Etude du comportement au pâturage de petits ruminant au cours d'une infestation parasitaire

MASTER 1 ETHOLOGIE

Promotion Floriano PAPI

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Etude du comportement au pâturage de petits ruminant au cours d’une

infestation parasitaire

Par

Médhy JOLO

Institut National de Recherche Agronomique (INRA), Unité de Recherche Zootechnique (URZ)

Sous la responsabilité de Mathieu Bonneau

Avril - Mai 2017

Sommaire

Introduction ... 2

Matériel et méthodes ... 4

Matériel ... 4

Animaux et lieux de l’étude ... 4

Récolte des données ... 5

Méthode de récolte ... 5

Analyse des données ... 6

Résultats ... 7

Distribution spatiale ... 7

Occupation du pâturage et hétérogénéité du couvert végétal ... 9

Discussion ... 11

Remerciements ... 12

Bibliographie ... 13

Annexes ... 14

Introduction

L'élevage de petits ruminants est une pratique très présente dans les pays tropicaux et subtropicaux. Le parasitisme par des nématodes gastro-intestinaux (NGI), transmis via le pâturage, est une des principales causes de pertes de production en ovins comme en caprins (Mahieu 2014).

En Guadeloupe, une île française des Caraïbes, les chèvres sont élevées principalement pour la consommation de leur viande. La race caprine locale, la chèvre Créole (Capra hircus), est le résultat du métissage de plusieurs races européennes, africaines et indiennes importées durant la colonisation (Mandonnet & al 2001 . Naves & al 2001). C’est une chèvre de petite taille, trapue et au poil ras, qui de plus, est bien adaptée à l’environnement tropical de la Guadeloupe (Gunia & al 2010). Les troupeaux de caprins conduits en pâturages, sont plus exposés au contact avec les NGI, et la chèvre Créole présente des caractéristiques de résistance naturelles à ces-derniers, ce qui constitue un argument supplémentaire en faveur de l’élevage de cette race (Mandonnet & al 2001).

Les 3 espèces de NGI parasitant les petits ruminants aux Antilles vivent dans la caillette (Hæmonchus contortus), dans l'intestin grêle (Trichostrongylus colubriformis) ou le côlon (OEsophagostomum columbianum) au stade adulte. Leur cycle biologique est monoxène (n’implique qu’un seul hôte) et se décompose en deux phases : une phase libre et une phase parasite. Les œufs fécondés sont au sol dans les fèces et éclosent au bout de 24 h environ en larves rhabditiformes (en forme de baguette) de 1er stade (L1) puis de 2ème stade (L2) qui se nourrissent des microorganismes fécaux. Au bout d'une semaine environ la L2 mue en larve strongyliforme (L3 ou larve infestante) qui quittera les fèces pour se disperser dans la strate herbacée du pâturage, où elle pourra être ingérée avec l'herbe par un hôte potentiel (Mahieu 2014) (figure 1).

Figure 1 : Cycle de développement des principaux nématodes gastro-intestinaux (de la Chevrotière 2011).

Les différentes équipes de l’Unité de Recherches Zootechniques (URZ) du centre INRA Antilles Guyane mènent des travaux dans le but de produire des connaissances et des technologies au service d’une agriculture "productive et durable" dont la nuisibilité environnementale et la nocivité des produits sont minimisées, et ce conformément aux

traitée la thématique de la gestion du parasitisme chez les chèvres locales, et notamment par l’étude de leur comportement au pâturage avec Mathieu Bonneau, Maurice Mahieu et moi-même.

Notre travail se base donc sur l’hypothèse qu’il y a une forte relation entre individus (basée sur le grégarisme de l’espèce), mais aussi sur le fait que l’hétérogénéité à large échelle du couvert botanique est l’un des aspects les plus reconnus de l’hétérogénéité spatiale dans les systèmes pâturés (Parsons & Dumont, 2003). De ce fait la problématique abordée ici concerne la distribution spatiale des chèvres en pâturage, à savoir s’il y a ou pas une relation entre les individus mais aussi entre leur répartition et la qualité (composition floristique) de la nourriture disponible.

