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Bulletin de la Société Botanique de France
ISSN: 0037-8941 (Print) (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tabg17
Signification de quelques aberrations
phyllotaxiques induites chez les Dipsacacées
J. Vieth & C. Arnal
To cite this article: J. Vieth & C. Arnal (1961) Signification de quelques aberrations phyllotaxiques induites chez les Dipsacacées, Bulletin de la Société Botanique de France, 108:sup1, 92-101, DOI:
10.1080/00378941.1961.10838069
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Published online: 10 Jul 2014.
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92 l\!É:\101RES, Hl61
RÉSUMÉ ET CONCLUSION.
1 o Les caractères distinctifs des « pousses de la St-Jean » et des << ra- meaux antic.ipés 11 des végétaux lignenx ont été définis.
2o Dans les taillis de Charme, au cours de la deuxième année qui suit l'abattage, on observe des ramifications de pousses herbacées qui, mor- phologiquement, présentent à la fois des caractères de pousses de la SL-Jean et de rameaux anLieipés.
3o Elles présentent des caractères originaux qui sont soulignés.
L'intérêt de l'étude physiologique des tiges fl'uilll-cs du Charme et de quelques autres espè•.ces ligneuses est également présenté.
4o La nécessité d'une collaboration entre études morphologiques précises et physiologie ressort enfin de ces observations.
LIT'I'ÉRATURE CITÉE.
l. SPATH (H.), Der Johannistrieb. Berlin, 1912.
2. CHA~IPAGNAT (P.), Rev. Gytol. et Biol. végét., 15, l-51.
3. CIIAli1PAGNAT (P.), Rev. gén. Bot., 62, 325-372, HJil4.
4. HEMBERG ('l'.), Physiol. Plantarum, 11, 610-614, 1958.
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6. ALLARY (S.), O. R. Acad. Sc., 249, liïii7-15:39, 19fi9.
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8. ALLARY (S.), Bull. Soc. fr. Phys'iol. végét., 191>1 (sous presse).
9. ALLARY (S.) (inédit).
Signification de quelques aberrations phyllotaxiques induites chez les Dipsacacées
PAR J. VIETH ET
c.
ARNALChez les Dipsacacées, on trouve assez fréquemment des modificalions tératologiques spontanées dont quelques-unes sont même durables ou transmissibles. On peut supposer que, dans ceLLe famille, certains Lypes
<l'anomalies ne constituent pas des formaliuns ocensionnelles et anar- chiques, mais qu'elles expriment une disposition naturelle.
S'il en e'il ainsi, il devrait être relativement fncile d'induire des défor- mations par des agents physiques ou chimiques. Dans ce but, nous avons traité pendant les trois dernières années quelqm·s Dipsacacées annuelles et hisanm1elles avec plusieurs r{ogulateurs de croissam:e. Les substances les plus etncaees au cours de la première série cl'exp0rienees et utilisées exclusivement par ln suite on\ (·1 é: l':1eitle ? indol-neélique, l'acide "- naphthalène-ae{otique, l'acide 2,4-clichlorophl'noxy-neélique, l'acide 2,
;~. 5-trio<lo-benzoïqlll'.
Pour ces expérienees, il fallait trouver de~ espèces qui présentent normnlcment très peu cle moclificntions ci qui po.-;s(~dent tout de même
lllll' cen~~ihililL' suffi,:mlc ::ux ·~uki~1ll<'C" induclriees. Apr(•s plusieurs e:-;s:lis pn'lim in~lirc~', rkux. l''·Pt\<'t": ;qJm:t'lles semblaient appropriées d onl 0ll' ulili:-:~•es p\u-; p:~r\inlii(~n·ml'Jll: Sml>iosn .~tl'!lafn d surtout
J. VIETI-1 ET C. AI\NAL. AilET\H•\TlON>' l'IIYLLOT.\Xl<)l;ES IND!'ITEi'
,Scabiosa prolifera. CeLte clernil>rc a dt; pr01'0rL't' en raison de la clartl'.
et de la rL·.gularilé de s;1 ramific~tlion et du l'ail qu't'Ile a - contrairement à Scabiosa stcllata -~ des feuilll'-; simples non dl-coupl-es. Comme c'pèces bisannuelles, nous avons l raill; nolammen t Dipsucus Fullonum et Dip-
SUCllS silvestris en rai~on de leur rnodP de <h;vcloppement et de leur port bien qu'elles prl'senlenl souvl·nl des anomalies spontanées.
