec les Amphipoda) et la

nette séparation du seconde article des exopodites

des pléopodes 2-5. En tant qu'Isopodes les plus

primitifs, les Phreatoicidea se distinguent des

autres sous-ordres par des plésiomorphies : coxa

annulaire fonctionnelle (caractère commun avec

les Asellota) ; tous les pléonites bien développés,

le 5

aussi long que les péréionites (caractère

commun avec Tainisopus Wilson & Ponder, 1992,

Isopode dont la position systématique reste encore

incertaine) ; apophyses génitales insérées sur le

côté médian de la coxa ; soies plumeuses le long

du bord interne des maxilles. La disparition de

ces plésiomorphies caractérise les autres

sous-ordres (synap. 29-31).

Le clade suivant qui se détache dans notre

cladogramme est celui du groupe

Microcerberoi-dea-Asellota (synap. 32-36) que nous considérons

comme bien défini surtout par les caractères :

squelette gnatho-céphalique sans plaques alaires ;

pléonites 3-5 et parfois 2-5 ou tous les pléonites

incorporés au pléotelson (une exception : les

Ver-mectiadidae Just & Poore, 1992, qui possèdent

3 pléonites très étroits) ; absence du pléopode 1

femelle.

Dans le sous-ordre des Microcerberoidea

envi-ron 60 espèces qui vivent exclusivement dans le

milieu interstitiel, ont été décrites, la grande

majorité dans les plages marines et seulement 12

dans les eaux douces. Les Microcerberoidea ont

été inclus initialement dans le sous-ordre des

Anthuridea, et même après leur séparation dans

un sous-ordre distinct (Lang 1961), ils ont été

considérés comme proches de ceux-ci. C'est

Wàgele (1981, 1982) qui a montré que les

Micro-cerberoidea ne présentent pas de synapomorphies

avec les Anthuridea. Les similitudes avec ce

sous-ordre sont probablement soit des évolutions

parallèles (forme allongé du corps, premier

pé-réiopode subchéliforme), soit des plésiomorphies

(appendix masculina). Mais Wàgele (1983) arrive

à la conclusion qu'il s'agit d'une famille des

Aselloidea représentant le groupe frère des

Atlan-tasellidae. Or, d'après la description de Sket

(1979), Atlantasellus cavernicolus (Isopode d'une

grotte anchihaline des Bermudes) est nettement

éloignée des Microcerberoidea, par la forme du

corps et par la conformation de l'antennule, de la

mandibule, de la maxille, du maxillipède et de

l'uropode. En dehors des synapomorphies avec le

sous-ordre des Asellota, que nous avons

mention-nées, les Microcerberoidea présentent certaines

similitudes avec différentes familles, mais il

s'agit, à notre avis, de plésiomorphies et de

réductions convergentes : pléonites 1 et 2 bien

développés, absence de l'épipodite du maxillipède

(Stenasellidae) ; absence du pléopode 2 femelle

(Atlantasellidae) ; absence du pléopode 5

(Ver-mectiadidae). A juste titre on a soutenu (Brusca

& Wilson 1991, Wilson 1996) que les

Microcer-beroidea ne possèdent pas l'apomorphie

essen-tielle des Asellota, à savoir la conformation

typique de l'organe copulateur (vésiculaire ou

infundibuliforme). Par contre ils ont l'endopodite

2 mâle pourvu d'appendix masculina (Lang 1961,

Baldari & Argano 1984), caractère plésiomorphe

qui n'existe pas chez les Asellota (Wàgele 1989,

Gruner 1993). En accord avec ces auteurs, nous

utilisons le terme « appendix masculina » pour

l'appendice digitiforme qui se détache du côté

médian de la lame endopodiale (Tabacaru &

Danielopol 1996b : p. 177). Ils possèdent

d'im-portantes autapomorphies (37-40) parmi lesquelles

nous remarquons la conformation de la maxille.

Lang (1961) & Coineau (1966) ont montré que

les maxillules se composent, comme chez d'autres

Isopodes, de 2 endites, le 3

endite souvent figuré

étant en réalité l'un des 2 lobes du labium ; nous

l'avons aussi constaté chez M. plesai Chappuis et

Delamare. En revanche, les maxilles ont une

conformation très caractéristique présentant 2

en-dites digitiformes terminés chacun par une forte

épine courbée. Wàgele (1983), pour qui les

Mi-crocerberidae sont des Aselloidea, soutient

l'hy-pothèse qu'ils ont été primitivement dulçaquicoles

et ont colonisé secondairement les plages marines.