Matériel et méthodes

Matériel

-Un drone de la marque « Dji », le modèle « Phatom 3 », avec sa télécommande connectée à une tablette tactile « Apple Ipad mini » sur laquelle est installée l’application « Dji » permettant de contrôler le drone et ses divers fonctions (figure 2)

-les photos sont traitées avec logiciels Qgis version 2.18.5.

-Les analyses statistiques sont réalisés avec les logiciels R version 3.4.0 et Matlab. -Un chronomètre pour prendre le temps entre chaque observation.

Figure 2 : Drone Phantom 3 (extrême droite) avec sa télécommande et la tablette (extrême gauche) + chronomètre, ordinateur de travail et carnet de notes (au centre, de gauche à droite).

Animaux et lieux de l’étude

L’étude s’est déroulée sur la Plateforme Tropicale d’Expérimentation Animal de l’INRA Gardel (PTEA) sur la commune du Moule. Nous avons étudié 2 groupes, chacun composés de 21 chèvres allaitantes accompagnées de leurs petits, un groupe d’individu dit résistant au parasite (notre groupe 1) et un groupe sensible au parasite (groupe 2), sur un système de pâturage tournant - système adopté par rapport au cycle de développement des NGI (figure 1) - cette méthode consiste à laisser pâturer les chèvres une semaine sur chaque parcelle, le pâturage étant composé de 5 parcelles pour chaque groupe, de tel manière qu’au retour des chèvres sur une parcelle la majorité des larves seront mortes. Nous avons établi et nommée différentes zones dans chaque parcelle d’après la composition florale de ces-dernières. Chaque numéro et nom de zone est attribué à l’espèce de plante fourragère qui y domine. Nous avons étudié les parcelles numéro 5, où ces espèces sont l’Herbe de Guinée (Panicum maximum), le Pangola (Digitaria Decumbens), le Petit-foin (Dichanthium sp.), le Paspalum (Paspalum dilatatu), le Kyllinga (Kyllinga sp. [Kyllinga odorata ?]), l’Herbe de Para (Brachiaria mutica purpuresens), le Gendarme (Achyranthes aspera), la Sida aigu (Sida acuta), la Swaz (Digitaria swazilandensis), et le Bonbon-cheval (Sporobolus indicus), ainsi la parcelle où pâture le groupe 1 (g1) se compose de la manière suivante : le couloir (z0) composé de Pangola, d’Herbe de Para, et de Petit-foin majoritairement, zone 1 (z1) à dominance Paspalum, zone 2 (z2) à dominance Kyllinga et Pangola, zone 3 (z3) est composé majoritairement de gendarme et se trouve délimitée par l’arbre qui s’y trouve

(un Suretier : arbre fruitié dont les feuilles sont appréciées par les chèvres), zone 4 (z4) à dominance Petit-foin et Paspalum, zone 5 (z5) zone composée de Bonbon-cheval, zone 6 (z6) à dominance Petit-foin et Pangola, zone 7 (z7) à dominance Gendarme, zone 8 (z8) zone mixte composée de d’à peu près toutes les espèces répertoriées sur la parcelle, zone 9 (z9) composée par l’Herbe de Guinée. Celles du groupe 2 (g2) sont ainsi composées : zone 1 (z1) avec de l’herbe de Guinée, zone 2 (z2) à dominance Herbe de Para, zone 3 (z3) à dominance Swaz, zone4 (z4) à dominance Pangola, zone 5 (z5) à dominance Gendarme mais également composée de diverses espèces comme la Sida aigu, zone 6 (z6) composée uniquement de petit-foin, zone 7 (z7) à dominance Pangola et Petit-foin.

Récolte des données

Méthode de récolte

Les observations ont été faites du 10 au 14 Avril de 9h environ jusqu’à 18h30.

Entre 7h et 8h30 environs les techniciens donnent la complémentation (des granulés) aux chèvres. Ces dernières ne vont pas (ou très peu) en parcelle tant qu’elles n’ont pas eu leur complémentation (granulés).

Figure 3 : Carte servant de base pour le géoréférençage des parcelles étudiées, avec le détail de leurs zones. A gauche le groupe 1 (g1) et à droite le groupe 2 (g2), ainsi que les positions des repères au sol utilisés.