Le;. réponses noll'Ps apr(·s les divers tr:ülemenls daienL d'une façon gl'nérale concluanlcs: dans l'ensemhlc, il y avait d'une part très peu de planles indemnes et d'autre parl, elles pn;sentaient Ioules les rmo- malies sponlanl'cs ~.ignalées antérieurement par un grand nombre d'au- Leurs et grou pres systL·rnaliquem<'nL par Pr:NZH~ (1 ~)21 ).
Il existe donc une :malogi<> ndle t•nlre les formes léralologiqtws natu- relles d expàimentale:;.
Selon les données rt"·unies par PE1\!Z[(~. les difTérenles anomalies de la feuille el de l'axe se lai~sl'Ilt clac.scr ;.uiv;mL leur Jréquenee décroissante comme suit: 1) prolific:tlions de l'inllorescence; 2) fa:,cialions d'axes;
3) torsions de ['axe; ·1) nœuds hdL·rom<'Tes; :ï) feuilles doubles ou à limbe bifide; G) ascidies; 7) r:tecourTi;;semenls des enlre-nœutls.
Les lormes té ra loi ogiqu cs s po nl arH;es, :c.e pn;sl'll LanL génl'ralemen t sur quelques planles icolées d'un grane! nombn· d'espt:·ces dilh;renles, rendent diflicile l'anal,p.e d'un lype d'alwrration donné et de se.s rapports avec la morphologie normale; par contre, le tr(•s grand nombre de modifi- cations que nous ayons induiles cxpérimenL:llt·ment par Yoie chimique, sur quelques espL'Ces seulement, 1wrmellenl une comparai,on plus Jim·, grâce à des formes de l ransilion nombreuses, aYee la morphologie nor- male.
Nous allons couJmem·cr nolre élude par une description des principale~>
anomalies observées fréquemment chez ,\'ca!Jiosa pmlifcra. Chez cetlt•
espèce, l'axe primaire d'tliie piaule norrn:de et l'nlièrenwnt <kvcloppl't•
est compo:c.é, le plus soun·rll, de quaire ou cinq nœuds dont les troi~
supérieurs portent chacun deux rarne:liiX ;.L'<·ondaire~. Ces derniers comportent ha hi luellcmcnl nn seul ncetHl dim(~re an·c deux axes ter- tiaires, done nn simple dichasium dont l'iu/lon•cccJH'L' terminale esl porlée par un pédoncule relativement court (pl. 1, fig.:\). A partir des deux axes tertiaires, la ramilic<tlion C.l' continu1~ d'ordin~tire par une succession de dicha.-;inms- parfois jusqu':lll 8" ordre dans les deux hr:mehes inséré•c;. au dl'rnier nn~ud de ÏHxe principal.
A la suite d'un Lrailunent, l'axe s<·condairl' pr(·senll' des modilicalions diverses qui ;.onl rcpr(·senlél''; sur la planche 1. 11 morllrl' souvent deux n<J•uds (lig. D). De Lcls axes lall'raux formés de deux ou plusieurs nœuds s'observent quelquefois sur des pl:mll's nonnak~. mais seulement à la hase d'un axe principal. Cne premil'l'l' modification de cl'lte forme pn;- sente au nceud supl;ricur une in(•galiLL' hien nwnrul;l' l'nlre les deux feuilles avec leur produit axillaire (iig. E). Cl'lle inl;g;liilL; n'est pas une véritable anomalie car elle est Lrt:•s fr0quenlc d:ms ill'aucoup de ramifîca-
Lions dichasiales. La dic.parilion totale de l:1 feuilll' réduile du dernier exemple conduit ù la forme ù nœud monollllTe où, ln:-s HlUYL'IÜ, l'inflo- rescence de deuxi1'>me ordre esL rejett"·e latér~dunenl par le d0veloppcment :-.ympodique de [';1xe Lerliairc (fig. F). Cependant la llll;rne forme peut avoir lille autre origine: le rappruchenwnl dl'S deux feuil.lt's d'un nœud et leur fusion uni marginale compll·le. TouL d';llwrd, on lroil\'l' ~OU \'l'Ill
sur les plantes lraitl'es un cléplareml'nt relatif des denx IL·uilles d'un même nœ.ud qui, au lien d'être opposL·es, font enlre l'lil's un augll' infé- rieur à lS(lo toul <'Il restant indépend~_mles l'unl' de l'autre. Jk:; :llléra·
94 MÎèMOIHES, 19()1
l'L. 1.
tions pl us prof on des monlrenl une union progrcssi n~ de deux feuilles (fig. B el C).
