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Texte intégral

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Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository

Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Hirsoil, R. (1981). Effet de l'alimentation et de la qualité de la lumière sur les développement, rendement pondéral, composition en éléments minéraux et en acides aminés chez Zebrina Pendula Schintzl (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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(2)

(

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES FACULTE DES SCIENCES

LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

Avenue P^^'^^xaiE- 1050

EFFET DE L'ALIMENTATION ET DE LA QUALITE DE LA LUMIERE SUR LES DEVELOPPEMENT, RENDEMENT PONDERAL, COMPOSITION

EN ELEMENTS MINERAUX ET EN ACIDES AMINES CHEZ Z E B R I m A P E N D U L A SCHINTZL

DIRECTEUR DE THESE :

PROF. MADAME HOMES-VAN SCHOOR

HIRStIL RAYM«N||E

Mémoire présenté pour l'obtention d Grade légal de Docteur en Sciences

Novembre 1981

(3)

à mes Maîtres!

tous ceux qui m'ont aidée

(4)

Les expériences de ce travail ont été exécutées

dans le cadre de mandats d'Aspirant qui m'ont été

octroyés par le Fonds National de la Recherche Scientifique

(5)

TABLE DES MATIERES

I. INTRODUCTION 13

I.A. BUT ET DIVISION DU TRAVAIL 13 I. B. APERÇU BIBLIOGRAPHIQUE GENERAL 15 II. MATERIEL ET METHODES EXPERIMENTALES

TRAITEMENTS DES RESULTATS ET MODELES MATHEMATIQUES . . . . 19 II. A. MATERIEL VEGETAL 19

II.A. 1. Justification du choix de la plante 19 II.A.2. Prélèvement des boutiires 20

II. B. CONDITIONS DE CULTURE 21 II.B.1. Biostats 21

II.B.2. Eclairement 22

II.B. 3. Alimentation minérale 24 II.B.4. Déroulement des cultures 26 U.C. MESURES & TECHNIQUES D'ANALYSE 27 II. C.l. Mesures et récolte 27

U.C.2. Techniques d'analyses 29

U.C. 3. Traitements des résultats - Modèles mathématiques 30

III. DONNEES PHENOLOGIQUES ET PONDERALES 34 III. 1. INTRODUCTION 34

111,2. INTERACTION TERNAIRE ANIONIQUE 37 III.2.A. Introduction 38

III. 2.B. Développement et croissance au cotirs du temps 38 111.2. C. Rendements pondéraux 40

111.3. INTERACTION TERNAIRE CATIONIQUE 47 III.3.A. Introduction 48

III.3.B. Développement et croissance au cours du temps 48

III.3.C. Rendements pondéraux 51

(6)

111,4. INTERACTION BINAIRE N-P 57 III.4.A. Introduction 58

III.4.B. Développement et croissance au cours du temps 58 111.4. C. Rendements pondéraux 62

111.5. INTERACTION BINAIRE K-Mg 69 III.S.A. Introduction 70

III.5.B. Développement et croissance au cours du temps 70 111.5. C. Rendements pondéraux 73

111.6. EFFET DE LA DOSE ALIMENTAIRE 80 III.6.A. Introduction 81

III.6.B. Développement et croissance au cours du temps 82 111.6. C. Rendements pondéraux 84

111.7. CONCLUSIONS 94

IV. DONNEES ANALYTIQUES

COMPOSITION MINERALE ET ACIDES AMINES 98 IV.A. CONTENU MINERAL 99

IV.A.1. INTRODUCTION 99

IV.A.2. INTERACTION TERNAIRE ANIONIQUE 100 IV.A.3. INTERACTION TERNAIRE CATIONIQUE 102 IV.A.4. INTERACTION BINAIRE N-P 103

IV.A.5. INTERACTION BINAIRE K-Mg 105

IV. A. 6. EFFET DE LA DOSE ALIMENTAIRE 107 IV.A.7. CONCLUSIONS 109

IV. B. ACIDES AMINES 119 IV. B. 1. INTRODUCTION 119

IV.B.l. a. Remarques préliminaires 119

IV.B.l. b. Spectre des acides aminés de la bouture-type 120 IV.B.l. c. Bouture initiale et témoins à l'eau 121

IV.B.2. INTERACTION TERNAIRE ANIONIQUE 122 IV.B.3. INTERACTION TERNAIRE CATIONIQUE 123 IV.B.4. INTERACTION BINAIRE N-P 124

IV.B.5. INTERACTION BINAIRE K-Mg 127 IV.B. 6. EFFET DE LA DOSE ALIMENTAIRE 129 IV.B.7. CONCLUSIONS 132

IV.C. RELATION ACIDES AMINES - AZOTE 1^9

(7)

V, RESUME ET CONCLUSIONS GENERALES 163 VI. LISTE BIBLIOGRAPHIQUE 166

VII. ANNEXES - TABLEAUX DES RESULTATS volume il

-ooOoo-

TABLE DES GRAPHIQUES 8

LISTE DES TABLEAUX 10

(8)

8

T A B L E D E S G R A P H I Q U E S

CROISSANCE S RENDEMENT

N° 1 Interaction Ternaire Anionique - Croissance des Tiges - Longueur de la tige principale au cours du temps 42 N* 2 — — — ^ — — — ^ — ^ — - - Longueur de la soiram des tiges au cours du temps 43

N* 3 - - Optimum (longueur des tiges) 44

M* 4 - Rendement pondéral (poids frais et poids secs des organes et plante entière) 45 H* 5 - - Optimum (poids frais) 46

M* 6 Interaction Ternaire Cationiquc- Croissance des Tiges - Longueur de la tige principale au cours du temps S2 7 — - Longueur de la sosme des tiges au cours du temps 53

N* 3 - — — ^ — — - Optimum (longueur des tiges) 54

M' 9 - Rendement pondéral (poids frais et poids secs des organes et plante entière) 55 N* 10 - — - Optimum (poids frais) 56

M* 11 Interaction Binaire N-P - Croissance des tiges - Longueur de la tige principale au cours du temps 64 N* 12 - - Longueur de la somse des tiges au cours du temps 65

N* 13 — — — — — — — — Longueur des tiges en fonction des proportions N-P 66

N* 14 ^ - vitesse de croissance initiale de la tige principale et de la somne des tiges en fonction des proportions M-P 67 N* 15 — — ^ — — — — ^ — - Rendement pondiral (poids frais et poids secs des orgsnes et plante entière

en fonction des proportions N-P) 68

N' 16 Interaction Binaire K-Mg * Croissance des tiges - Longueur de la tige principale au cours du temps 75 N* 17 - ^ - Longueur de la soome des tiges au cours du temps 76

N' 18 Longueur des tiges en fonction des proportions K-Mg 77

N° 19 - Vitesse de croissance Initiale de la tige principale et de la s o m e des

tiges en fonction des proportions K-Kg 78 N* 20 - Rendement pondéral (poida frais et poida sacs des organes et plante entière

en fonction des proportions K-Mg) 79

N* 21 Effet de la dose alimentaire - Croissance des tiges - Longueur de la tige principale au cours du temps 36 N* 22 - ^ - Longueur de la somme des tiges au cours du temps 37

N° 23 ^ — ^ — ^ — — ^ — ^ — - Tige principale - Longueur de la tige principale en fonction de la dose alimentaire 88