De 9h à 18h30 on fait partir le drone pour faire une photo de chaque groupe, et ceci toutes les 10 minutes quand les conditions le permettaient.

Avec le logiciel Qgis, sur la base d’une photo géoréférencée (photo sur laquelle les données géographiques sont répertoriées et reconnaissables par Qgis) et à l’aide de repères installé sur 4 point de la parcelle (figure 3), nous avons répertorié toutes les mères qui se trouvent sur la parcelle et relevé leur position géographique, pour chaque photo prise.

Analyse des données

Afin de vérifier la relation entre les individus à l’échelle du groupe, nous nous sommes attaché à caractérisé la distribution spatiale des chèvres en utilisant leur coordonnée géographique. Pour ce faire nous avons utilisé le test de Clarck-Evans (Smith 2000) pour tester la disposition spatiale des individus avec la « méthode du plus proche voisin ». L’objectif étant de savoir si la distribution est complètement aléatoire (Random) ; on parle aussi de CSR (Complete Spatial Randomness) lorsque les individus sont placés de manière totalement aléatoire dans l’espace ; de type Cluster (regroupé) quand la distance entre les plus proches voisins (dpp) est plus petite que sous CSR, ou Dispersed (dispersé) quand celle-ci est uniforme et plus large que ce qui est attendu sous CSR (figure 4). La valeur moyenne des dpp du groupe est définis par la valeur du Zm (statistique du test : moyenne standardisée de l’échantillon) et ses différentes interprétations se trouvent dans le tableau suivant : Cluster (valeur de Zm) Dispersed (valeur de Zm) CSR (valeur de Zm) Zm < -1.96 Zm > 1.96 1.96 < Zm < -1.96

Tableau 1 : Les divers interprétations du Zm.

Figure 4 : Les différents pattern de distribution spatial.

Le test sera effectué sur les coordonnées géographique des chèvres par tranche horaire et par groupe sur chaque journée d’observation.

Nous avons aussi mesuré la densité moyenne d’individus par zones et sur des quadrats de 1 m sur 1m dans chaque parcelle au cours de la journée et de la semaine afin de vérifier si la réparation spatiale est liée à la composition florale du pâturage.

Résultats

Nous présentons ici les moyennes des dpp (Zm) et les densités moyenne d’individus par zone dans chaque groupe. Le terme de « tendance » (légère entre 1 et -1, ou forte entre 1.96 et -1.96) est utilisé dans cette partie afin d’illustrer le fait que plus de 50% d’un groupe présente une distribution spatiale proche du regroupement ou de la dispersion se basant sur la position des médianes des boites à moustaches, soit avec 0 > Zm > -1.96 (pas assez petit pour conclure à du regroupement) ou avec 0 < Zm < 1.96 (pas assez grand pour conclure à de la dispersion). Dans la même logique le terme « fréquentation » est utilisé pour parler de la densité moyenne d’animaux qui fréquente chaque zone.

Distribution spatiale

Avec la figure 5 nous pouvons voir que de manière générale les individus des 2 groupes sont distribués de manière aléatoire au cours des jours d’observation, avec une grande hétérogénéité des modes de distribution. Nous voyons que les individus en g1 ont une légère tendance au regroupement et ceux du g2 une légère tendance à la dispersion.

Figure 5 : Moyenne des Zm par groupe au cours de la semaine.

La figure 6 montre que dans chacun des deux groupes, il y a une légère tendance au regroupement le lundi (g1 : Zm = -0.47 ; g2 : Zm = -0.55), le mardi les deux groupes ont tendance à être plus dispersé (g1 : Zm = 0.50 ; g2 : Zm = 0.63), ils tendent vers du regroupement le mercredi (g1 : Zm = -0.03 ; g2 : Zm = -0.03), et cette tendance s’accentue le jeudi (g1 : Zm = -0.31 ; g2 : Zm = -0.35) avec une plus grande hétérogénéité dans le groupe 1 pour les deux derniers jours en parcelle.

