CHAPITRE 3
Evolution des plantes : le pré-Cambrien et les Cyanobactéries
1 L’échelle des temps géologiques
La Terre a 4,2 et 4,6 milliards d'années. Au cours de son histoire, l'environnement géologique de la Terre et son peuplement biologique se sont évidemment profondément transformés.
Pour des raisons pratiques, les géologues et paléontologues partagent l'histoire de la Terre en différentes époques, caractérisées notamment par la nature des fossiles conservés dans les roches sédimentaires.
Le Précambrien commence à l'origine de la Terre et s'achève à l'époque où apparaissent les plus anciens fossiles d'animaux multicellulaires visibles à l'œil nu (environ 600 millions d'années). Les seuls fossiles présents dans des roches du Précambrien correspondent à des organismes microscopiques (microfossiles, notamment des Cyanobactéries). Le Précambrien est partagé en trois époques:
L’Hadéen (gr. hados: le feu): de la naissance de la Terre (-4,6 109 années) à l’origine des premières cellules (environ -3,5 109 années);
l’Archéen (gr. archeos: vieux): de -3,5 109 années à -2,5 109 années, dont l’essentiel des fossiles sont des Cyanobactéries;
le Protérozoïque (gr. proteros: ancêtre, zoon: animal): de -2,5 109 années à -0.57 109 années, durant lequel apparaissent des microfossiles plus diversifiés, certains étant eucaryotiques.
Le Phanérozoïque (gr. phaneros, visible; zoon, animal) est l'époque postérieure au Précambrien; les roches datées du Phanérozoïque ont livré de très nombreux fossiles d'animaux et de plantes macroscopiques. La Phanérozoïque débute par une période appelée Cambrien (-570 à -505 millions d’années). Il faut apprendre à situer sur l'axe du temps des événements importants de l'histoire de la vie; ex.: la disparition des dinosaures (65 millions d'années), l'apparition des Hominidés (10 millions d'années), la colonisation des terres émergées par les Plantes (450 millions d'années), etc.
2 Les premières cellules vivantes
Les roches datées du Précambrien offrent principalement des fossiles microscopiques (microfossiles), difficiles à étudier et à rapporter à des groupes d'organismes existant encore à l'heure actuelle. Leur étude révèle cependant deux traits importants du développement de la vie sur Terre.
Premièrement, les plus anciens microfossiles connus à ce jour ont été trouvés dans des roches datées d’au moins 3,8 milliards d’années, démontrant que l’apparition de la vie sur Terre a été un événement très précoce, survenu peu de temps après la solidification de la croûte terrestre et la formation des océans.
Deuxièmement, tous les microfossiles antérieurs à -1,5 milliards d’années ressemblent à des bactéries actuelles, ce qui suggère que ces organismes ont été les seuls êtres vivants sur la Terre pendant au moins deux milliards d’années.
Très peu de preuves directes permettent de préciser l'aspect et le mode de vie des premières cellules vivantes. Le scénario suivant est généralement considéré comme un des plus probables. Les premières cellules vivantes devaient ressembler à des bactéries hétérotrophes, capables d'utiliser les composés organiques de la "soupe chaude primitive" comme source de carbone et d'énergie. A mesure que leur nombre s'est accru, la quantité de matière organique libre en solution a dû diminuer. Une compétition intense a pu s'établir entre ces cellules pour l'acquisition des ressources carbonées. Dans ce contexte, l’acquisition d’un mode nutrition autotrophe a dû constituer un avantage considérable pour son possesseur. En effet, l’autotrophie permet de puiser directement le carbone à une source virtuellement inépuisable: le dioxyde de carbone de l’atmosphère. Il semble donc bien que, même si elle est apparue secondairement, l’autotrophie a suivi de près l’apparition de la vie.
Il est difficile de dire quel type d’autotrophie est apparu en premier lieu: chimio- ou photoautotrophie et, dans cette dernière, photosynthèse sulfureuse ou oxygénique.