Wàgele, Voelz et Vaun Me Arthur (1995) ont

argumenté cette hypothèse en essayant de

recons-tituer l'évolution des différents caractères. Ils

séparent les espèces qui vivent dans des plages

marines et qui d'après leur opinion sont les plus

évoluées, dans un genre à part Coxicerberus.

Coineau (1986) a montré que les espèces

dulça-quicoles présentent de nombreuses plésiomorphies

mais aussi des caractères témoignant d'une

évo-lution régressive. A notre avis, l'absence

d''appen-dix masculina chez les espèces dulçaquicoles est

le résultat d'une évolution régressive et non pas

un aspect primitif. Remarquons que parmi les

espèces d'eau douce, M. ruffoi et M. interstitialis

ont une morphologie du type « Coxicerberus » et

que Bulgarocerberus phreaticus et Yvesia striata

présentent des plaques coxales aux tergites 2-4,

même si elles ne sont pas anguleusement

proémi-nentes. D'autre part on ne sait pas si toutes les

espèces inclues dans Coxicerberus présentent des

plaques coxales car ce détail n'a pas été précisé

dans leur description. Nous considérons que les

Microcerberoidea ne sont pas des Aselloidea et

qu'ils représentent un sous-ordre distinct,

d'ori-gine marine (Delamare Deboutteville 1957,

Coi-neau 1986, CoiCoi-neau et al. 1994), groupe frère des Asellota.

Les Asellota (autap. 41 et 42) représentent un des plus grands sous-ordres d'Isopodes, tant par le nombre d'espèces que par sa grande diversifi-cation. Le sous-ordre renferme 2 groupes majeurs, les Aselloidea dulçaquicoles et les Janiroidea essentiellement marins, et dans les deux groupes existent de nombreuses espèces souterraines (Coi-neau, Henry, Magniez & Negoescu 1994). L'au-tapomorphie essentielle des Asellota est la conformation de l'endopodite du pléopode 2 du mâle devenu un organe copulateur muni d'une gouttière ou d'un canal, plus ou moins parfait, ou d'une vésicule interne (Magniez 1974, 1975). Cet organe, initialement biarticulé et géniculé et se-condairement uniarticulé, est inséré, près d'un petit exopodite, du côté distal ou médian d'un grand sympodite. Dans la situation initiale (biar-ticulé) l'article proximal représente un manubrium et l'article distal, infundibuliforme, représente l'organe copulateur proprement dit. Chez les Ja-niroidea l'article distal est prolongé par un stylet contenant le tube spermatique (Wilson 1987, 1991). Les Asellota présentent certaines plésio-morphies en commun avec les Phreatoicidea : coxa annulaires fonctionnelles, groupement des péréiopodes 4-3, filtres antérieurs de l'estomac toujours du type primitif. La disparition de ces plésiomorphies caractérise les autres sous-ordres (synap. 43 et 44).

La matrice à 75 caractères (donc sans considé-rer le caractère 76) permet d'obtenir un clado-gramme (Fig. 4) dans lequel le caractère 45 (position des apophyses génitales et tendance à leur fusion) caractérise le groupe composé des Valvifera et de leur groupe frère Calabozoidea-Oniscidea. Dans le cladogramme obtenu à partir d'une matrice à 76 caractères (Fig. 5), donc tenant compte du caractère 76 (allongement du telson postérieurement à l'anus), la signification du ca-ractère 45 est réduite et les Valvifera ainsi que le groupe Calabozoidea-Oniscidea auraient un ancê-tre commun avec le groupe des sous-ordres ca-ractérisés par l'éventail caudal (caract. 59), en accord avec Brusca et Wilson.

Le sous-ordre des Valvifera est essentiellement marin, avec de rares représentants saumâtres ou dulçaquicoles, largement répandu sur l'ensemble du globe. Le plus ancien fossile connu, Proidotea haugi Racovitza et Sevastos, 1910, de Roumanie et de Pologne (Hessler 1969), date de l'Oligo-cène ; il est proche des Mesidotea actuels. Les Valvifera sont bien caractérisés (autap. 46-48) par la chambre respiratoire, constituée entre le pléo-telson et les uropodes, ainsi que par la position des apophyses génitales sur le pléonite 1. Le grand pléotelson des Valvifera englobe toujours le pléo-nite 5, mais il y a une tendance à englober graduellement tous les pléonites (Brusca 1984).