Figure 6 : Moyenne des Zm pour chaque groupe par jours au cours de la semaine

La figure 7 nous permet de dire que dans le groupe 1, au début de la journée il y a une forte tendance au regroupement (Zm = -0.82) puis une forte tendance à la dispersion en milieu de matinée (Zm = 0.51), pour tendre à nouveau vers du regroupement en milieux de journée (Zm =-0.29) puis de la dispersion en milieux d’après-midi (Zm = 0.20) et enfin vers du regroupement en fin de journée (Zm = -0.17). Dans le groupe 2 la tendance en début et milieu de matinée est au regroupement (Zm = -0.23 ; Zm = -0.01), en milieu de journée la tendance est à la dispersion (Zm = 0.19 ; Zm = 0.19) ces deux résultats semblent en désaccord avec la boite à moustache néamoins cela s’explique par la présence de valeurs extrèmes du Zm supérieures à 0 en milieux de journée et en milieux daprès midi…(pas certain) et tendre à nouveau vers du regroupement en fin de journée (Zm = -0.56). Il est noté que pour la première tranche horaire il y a une plus grande hétérogénéité en g1, sur la troisième tranche horaire nous pouvons voir que dans les deux groupes distributions spatiales sont plus homogène.

Figure 7 : Moyenne des Zm pour chaque groupe par tranche horaire au cours de la semaine. Occupation du pâturage et hétérogénéité du couvert végétal

Dans les figures 8,9,10 et 11 nous pouvons attester du fait que dans chaque groupe les zones sont fréquentées différemment au fil des jours et au cours de la journée.

Pour le groupe 1 (figue 8 et 9), dans le couloir (z0), et les zones 1,3,6,7,8 et 9 (7/10) la fréquentation diminue le deuxième jour, elle reste constante en zone 2, augmente en zone 4 et diminue en zone 5. Entre le deuxième et le troisième jour elle augmente dans les zones 0,1,2,3,4,6,7 et 8 (8/10), mais diminue en zone 5 et 9. Elle augmente le quatrième jour dans les zones 0,1,4,5,7 et 9 (6/10), et diminue en zone 2,3,6 et 8. Dans l’ordre décroissant, les zones les plus fréquentée sont : 9,8,0,2,6,7,1,5,3,4 pour le jour 1 ; 2,9,0,6,8,1,5,7,4,3 pour le jour 2 ; 1,2,8,6,0,9,7,5,4,3 pour le jour 3 ; et 9,4,1,0,2,6,7,5,8,3 pour le jour 4.

Figure 8 : Evolution de la densité moyenne d’animaux par zone par jour dans le groupe 1.

augmente dans les zones 2,4,5,6 et 7, reste constante en zone 1 et diminue en zone 3. Le quatrième jour elle augmente en zone 3,4 et 7, et diminue en zone 1,2,5 et 6. Dans l’ordre décroissant, les zones les plus fréquentée sont : 3,7,4,2,5,1 le jour 1 ; 4,3,7,2,1,5,6 le jour 2 ; 4,2,7,5,3,6,1 le jour 3 ; et 4,3,7,2,6,5,1 le jour 4.

Figure 10 : Evolution de la densité moyenne d’animaux par zone par jour dans le groupe 2.

Figure 11 : Courbe de l'évolution de la densité moyenne d’animaux par zone par jour dans le groupe 2.

Discussion

L’objectif de cette étude était de comprendre le comportement en pâturage de chèvres créoles étant infestées par des nématodes gastro-intestinaux à l’aide de la mise en relation entre le caractère de leur distribution spatiale et l’influence que pourrai avoir la composition floristique du pâturage sur cette distribution.