Toutefois, des preuves indirectes suggèrent qu’un groupe de bactéries à photosynthèse oxygénique sont apparues très tôt sur Terre: les Cyanobactéries. En raison de l’importance capitale de ce groupe au cours de l’évolution, et notamment du rôle qu’il a joué dans le développement d’une atmosphère riche en oxygène, nous consacrerons à son étude une place importante dans ce cours, en dépit de la place relativement modeste, ou du moins peu perceptible, qu’il occupe dans la biosphère actuelle.
3 Les Cyanobactéries (ou Algues bleues ou Cyanophycées)
Les Cyanobactéries (7.500 espèces décrites) sont le seul groupe de Procaryotes pratiquant la photosynthèse oxygénique. Ce sont aussi les Procaryotes montrant le plus haut niveau de complexité.
Les Cyanobactéries méritent une attention particulière, en raison notamment:
i) de leur grande importance écologique, notamment dans le cycle de l'oxygène et de l'azote,
ii) du rôle essentiel qu'elles ont joué dans le développement de la vie sur Terre, puisqu'elles ont été les premiers organismes producteurs d'oxygène moléculaire iii) du fait qu’elles sont les ancêtres des chloroplastes des cellules eucaryotiques.
3.1. Structure cellulaire
Les Cyanobactéries sont d’énormes bactéries (diamètre cellulaire souvent compris entre 5 et 20 µm, soit 10 fois plus que la plupart des autres bactéries) colorées en vert-bleu par la chlorophylle et les phycobilines.
On observe, de l'extérieur vers l'intérieur :
- une gaine mucilagineuse plus ou moins épaisse (non constante),
- une paroi complexe, comprenant une couche de muréine, doublée vers l’extérieur d’une membrane lipidique d’un type particulier,
- une membrane plasmique,
- un chromatoplasme coloré par des pigments, - un centroplasme incolore.
Les Cyanobactéries ne possèdent aucune cellule flagellée.
Le chromatoplasme
Le chromatoplasme est riche en thylakoïdes, sacs membranaires aplatis, plus ou moins régulièrement agencés en feuillets parallèles. Les thylakoïdes sont le siège de la photosynthèse oxygénique. Ils portent les enzymes et les pigments s'y rapportant. Le complexe pigmentaire comprend: de la chlorophylle a, du -carotène et d'autres caroténoïdes, et des phycobilines; il n’y jamais de chlorophylle b. Les phycobilines sont organisées en globules, les phycobilisomes, organites de 40 nm de diamètre environ, disposés en files régulières à la surface des thylakoïdes. Le rapport phycocyanine/phycoérythrine varie d'une espèce à l'autre, ce qui peut expliquer la grande diversité des couleurs observées chez les Cyanobactéries. Certaines espèces marines ont une coloration rouge complémentaire de la lumière verte qui prédomine à la profondeur où elles vivent (C'est le cas de Trichodesmium erythraea, espèce dont les pullulations saisonnières ont donné son nom à la Mer Rouge).
Le centroplasme
Le centroplasme contient une molécule annulaire d'ADN, de poids moléculaire variant selon les espèces entre 1,6 et 8,6 109 daltons. Les inclusions sont variées :
- ribosomes de type procaryotique
- grains de volutine (réserves de polyphosphates)
- carboxysomes: réserves de protéines enzymatiques sous forme cristalloïde - polysaccharides voisins du glycogène
- chez les espèces planctoniques: vacuoles gazeuses (airosomes) à rôle hydrostatique.
3.2. Cellules particulières
Certaines Cyanobactéries pluricellulaires montrent une ébauche de différenciation cellulaire.
On distingue notamment:
a) les hétérocystes: grandes cellules incolores à paroi épaissies, spécialisées dans la fixation de l'azote atmosphérique:
1/2 N2 + 4H+ NH4+
Cette réaction fournit de l'azote ammoniacal, susceptible d'être incorporé aux acides aminés.