N* 24 - ^ ^ ^ - Tiges - Longueur de la somme des tiges en fonction de la dose alimentaire 39

U* 15 '— - Vitesse de croissance initiale de la tige principale et de la somme des

ciges en fonction de la dose alimentaire 90 26 - Caractéristiques des racines 91

N° 27a - Rapport feuilles/tiges 92 N* 27b - Hydratation 92

N° 28 - Rendement pondéral (poids frais et poida secs des organes et plante entière

en fonction de la dose alimentaire) 93

29 Contenu auxinique - Biohistograsme 97

CONTENU MINERAL

30 Interaction Ternaire Anionique - Contenu minéral - Teneurs et Quantités 110 N* 31 - - Proportions 111

N° 32 Interaction Ternaire Cationique- - Teneurs et Quantités 112

N' 33 _ _ _ _ _ Proportions 113

N° 34 Interaction Binaire N-P - ^ — - Teneurs 114

M° 35 ^ - _ _ - Proportions 115

N* 36 Interaction Binaire K-Mg - - Teneurs 116 N° 37 - ^ — ^ — - Proportions 117

N* 38 Effet de la dose alimentaire Teneurs 118

(9)

9

ACIDES AMINES TOTAUX

N* 39 Boucure Iniciala et témoins â l'eau (Série A) - Spectre des Acides Aminés - Teneur et Répartition

M 40 Interaction Ternaire Anioniqua N' 41

N* 42

S* 43 S' 44 N* 45

N* 47 H" 48 H' 49 S" 50 M" 51 N" 52

M* 53 S" 54 N" 55 N* 56 S* 57 N' 58

H" 59 S* 60 N* 61 N° 62 N* 63 S' 64

N* 63

- Spectre des Acides Aminés ' Teneurs - Répartition - - Quantités

Interaction Ternaire Cationique • - Teneurs

- Répartition - Quantités

N* 46 Souture initiale et témoins i l'eau (Série B) - Spectre das Acides Aninéa - Teneur et Répartition

Interaction Binaire H-9

Interaction Binaire K-Mg

Effet de la dose alimentaire

Spectre das Acides Aminés - Teneurs - Quantités

Teneurs en fonction des proportions M-P (par Ac.Am.) Répartition en fonction des proportions K-P (par Ac.Am.) Quantités en fonction des proportions N-P (par Ac.Am.) Quantité des 16 acides aminés en fonction des

proportions de N-P

Spectre des Acides Aminés - Teneurs - Quantités

Teneurs en fonction des proportions K-Mg (par Ac.Am.) Répartition en fonction des proportions K-Mg (par Ac.Am.) Quantités en fonction des proportions K-Hg (par Ac.Am.) Quantité des 16 acides aminés en fonction des

proportions de K-Mg

Spectre des Acides Aminés - Teneurs

^ — - Répartition

^ ^ — - Quantités

Teneurs en fonction de la dose alimentaire (par Ac.Am.) Quantités en fonction de la dose alimentaire (par Ac.Am.) Quantité des 16 acides aminés en fonction de la dose

alimentaire

Teneurs en Acid«s Aminés en fonction des teneurs en Azote (par Ac.Am.)

» 3 134 MS 13*

137 138 139 140

141 142 143 144 145

146

147 148 149 150 151

152 153 154 155 156 157

158

162

(10)

10

L I S T E D E S T A B L E A U X

N* 1 Interaction Ternaire Anionique - Composition des solutions nutritive» A. 6

S* 2 Interaction Ternaire Cationiqua- Composition des solutions nutritives A. 7

N* 3 Interaction Binaire N-P - Composicion des solutions nutritives A. 3

N* 4 Interaction Binaire K-Mg - Composition de» solutions nutritives A. 9 N* 5 Effet de la dose alimentaire - Composicion des solutions nutritives A. 10 N* 6 Composicion de la solucion standard d'oligoéléments A.10

DONNEES PHENOLOGIQUES ET PONDERALES

N* 7 Ecat des boutures initiales A.11

N* 3 Plantes cémoins à l'eau A.11

n' 9 Interaction Ternaire Anionique - Croissance des Tiges - Longueur de la tige principale au cours du temps A.12

N* 10 Longueur de la sonsne des tiges au cours du cccps A. 12

»(• 11 Optimum A. 13

S* 12 - Vitesse de croissance initiale de la tige principale ec de la sonsne des ciges A.14 N* 13 - N'ombre de feuilles au cours du cenps A. 15

N* 14 - Apparition et caractéristiques des racines A. 15 N* 15 - Poids frais (des organes et de la plante entière) A. 16

N* 16 - Poids secs (des organes ec de la plante entière) A.17

s" 17 - Hydratation (des organes et de la plante entière) A. 17 N' 18 - Rapport entre les poids des organes A. 18

S* 19 — - Rendement pondéral - Opcima en poids frais A. 19 N* 20 - Rapport R/DL en pour-cent A.20

ZI - • -Caractéristiques des ceuilies A.21

X* 22 Interaction Ternaire Cationique- Croissance des Tiges - Longueur de la tige principale au cours du temps A.22 )î' 23 - Longueur de la somme des tiges au cours du temps A.22

2!* Opcixum A. 23

N* 25 Vitesse de croissance initiale de la tige principale et de la so=2ie des tiges A.24 N' 26 - S'ombre de feuilles au cours du temps A. 25

N* 27 Apparition ec caractéristiques des racines A.25

N* 28 — Poids frais (des organes et de la plante entière) A.26

29 Poids secs (des organes et de la plante entière) A.2"

N" 30 — Hydratation (des organes et de la plante entière) A.2"

N'* 31 •—• Rapport encre les poids aes organes A. ^3

M" 32 •- Rendement pondéral - Optiaa en poids frais A.29 N" 33 Rapport R/DL en pour-cent A. 30

N° 34 _ _ _ Caractéristiques des feuilles A.31

(11)

11

35 Inceraction Binaire N-P - Croissance des Tiges - Longueur de la cige principale au cours du cemps A.32

N* 36 - * Longueur de La somme des ciges au cours du cemps A. 32

N* 37 Opcima ec fonctions de réponse A. 33

N" 38 — - vitesse de croissance initiale de la cige principale et de la somme des tiges A.34 s" 39 — • • ' - Sombre de feuilles au cours du cemps A. 35

H* iO - Apparitions et caractéristiques des racines A-3S N' 41 - Poids frais (des organes et de la plante entière) A.36 N" 42 - Poids secs (des organes et de la plante entière) A.37 N* 43 — - Hydratation (des organes et de la plante entière) A.37 N' 44 - Rapport entre les poids des organes A. 38

N* 45 - Rendements pondéraux - Optima et fonctions de réponse A,39

tî" 46 ^ Rendements pondéraux - Comparaison points expérimentaux calculés A.40

N" 47 - Rapport R/DL en pour-cent A. 41

N" 48 Interaction Binaire K-Mg - Croissance des Tiges - Longueur de la cige principale au cours du temps A.42 N* 49 - - Longueur de la somme des ciges au cours du temps A. 42

s" 50 Opcima et fonctions de réponse A. 43

51 - Vitesse de croissance initiale de la cige principale et de la sonane des ciges A.44 N* 52 - Nombre de feuilles au cours du ceîaps A. 45