Un autre lype cl'altèration 'l' produit frc'quemmenl après l'application d'un régulateur de croissance: c'esl le raccourcissemenl d'entre-nœuds.
Ceci s'observe aussi hien sur l'axe primaire que sur les axes secondaires
.J. YIETH ET C. AI\NAL. ABERH.\TICJNS I'IIYLLOT.\XU}U·:>i 1:'\DL'ITE:'>
rle plantt?s lraitl;es alors que c'est tout à fait excepliomwl chl'z le~ plantes non traitées. Dans les ~1xes ln1 éraux à deux nœuds, il peuL se former ainsi des verticilles pscudo-ldrami·res par simple n;duction d'un entre- nœud; mais le plus souvent, le tassement s'opère entre un nœud dimtTl' et un nceud sulH;rieur mono- ou pseudo-monom(Te d'où il n;sulte un verticille pseudo-lrim(TP. LTn tel cas est illusln; p~1r la figure G qni d(•rive directement de la forme F. Dans les dichasiums ù partir du troisii·nw ordre, c'est souvent l'hypopodium (terme utilisé dans le sens que J'on trouve chez TnoLL) qui est pratiquement supprimé amenant les deux préfcuilles de J'axe d'ordre n à proximité direele de 1 'inflorescence ltT- minalc de l'axe d'ordre n-1. Un tel exemple est représent6 sur la fig. 1 f, où on peut reconnaître à côté de l'inflorescence secondaire un groupe de trois feuilles qui sont fixées presque au niveau de l'involucre de celle inflorescence, cc sont la feuille axill~mle du seul rameau tertiaire du second nœud et les deux feuilles axillantes des deux axes quaternaires.
Signalons encore dt?ux variations de ce dernier type : dans les axes quaternaires l'inhibition dt' l'hypopode peul sc répder, entraînant une agglomération de sept feuilles et de trois inflorescences; ces dernières sont alors groupées l'une à côté de l'autre autour de l'inflorescence secondaire. Le second nœud de l'axe secondaire peut, en outre, être complet comme nous l'avions vu fig. D et théoriquement la mème agglomé- ration de feuilles et inflorescences pourr:1it se renouveler à l'aisselle de la deuxihne feuille, ce que nous n'avons cqwndant jamais observé;
l'une des deux feuilles était régulièrement plus ou moins inhibée et portait au maximum une seule inflorescenec sub-sessile.
Mais, quelquefois, un résultat analogue peut êlre obtenu, non pas par un raccourcissemt?nt d'une partie d'axe, mais par une concaulescenee entre le rameau médian d'un dichasium et l'hypoclium d'un rameau latéral. L'exemple que nous avons choisi pour illustrer cette formation (fig. 1) ressemble, à première vue, étroitement au dernier exemple (fig. H).
J\lais, contrairement à ce dernier, son axe-père comporte un seul nœud, et dérive ainsi d'un dichasium ordinaire. Au niveau de l'involucre (k l'inflorescence de deuxil'Ille ordre sc trouvent dt>ux feuilles seulement, les deux préfeuilles de l'axe lcrt iaire ; il n'y a ]J~ls de t roisièrne feuille appartenant au second nœ1Hl de l'axe Sl'Condaire comme dans l'exemple précédent. La concaulescence entre l'axe médian el le rameau latéral gauche est inc.onlestahle l't hien marquée par deux sillons longitudinaux toul le long de J'axe fascié. Celui-ci est plus long que le pédoncule de J'inflorescPnee normale qui est sans doute entraîné par J'hypopode de l'axe tertiaire concaukscent. Des structures apparemment semblables peuvent clone n~sulter de processu.'i difTt;renls. A la limite, il n'est pa'i toujours possible de distinguer J'origine d'une strnclure donm;e, mais l'étude attentive de stades intermédiaires permel rle montrer la réalité de ces différents procpssus.
