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COMMENT DISTINGUER STEPHANODISCUS PARVUS DE STEPHANODISCUS MINUTULUS?

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COMMENT DISTINGUER STEPHANODISCUS

PARVUS DE STEPHANODISCUS MINUTULUS?

C. Cornet, J. Subires

To cite this version:

C. Cornet, J. Subires. COMMENT DISTINGUER STEPHANODISCUS PARVUS DE

STEPHAN-ODISCUS MINUTULUS?. Vie et Milieu / Life & Environment, Observatoire Océanologique -

Labo-ratoire Arago, 1995, pp.273-277. �hal-03052721�

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COMMENT DISTINGUER STEPHANODISCUS PARVUS

DE STEPHANODISCUS MINUTULUS?

How to distinguish Stephanodiscus parvus Stoermer & Hakansson front

Stephanodiscus minutulus (Kiitz.) Cleve & Môller?

C. CORNET et J. SUBIRES

Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix, Département de Géologie,

rue de Bruxelles 61, B-5000 Namur, Belgique

BAC1LLAR10PHYCEAE DIATOMEES TAXONOMIE STEPHANODISCUS MINUTULUS STEPHANODISCUS PARVUS BAC1LLARIOPHYCEAE DIATOMS TAXONOMY STEPHANODISCUS MINUTULUS STEPHANODISCUS PARVUS

RÉSUMÉ - Un petit Stephanodiscus (diamètre 4 à 11 |im) a été observé au cours de l'étude des sédiments postglaciaires du Holzmaar (Eifel, Allemagne). Au MEB, alors que la plupart des spécimens montre une valve relativement plate, des formes nettement ondulées ne sont pas rares. En accord avec les descriptions antérieures, la première forme serait appelée Stephanodiscus parvus Stoermer & Hâkansson, l'autre Stephanodiscus minutulus (Kiitz.) Cleve & Môller. Or au sein des assem-blages observés, l'amplitude de l'ondulation de la face valvaire peut varier conti-nûment. Mis à part le critère de forme, l'ultrastructure de ces deux taxons est identique. Se pose dès lors le problème de l'identification et de la séparation de ces deux espèces.

ABSTRACT - A very small Stephanodiscus (4-11 um in diameter) was recorded during our investigation on Lateglacial sédiments from lake Holzmaar (Eifel, Ger-many). According to the flatness or to the elevation/depression of the central area, two entities are distinguished in the literature i.e. Stephanodiscus parvus Stoermer & Hâkansson and Stephanodiscus minutulus (Kiitz.) Cleve & Môller. A continuous séries in the degree of undulation of the valve face exists, but the observations of valve morphology employing SEM reveal that the structure is identical. This investigation shows the identification and the séparation of thèse species have not yet been resolved.

INTRODUCTION

En Allemagne, le lac du Holzmaar (Fig. 1) se

situe dans l'Eifel occidental (50°7'N, 6°53'N). De

forme quasi circulaire, il occupe un cratère

d'o-rigine phréatomagmatique. Un niveau de cendres

volcaniques est intercalé dans la séquence

sédi-mentaire du lac. Il s'agit du Laacher See Tuff

(LST), un horizon repère pour l'Europe puisqu'il

est présent de la Scandinavie jusqu'aux Alpes. Les

datations au

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C indiquent que l'âge des éruptions

du Laacher See se situe vers 11 000 B.P. (Bogaard

& Schmincke, 1985).

Nous nous sommes intéressés aux sédiments

postglaciaires déposés avant et après le LST. De

Fig. 1. - Carte de situation du Holzmaar.

(3)

274 C. CORNET, J. SUBIRES petites Diatomées centriques sont omniprésentes

dans presque tous les échantillons. Elles peuvent être identifiées soit comme Stephanodiscus

minu-tulus (Kiitz.) Cleve & Môller, 1878, soit comme Stephanodiscus parvus Stoermer & Hâkansson,

1984. Etant donné que leur fréquence relative peut atteindre jusqu'à 83 % de l'assemblage diatomique (Fig. 2), une identification précise s'imposait avant de proposer une interprétation paléoécolo-gique du site. 0 20 40 60 80 100% 860 I ■ 1 ■—1—'—1—1—1—'—' 1150 J Profondeur, Deplh <cm>

Fig. 2. - Holzmaar. Fréquence relative du petit

Stepha-nodiscus.

Holzmaar. Relative fréquence of the small

Stephanodis-cus.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les sédiments lacustres du Holzmaar ont été préle-vés par l'équipe du Professeur Negendank (Université de Trêves) à partir d'un radeau au centre du lac à l'aide d'une sonde de type Usinger (Zolitschka, 1992).

Les observations morphologiques des Diatomées ont été réalisées sur des frustules débarrassés de leur ma-tière organique par traitement à l'eau oxygénée. Elles ont été examinées et photographiées au Photomicro-scope Zeiss Axiophot. Le microPhotomicro-scope électronique à ba-layage utilisé est le Cambridge Stereoscan 260 de l'Université de Louvain-la-Neuve sous un voltage de 15kVou20kV.