N* 53 - Apparitions ec caractéristiques des racines A. 45 N" 54 - Poids frais (des organes et de la plante entière) A. 46 S' 55 - Poids secs (des organes ec de la plante entière) A. 47 N° 56 - Hydratation (des organes et de la plante entière) A. 47 N" 57 - Rapport entre les poids des organes A. 48

N'* 58 - Rendements pondéraux - Opcima et fonctions de réponse A. 49

N° 59 ^ — - Rendements pondéraux - Comparaison points expérimentaux calculés A.50

N* 60 - Rapport R/DL en pour-cent A.51

N'* 61 îffet de la dose alimentaire - Croissance des Tiges - Longueur de la cige principale au cours du cemps A.52

o2 - - longueur de la somme des tiges au cours du cemps A.52 s" 63 ' ' — - -• - Optima et fonctions de réponse A.53

64 ' - Vitesse de croissance initiale de la cige principale ec de la somme des tiges ' A. 54 N* o5 - Nombre de feuilles au cours du cesps A.s5

66 - Apparitions et caractéristiques des racines A.;5

N* 67 - Poids frais (des organes et de la plante entière) A. 5b

N* 63 - Poids secs (des organes et de la plance entière) A.57 S* 69 - Hydratation (des organes et de la plance entière) A.57

N' 70 — — - Rapport encre les poids des organes A.^5

7! ~ - Rendements pondéraux - Optima et fonctions de réponse A.5i s' 72 - Rendements pondéraux - Comparaison points expérimentaux calculés A.oC

N'' 73 Rapport R/DL en pour-cent ^-ôi

(12)

12

DONNEES ANALYTIQUES - CONTENU MINERAL

N 74 N* 75 N* 76 N" 77 S* 78

S* 79 N* 80 N' 81 N* 82 N* 83

N* 84 N' 85 N" 86 N* 37

;j* 88

Interaction Ternaire Anionique - Contenu minéral - Teneur»

- - Quanti ces - - Rapport R/DL

- - Proportions ioniques et sizénaires - - Relations teneur plante - solution

Interaction Ternaire Cationique- Contenu minéral - Teneurs

~ - Quantités

- Rapport R/DL

— Proportions ioniques ec sizénaires

- Relacions teneur plance - solucioa

Interaction Binaire N-P Contenu minéral - Teneurs - Quantités - Rapport R/DL

- Proportions ioniques ec sizénaires Régressions sur les teneurs

A.02 A.62 A.62 A.63 A.66

A.64 A.64 A.64 A.oS A. 66

A.67 A.67 A.67 A.66 A. 71

N' 89 S* 90 N* 91 92 N* 93

Interaction Binaire K-Mg Contenu minéral - Teneurs Quantités

Rapport R/DL

Proportions ioniques et sizénaires Régressions sur les teneurs

A.69 A.69 A.69 A. 70 A. 71

N* 94 N* 95

>f'' 96 M* 97

S££et de la dose alimentaire Contenu minéral - Teneurs - Quantités - Rapport R/DL

- Proportions ioniques ec sizénaires

A. 72 A. 72 A. 73 A. "4

DONNEES ANALYTIQUES - ACIDES AMINES TOTAUX

H* 98 Bouture type - Acides Axjinés totaux (feuilles ec tiges) - Teneurs et Réparcicion

N'* 99 Bouture initiale et témoins à l'eau - Acides Aminés totaux - Teneurs et Répartition - Série A S'IOO Série 3

A. 75 A. 76 A. 77

N 101 N''102

Interaction Ternaire Anionique - Acides Aminés totaux Teneurs et Répartition Quantités et Rapport R/DL

A. . 3 A. •'3

N'°I03 Interaction Ternaire Cationique- Acides Aminés totaux - Teneurs et Répartition N°104 Quantités ec Rapporc R/DL

A.ac A. 31

N 105 Inceraccion Binaire N-?

N"106 N°107 N-ioa

N" 109 N"! 10 S'il ! N" 1 1 2

Interaction Binaire K-Mg

- Acides Aminés totaux - Teneurs ec Réparcicion - Quancités et Rapport R/DL

- Régressions linéaires (teneurs)

Ponction de réponse (quantité)

- Acides Aminés totaux - Teneurs et Répartition - - Quantités et Rapport R/DL

- - Régressions linéaires (teneurs) - - Fonccion de réponse (quantité)

A. =2 A.33 A.34 A.38

A. 55 A. 36 A. 37 A.39

N * M 3 a Effet de La dose alimentaire N ' i n h

^"114 N-°1I5

Acides Aminés totaux - Teneurs et Répartition

(suite) Quantités ec Rapport R/DL ronction de réponse

A.39 A.93 A. 9 ;

N°116 Acides Aminés Totaux et Teneur en Azote A.93

(13)

13

I

INTRODUCTION

I.A. BUT ET DISCUSSION DU TRAVAIL

Sous l'impulsion de ses Directeurs, le professeur Marcel V. HOMES, puis Madame le professeur G. HOMES-VAN SCHOOR, le laboratoire de

Physiologie végétale de l'Université Libre de Bruxelles s'est, depuis de nombreuses années déjà, orienté vers les problèmes de l'Alimentation Minérale.

Cette spécialisation a servi d'axe directeur général sur lequel se sont greffées des recherches touchant à des autres domaines très divers.

Ainsi, l'interaction de la lumière et de la nutrition, a, à plusieurs titres, retenu l'attention des étudiants et chercheurs du laboratoire- Déjà, en 1938, nous trouvons les expériences de G. VAN SCHOOR mettant en évidence l'action morphogène des lumières colorées. Nutrition minérale et éclairement ont fait depuis l'objet de plusieurs travaux de mémoires de licence ou de doctorat. C'est l'aménagement successif de casiers de culture, puis de biostats climatisés et contrôlés automatiquement , qui a permis toutes ces études en offrant les possibilités de cultiver des plantes dans ces phytotrons, de petites dimensions certes, mais fort bien conçus et équipés.

1

Nous examinerons dans ce travail les effets couplés de l'Alimentation Minérale et de la qualité de 1'éclairement sur la croissance d'une

plante supérieure (Zebrina pendula Schnitzl) et sur les quantités et qualité^

de sa production.

(14)

A deux types d'éclairement (lumière du jour artificielle et lumière oligochromatique rouge) seront associées diverses conditions de nutrition minérale. Celles-ci, définies selon les principes de l'Alimentation

Minérale Equilibrée des Végétaux et de la Méthode des Variantes Systéma- tiques, varient d'une part selon les proportions relatives entre éléments majeurs correspondant à des interactions ternaires et binaires et d'autre part elles varient en quantité absolue d'éléments correspondant à un effet de dose alimentaire.

Le développement, la croissance, le rendement pondéral des plantes, seront examinés ainsi que le contenu en éléments minéraux majeurs

et en acides aminés totaux. Les modèles mathématiques de l'Alimentation Minérale Equilibrée des Végétaux seront utilisés pour obtenir des

fonctions de réponse (courbes d'interaction binaire, surfaces de réponse ternaire, courbes de dose alimentaire) et de dégager les paramètres significatifs du développement de Zebrina en fonction des conditions de culture.

Nous diviserons le travail en deux parties :

- la première concernera le développement et le rendement pondéral (données phénologiques et pondérales)

- la seconde, la composition minérale et organique en acides aminés (données analytiques).