Ainsi, parmi les principales aherrntions induite-.; expérimentalement chez Scn/Jiosa pmlifrra, nous avons reneonln; la plupart des types d'<mo- malic mentionnés par PE:--izr<;. Aucune de ces formes ne peut êlre consi<h;rc'e comme une monstruo;,ité sans rapport avec la norm~lle; il s'agit vrai- nwnL et uniquement de simples anomalies qui rt"·su!Lent seulement de dt>ux processus fondamentaux: inhillilion et union d'organes.
Hésumons les formations anormales en Lenant compte de leur causa- li tl; :
Les IHl:'tids mono- mr pseudo-monoméres s'expliquent soit par l'inhibi-
\IÉMOIHES, 1\l(il
lion lot:de (!l'l'une c:lo (:eux reuille''· d't;n llO:lld, ~oit p[.r la fusion uni- marginale complNe des deux feuille,; d'un nœud.
Les nœuds pléio- ou pseudo-pléiomères s'expliquent par l'inhibition d'un entre-nœud, accompagn(·e ou non de l'inhibition totale d'une ébauche foliaire.
Les « prolifications latérales de capitules » s'expliquent soit par la [usion de deux axes, soit par l'inhibition d'axes ou de parties d'axes d'un nœud surajouté. Dans les exemples précédents, les feuilles groupées auprès de l'involucre daient ncllerncnl foliacées. Sur d'autres échan- tillons, par contre, elles étaient réduites cl ressemblaient parfois aux bractées involucrales, ce qui compliquait l'analyse. Cependant, aucun exemplaire examim\ ne représentait une véritable prolification à partir d'une bractée involucrale. Il est vraisemblable que la plupart des proli- fications signalées par d'autres auteurs résultent de transformations
analogue~. à celles que nous venons de décrire. Il n'est pas exclu toutefois qu'il y ait égalcmenl. des cas de n'rilahle prolificalion latérale du capitule, mais ils ~-:ont certainement beaucoup plus rares qu'on ne le croyait.
Voyons maintenant les principales aberrations oblenues sur Scabiosa ste/lata, J)ipsams Fullunwn et Dipsacus si/uestris et qui sont groupées sur la pl:mehe II. Presque toules les anomalies décrites pour Scabiosa prolifera existent dwz ces trois espt'ees, mais leur fréquence ou leur importance relative ainsi que l'origine de certnines anomalies changent d'une espèce à l'autre.
Chez les trois espèces on observe des nœuds mono- ou pseudo-mono- mères qui ont les mêmes origines que chez Scabiosa prolifera : suppression d'une des feuilles ou fusion unimarginnle de deux feuilles d'un même nœud. Mais, en outre, un Lroish\me mode de formation d'un nœud mono-
mi~re est possible, e'esL la dissoeialion d'un nœud normal.
Ce décalage des deux feuilles d'un nœud est dans heaucoup de cas relié à une eoncaulescence, surtout chez Scabiosa ste/lata (fig. A). Chez les deux Dipsaws, le décalage s'observe généralement sur des axes ter- minaux ; les deux feuilles sont ici plus ou moins bractéiformes et ne porlent que rarement des rameaux axillaires (fig. B). Beaucoup d'autres nœuds monomères s'expliquent par la fusion complète de deux feuilles, quoique nous ayons rencontré sur les plantes entièrement développées des Lrois espèces un nombre beaucoup plus faible de formes intermédiaires à feuilles bifides ou à feuilles apparemment simples avec deux rameaux axillaires que sur Scabiosa prolifera. Cependant, les traitements de jeunes plantules ont montré que la fusion unimarginale des deux feuilles d'un nœud est une réaction presque générale après l'application de morpho- n'gu lateurs, ee qui nous aulorise à penser que ce mème phénomène est
pos~ible aussi dans la plante adulte. En outre, c.lwz Scabiusa stellata,
l'~maly,.e des feuilles isolées est rendue ddicate par leur f,lruclure pen- n[1liséquée; mais nom; aYons lrouVl'. toul de même, quelques exemples incontestables de doubles feuilles. Les feuilles doubles occupent d'une fnc;on gl'nérale la position adossée par rapport à l'axe père. Chez les Dipsacus, il semble, en outre, que la formation des feuilles doubles soit favorisée sur les axes d'ordre pair et moins fréquente sur les axes d'ordre impair.
Des ascidies diphylles formées par l'union bimarginale des deux feuilles d'un meud ont dé constatées assez souYent chez Scabiosa stellata. Elles sont beaucoup plus fréquentes sur les plantules.