Cette réaction permet aux Cyanobactéries d'avoir accès au stock d'azote moléculaire atmosphérique et d'échapper à la contrainte que constitue la faible abondance des formes minérales solubles de l'azote sur la Terre (ammonium NH4+ et nitrate NO3-). Elle est inhibée par l'oxygène moléculaire et ne peut donc se dérouler que dans une cellule non photosynthétique et protégée par une paroi peu perméable à ce gaz.
b) les akinètes (ou acinètes): cellules de grande dimension, à paroi épaisse, riches en matières de réserve. Ce sont des cellules de résistance qui entrent en dormance durant une période défavorable (froid, sécheresse, ...) et qui germent avec le retour de conditions favorables.
c) les hormogonies: fragments de thalle constitués de quelques cellules entourées d'une paroi épaissie, et qui assurent la propagation végétative de l'espèce.
4. Les lignées de diversification morphologique
Chez les Cyanobactéries, le passage de l'état uni- à l'état pluricellulaire a emprunté deux voies:
a) formation de cénobes (Ordre des Chroococcales): un cénobe est une colonie de cellules non différenciées les unes des autres, lâchement assemblées dans une matrice mucilagineuse polysaccharidique. Un cénobe comporte de 2 à plusieurs dizaines de cellules selon les espèces;
sa forme est plate, cubique, ou irrégulière.
b) formation de filaments ou trichomes (gr. trichos, poil):
- filaments non ramifiés ou à fausses ramifications simples ou multiples, avec ou sans hétérocystes (Nostocales),
- filaments plus massifs, à ramifications véritables et produisant des hormogonies (Stigonemales).
Les Cyanobactéries de l'ordre des Stigonemales, à thalle très ramifié, relativement massif, composé de filaments rampants sur le substrat et de filaments dressés, constituent le groupe de Procaryotes montrant le plus haut niveau de complexité morphologique.
Ecologie et biologie
Amplitude écologique
La place des Cyanobactéries dans l’environnement est considérable. Partout où la vie est possible se rencontrent des Cyanobactéries: milieux aquatiques divers (eaux chaudes ou froides, douces ou riches en sels, stagnantes ou courantes, même polluées), terre humide, etc.
Elles affectionnent les biotopes trop difficiles pour la plupart des autres organismes vivants.
Elles peuvent résister à de grands écarts de température, d’hydratation et de salinité et contribuent de façon importante à la microflore des régions désertiques. Leur résistance aux milieux hypersalés (espèces halophiles), souvent remarquable, s’explique par leur capacité d’augmenter leur pression osmotique interne en accumulant de très fortes concentrations de certains glucides (saccharose, tréhalose, etc.). Des espèces thermophiles (appartenant aux genres Phormidium, Lyngbia, Oscillatoria) supportent des températures de l'ordre de 85°C (sources hydrothermales). Au contraire, des espèces cryophiles peuvent vivre sous une épaisse couche de glace dans la banquise. Dans les marais salants, les Spirulines (Nostocales) vivent au contact des cristaux desel en formation. Les Cyanobactéries sont moins abondantes, par contre, dans les eaux acides.
Espèces planctoniques
On appelle plancton (gr. plaktos = errant) un ensemble d'organismes microscopiques vivant en suspension dans les eaux douces ou salées.
Le phytoplancton des eaux douces comprend 17 genres de Cyanophycées, qui peuvent y constituer des amas rappelant le frai des Batraciens, car elles sécrètent un abondant mucilage.
Ces masses gluantes sont appelées "fleurs d'eau" (ex.: genre Microcystis, montrant des pullulations saisonnières dans les eaux douces eutrophes). Elles représentent également une part importante dans la masse planctonique océanique (20 à 80% de la photosynthèse totale des océans seraient l’œuvre des Cyanobactéries; comme elles servent de nourriture à des protozoaires, leur contribution aux chaînes alimentaires en milieu marin est très appréciable).
Aphanizomenon et Anabaena sont des fixatrices d'azote moléculaire vivant dans des eaux où les formes assimilables de l'azote (NH4+, NO3-) sont peu abondantes.