Dans chactine de ces parties, nous examinerons les expériences en alimen-

tation minérale suivant l'ordre Interaction Ternaire Anionique, Interaction

Ternaire Cationique, Interaction Binaire N-P, Interaction Binaire K-Mg,

Effet de la Dose Alimentaire.

(15)

15

I.B. APERÇU BIBLIOGRAPHIQUE GENERAL.

Les études consacrées aux effets de la lumière de diverses longueurs d'onde sur la croissance des plantes et sur leurs propriétés physico- chimiques et physiologiques sont si nombreuses, qu'il serait impensable non seulement de les citer toutes, mais encore de couvrir tous les

domaines explorés. En effet, depuis le dispositif à solution colorée de SENEBIER au XVIII^ siècle jusqu'aux méthodes modernes qui permettent des mesures précises : VINCE & STOUGHTON (1957), MATHON et al. (1960)/

ZALLIK & MILLER (1960), ANDRÉ (1966), THOMAS & DUNN (1967), NORRIS (1968), BJÔRN (1971), BICKFORD & DUNN (1972), MC CREE (1973) , KLEIN (1973, 1979);

en passant par POPP (1926) et SHIRLEY (1936), l'éventail des recherches est vaste et les sujets traités sont d'une complexité extrême. Les lumières utilisées sont variées et les conditions d'expérience le sont tout autant. Quel que soit l'intérêt des renseignements fournis par une abondante littérature (e.a. WASSINK & STOLWIJK, 1956), une comparaison critique en est rendue extrêmement ardue par des données trop souvent contradictoires. Un des principes de base, déjà appliqué par VAN SCHOOR en 1938 dans sa thèse de doctorat, l'égalisation de 1'éclairement, n'est pas toujours réalisé, ce qui ne peut que fausser l'interprétation de ré- sultats, pourtant certainement excellents en eux-mêmes. Lorsque les conditions d'expérimentation ne sont pas clairement mentionnées dans le texte, un facteur correctif ne peut donc pas être appliqué avec exacti- tude, et les différences considérables ne peuvent être interprétées pour atténuer certaines contradictions qui pourraient n'être qu'apparentes.

Une synthèse générale devient ainsi presque impossible par manque d'unité à la base des travaux. Toutefois, l'interpénétration des disciplines requiert presque toujours la consultation d'ouvrages qui traitent d'un sujet plus large que celui abordé dans notre étude ou qui lui est appa- renté. A titre d'exemple, relevons parmi les articles généraux ceux de JUGE (1974); KADMAN-ZAHAVI & VEGA (1964) pour l'utilisation en agrono- mie; en photosynthèse, ceux de HEATH & VINCE (1962), VOSKRESENSKAYA et al. (1971), CHABOT et al. (1979), WILD (1979), MASSIMO et al. (1980);

de MANSFIELD & MEIDNER (1966) pour différentes longueurs d'onde^, et de HSIAO & ALLAWAY (1972) pour la cellule de garde. La photomorphogénèse est traitée par STOLWIJK (1954), MOHR (1962, 1969), WILKINS (1969),

ROLLIN (1970), DEUTCH & RASMUSSEN (1974), PANDEY & SINHA (1977), MANCINELLI

& RABINO (1978); ce dernier s'attache plus particulièrement à l'effet

de la lumière bleue, qui a également été abondamment étudié ces dernières

années sur les algues et les bryophytes.

(16)

16

L'action de la qualité de la lumière sur la germination, la floraison et la fructification a fait l'objet de maintes recherches, notamment pour ses résultats économiques en sylviculture et en culture fruitière, e.a.

par EREZ et al, (1966), JEN (1974), JEN & WATADA (1977), ERNER et al, (1972), KOPZEWICZ (1972). Quant au choix effectué dans l'énorme litté- rature sur la croissance et la différenciation, il comporte des ouvrages généraux ou traitant des plantes entières, tels POPP ( 1926), CROCKER

(1949), WITHROW et al. (1953), VINCE et al. (1956), V7ASSINK et al. (1956^

1957) , FLETCHER & ZALIK (1964) , THOMAS & DUNN (1967) , EREZ & KADMAN- ZAHAVI (1972) , VAN SCHOOR (1975) , WAREING & PHILLIPS (1978) , et toute une gamme consacrée aux différents organes et à leur physiologie. Citons comme exemple FORTANIER (1954), HVI (1977); HEINS & WILKINS (1978) sur les stolons, MC ARTHUR & BRIGGS (1979) sur le géotropisme, FIELD &

JACKSON (1974) sur la dominance apicale; LOCKHART (1959) , DE LINT (1960) , JOSE & VINCE-PRUE (1977), KRETCHMER (1977) et OTTO (1978) sur la tige.

Pour les entre-noeuds, nous avons plus particulièrement consulté MERTZ &

LUTZ (1973) pour les plantules, et sur le déroulement des feuilles, KATSURA & INADA (1979) et SASAKAWA & YAMAMOTO (1980) .

Les hormones de croissance et le contenu aiixinique sont, bien entendu, traités dans certains des ouvrages que nous venons d'énumérer et dans le traité Phytohormones and related compounds (1978), faisant le point de la question, mais font, en outre, l'objet de publications plus spécialisées, comme celles de WILDMAN & MUIR (1949), NITSCH (1955, 1956), BRIGGS (1963), SHELDRAKE (1973) et BHATTACHARYA & VARSHA (1980). Ces derniers auteurs étudient le phénomène en liimière red et far-red. L'extension considérable de cette discipline se reflète dans la subdivision du classement introdui- te depuis peu dans la littérature de référence pour faciliter les

recherches.

Pendant la dernière décennie, les études sur le phytochrome ont

connu un accroissement tel que nous n'en retiendrons qu'un faible aperçu : FREDERICQ & DE GREEF (1972), TREMOLIÈRES et al. (1973), SMITH (1975),

MAC LAREN & SMITH (1978); MITRAKOS & MARGARIS (1974) et JOHNSON & SMITH

(1978) pour le contrôle des acides aminés, et JOSE & VINCE-PRUE (1978)

pour une revision du problème.

(17)

17

Depuis de nombreuses années, le Laboratoire de Physiologie végétale de l'Université libre de Briixelles s'est préoccupé de la nutrition miné- rale. Nous n'allons pas refaire ici l'historique bien connu du dévelop- pement de la théorie de l'Alimentation Minérale Equilibrée et la Méthode des Variantes systématiques. Seule une sélection des travaux de HOMES &

HOMÈS-VAN SCHOOR a été retenue dans notre bibliographie, avec comme critère le désir de ne reprendre que les ouvrages présentant déjà une j synthèse et, d'autre part, ceux que nous avons constamment consulté pour notre travail.

A ces études se rattachent celles consacrées à l'influence de la lumière envisagée qualitativement, dans son intensité et par la photo- périodicité, dont celles de VAN SCHCXDR

(1938, 1941, 1950, 1951).

Cet auteur est également à l'origine des recherches sur la composition miné- rale des plantes en relation avec le milieu nutritif.

Les travaux sur Zebrina pendula Schnitzl et d'autres Tradescantia

de VAN SCHOOR (1938, 1941, 1954, 1955, 1962, 1966, 1968, 1980) ont

donné naissance à une série d'études, parmi lesquelles nous retenons

- peut-être assez arbitrairement, pourrait-on croire, mais en vérité selon nos propres besoins

r- DELEGHER (1963, 1974, 1976, 1980)

OMARY (AL-)

(1968),

et, dans un domaine légèrement différent,

PENOT (1972).

