HAL Id: hal-02726208
https://hal.inrae.fr/hal-02726208
Submitted on 2 Jun 2020
HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of
sci-entific research documents, whether they are
pub-lished or not. The documents may come from
teaching and research institutions in France or
abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est
destinée au dépôt et à la diffusion de documents
scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,
émanant des établissements d’enseignement et de
recherche français ou étrangers, des laboratoires
publics ou privés.
Progression du mycélium de Phomopsis so jae Lehm. à
l’intérieur de la tige de soja
P. Bernaux
To cite this version:
P. Bernaux. Progression du mycélium de Phomopsis so jae Lehm. à l’intérieur de la tige de soja.
Agronomie, EDP Sciences, 1981, 1 (9), pp.783-786. �hal-02726208�
Progression
du
mycélium
de
Phomopsis
so jae
Lehm.
à
l’intérieur de
la
tige
de
soja
Paul BERNAUX
Germaine BERTI
l.N.R.A., Laboratoire de Biologie et Pathologie végétales, Ecole Nationale Supérieure Agronomique,
F 34060 Montpellier Cedex. RÉSUMÉ
Phomopsis sojac,
Glycine max, Latence, Sénescence.Le
parasitisme
de Phomopsis sojae est caractérisé par le phénomène de latence. Lapénétration
s’effectue auniveau des plantules et le champignon ne s’extériorise que sur la plante sénescente. Le mycélium progresse en même temps que le
point végétatif
tant que la plante n’a pas formé la 51 feuille. Au-delà, le processus floralest déclenché et le mycélium est retardé dans son cheminement ; on le localise à environ deux entrenoeuds du
point
végétatif.
Lors de la sénescence de la plante tous les organes sont envahis. Parmi les variétés testées,« Hodgson » présente un processus particulier : le mycélium reste localisé aux 3 entrenaeuds inférieurs ; ainsi
le nombre de graines contaminées est réduit.
SUMMARY
Phomopsis sojac,
Glycine max,
Latency,Senescence.
Mycelium
progressof Phomopsis sojae
inside thesoybean
stem.Latent infection by Phomopsis sojae has been shown. Seedlings are infested, but it is only on the senescent
plant that the fungus gives symptoms and pycnidia. Mycelium progresses with the
vegetative point,
up to thefifth node. Upward this stage, floral induction delays mycelium progress, at two internodes from the
vegetative point. On the senescent plant all parts are invaded. In one of the studied varieties, « Hodgson », the mycelium stays in the inferior internodes ; so, the number of contamined seeds is reduced.
I. INTRODUCTION
Phomopsis sojae
est un deschampignons
parasites
dusoja
qui
provoque le plus dedégâts
et surtout dontl’attaque
peut
avoir desconséquences
importantes
pour les cultures sui-vantes, aussi bien par les débris de récolte que par lesgraines qui
ont été contaminées surpied.
Cechampignon
peut
pénétrer
lesplantes
desoja
àn’importe quel
stade devégétation.
Dans les conditionsnaturelles,
c’estprincipale-ment au stade
plantule
que la contamination alieu,
mais elle ne s’extériorisequ’en
fin devégétation
sansqu’il
y ait eu desymptômes
remarquables
au cours dudéveloppement
de laplante.
Al’approche
de la sénescencequi
survient engénéral
unequinzaine
dejours plus
tôt que chez lesplantes
saines,
on constate, chez lesplantes parasitées,
la chute desfeuilles,
le dessèchement destiges
et la formation despycnides
à leur surface. Toutes lesparties
de laplante
sontalors envahies par le
mycélium.
Souvent lesgraines
ne sontpas formées ou bien elles sont contaminées à différents
degrés.
Certaines sontdesséchées,
d’autres encore sontd’apparence
saine etparmi
elles,
certaines sontporteuses
demycélium ;
ellespeuvent
germer et donnent alors desplantes
contaminées.Tous les auteurs
qui
ont étudié cette maladie sontd’accord sur l’absence de
symptômes
en cours devégétation
(A
TH
O
W
,
1973). Cependant,
LEHMAN(1923)
considère queles
plantes
contaminées sontplus petites
et, de cefait,
passent souvent
inaperçues ;
cet auteur, comme d’ailleursLu ’ rr
RELL
(1947), n’envisage,
enfait,
qu’une
contaminationà un stade avancé de
végétation.
Il a observé la localisationdu
mycélium
dans les tissus à membrane mince del’écorce,
dans lecylindre
central et la moelle. Lespycnides
sontlocalisées entre les îlots de
sclérenchyme.