OBSERVATIONS

En microscopie optique, les frustules sont cir-culaires, très minces et de petite taille, entre 4 et 11 um de diamètre (Pl. I, Fig. 1). Le manteau n'est pas visible en vue valvaire.

L'ondulation concentrique de la surface val-vaire est difficilement observable au microscope

optique, surtout pour les frustules de petite taille, ce qui est le cas ici.

En microscopie électronique à balayage, la sur-face valvaire apparaît plate (Pl. I, Fig. 5 ; Pl. II, Fig. 2) ou légèrement ondulée (Pl. I, Fig. 3) jus-qu'à nettement ondulée (Pl. I, Fig. 4). L'ornemen-tation de la valve consiste en faisceaux rayonnants constitués de 2, parfois 3 rangées d'aréoles à la périphérie. Elles deviennent unisériées et/ou se dé-sorganisent vers le centre de la valve. Chaque fais-ceau est séparé par un interfaisfais-ceau radiaire bien distinct. Ce dernier porte une épine bien dévelop-pée à son extrémité marginale.

Des processus renforcés (fultoportulae) margi-naux se situent directement sous les épines. Ils n'en sont pas séparés par des aréoles (Pl. II, Fig. 2). Ils sont présents tous les 3 à 6 interfais-ceaux.

En vue interne, chaque processus renforcé mar-ginal est entouré de 3 pores satellites (Pl. I, Fig. 5). La vue interne du frustule montre claire-ment un processus renforcé (fultoportula) légère-ment excentrique garni de 2 pores satellites (Pl. I, Figs. 5-6).

Un processus labié irimoportula) existe sur un interfaisceau dans la direction quasi opposée au processus renforcé excentrique (Pl. I, Fig. 6). Il se situe à la place d'une épine marginale (Pl. II, Figs. 1-2). Son ouverture extérieure est tubulaire. En vue interne, la fente longitudinale du processus labié est orientée obliquement par rapport à l'axe radiaire de l'interfaisceau (Pl. I, Fig. 6).

Le manteau valvaire est très étroit. Chaque strie du manteau est composée de 3 aréoles et de seu-lement 1 (ou 2) aréole(s) sous le processus ren-forcé marginal (Pl. I, Figs. 2-3 ; Pl. II, Fig. 2).

Des formes fortement silicifiées ont été obser-vées. Dans ce cas, l'ouverture extérieure des aréoles est réduite et tend à être partiellement oc-cluse extérieurement (Pl. II, Figs. 3-4).

DISCUSSION

Stephanodiscus parvus a été décrit par

Stoer-mer et Hâkansson (1984). La structure interne n'y est pas clairement expliquée, notamment en ce qui concerne le processus labié. Qui plus est, plu-sieurs confusions relatives aux figures sont pré-sentes (Hâkansson & Stoermer, 1988; Kobayasi

et al, 1985). En 1993, Yang et Duthie

complète-ment la description de Stephanodiscus parvus. Pour Stephanodiscus minutulus, Round (1981, légende de la Fig. 24) note la présence de 2 pores satellites entourant le tube intérieur des processus renforcés marginaux.

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Planche I. - Figs. 1-6. Stephanodiscus minutulus. Fig. 1., échelle = 10 um. Figs. 2-6. MEB, échelle = 1 um. Figs. 2-6. Gradations du degré d'ondulation de la surface valvaire depuis une surface plate (Figs. 2-5), modérément (Fig. 3) et fortement ondulée (Fig. 4). Fig. 5. Surface valvaire interne montrant les trois pores satellites des processus renforcés marginaux et les deux pores satellites du processus renforcé légèrement excentrique (vue oblique) (flèche = ouverture externe du processus labié). Fig. 6. Vue interne de la valve montrant le processus renforcé excentrique possédant deux pores satellites, les processus renforcés marginaux où seulement deux pores satellites sont visibles et le processus labié (flèche).

Plate I. - Figs. 1-6. Stephanodiscus minutulus. Fig. 1. LM, scale bar = 10\xm. Figs. 2-6. SEM, scale bar = 1 um. Figs. 2-4. Gradations of the undulation of the valve face from flat valve (Figs. 2-5), moderately (Fig. 3) and strongly undulate valves (Fig. 4). Fig. 5. Internai valve margin showed the marginal strutted processes with three struts and the excentric strutted process with two struts (oblique view) (arrow = external opening of the labiate process). Fig. 6. lnner view of valve showing the excentric strutted process with two struts, the marginal strutted processes (only two struts are visible) and the labiate process (arrow).

D'après Hâkansson et Kling (1990), ce ne sont pas 2 mais 3 pores satellites qui entoureraient les processus renforcés marginaux. C'est pourquoi ils décrivent dans ce même article, un

Stephanodis-cus cf. minutulus après observation de 2 pores

sa-tellites autour de tous les processus renforcés.

Les frustules du Holzmaar en possèdent 3, tout comme les spécimens japonnais observés par Kobayasi et al. (1985). Ces auteurs supposent que le mauvais état de préservation du matériel observé par Round puisse expliquer cette diffé-rence.