Le contenu minéral influencé par l'apport ionique, éventuellement sous lumière variée, a également fait l'objet d'une foule de publications.

Outre les travaux de HOMÈS & HOMÈS-^VAN SCHOOR, il convient de citer parmi les plus récents, DELHAYE

(1973),

SHAFEY (EL-) et al.

(1975),

FAGERIA

(1976)

, GUPTA & RAMAKRISHNAN

(1977),

HUMPHRIES & DEVONALD

(1977),

SUMNER

(1977)

, KAWASAKI & WALLACE

(1980),

LAL

(1980),

FORSTER & BERINGER

(1980),

mais surtout JOINER et al.

(1980).

Enfin, les acides aminés prennent une grande place dans nos notices

bibliographiques, puisqu'il s'agit d'une des parties essentielles de

notre thèse. Nous n'avons cependant jamais envisagé de présenter une

liste exhaustive dans ce domaine où les recherches sont aussi nombreuses

que variées. Au Laboratoire de Physiologie végétale de l'Université

(18)

18

libre de Briixelles ont été réalisés les travaux de HOMÊS & DEJAEGERE (1968), WOUTERS (1969), COUTREZ-GEERINCK (1970) et NARASIMHAM (1972), où l'influence de l'alimentation minérale est mise en évidence, comme, dans d'autres circonstances, dans les articles de YONEYANA (1978),

KALDY & FREYMAN (1980), et de KUBICEK et al. (1979) qui, eux, s'attachent aux effets d'une carence en manganèse. L'influence de la sécheresse

est traitée par DUBETZ & GARDINER (1980) , tandis que la composition en acidesaminés dans différentes plantes a intéressé de nombreux auteurs, trop nombreux pour les énumérer tous ici. Nous retiendrons à titre d'exemple, DUNHAM & BRYAN (1969), KRASNAJA (1977), KIRKMAN & MIFLIN

(1979) et MELA & RAND (1980), qui suivent l'évolution aux différentes étapes de la croissance des plantes. MANICKAM et al. (1979) étudient des variétés de riz, POKHRIYAL et al. (1977), le millet, KEHAYOGLOU &

MANOUSSOPOULOS (1977), le poivre rouge, PURCELL et al. (1978) la patate douce, tandis que FELKER & BANDURSKI (1977) et SOSULSKI & HOLT (1980),

s'attachent à la composition des graines de légumineuses. Quoique déjà assez anciens, les trois volumes de GREENSTEIN & WINITZ (1961), consacrés à la chimie générale des acides aminés, constituent l'ouvrage-type de référence. La biosynthèse des acides aminés est étudiée e.a. par GOODWIN

& MERCER (1972), MIFLIN (1973), BRYAN (1977), MACNICOL (1977) et BRIGHT et al. (1978). ITO & KUMAZAWA (1978) s'attaquent au métabolisme des acides aminés dans la feuille sous l'influence de la lumière ; MITRAKOS

& MARGARIS (1974) et JOHNSON & SMITH (1978), au contrôle.par le phyto- chrome. Les acides libres et non-protéiques font l'objet de nombreux travaux, dont ceux de FOWDEN (1973), GUPTA & MUKHERJEE (1979) et BELL

(1980) . Et pour terminer, citons une étude particulière qui est consacrée par KLIEWER &COOK (1974) au taux d'arginine dans la vigne comme indicateur du

besoin azoté. Toutes ces publications montrent bien l'intérêt considéra- ble éveillé par cette discipline, et soulignent combien les recherches s'interpénétrent. Nous avons ainsi été inévitablement amenée à reprendre des ouvrages, déjà cités dans une autre rubrique de ce bref aperçu

bibliographique.

(19)

19

II

MATERIEL ET METHODES EXPERIMENTALES. TRAITEMENTS DES RESULTATS ET MODELES MATHEMATIQUES.

II.A. MATERIEL VEGETAL.

II.A.l. Justification du choix de la plante.

Des boutures de Zebrina pendula Schnitzl (Commelinaceae) ont été choisies pour nos expériences. Les critères de ce choix sont de

devix

types.

Les uns dépendent des possibilités même de réalisation matérielle, les chambres climatisées de culture existantes (cf. infra) imposant certains facteurs. Il fallait, d'autre part, une plante d'assez petite dimension, de période de développement assez courte ou encore de croissance végétative rela-

tivement continue et donnant des possibilités de répétitivité; d'autre part, les exigences de la plante choisie devaient être modestes au point de vue de la quantité d'énergie lumineuse. Zebrina répondait au mieux à ces critères : des boutures pouvaient être prélevées (sauf pendant la période de floraison) sur un stock de plantes-mère, l'enracinement est facile et la croissance peut se dérouler correctement dans le conditions imposées par les contingences.

Les autres critères de choix sont d'un autre ordre. Ce Tradescantia (ainsi que d'autres variétés de Tradescantia) a maintes fois servi de maté- riel d'essai aux expériences réalisées au Laboratoire de Physiologie végétale de l'U.L.B. Citons principalement les très nombreux travaux de G. HOMES-VAN SCHOOR

(1938, 1941, 1954, 1955, 1962, 1966, 1968, 1980)

qui se rapportent en majorité à l'aspect alimentation minérale et composition chimique mais aussi au problème hormonal et à celui de la qualité et la quantité d'éclairement. Citons encore les travaux de DELEGHER-LANGOHR

(1963, 1974, 1975, 1976, 1980)

concer- nant la rhizogénèse, ceux de OMARY(AL-)

(1968).

Des expériences réalisées par le CERA (*) ont également comme matériel végétal des Tradescantia.

De plus, les expériences effectuées pour notre mémoire de licence ont montré que la plante convient parfaitement aux travaux envisagés.

(*) CERA, Centre d'Etudes et de Recherches sur l'Aquiculture,

Laboratoire de Physiologie végétale de l'U.L.B.

(20)

20

Il était donc intéressant de continuer des recherches sur ce matériel végétal. En outre, comme déjà bien signalé par les travaux de VAN SCHOOR -et nous le reconfirmerons dans ce présent travail- Zebrina est une plante qioi possède la particularité assez remarquable d'être à première vue peu exi- geante quant aux conditions de cult\ire, voiremême assez indifférente, mais, en fait, c'est^au point de vue physiologique, une excellente plante indicatrice répondant de façon très sensible et très nette aux variations et aux traite- ments appliqués; elle permet donc une zone d'expérimentation très large et d'une gamme étendue en variété.

II.A.2. Prélèvement des boutures

Les boutures de Zebrina sont prélevées de janvier à mai (•) , sur le

"stock" de pl an te s-mère, cxaltivé en serre dans de grands containers, sur un mélange de quartz et de sable de Rhin. Afin de pouvoir prélever suffisamment de boutures identiques, le stock devait être fort important et ne pouvait être maintenu que dans les serres du service de Physiologie végétale. Les plantes- mère subissaient donc les variations saisonnières, la serre étant cependant chauffée en hiver. Pour cette même raison d'importance de stock, l'arrosage se faisait à l'eau de ville; ceci explique la teneur en calcium trouvée dans les boutiires.