Il aégalement
observé des
pycnides plus
petites
sur les tissus foliaires.Plus
récemment,
KntE’rz et al.(1974,
1978)
confirmentcette absence de
symptômes,
alors que lechampignon
peut
être détecté par destechniques
de laboratoire. Ces derniersauteurs ont cherché à localiser le
champignon
à différents stadesvégétatifs.
Pour eux, c’estprincipalement
dans labase de la
tige
que lemycélium
estabondant,
surtoutpendant
lavégétation
de laplante.
Il reste latent et c’est lors de la sénescence que larépartition
duchampignon
devientcomparable
à tous les niveaux. SAR(1978)
considère que cechampignon
est peuagressif
etqu’il
colonise les tissusâgés
depréférence
aux tissusjeunes.
En raison de ce
phénomène
de latence(incubation
delongue
durée,
de laplantule
à laplante sénescente),
nous avonsentrepris
l’étude du cheminement dumycélium
àl’intérieur des tissus tout au
long
dudéveloppement
de laNous avons cherché à
préciser
le mode depénétration,
lalocalisation
anatomique
dumycélium
et despycnides
et laprogression
dumycélium
dans laplante.
II.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
A. Matériel
végétal
Laplante
Différentes variétés ou
lignées
desoja
(fournies
parA.
V
IDAL
,
de la Station d’Amélioration desPlantes,
C.R.A.Montpellier)
ont été utilisées :« Altona » groupe 00.
«
Amsoy
71 » groupe II.«
Chippewa
» groupe I.«
Hodgson
» groupe I.« Te Feni n° 10 » groupe III
(Origine :
Chine).
71558 1 groupe III
(Lignée
déterminée de l’Université del’Iowa
(USA),
à floraisonbasipète).
Le
champignon
Phomopsis so jae
Lehm. est le stade asexué deDiaporthe
phaseolorum
(Cke.
etEll.)
v.sojae
(Lehm.)
Wehm. Cechampignon présente
unmycélium
blanchâtre,
parfois
ten-dant vers le
beige ;
les filaments sontagglomérés
encordonnets ;
nous regroupons les souches que nous avonsisolées en 4
types
d’après
leuraspect
sur milieugélosé
(PDA) :
1) mycélium
abondantd’aspect
cotonneux et sanspyc-nides ;
2) mycélium léger
avecquelques
rarespycnides ;
3) mycélium
rare avec formation à la surface de lagélose
de rares stromas(2
ou 3 partube)
de0,3-0,5
cm dediamètre, supportant
despycnides produisant
des spores a et des sporesf3 ;
4)
mycélium
localisé à la surface de lagélose,
produisant
un
grand
nombre depycnides
dont les conidies sortent engouttelette
par le pore. Ils’agit
de conidies a(7,5
x2-3
wm),
en massue. C’est cette souche que nous avonsutilisée en raison des
pycnides
nombreusesqu’elle
produit.
B. Méthodes
Les contaminations sont effectuées sur des
plantules
arrivées au stade de la 1! feuille(simple),
parpulvérisation
de 1 ml par
plantule
d’unesuspension
de conidies aobte-nues à
partir
de cultures sur milieugélosé (PDA).
Lasuspension
de spores estéquilibrée
à environ 60 000 spores par ml. Cette concentration a été choisie en raison dumeilleur taux de
germination
en fonction des résultatsci-dessous :
La croissance de la
plante correspond,
dans noscondi-tions
expérimentales,
à un entrenoeud par semaine. Enconséquence
tous les 8j,
afin de suivre laprogression
dumycélium
à l’intérieur de latige,
sans sacrifier laplante,
nousprélevons,
d’unepart,
des lambeauxtangentiels
auniveau de
chaque
noeud(écorce + périphérie
ducylindre
central),
d’autrepart,
despastilles,
àl’emporte-pièce,
surles limbes
foliaires ;
tous cesprélèvements
sontdéposés
surgélose
nutritive(PDA).
Ainsi,
lemycélium typique
et lespycnides
sedéveloppent
en 8j.
On
peut
également
mettre des lambeaux de feuille ou dessections de
tige
en chambrehumide,
mais cette méthode estlongue
(1 mois),
car il faut attendre la destruction de lachlorophylle
avant la formation despycnides.
III.