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276 C. CORNET, J. SUBIRES

Planche II. - Figs. 1-4. - Stephanodiscus minutulus. MEB, échelle = 1 u.m. Fig. 1. Vue externe de la valve montrant les processus renforcés marginaux, l'ouverture extérieure du processus labié (flèche), les épines et l'ouverture externe du processus renforcé excentrique. Fig. 2. Vue externe de la valve montrant le manteau valvaire, les processus ren-forcés marginaux, l'ouverture extérieure du processus labié (flèche) et la disposition régulière des épines. Fig. 3. Valve légèrement ondulée et fortement silicifiée montrant la réduction de taille de l'ouverture extérieure des aréoles. Fig. 4. Forme tératologique.

Plate II. - Figs. 1-4. Stephanodiscus minutulus. SEM, scale bar = 1 \im. Fig. 1. Outside view of valve showing the marginal strutted processes, the outer opening of the labiate process (arrow), the spines and the external opening of the excentric strutted process. Fig. 2. Outside view of valve showing the valve mantle, the marginal strutted pro-cesses, the outer opening of the labiate process (arrow) and the regular disposition of the marginal spines. Fig. 3. Slightly undulate and heavily silicified valve showing the reducing in size of the exterior opening of each aréole. Fig. 4. Teratological form.

Un autre facteur explicatif de cette divergence peut être fourni par l'angle de vue. Comme le manteau est séparé de la surface valvaire par un angle très net, l'observation des 3 pores satellites n'est pas toujours possible (Pl. I, Fig. 6). Elle né-cessite une vue oblique (Pl. I, Fig. 5).

L'ondulation concentrique de la surface val-vaire est le seul critère important retenu par les taxonomistes (Krammer & Lange-Bertalot, 1991; Klee & Steinberg 1987; Hâkansson, 1993) pour distinguer Stephanodiscus parvus Stoermer & Hâ-kansson et Stephanodiscus minutulus (Kiitz.) Cleve & Môller : une surface plate ou

relative-ment plate caractérise la première espèce, une sur-face ondulée (que la zone centrale soit bombée ou en dépression) la seconde espèce.

Mais lorsque des valves plates et ondulées co-existent dans le matériel, il devient difficile de sé-parer les deux espèces d'après ce critère : lorsque la surface est légèrement ondulée, s'agit-il encore de Stephanodiscus parvus ou déjà de

Stephano-discus minutulus? Les illustrations de l'article de

Genkal et Hâkansson (1990) montrent certains spécimens très peu ondulés identifiés comme

(6)

L'ultrastructure des frustules, identique quel que soit le degré d'ondulation, n'apporte aucun critère de différenciation. C'est pourquoi, l'idée que l'ondulation concentrique de la surface val-vaire pourrait n'être qu'une des modalités du po-lymorphisme de Stephanodiscus minutulus et donc

Stephanodiscus parvus, un de ses morphotypes,

n'est pas dénuée d'intérêt. Ces deux espèces se-raient dès lors conspécifiques, comme cela a été proposé par Kobayasi et al. (1985). Hâkansson et Kling (1990) se demandent en effet si l'ondulation de la surface valvaire constitue un critère suffi-samment important pour différencier

Stephanodis-cus minutulus et StephanodisStephanodis-cus parvus.

Par ailleurs, Kiss (1988) considère le nom

Ste-phanodiscus parvus comme illégitime car il

cou-vre les espèces Stephanodiscus minutulus (Kùtz.) Cleve & Môller et Stephanodiscus invisitatus Hohn et Hellerman. Mais Stephanodiscus

invisi-tatus ferait partie des Cyclostephanos (Theriot,

Stoermer & Hâkansson 1987).

Nos observations et le dépouillement biblio-graphique montrent que l'identification de ces pe-tits Stephanodiscus n'est guère résolue. Dans le cadre de l'étude du Holzmaar qui nous intéresse, ils avaient été initialement identifiés, sous ré-serves, comme Stephanodiscus parvus (Subires, 1992). Suite aux discussions qui ont eu lieu lors du 13e colloque de l'ADLAF en 1994, il semble

que l'appellation Stephanodiscus minutulus soit plus correcte. Remarquons également que ce même site a été étudié par Lotter A.F. qui les décrit d'abord comme Stephanodiscus parvus (Lotter & Zolitschka, 1991), puis comme

Stepha-nodiscus cf. parvus (Birks & Lotter, 1994).

La ressemblance morphologique de ces deux espèces permet d'expliquer les difficultés et les confusions quant à leur identification. Sans doute, des études portant sur la variabilité de l'ondula-tion valvaire, réalisées sur différentes populal'ondula-tions, pourraient permettre de trancher définitivement quant au statut taxonomique de ces deux taxons.

REMERCIEMENTS - Les illustrations en microscopie

électronique à balayage ont été réalisées grâce à la très aimable aide du Dr. M. Coen de Louvain-la-Neuve. Nous l'en remercions vivement.

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Reçu le 17 novembre 1994 ; received November 17, 1994 Accepté le 9 janvier 1995 ; accepted January 9, 1995

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