Les boutures prélevées présentent trois feuilles développées et une feuille apicale enroulée et encore très petite (longueur inférieiire à 1cm);

les de\ix feuilles suivantes sont soigneusement enlevées ainsi que leur gaine;

la bouture est sectionnée à quelque trois-quatre millimètres sous ce dernier noeud dénudé. Il apparaîtra des racines à ces deux noeuds mis à nu

(appelés noeud inférieur et moyen) et au noeud juste supérieur ayant conservé sa feuille (dénonnné par la suite noeud supérieur) ; la portion de tige comprise entre ces trois noeuds et correspondant à deux entre-noeuds sera dénommée

"entre-noeud à racines".

(•) Aux autres mois de l'année, des inflorescences risquent d'apparaître

et fausseraient nos résultats.

(21)

21

Nous avons veillé à prendre des boutures qui ne présentaient pas à ces niveaux des protubérances,

signes de développement de racines adventives.

Noiis avons également tenté de prendre des boutures qui ne diffé-

raient pas trop dans les longueiirs des entre-noeuds, dans la grandeur des feuilles et dans l'état d'avan- cement du développement de la quatrième petite feuille. De plus, nous les avons réparties de façon semblable dans chaque récipient de culture.

II.B. CONDITIONS DE CULTURE II.B.l. Biostats.

Nos essais ont été menés dans les cabines installées dans les sous-sols

de l'Institut Botanique. Rappelons-en l'équipement. Chaque biostat est

contrôlé automatiquement au point de vue éclairage (rythme nycthéméral),

température, humidité. L'espace disponible pour les cultures est limité par

des parois thermiquement isolantes peintes en blanc afin d'obtenir une meilleu-

re répartition énergétique de la lumière; les dimensions en sont 128 cm de

largeur, 70 cm de profondeur et 72 cm de hauteur. Pour accéder à cet espace,

une des parois est constituée par un store vénitien en volets Luxaflex blancs

suspendus entre la chambre de culture et le sas d'entrée. Le plafond Ixamineux,

séparé de l'espace réservé à la culture elle-même par un vitrage thermopane,

peut être équipé de treize tubes fluorescents, parallèles et équidistants,

de 120 cm de longueur. Un système à air puisé, refroidi ou réchauffé automa-

tiquement, permet de maintenir une température constante dans le biostat,

température relevée par une sonde thermométrique située au niveau même des

plantes. Un système d'enregistrement (lumière et tenpérature) permet d'inter-

venir rapidement pour pallier toute défaillance.

(22)

22

Durant toute la durée de nos divers essais, l'obscurité a été rigoureusement préservée dans le couloir d'accès aux cabines, afin d'éviter tout flash lumineux d'autre longueur d'onde ou tout apport accidentel énergétique.

II.B.2.Eclairement.

Nous avons testé deux types d'éclairement : une lumière du joxir artifi- cielle et une lumière rouge.

La liomière du jour artificielle (symbolisée par DL) est réalisée par des tubes fluorescents Philips Day-Light (6500°K - réf. Philips "TL" n° 55) dont la répartition spectrale s'étale sur les longueurs d'onde de 380 à 720 nanomètres.

La lumière quasi monochromatique rouge (symbolisée par R) est réalisée par des tubes fluorescents Philips Red (réf. Philips "TL" n° 15) dont la distri- bution spectrale se répartit sur la région de 600 à 700 nm de longueur d'onde,

L'équivalence énergétique entre les deux types d'éclairement a été

réalisée. Elle a été vérifiée par des contrôles très réguliers et maintenue en jouant sur le nombre de tubes allxamés, en usant de caches supplémentaires et aussi en renouvelant assez fréquemment les tubes eu égard à 1'aspect

pécuniaire (l'usiore des tubes fluorescents influençant de façon non négligeable le flux émis).

Les mesures des lumières ont été faites au moyen du photomètre "International Light IL.150 Plant Growth Photometer" et du luxmètre "Weston Illumination

Meter Model 756". Une description d'utilisation de ces appareils et les

méthodes de conversion des mesures lues en données équivalentes dans un systè- 2

me d'unités énergétiques commun (microwatt/cm ) ont été détaillées explicite- ment dans notre mémoire de licence (*).

(#) HIRSOIL, 1972. Interaction de l'Alimentation minérale et de la qualité de la lumière sur la croissance et le contenu auxinique chez Zebrina pendula

Schnitzl. Mémoire de Licence U.L.B. Chapitre : Conditions de ciiLtxire, p.51-61.

Les txibes Philips DL. N°55 correspondent aiix tubes ACEC DL avec spectre à peine différent, la méthode de calcul des facteurs de correction reste la

même. Les tubes Philips Red n°15 sont totalement identiques aux ACEC LF Camélia

quant à la distribution spectrale. Au chapitre VI, nous reprenons plusieurs

références d'articles ou d'ouvrages concernant les problèmes d'éclairage.

(23)

23

La durée journalière de 1'éclàirement était de 16 heures; le niveau 2 énergétique moyen au niveau des plantes s'élevait à 490 microwatt/cm avec un degré d'inhomogénéité de quelque 10% dans la répartition au sein de l'aire expérimentale (les positions centrales de chaque biostat bénéficiant d'vm éclàirement plus élevé).(*)

(+) La conception même des cabines climatisées ne permet d'ajouter un éclàirement en far-red que dans l'espace même réservé aux plantes.

Le dispositif de proche infrarouge mis au point par nous-même -et le seul possible vue les contingences- (cf. mémoire de licence, p.42-50 & 51-65) était fort important en volume et en dimensions, tout en étant de faible rendement; il provoquait, en outre,une diminution importante des possibilités d'éclàirement total. Dans le présent travail, les éclairements n'auront

aucun apport de far-red.

(24)

24

II.B.3. Alimentation minérale.

Nos boutures ont été cultivées en aquiculture selon les principes de l'Alimentation Minérale Equilibrée des Végétaux et la Méthode des Variantes Systématiques des Professeurs HOMES & HOMÈS-VAN SCHOOR (dont nous reprenons les symbolismes).

Expériences à proportions variables et somme constante :

- Interaction ternaire anionique : trois traitements en Variantes Systématiques directes avec v^ = .167 (équilibre en proportions ioniques :

0.666-uO. 157-^0.167 / 0.500 - 0.250 - 0.250 ) et dénomés N, S, P.

- Interaction_ternaire_cationique : trois traitements en Variantes Systéma- tiques directes avec = .167 (équilibre en proportions ioniques :

0.500 - 0.250 - 0.250 / 0.666- N /O . 167-^.0. 167 ) et dénomés K, Ca, Mg.

- Interaction binaire azote-ghosphore : quatre traitements correspondant aux proportions d'azote et de phosphore variables au sein de leur somme cons- tante : N = 0 . 8 - P = 0 . 2 ; N = 0 . 6 - P = 0 , 4 ; N = 0 . 4 - P = 0 . 6 ; N = 0.2 - P = 0.8 .

- Interaction binaire potassiimi-magnésium : quatre traitements correspondant aux proportions de potassiiim et magnésium variables au sein de leur total constant : K = 0 . 8 - M g = 0 . 2 ; K = 0 . 6 - M g = 0 . 4 ; K = 0 . 4 - M g = 0 . 6 ; K = 0.2 - Mg = 0.8 .