Nos résultats ont permis de mettre en évidence que les chèvres se répartissent aléatoirement dans le pâturage de manière générale. Pourtant le grégarisme connu de ces animaux pouvait laisser supposer un comportement de troupeau (tendance au regroupement) plus marqué, même si nous pouvons souligner la tendance qu’a le groupe sensible (g2) à la dispersion et le groupe (g1) résistant au regroupement. Le fait que nous ayons observé une plus forte agressivité des individus dominant dans le groupe 1 que dans le groupe 2 pourrait en être une explication, mais cela reste à confirmer par une étude plus orientée dans cette direction. Nous venons ainsi infirmer l’hypothèse formulée quant à la forte relation qu’il y aurait entre les individus. Cela contraste aussi avec de précédentes études où était formulée l’hypothèse que l’exploitation aléatoire du pâturage était propre aux jeunes sevrés, tandis que les adultes s'approprieraient à chaque moment les zones les plus convoitées en fonction de leur rang dans la hiérarchie ou de leurs affinités sociales (Boissy et Dumont, 2002). Laissant l’interrogation quant aux causes de ce comportement. En outre, cela vient encenser les résultats obtenus quant à l’occupation des parcelles par les chèvres, et confirmer l’hypothèse que l’hétérogénéité spatiale est liée à l’hétérogénéité floral du pâturage. En effet, malgré la mise en évidence de zones préférentielle (zone 2 en groupe 1 et zone 4 en groupe 2) et de zones plus délaissée (zone 3 groupe 1 et zone 1 en groupe 2), la distribution aléatoire des animaux dans le pâturage montre qu’hormis celles-ci toutes les zones sont pâturées de manière plus ou moins similaire, mettant en lumière l’une des causes de ce comportement liée à la stratégie d’approvisionnement à l’échelle du groupe. C’est-à-dire que ce n’est pas la composition floristique des zones mais bien le fait qu’il y en a plusieurs qui influence la distribution spatiale des chèvres. Cela vient tout de même s’entrechoquer avec le fait que la chèvre est un animal connu aussi pour être un pâtureur sélectif, l’explication étant que les chèvres ont une capacité à s’adapter plus rapide à divers variations (Lu 1988). Nous avons pu voir dans nos résultats (figures 8,9,10 et 11) qu’il y a une baisse de la fréquentation le deuxième jour dans les deux groupes, parce qu’il y a eu de fortes pluies ce jour-là.

Ce travail a permis de montrer que la distribution spatiale des chèvres créole n’est pas dépendante des relations entre les individus mais est liée à la composition floristique du pâturage. En termes de parasitisme cela montre que les larves se retrouvent partout dans la parcelle sans distinction de zone. De nouvelles observations sur d’autres parcelles et sur celles déjà observées devraient permettre de confirmer ou infirmer nos résultats. Nous pouvons émettre l’hypothèse qu’il y aura une répétition quant à la manière d’occuper les parcelles.

De ce que nous savons la mémoire spatiale est influencée par la complexité de l’environnement (Dumont & Hill 2001). A la lumière de cela et de nos résultats Il serait d’intérêt de chercher à comprendre comment s’inscrit la mémoire spatiale dans ce comportement de groupe, avec l’objectif de mieux en comprendre les causes.

Remerciements

Je tiens à remercier Mon maitre de stage Mathieu Bonneau pour son encadrement sa disponibilité et sa sympathie, mais aussi pour m’avoir aidé avec les analyses statistiques et le traitement des photos. Je remercie aussi toute l’équipe de la PTEA de Guardel pour leur accompagnement et pour les expériences partager avec eux (en espérant les revoir dans différents projets). Madame Maria Cristina Lorenzi pour sa disponibilité, ses conseils et son écoute au cours du stage. Et madame Nathalie Mandonnet (responsable de l’URZ) pour m’avoir accueillie au sein de l’unité. Ainsi que tous ceux qui m’ont aidé de prêt ou de loin pour le bon déroulement des observations et de mon stage dans sa globalité.

Bibliographie

Boissy, A., & Dumont, B. 2002. Interactions between social and feeding motivations on the grazing behaviour of herbivores: sheep more easily split into subgroups with familiar peers. Applied Animal Behaviour Science 79(3) : 233-245.

De la Chevrotière, C. 2011. Analyse de la variabilité génétique de la résistance aux strongles gastro-intestinaux chez les chèvres créoles à des fins de sélection et de compréhension des mécanismes (Doctoral dissertation, Antilles-Guyane).

Dumont, B. & Hill, D. R. C. 2001. Multi-agent simulation of group foraging in sheep: effects of spatial memory, conspecific attraction and plot size. Ecological Modelling 141 : 201– 215.