Espèces benthiques
On appelle benthon (gr. benthos = profondeur), un ensemble d'organismes vivant sur ou dans le substrat du fond des pièces d'eau, ou nageant dans son voisinage immédiat. Les Cyanophycées benthiques sont abondantes sur les fonds vaseux ou rocheux mais aussi à la surface des algues et des plantes aquatiques; elles contribuent à donner l'odeur et le goût de vase à certains poissons d'eau douce qui s'en nourrissent. Certaines espèces, dites perforantes, sont capables de pénétrer et déliter leur substrat rocheux sur 1 cm de profondeur, en fragmentant et dissolvant les carbonates. D'autres, au contraire, sont capables de précipiter le carbonate de calcium et d'édifier ainsi des concrétions calcaires. La réaction chimique est la suivante:
CaCO3 + H2O + CO2 = 2 HCO3- + Ca++
En prélevant le CO2 dissous dans l’eau, les Cyanobactéries déplacent cet équilibre chimique vers la gauche, c’est-à-dire dans le sens d’une précipitation du carbonate de calcium.
Certains types de Cyanobactéries édifient ainsi des dépôts de calcaire à structure feuilletée (précipitation saisonnière de calcaire), en forme de dôme: les stromatolites. A l'heure actuelle, des stromatolites ne se forment plus qu'en quelques endroits de la Terre, sur des rivages marins des régions tropicales. L’abondance des stromatolites dans les roches calcaires sédimentaires du Précambrien, depuis au moins 3 milliards d’années constitue ainsi une preuve indirecte indiscutable de leur grande ancienneté évolutive.
Espèces terrestres
Les Nostocs sont des Cyanobactéries terrestres reviviscentes: pendant les périodes humides de l'année, leurs colonies entourées d'un abondant mucilage polysaccharidique hydraté forment à la surface du sol des tapis vert fonce d'aspect glaireux ("crachats du diable”) et peuvent se dessécher complètement durant l'été et rentrer en état de vie active au retour des pluies.
Espèces symbiotiques
Les Cyanobactéries peuvent vivre en symbiose à l'intérieur même des tissus d'organismes les plus divers: éponges, amibes, algues vertes, mousses, hépatiques, fougères. Certaines algues eucaryotiques unicellulaires sont dépourvues de chloroplastes véritables, mais hébergent dans leur cytoplasme des Cyanobactéries particulières qui y font office de chloroplastes: ces pseudo-chloroplastes sont appelés cyanelles. Il s'agit d'un remarquable exemple d'endosymbiose, dans lequel chaque partenaire retire un bénéfice de la présence de l'autre:
l'algue acquiert l'autotrophie grâce à la présence des cyanelles et les cyanelles vivent dans un environnement riche en ressources et relativement protégé des variations du milieu ambiant;
ce type d'association constitue un argument indirect en faveur de la théorie de l'origine endosymbiotique des chloroplastes des eucaryotes (ch. 4).
Les lichens sont une autre forme remarquable de symbiose impliquant des Cyanobactéries.
Ces organismes résultent d'une association étroite entre les hyphes (cellules filamenteuses) d'un champignon et les cellules d'une Cyanobactérie. Le tout constitue un organisme original, aux propriétés nouvelles, différentes de celles des deux constituants.
Intérêt pratique
Les Cyanobactéries fixatrices d'azote ont un intérêt pratique pour l'homme. Par exemple, des petites fougères flottantes du genre Azolla, possèdent des feuilles munies de cavités hébergeant des Cyanobactéries fixatrices d’azote (Anabaena); elles sont cultivées dans les rizières comme "engrais vert".
Les Spirulines, atteignent des teneurs en protéines extrêmement élevées (jusqu'à 50% du poids sec). Dans certaines régions d'Afrique, elles sont récoltées à la surface des lacs (Lac Tchad, notamment). Séchées et compactées en galettes, elles sont consommées par les populations locales. L'absence de cellulose dans leurs parois assure une bonne digestibilité. La culture massive des Spirulines aété envisagée comme moyen de lutte contre la malnutrition dans les régions pauvres du globe et la première exploitation à caractère industriel a été réalisée au Mexique (Lac Texcoco). La production atteindrait 300 quintaux/ha/an (contre seulement 60 pour le blé et 140 pour le maïs, qui ne contiennent jamais plus de 10% de protéines!).