Dans ces séries d'expériences, le complément, soit anionique soit catio- nique, restait invariant et constant (équilibre 0.50 - 0.25 - 0.25) ; le rapport entre anions et cation (A/C) a été fixé à 1.08 et la concentration totale à 10 meg/litre (soit une dose de 15 meg (•) par vase de végétation) .

(•) meg ou milliéquivalent-gramme ; l'azote et le potassium sont comptés

monovalents; le soufre , le calcium et le magnésium, bivalents et le

phosphore trivalent.

(25)

Expérience à proportions fixées et à somme variable :

- Effet de la dose alimentaire : traitements correspondant aux doses

croissantes 5, 10, 20, 40 et 80 meg (par récipient de culture) , avec lan équilibre en proportions ioniques,anionique et cationique de 0.50 - 0.25 - et un rapport A/C = 1.08 .

Toutes ces solutions minérales équilibrées ont été faites à partir de produits pour analyse et d'eau bidésionisée (chaque sel ayant été dissous

séparément). Les oligoéléments ont été fournis selon la formiiLe "GERA", généralement utilisée au laboratoire de Physiologie végétale (voir annexe, tableau n" 6). Le pH des solutions variant entre 6.0 et 7.2 .

Les tableaux n° l.a - l.b, 2.a - 2,b , 3.a - 3.b , 4.a - 4.b , 5.a - S.b

(en annexe) reprennent, en détail, la composition des solutions minérales

nutritives exprimée en proportions ioniques, anionique et cationique (a)

et en proportions sizénaires ou fractions du total équivalentaire des six

éléments majeurs (b).

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26

II.B.4. Déroulement des cultures.

Les boutures ont été cultivées par quatre dans des petits récipients de végétation en PVC, contenant 1.6 litres de solution nutritive.

Des essais préalables ont montré que pour une bonne représentation statis- tique et pour l'obtention d'xine quantité suffisante de matériel à analyser, il était nécessaire d'avoir, par traitement, douze récipients de culture, soit au total 48 plantes.

Par biostat, nous pouvions répartir douze vases de culture .

En considérant les variations de 1'éclairement au sein du biostat, nous avons réparti les répétitions au mieux dans les différentes cabines climati- sées. Pour obvier à l'hétérogénéité du local de culture, nous avons fait une rotation des récipients. Nous avons repris notre système original de rotation, basé sur le déplacement du cavalier sur un échiquier. Cette rotation a été faite tous les deux jours, pendant les quatre premières semaines de culture, puis remis à la position d'origine pour ne pas risquer de briser les rameaux en déplaçant les pots, Zebrina étant une plante à port retombant, les branches s'enchevêtraient facilement.

Un système de support additionnel a permis de maintenir (du moins au début) l'apex des tiges au même niveau par rapport au plafond lumineux.

Durée des essais : le temps de culture a été, poxir chaque expérience, de six semaines. L'alimentation minérale a été donnée en une fois, et direc- tement; le niveau d'eau dans les vases de végétation a été maintenu par de l'eau bidésionisée

cf. HIRSOIL, 1972. - Mémoire de licence, U.L.B., p. 80 r

Nous adressons tous nos remerciements à toute l'équipe des techniciens pour l'aide dans le contrôle de ces cultures, leur récolte et les ana-

lyses afférentes.

(27)

27

U.C. MESURES & TECHNIQUES D'ANALYSE

U.C. 1. Mesures et récolte

Mesures_^ 22HE^_'^^ temps

- Chaque semaine, nous avons mesuré la longueur de la tige principale et des branches latérales. L'erreur sur la mesure de la tige principale est estimée à - 2mm dans les premiers temps de culture, puis - 5 mm en raison des courbures prises par la plante. A la cinquième semaine, nous n'avons pas fait ces mesures, le risque de casser des tiges était trop grand.

- Les feuilles ont été comptées, en tenant compte de l'état de développement des feuilles apicales; selon celui-ci, nous avons fait la sxibdivision : 0.2 - 0.5 - 0.8 - 1 .

- Quant au système racinaire, l'apparition des racines a été suivie. o Une cote d'appréciation pour le touffu de racines a été octroyée et la longueur moyenne de la masse racinaire a aussi été estimée.

Récolte

- La récolte a été faite après une période de nuit. Les quatre plantes de chaque récipient ont été réunies pour compenser les irrégularités indivi- duelles et donner un poids végétal suffisant pour minimiser les erreurs deinesure . Les plantes ont été séparées en plusieurs parties : feuilles de la tige principale, feuilles des rameaux latéraux, tiges pour la partie aérienne, racines adventives et entre-noeud à racine formant la partie racinaire.

- Les feuilles supérieures de la tige principale ont tout de suite été prélevées et gardées au froid. Ces feuilles serviront aux analyses.

Nous n'avons jamais pris les quatre premières feuilles de base qui avaient vu leur développement s'effectuer déjà avant les traitements lumineux et minéraux (rappel : bouture du départ à trois feuilles développées).

L'entre-noeud compris entre la deuxième et la troisième feuille (bien

développées et comptées à partir de l'apex) a aussi été prélevé pour

analyse hormonale et congelé directement dans l'azote liquide.

(28)

28

- Pour les poids secs (les répétitions ont été rassemblées) sont déterminés après passage du matériel à l'étuve ou pour les organes à analyser après dessication par lyophilisation.

- Les résultats sont donnés en tableaux regroupés en annexe, les valeurs du total aérien, total racinaire et plante entière sont bien entendu obtenues par sommation des organes -la sommation a été faite sur chaque répétition. La moyenne peut donc être déterminée ainsi que les paramètres statistiques.

Caractéristiques_des_feuilles

Sur un essai plus orientatif dont nous ne reprendrons pas les autres résultats (et dont le nombre de répétitions n'est que de seize plantes), nous avons prelévé la feuille n" 6 (comptée à partir de la base) de la tige principale et la feuille n° 3 du premier rameau latéral.

Celles-ci sont pesées puis glissées sous farde en plastique, le contour exact des feuilles est alors dessiné sur papier (silhouette par transparence).

La longueur et la largeur (à son endroit maximal) sont alors mesurées avec précision. La surface foliaire est aussi déterminée par planimétrage

(planimètre polaire OTT - l'erreur inhérante à l'appareil est inférieure

2.

à 0.5 mm et les mesures ont été refaites au moins trois fois par précaution - l'écart maximum entre les trois mesures ne dépassant pas le quart de

pour-cent)*.

Nous remercions Madame Danckaert, Chef de Section des Cartes et Plans,

Bibliothèque Royale, pour l'utilisation de cet appareil.

(29)

Techniques d'analyse Analyse chimique

Les méthodes couramment utilisées au laboratoire de Physiologie

végétale de l'U.L.B. ont été employées. Il s'agit de la méthode Kjeldahl pour l'azote total; le soufre est dosé par turbidimétrie (avec précipita- tion au chlorure de baryum); le phosphore par colorimétrie; le potassium et le calcium par spectrophotométrie de flamme (appareil Eppendorf) et le magnésium par absorption atomique.

Analyse des acides aminés

Les acides aminés ont été déterminés par chromatographie liquide au

moyen de l'analyseur automatique Beckmann (sans intégrateur de pics),

selon la méthode de SPACKMAN, STEIN & MCXDRE (1958).