RÉSULTATS
A. Pénétration
La
technique
décrite ci-dessus pour lesplantules
peut
également
êtreappliquée
sur desplantes plus âgées,
enaugmentant
toutefois le volume desuspension ;
ceci nous apermis
de constater que la contamination desplantes
peut
s’effectuer à tous les stades
végétatifs. Cependant,
sur lesplantes âgées,
c’estprincipalement
au niveau des noeuds quela
pénétration
alieu ;
en outre, lesplantes
inoculéesaprès
le stade de la 5e feuille sont arrêtées dans leur croissance. Parcontre,
lorsque
la contamination est réalisée sur lesplantu-les au stade de la 1°Cfeuille
(simple),
lapénétration
a lieu auniveau de
l’hypocotyle,
del’épicotyle,
des limbes foliaires etdes noeuds. La
plante réagit, plus
ou moinsrapidement
selon la
variété,
par une nécrose d’étenduevariable,
d’abord visible seulement en coupeanatomique.
Ainsi à l’observation
microscopique,
la variété « Altona »présente
surl’hypocotyle, 8 j après
lacontamination,
undébut de coloration brune
diffuse,
étendue sur 6-10 cellulesen
longueur
et 3-4 enépaisseur (épiderme
+parenchyme
cortical) ; 20 j plus
tard,
cette nécrose sera visible àl’oeil,
extérieurement.
Cependant, malgré
la réactioncellulaire,
lemycélium
progresse au-delà et s’étend à l’intérieur desautres tissus de l’écorce
puis
ducylindre
central.Chez la variété «
Hodgson
», la réaction estplus rapide
et la nécrose estplus
intense ;
cependant
lemycélium
s’étendégalement
en dehors de la zone brunie.B. Premiers
symptômes
La
conséquence
de la contamination sur lesjeunes
plantes
se traduit parl’aspect languissant
des feuillesqui
conservent une certaine mollesse tout au
long
de leur vie.Au cours du
développement
desplantes
inoculées,
onremarque que les dernières feuilles
développées présentent
toujours
cetaspect
languissant,
au fur et à mesurequ’elles
apparaissent ;
cetaspect
s’atténue avec le vieillissement.C. Localisation
anatomique
dumycélium
et despycnides
Après
avoirpénétré
à traversl’épiderme
lemycélium
colonise le
parenchyme
cortical,
leliber,
le bois et la moelle.Il est
fréquent
de l’observer à l’intérieur des vaisseaux de bois.Cependant
laplus
forte concentration se trouve dans leliber,
en dessous des arcsscléreux ;
c’est entre ces arcsscléreux que se
développent
lespycnides profondes
(180-252 x 126-180
p,m),
lors de la sénescence de laplante.
Cettelocalisation entraîne une
disposition
linéairetypique
desformation de
pycnides
sousépidermiques (180
x 126-180!Lm)
sans ordre dans le cas de contaminations tardives.Les feuilles sont
également
envahies parsystémie ;
ellesjaunissent,
tombent etportent
de très nombreusespycnides
(144
x 90-72!tm)
avec des conidies agénéralement plus
petites (5
x1,4-2,5
p,m)
que cellesproduites
surtiges
(7-8,4
x 2-3!,m).
D. Cheminement du
mycélium
à l’intérieur de laplante
Lesprélèvements
que nous avons réalisésrégulièrement
sur les
plantes après
contamination,
pendant
toute leurcroissance,
nous ontpermis
d’observer laprogression
dumycélium
en fonction de la variété et de sondéveloppe-ment.
Chez la
plupart
des variétés testées(«
Altona »,« Amsoy
»,« Chippewa
», « 71558 1 » et « Te feni n° 10»),
nous avons constaté que le
mycélium qui
apénétré
dans lajeune plantule
sedéveloppe
jusqu’au
niveau dubourgeon
terminal tant que la
plante
n’a pas formé la 5efeuille ;
au-delà, alors que la croissance de la
plante
continue et que les stades suivants coïncident avec le déclenchement du proces-susfloral,
lemycélium
est ralenti dans sa croissance et saprésence
nepeut
être mise en évidencequ’à
2 entrenceuds en dessous dupoint végétatif.
Sur la variété « 71558
I »,
à floraisonsynchrone,
paropposition
aux autres variétés utilisées ici(à
floraisonéchelonnée),
nous avons pu voir combien le ralentissementde la croissance du
mycélium
est lié auxphénomènes
d’induction
florale ;
eneffet,
sur desplantes
dont lafloraison s’est trouvé
retardée,
la croissance dumycélium
asuivi
régulièrement
lepoint végétatif.