La monomérie par inhibilion ou supression de l'une des deux feuilles est (Jouteuse ehez lesDipsacus. On n'a pas trouvé de stades intermédiaires;
J \'IETII ET C. AHNAL. -- ABEI\I\ATIONS P!lYLLOTAXIQCES INDUITES 97
l'L. Il.
il y avait seulement une différence de Laille notable chez plusieurs exemples de feuilles décalées (fig. B).
Chez Scabiosa stellala, cependant, nous avons observé un as~ez gran(l nombre de nœuds dont les deux feuilles étaient de tailles très différentes (fig. C). Ici, il esl donc \Taisemblable ljU'un cerlain Hombre de nœuds
7
~!b!OTHE='. ]~)()[
monomères peuyenl s'exp!iquer p:n·Ja ,;uppn·'~ ion d'une feuille. Il exi~le,
d'ailleurs, chez et>Ue e';llL'l'l', une faillit> l<'H<Iance n::lurclle ù la r:llllilic:ilion monochasialc qui s'ace~·rllue "ons l'influt'!H'l' des suiJ,;Lann·" de croi:-;s:ml'l':
il peut y avoir alors non seult>llll'nl inhihiliou mais disparil ion loL:il' de l'un des bourgeons d'un dichasium. Dans l'l' c:1s, 1:~ l'l'uillc axill:miL' eorrt>sponclant à Ct' hourgt•on, :IYOrlL' ou nul, t':il ,..ouvt·nl plus ou moin·;
réduite. A la place d'un raml'all lal0rai inhi!JL~, il y aYail qllelqudoi:'.
une seule fleur isoll:e. De ü·lles lll·urs onl l'tt; <k·jà o!Jsern;es par plusierrrs auteurs sur différentes Dipsaeac0es cl toujours à proximitt~ d'une in1\o- rescence à l'aisselle d'une feuil!t~ isokl' h!·:iel0ifotïlll'. On a consilk'rL'
toutes ces formes comme des fleurs isokes " dt•scendttt's n d'une inflol'l"'- cence. Or, les fleurs iso!t;es que nous avons vtws indiquent llue cdk interprétation acceptée jusqu'ici n'est p:1s val:~hlt· ici.
En ce qui concerne la p10iol!t(Tie des JlO'tHI., ilt··l cltl'z le" lrois e~pèl·t·~
en question, souvent di{Jicik :·inon illi[JO:'.'ihk <il' j1:gcr (<i':tprh ll's dudt·:, maeroscopiques Sl'\tll>:.) ~'il :;';:;c;iL d'r;nc n;ri~:.:.:e p!é·iotnL·ric ou d'um•
pseudopl0iornérie. Chez .1)mhiosu sll'lillln, !:1 pitq)"lrl des nœuds s'expliqttenl par l'inhibition d'un enln'-lill'lld. l'uur les deux ])ipsw:us, la pi0io- m0rie d'un Yt'rticille peul, parfois, C·trc c.au,;L'l' p:1r un prore.,..,us non observé chez les Scabieuses :Il' d0dou!Jlenwn L.
Voici deux exemples pour illustrer cl'ltl' formation; lous h·:; deux constituent des axes lalàaux dl' dcuxi(•me ordrl'. Clwz Il' premio_·r t'•c!t;,n- tillon (fig. E), il y av:,il, ù l':tissdlv d'tllll' fLottille lrilide, un ttXl' htscic;, terminé par un nœud eompll'xe, COlll[Hl'L' de six reuille,; donl deux soul presque entièrement soud0t•s pour former une double fl'ttil!t' llifide.
De ce nceud se dn•ssenl dt>ux ;!Xl'S d'inflorl'scetH'l', chacun [•Orl:tnl un capitule ordinairt'. Tl s':~gil donc sans doulc d'rtm• fio..~imt imp::rfnik qui s'esl produite sur l't'·ilaue!H· de la !'et:iik lrifidt· l·l de :.;on produit axillaire donnant nais,.mtce ù deux axes dont k.~ llypopodes ~l' ::.onl uni~.
Chez l'autre exemple (fig. F), le:> (leux kuil!<.·s d'unweud de l'axe prinwirc se sont d0douh!éP~; il y a donc deux doubles feuilles opposL;es. Clwcum·
possède deux rameaux seeoudaires collalàaux . . \ rôlL~ de,; excmpll'.., quP nous venons de voir, il y en a 1l'auLres moins (\L>mon:.tr:difs où il y a des nœuds tri- ou tétramères qui eomporll'nl deux phyl!ollll"· plw;
ou moins oppost'•s el dont l'un est hi- ou lrilîdl' m:1i:; qui Ill' porte pas de rameaux axillaires.