(30)

T R A I T E M E N T S D E S R E S U L T A T S - M O D E L E S M A T H E M A T I Q U E S

Etude statistique

Les paramètres statistiques courants ont été employés:

m moyenne cr écart-type a erreur standard

m

CV % = — coefficient de variabilité a m

Dans nos tableaxix, nous donnerons en caractères italiques la valeur du a et CV %.

m

L'élimination des valeurs aberrantes a été faite par m ± crt (t à 95%) .

Les valeurs reprises dans nos tableaux ont très souvent lone dernière décimale non significative. Dans les calculs, toutes les décimales sont gardées et les chiffres sont arrondis après. Une petite différence peut donc parfois apparaître.

(31)

31

Modèles mathématiques

Les calculs des surfaces de réponse, des courbes de réponse binaire, de l'effet de doseront été fait selon les derniers développements de la théorie de l'Alimentation Minérale Equilibrée des Végétaux.

Le symbolisme utilisé est celui des auteurs (cf. références - HOMÈS &

HOMÈS-VAN SCHOOR).

Nous avons essayé de travailler en aquiculture sensu stricto afin de pouvoir appliquer les formules de la théorie s'y appliquant. Il est

apparu très vite que nous ne pouvions pas considérer nos expériences ainsi.

En effet, l'apport de la bouture n'est pas négligeable. Or comme "ces fonctions ne sont utilisables qu'en condition de haute pureté"t nous ne pouvions les appliquer avec toute la rigueur nécessaire.

Cependant la théorie est étendue aux expériences en faux-sol et en sol (pour couvrir les conditions agronomiques normales) et les auteurs ont défini, d'autre part, la notion de Richesse Utile. Nous pensons que nous pouvons assimiler notre bouture à une richesse utile qui, cette fois, est

connue d'avance. Nous allons donc examiner toutes nos expériences dans ce contexte d'Alimentation Totale.

Nous dirons que nous avons :

X * (Alimentation Totale) qui est la résultante de X (solution nutritive = traitement appliqué) et de x' (apport de la bouture)

Nous utiliserons conme symbolisme additionnel :

X pour désigner le système de référence de la solution nutritive X pour le système de référence de l'Alimentation Totale qu nous

désignerons aussi par une étoile noire * x' désignera l'apport de la bouture

* HOMES & HOMès-VAN SCHOOR, 1975.- Bull. Acad. Roy. Belg., Cl.Sci.,LXI (9) p.

790

(32)

32

La formule de la richesse utile :

. E + x^ . S X » avec E=engrais; S=sol

A.T, E + S

sera transposée pour nos expériences par

X

. x + x' x' V * _ _2 o

^0 "

X

+ x'

où x^ - X correspond à la solution nutritive et x' - x' à la bouture o

Cette formule s'appliquera pour tr-ansformer tous les optima, toutes les proportions des solutions nutritives en Alimentation Totale (ce sont ces formules qui ont été utilisées pour obtenir les tableaux le, 2e, 3e, 4e/

en tenant compte chaque fois de l'apport différent de la bouture corres- pondant à chaque expérience).

Pour l'effet de dose, nous aurons plus simplement

X = C = concentration en Alimentation Totale

= X (solution nutritive) + x' (apport de la bouture)

(33)

33

Pour le calcul des fonctions de réponse du type : a b c d e f

y = K N S P K Ca Mg

l'optimum est donné pour chaque élément en divisant son exposant par la des exposants (cf. dernières publication de HOMES & HOMES-VAN SCHOOR).

Dans le cas d'une interaction ternaire, nous pouvons écrire pour les anions â

]D

C

y = K N S P . Le calcul par régression de cette fonction n'est pas pos- sible dans le cas où l'on ne dispose que de trois points expérimentaux

(comme c'est le cas pour notre expérience ternaire). Cependant, une nouvelle méthode permet de tourner cette difficulté (cf. HOMES & HOMES- VAN SCHOOR, 1980.- Congrès de Biomathématique, Paris) Résumons briève- ment cette méthode que devons enployer, en prenant un exençle.

Comme l'optimum pour N est égal à a + i) + c ~ possible

de calculer les paramètres a, b, c et k si l'on connaît la valeur de l'optimum. Celui-ci est calculable par la méthode des Variantes Systémati- ques "classique" (cf. e.a. HOMES & HOMES-VAN SCHOOR, 1975).

Nous pouvons alors écrire a = Opt^.Sl . De même, pour S et P et nous pouvons alors écrire :

y = K N°^^"^ igOptS.£ pOptP.2:

j. , ' • ^ r«,optN optS „optPl^

qui peut s'écrire y = K | N s ^ J En passant au logarithme, nous avons :

In y = In k + £ l n I où I = (N°P^N S°P^^ P°P^) et où N, S, P représentent la proportion dans le milieu alimentaire ici transformé en Alimentation Totale.

Dans le cas d'une interaction binaire, le même raisonnement peut s'appli- quer surtout dans le cas où le calcul direct par régression donne des impos- sibilités physiologiques (exposant négatif, asymptote ... ou impossibilités par le simple calcul statistique d'obtenir un optimum).

N.B.- L'optimum que nous calculerons sera l'optimum définiti habituellement, cf. Bull. Acad. Roy. Belg., Cl.Sci., 5e série, tome LXI (9) : 779-800.

Objectif 7, p. 792-793.

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III

DONNEES PHENOLOGIQUES ET PONDERALES

III.1. INTRODUCTION GENERALE

Dans toutes les séries d'expériences, nous avons fait des mesures

semblables. Nous avons tout d'abord observé le développement au cours du temps, l'apparition des racines, l'aspect des plantes, la mesure des allongements des boutures, le comptage du nombre de feuilles.

A la récolte, les mêmes mesures phénologiques ont été faites et les poids des parties de la plante ont été déterminées (à ce moment, nous avons aussi fait les prélèvements de matériel pour les analyses).

Toutes ces données sont rassemblées en tableaux repris dans l'annexe et elles sont groupées poxir chaque type d'expériences : Interaction Ternaire Anionique, Interaction Ternaire Cationique, Interaction Binaire N-P,

Interaction Binaire K-Mg, Effet de la Dose Alimentaire. Nous discuterons plus particulièrement les données les plus significatives. Des remarques prélimi- naires et générales pour tous les essais s'imposent toutefois.

CROISSANCE DES TIGES

L'observation du développement au cours du temps des tiges, tant princi- pale que raméales, entraîne une première remarque : en lumière rouge, les plantes sont plus élancées, souvent plus fragiles, avec même une tendance à l'étiolement, et ceci est plus marqué sur les rameaux latéraux,qui sont plus frêles et dont un nombre parfois important mais variable selon l'alimentation ne se développent même pas, réduisant de ce fait le nombre de feuilles

raméales. Cependant, et toujours en lumière rouge, l'avortement fréquent du premier rameau latéral est suivi chez la même plante d'un développement plus

important des autres rameaux. Il en résulte une certaine uniformisation statistique pour les sommes des tiges (tige principale + tous les rameaux latéraux). C'est pourquoi nous n'avons pas donné en tableau de chiffres

les longueurs au cours du temps de chaque rameau latéral (ce qui a été mesuré)

et que nous avons préféré indiquer les valeurs moyennes et les paramètres

statistiques de la tige principale et de la somme des tiges; ce sont aussi ces

deux grandeurs que nous avons portées en graphique. Nous devons encore

Figure

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Références

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