En ce
qui
concerne lesfeuilles,
elles sont elles-mêmes envahies aveccependant
un retardqui pourrait
être enliaison avec la durée du cheminement à travers le
pétiole ;
ce n’est que
lorsque
la sénescence est déclenchéequ’il
y agénéralisation
de l’invasionmycélienne
à tous les organes dela
plante,
à condition quel’hygrométrie
externe et interne soit favorable. Dans ces conditions lespycnides
sedévelop-pent
sur les 3/4 de la hauteur de latige.
Chez la variété
« Hodgson
», on observe un processusdifférent :
après
avoirpénétré
dans lajeune tige,
lemycé-lium reste localisé aux noeuds inférieurs de la
plante (1
er
,
2
e
,
3’).
Nous n’avons pu le mettre en évidence à desétages
supérieurs.
Lespycnides
restent localisées à la moitiéinférieure de la
plante
sèche.Lorsque
l’inoculation a lieupendant
lapériode
florale,
lemycélium
et par suite lespycnides
restent localisés au niveau des noeuds. La résis-tancepartielle
à l’extension dumycélium paraît
être unfacteur
intéressant,
limitant la contamination desgraines
aux niveaux
supérieurs.
IV. DISCUSSION ET CONCLUSIONS
Le
phénomène
de latence de l’infection par le Phomopsissojae
estlongtemps passé inaperçu
et de nombreux auteursconsidéraient que le
champignon n’attaquait
que lesplantes
âgées.
Nous avons pupréciser
lapénétration
sur laplantule
ainsi que la croissance dumycélium qui
suit celle dupoint
végétatif,
au moinsjusqu’au
stade V5. Au-delà de cestade,
dès que l’initiation florale est déclenchée il n’est pas
possible
de le mettre en évidence au niveau des 2 entrenoeuds
supérieurs
de laplante ;
sa croissance est ralentie. Il existecependant
un autre facteurqui
retarde la croissance dumycélium
et que l’on rencontre chez la variété« Hodgson »,
chezlaquelle
lemycélium
reste localisé à la moitié inférieure de laplante ;
c’est cequ’ont prouvé
nosessais d’isolement d’une
part
et la localisation despycnides
à la base destiges
sèches d’autrepart,
au moins dans le cas de contamination surplantules.
En outre, l’extension vers les gousses
paraît
lamanifesta-tion la
plus probable
et laplus dommageable lorsque
lesplantes
sont maintenues enplace
tard dans lasaison,
alorsque l’humidité est
importante.
Ce rôle des facteurs du milieu est
primordial
pour l’extériorisation duchampignon
sur lestiges
sénescentes.Les
possibilités épidémiques
de cechampignon
àpycnides
sont faibles en raison du
phénomène
delatence ;
l’extensionpourrait
avoir lieu seulement dans le cas deproximité
devariétés
précoces
contaminées et de variétés tardives.En
conséquence,
il sembleindispensable
d’effectuer des contrôles sanitaires desplantes
auchamp
d’unepart,
des semences d’autrepart.
Enfin,
en raison de la faible extension dumycélium
chezla variété «
Hodgson
», cetype
de résistance mérite d’êtreamélioré.
Reçu le 30 janvier 1981.
Accepté le 17 juin 1981.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Athow K. L., 1973. Fungal diseases in Caldwell B. E., 459-489. Caldwell B. E., 1973. Soybeans. Am. Soc. Agron. Madison Wis.
681 p.
Kmetz K. T., Ellett C. W., Schmitthenner A. F., 1974. Isolation of
seedborne Diaporthe phaseolorum and Phomopsis from immature
soybean plants. Plant Dis. Rep., 58, (11), 978-982.
Kmetz K. T., Schmitthenner A. F., Ellett C. W., 1978. Soybean
seed decay :
prevalence
of infection and symptom expressioncaused by Phomopsis sp., Diaporthe phaseolorum v. sojae and D.
phaseolorum v. caulivora. Phytopathology, 68
(6),
836-840.Lehman S. G., 1923. Pod and stem blight of soybean. ,Ann. Mo.
bot. Gard. 10
(2),
111-178.Luttrell E. S., 1947. Diaporthe phaseolorum v. sojae on crop plants.
Phytopathology, 37, 445-465.
Sar Sokhaveith, 1978. Contribution à l’étude du Diaporthe
phaseo-lorum (Cke. et Ell.) var. sojae Wehm., parasite du Soja. Thèse
doctorat 31