Quanl à l'induction exp0rinwntalt· de la prolil](':llion laL0r:lie de l'in- florescence, il faut signaler un t'·cht>c quusi loL;li. Chez S'cubiosa sll'llalu, on a cept>ndant rcnconln; bien (]ps [ois la com·au:.,:;n•ucL' entre l':l)(L' lerminal cl l'hypopode d'un :tXL' lal0ral de ditT<.·n·nls dich:r,itllll:, que not:<
avons dl;crill' ci-dcssn., pour 5)('([/Jiosa pmlif~'m. :\L1i:·: chrz Smhiosu s!l'!luf,,, les axes fasci0s se c.t:p:ll'l'JÜ r0guliL'i'l'llll'!li till à pltr..it'ltl's l'l'nli:ndre. 1'11
dessous de l'iullon•.-;cl'lH'l', <'l' qtoi n'est pa~ ·urpre11:ml pui:·qirt• lit\;!<;p:l('._·
de l'axe latéral csl ici- l'l l~on! r::irclllcnL ù l~l' uui v:...i,;ll' chez ,')f'!thios;t
prolifera - beaucoup plu~; courl que I'C·pipolle 'de l'axe père. L·~·rtlr,·
possibilit0 conduisant à la form:rlion clc~ pr0lendue~ prolifir;llions lalt'•- rales du eapilule que nous aYoHs <IL'crilPs c!H·z :.,·cabiosa prolijl'l'll, 1«
pr0scnee d'un no.'LlCI suppkmcnlnire ~ur un r:imc:w ll'nninal, n':1 jam:1i:;
élé ohserY0e sur Scahiosa slcllalu.
En n;sumé, par l'application des sul>slatH'L''> c\.p<.'·rimt·tt~l,'l':: .. on pvr!l ohlenir toutes les anomalies (1) qui exislcul ~JHml:llll;llll'!lL <l:llts el'ik
J. VŒTH ET C. AltNAL. ABEHHA.TIONH l'HYLLOTAXIQCES INDUITES gg famille. Parmi les forme.> nnormales spontanées el inrluites, on peut eependanl constater une prédominance de certains types de déforma- tions suivant les espèces eonsidérécs.
Des structures analogues ont parfois des origines différentes comme les nœuds monomères et les prétendues prolificalions latérales du capi- tule. Ces dernières ne semblent pas exister; ainsi, il y aurait une limite absolue entre rameaux feuillés et régions florales proprement dites. Les anomalies observées résultent de trois processus fondamentaux :
1° Réduction de certaines parties :
- soit la réduction d'une des feuilles d'un nœud conduisant à des nœuds monomères à feuille univalente,
- soit la réduction d'un_entre-nœud, conduisant aux nœuds pléio- mères.
2° Soudure de pièces :
- soit la soudure bilatérale des deux feuilles opposées d'un nœud conduisant à des ascidies diphylles,
- soit la soudure unilatérale de deux feuilles rapprochées conduisant à des nœuds monomères à feuille bivalente,
- soit la soudure d'axes entre eux.
:1o Dissociation :
- soit la dissociation de nœuds dimères, - soit la dissociation d'une feuille simple.
On peut tenler d'expliquer ces anomalies par quelques considérations sur leur origine possible; ces interprétations resteront pour le moment hypothétiques puisque l'étude de l'organogenèse des plantes traitées n'a pas élé effectuée.