Influence des Cyanobactéries sur le déroulement l’évolution de la vie sur Terre
L'apparition de cellules autotrophes est un événement capital sans lequel le développement de la vie sur Terre aurait été entravé par la disponibilité limitée des composés organiques
élaborés par des processus abiotiques. Les autotrophes les plus efficaces furent ceux dotés d'un système leur permettant d'utiliser le rayonnement solaire comme source primaire d'énergie: la photosynthèse.
Les premiers organismes capables d’utiliser la molécule d’eau comme donneur d’électrons ont dû connaître un véritable “boom” écologique, submergeant la biosphère grâce à une meilleure compétitivité expliquéepar:
- une conversion plus efficace de l’énergie lumineuse,
- l’emploi d’une source d’électrons toujours disponible et inépuisable
- une élimination de formes concurrentes par les effets toxiques de l’oxygène sur des espèces mal armées pour lui résister.
Des preuves indirectes très convaincantes suggèrent que la photosynthèse oxygénique est apparue très tôt, probablement vers -3 milliards d'années:
- microfossiles: parmi les plus anciens microfossiles connus à ce jour, certains montrent des similitudes frappantes avec des Cyanobactéries actuelles, de l'ordre des Chroococcales - stromatolites: leur abondance dans les roches sédimentaires postérieures à -2,5 milliards d'années, suggère que les Cyanobactéries ont longtemps été la forme de vie la plus répandue sur Terre; la relative raréfaction des stromatolites au Phanérozoïque est attribuée à l'apparition d'animaux prédateurs.
- "formations de fer rubané (banded-iron formations)": les formations géologiques connues sous ce nom sont des roches sédimentaires présentant une alternance plus ou moins régulière de dépôts de couleur rouille riches en fer oxydé et de dépôts pauvres en fer oxydé. Ces assises curieuses sont interprétées comme le résultat d'une oxydation intermittente du fer ferreux en solution dans les océans (Fe++) par de l'oxygène libéré en petite quantité dans l'eau par l'activité d'organismes photosynthétiques. Tout se serait donc passé comme si le fer ferreux des océans avait "rouillé" et avait précipité sous forme d'oxydes de fer insolubles (FeO.Fe2O3
= Fe3O4). L'alternance de couches riches et pauvres en fer ferrique correspondrait à une alternance de périodes de plus ou moins grande activité des organismes photosynthétiques.
Un point important est que toutes les formations connues de fer rubané sont antérieures à - 2 milliards d'années. A partir de cette époque, elles font place à des roches uniformément riches en oxydes de fer ("Red Beds"). Ce changement dans l'enregistrement sédimentaire correspondrait au moment où le taux d'oxygène libre dans l'atmosphère a commencé à s'élever, entraînant l'oxydation massive des matériaux détritiques d'origine continentale. La teneur en oxygène de l'atmosphère s'est ensuite élevée progressivement jusqu'à sa valeur actuelle (21%), atteinte seulement dans le courant du Phanérozoïque.
L'apparition d'oxygène moléculaire dans l'atmosphère a eu une importance déterminante pour la suite de l'évolution biologique:
1°) une partie des molécules d'oxygène ont été converties en ozone (O3) qui s'est accumulé progressivement dans la haute atmosphère. L'ozone a la propriété d'absorber le rayonnement ultraviolet, néfaste pour les organismes vivants (abîme l'ADN). Vers -450 millions d'années, l'épaisseur ce filtre atmosphérique à UV (la fameuse "couche d'ozone") est devenue suffisamment importante pour permettre à la vie de sortir de l'eau des océans (qui absorbe également les UV) et des conquérir les terres émergées.
2°) L'accroissement de la teneur en oxygène a permis le développement d'un nouveau type de métabolisme énergétique hétérotrophe: la respiration, beaucoup plus efficace en termes de rendement énergétique que les fermentations. Ainsi, progressivement, les bactéries anaérobies ont vu leur niche écologique se rétrécir et n'ont pu se maintenir que dans des habitats très particuliers, pauvres en oxygène (ex.: vases lacustres riches en matière organique en décomposition, dont l'oxygène a été épuisé par l'activité des microorganismes aérobies).