Le sous-ordre Calabozoidea Van Lieshout, 1983 a été institué pour l'espèce Calabozoa pel-lucida du Nord du Vénézuela, vivant dans les puits et la zone hyporhéique. Le sous-ordre a été unanimement reconnu mais il a suscité des con-troverses concernant ses relations phylogénéti-ques. Van Lieshout, à la suite d'une comparaison avec les autres sous-ordres, considère Calabozoa comme plus proche des Asellota, car dans les deux sous-ordres l'exopodite du premier pléopode mâle est modifié pour participer à l'accouplement. En effet, on peut préciser que chez Calabozoa et chez les Arcturidae (Valvifera), c'est l'exopodite qui est modifié tandis que chez les Oniscidea c'est l'endopodite; mais, ainsi que l'ont montré Brusca et Wilson, dans le cas des Asellota chez lesquels le pléopode 1 participe à la transmission du sperme (Janiroidea), il est difficile de préciser de quelle rame il s'agit ou s'il s'agit du pléopode tout entier. Wagele considère que les Calabozoi-dea représentent le groupe frère des Asellota. Nous avons montré que les Calabozoidea ne présentent pas en commun avec les Asellota les plésiomorphies supposées par Wagele (coxa an-nulaires et filtres antérieurs de l'estomac de type primitif) et que les synapomorphies indiquées par le même auteur ne prouvent pas qu'ils sont des groupes frères. D'après Brusca & Wilson, Cala-bozoa représente soit un Oniscide primitif adapté à la vie aquatique, soit le groupe frère des Oniscidea. Comme Calabozoa ne présente pas les autapomorphies essentielles des Oniscidea on peut exclure l'hypothèse qu'il s'agit d'un Oniscide adapté au milieu aquatique (Tabacaru & Danielo-pol 1996 a). L'étude renouvelée de Calabozoa pellucida nous conduit à la conclusion que parmi les sous-ordres des Isopoda, les Oniscidea sont les plus proches par la conformation de l'endopo-dite du pléopode 2 du mâle et surtout par la réduction du pléotelson, portant sur les pléonites 1 et 2 de dimensions réduites alors que les pléonites 3-5 sont bien développés (synap. 49 et 50). Le sous-ordre des Calabozoidea se distingue nettement des autres sous-ordres par d'importan-tes autapomorphies (51-54). Remarquons l'allon-gement du pléotelson (sans inclure d'autres pléonites que le 6e) et les caractères sexuels mâles

(apophyse génitale à grande plaque basale trapé-zoïdale et conformation en crochet du premier exopodite).

Les Oniscidea représentent, en nombre d'espè-ces, le plus grand sous-ordré des Isopoda. Ils ont conquis le milieu terrestre et peuplent les milieux à grande humidité (rivages maritimes, marécages, grottes, sol, etc.) jusqu'aux steppes arides. Les Oniscidea les plus primitifs sont littoraux et halophiles, laissant supposer l'origine marine du groupe. Peu connus comme fossiles, ils ont été trouvés depuis l'Eocène. Il a été soutenu (Vandel 1943, 1960) qu'il s'agit d'un groupe

polyphyléti-que, mais les recherches plus récentes (Schmal-fuss 1989, Wagele 1989, Erhard 1995, Tabacaru & Danielopol 1996 a, 1996 b) ont montré leur monophylie. Nous avons montré aussi que les formes à mode de vie aquatique ne représentent pas une lignée indépendante et qu'il s'agit d'un retour secondaire à ce mode de vie, car ces formes présentent toutes les autapomorphies des Onisci-dea. Dans la présente matrice nous avons choisi les autapomorphies les plus significatives (autap. 55-58) dont la plupart sont liées à la vie dans les milieux terrestres : présence d'un système d'écaillés qui assure la circulation de l'eau sur la surface du corps ; présence de soies-écailles sur les tergites; antennule réduite à 3-1 articles, protégée par la base de l'antenne (Schmalfuss 1998) . Mais, comme dans le cas des Microcerbe-roidea, il faut remarquer l'autapomorphie concer-nant la conformation de la maxille : primitivement à 3 endites (on voit encore un rudiment du 3e

endite chez Ligidioides intermedius Wahrburg, 1924), elle est devenue une lame étroite bilobée à son apex.