Gunia, M., Mandonnet, N., Arquet, R., De la Chevrotière, C., Naves, M., Mahieu, M., & Alexandre, G. 2010. Production systems of Creole goat and their implications for a breeding programme. Animal, 4(12) : 2099-2105. Doi :10.1017/S1751731110001412.

Lu, C. D. 1988. Grazing behavior and diet selection of goats. Small Ruminant Research, 1(3) : 205-216.

Mahieu, M. 2014. Gestion du parasitisme gastro-intestinal des petits ruminants en zone tropicale humide [Internet]. Université de Lorraine. Available from : http://docnum.univ-lorraine.fr/public/DDOC_T_2014_0230_MAHIEU.pdf.

Mandonnet, N., Aumont, G., Fleury, J., Arquet, R., Varo, H., Gruner, L. & Khang, J. V. 2001. Assessment of genetic variability of resistance to gastrointestinal nematode parasites in Creole goats in the humid tropics. Journal of Animal Science 79(7): 1706-1712.

Mandonnet, N., Menendez-Buxadera, A., Arquet, R., Mahieu, M., Bachand, M., & Aumont, G. 2006. Genetic variability in resistance to gastro-intestinal strongyles during early lactation in Creole goats. Animal Science, 82(03), 283-287.

MATLAB and Statistics Toolbox Release 2017. The MathWorks, Inc., Natick, Massachusetts, United States.

Naves, M., Alexandre, G., Leimbacher, F., Mandonnet, N., & Menendez-Buxadera, A. 2001. Les ruminants domestiques de la Caraïbe : le point sur les ressources génétiques et leur exploitation. NUMEROS A THEMES. INRA Production Animale 14(3) : 181-192.

Parsons, A. J. & Dumont, B. 2003. Spatial heterogeneity and grazing processes. Animal Research 52: 161–179. INRA, EDP Sciences. doi: 10.1051/animres:2003013.

R Core Team. 2017. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project.org/

Smith, T. E. 2000. Testing Spatial Randomness. Disponible sur :

Annexes

Annexe 1 : Tableau des coordonnées géographique de toutes les chèvres obtenues avec le logiciel Qgis. Première colonne correspondant au jour, deuxième le groupe, troisième l’heure de la prise de photo codée comme suit : 840, 850,860,870, 880, 915,920,930,940,950,960,970,980,1000, 1020, 1040, 1060, 1080, 1100 etc… en fonction du jour et de l’heure de la prise de la photo pour pouvoir être reconnus par MatLab, la quatrième et la cinquième colonne correspondent à la latitude et la longitude des chèvres.

AllData.xlsx

Annexe 2 : Tableau des Zm par jour du groupe 1

ZmPerDay_g1.xlsx

Annexe 3 : Tableau des Zm par jour du groupe 2

ZmPerDay_g2.xlsx

Annexe 4 : Tableau des Zm par tranche horaire du groupe 1

ZmPerStepTime_All Day_g1.xlsx

Annexe 5 : Tableau des Zm par tranche horaire du groupe 2

ZmPerStepTime_All Day_g2.xlsx

Résumé

Pour comprendre le comportement en pâturage des chèvres créole infestées par des nématodes gastro-intestinaux (NGI), nous nous sommes intéressé à la manière d’occuper une parcelle de 2 groupes au cours du temps : un dit résistant aux NGI et l’autre dit sensible. Par la mise en relation entre le caractère de leur distribution spatiale et la composition floristique de la parcelle nous avons pu montrer que leur distribution est généralement aléatoire au cours du temps et liée à l’hétérogénéité de la composition floristique du pâturage.

Mots-clefs : Comportement, chèvre créole, chèvre, pâturage, nématodes.

Abstract

To understand pasture behavior in infested creol goats, we focused our study on the way that 2 groups are moving in a parcel over time : a so-called resistant group to gastro-intestinal nematoda (GIN) and a so-called sensitive group.

By highlighting the relationship between their spatial randomness and the parcel’s species composition of vegetation, we shown that their spatial randomness is generally random over time and linked to heterogenity of pasture’s floral composition.