Récemment Erhard (1998) a affirmé que dans les études sur les relations phylogénétiques entre les groupes importants des Isopoda (Schmalfuss 1989, Wàgele 1989, Brusca & Wilson 1991), alors que la position des taxons Phreatoicidea, Asellota, Microcerberoidea, Calabozoa et Oniscidea est su-jette à controverses, on considère généralement que Epicaridea, Valvifera, « Flabellifera », Anthu-ridea et Gnathiidea forment un monophylum. Dans la présente note, nous avons considéré surtout des taxons sujets à controverses, mais précisons que le grand monophylum sur lequel existe un accord, est en réalité caractérisé par des caractères également controversés. Il s'agit sur-tout du problème très discuté de l'éventail caudal («tail fan»). Tandis que Wàgele (1989, 1994) soutient que l'éventail caudal est un état plésio-morphe provenant de l'éventail caudal primitif eumalacostracien, Brusca & Wilson (1991) et Wilson (1996) soutiennent qu'il s'agit d'un état apomorphe (réversion). Wàgele (1994) donne comme arguments la parcimonie dans l'évolution des Eumalacostraca, ainsi que des situations pré-cises où des formes à uropodes styliformes pro-viennent de formes à éventail caudal. Nous signalons qu'il existe aussi des situations précises où des uropodes styliformes sont devenus des uropodes lamellaires à insertion antérieure sur le pléotelson, par exemple chez les Oniscidea vol-vationnels (Tylidae, Armadillidae, Armadillidii-dae). Considérant que chez les Tanaidacea, fossiles (Anthracocaris) et actuels (Gutu & Sieg, 1999) , ainsi que chez les lignées les plus primi-tives d'Isopodes (Phreatoicidea, Tainisopus, Mi-crocerberoidea, Asellota) existent des uropodes styliformes et un anus subterminal, nous parta-geons l'opinion de Schmalfuss et de Brusca

&Wil-son : dans l'ordre des Isopoda, cette conformation est plésiomorphe. Donc nous sommes d'accord avec l'affirmation de Racovitza (1923) selon la-quelle les Isopodes actuels nageurs ne sont pas des formes primitives, mais des formes dérivées de lignées ambulatoires, leur adaptation à la nage étant secondaire. A l'intérieur du grand phylum caractérisé par l'éventail caudal (synap. 59) ex-ceptant les « Flabellifera », les autres sous-ordres sont bien définis par de nombreuses autapomor-phies.

Enfin, remarquons l'importance du type de diversification du pléon :

1. - sans tendance à la réduction, pléonite 5 ayant les dimensions d'un péréionite (plésiomor-phie 31) - Phreatoicidea, Tainisopus ;

2. - pléonites 3-5 (parfois 2-5 ou tous les pléonites) englobés dans le pléotelson, primitive-ment les pléonites 1 et 2 bien développés (syna-pomorphie 32) - Microcerberoidea, Asellota;

3. - pléonites 1 et 2 diminués en dimensions, pléonites 3-5 toujours bien développés (synapo-morphie 49) - Calabozoa, Oniscidea;

4. - au moins le pléonite 5 englobé dans le pléotelson qui forme avec les uropodes une cham-bre respiratoire (autapomorphie 46) ; 4-0 pléonites libres - Valvifera ;

5. - pléotelson formant avec les uropodes un éventail caudal (synapomorphie 59) ; 5-0 pléonites libres - « Flabellifera », Anthuridea.

REMERCIEMENTS. - Nous sommes très reconnaissants

à l'Académie Roumaine pour le support financier (Grant 48/1998) et à l'Académie Autrichienne des Sciences pour la bourse d'études offert à I.T. en Au-triche. Nous adressons nos vifs remerciements aux per-sonnes suivantes qui nous ont offert du matériel à l'étude et/ou des informations bibliographiques : P.B. Berents (Sydney), L. Botosaneanu (Amsterdam), A. Brandt (Hambourg), N. Coineau (Banyuls-sur-Mer), P. Dworschak (Vienne), J. Gruber (Vienne), M. Gutu (Bu-carest), C. Juberthie (Moulis), G. Magniez (Dijon), M. van der Merwe (Cape Town), I. Negoescu (Bucarest), E. Nitzu (Bucarest), D. Platvoet (Amsterdam), C. Plesa (Cluj-Napoca), R. Safar (Vienne), H. Sattmann (Vienne), F. Schiemer (Vienne), V. Stagl (Vienne), F. Stoch (Trieste), J. Svavarsson (Reykjavik), G.D.F. Wil-son (Sydney). Nous sommes particulièrement reconnais-sants à N. Coineau (Banyuls-sur-Mer) pour sa précieuse et permanente aide dans la réalisation de ce travail. Nous adressons nos remerciements aux lecteurs anony-mes pour leur évaluation constructive d'une première version du manuscrit.

RÉFÉRENCES

Ax P 1999. Das System der Metazoa II. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fisher Ver-lag, Stuttgart-Jena-Lubeck-Ulm, 390 p.