Aux premiers stades d'apparition des initiums foliaires dans l'anneau initial, les dimensions de l'initium sont inférieures à eelles de l'insertion finale de la feuille; cela est évident si on exprime les dimensions en microns, cela l'est aussi si on les exprime par b1 vakur de l'~mgle occupé par I'initium autonr de l'apex. C'est ainsi que 1 'on pmt t distinguer trois phases successives dans la formation d'une feuille (LOISEAU, 1959) : 1) phase de régénération qui permet le d6but d'un cycle plastochronique, 2) phase de « reeloisonnements latéraux el d'extension centripète n, :~) phase <<morphogène ''·
D'antre part, on a souvent voulu voir une liaison entre la présence
<le feuilles doubles et une variation du nombre des hélices foliaires, c'esl- à-(lire une modification plus ou moins (Jurahle de l'anneau initial. C'est certainement vrai dans hien des cas, mais on sait aussi (LorsEAU, 1959) qu'il peut y avoir « apparition d'une feuille bivalente non liée à une variation phyllotaxique n. On peut donc penser que la variation du nombre
<les h6Iices n'est pas la cause de l'apparition des feuilles doubles, mais seulement une consl'quencc facullalive. La cause provoquant l'apparition d'une feuille double peul aboutir à un effet transmissible (et il y a alors variation plus ou moins durahle de la phyllotaxie) ou, au contraire, n'a qn 'un effet local, [(•mporaire, non 1 ransmissihle el la feuille double n'est pas alors suivie d'une variation <lu nombre des hélices.
CL~ mécanisme initial qui aboutit à la formation des feuilles doubles, il semble qu'on puisse le ramener à 1111 déséquilibre entre les deux der- nières phases de la formation d'une feuille : « phase dr recloisonnemcnts latéraux et d'extension rentrip(•tp " d « phase nwrplwgi·ne ))' Pn posanl
100 MÉMOIHES, 19Gl
cette hypothèse que les substances Léralogènes agissent fondamentale- ment sur la phase de recloisonnement el d'extension.
Un simple grandissement latéral de l'ébauche peut entraîner pour première conséquence que deux ébauches d'un même niveau vont :;e fusionner avant différenciation. La différenciation ultérieure va entraîner la formation d'une seule feuille double. S'il y a soudure seulement par un des côtés, cela aboutira à une feuille plus ou moins bifide équivalente à deux feuilles. S'il y a soudure bimarginale, ce qui est assez fréquent dans les plantules, cela aboutit à un cornet foliaire. Dans tous les cas, il est remarquable que les corrélations entre deux feuilles d'un même nœud (donc de deux hélices différentes si on admet la bijugation) devien- nent prépondérantes sur la corrélation entre deux feuilles d'une même hélice. Cela traduit sall'i doute le fait que les deux ébauches d'un même nœud ont le même âge physiologique, présentent de ce fait les mêmes réaclions aux perturbations physiologiques provoqu<;es par les substances actives, ce qui n'est pas le cas pour deux feuilles d'une même hélice qui
~ont successives, donc d'âge différent.
Ce même grandissement latéral d'une ébauche foliaire peut entraîner une deuxième conséquence ~i le sommet de l'axe est large par rapport à la dimension de l'ébauche. Celle-ci a alors la place suffisante pour grandir sans se souder à une autre, Mais, au-delà d'un volume donné de l'ébauche, celle-ci, au lieu de se différencier en une seule feuille, se différencie en deux ou trois feuilles. C'est ce qui se passe chez Dipsacus. Le résultat morphologique est encore une feuille plus ou moins bifide, mais la significa- tion de celle-ci est tout autre que dans le premier cas ; elle représente une feuille dédoublée. C'est ce processus qui est couramment admis pour les feuilles doubles qui sont à l'origine d'une hélice foliaire supplé- mentaire.
Si maintenant on envisage non plus un grandissenH:'.nt latéral, mais un granclissement longitudinal préalable à la différenciation, la consé- quence sera encore différente. Ce grandisscment longitudinal ne pourra se faire que vers la partie supérieure de l'apex puisque, à la partie infé- rieure, il se heurte à des ébauches plus âgées et déjà différenciées, cc sera donc une << extension centripète n. De ce fait, la partie supérieure de l'ébauche va recouvrir la zone du sommet végétatif qui, normalement, entrerait dans la constitution de l'entre-nœuds supérieur. Lors de la différenciation, la partie supérieure de l'ébauche, c'est-à-dire ce qui donne normalement le bourgeon axillaire, sera entraîné par la croissance ultérieure de l'entre-nœuds et aboutira à ce qui a été décrit ci-dessus sous le nom de concaulescence entre un axe et un rameau axillaire.
Ainsi, peut-on penser que l'action fondamentale des substances téra- togènes est une exagération de la phase de " recloisonnements latéraux et d'extension centripète n des ébauches foliaires. Le fait que les consl;- quences de cette action fondamentale sont variables peut sans doute être expliqué par les deux facteurs suivants :
1. L'espace disponible qui est tout de même au moins l'un des facteurs de la phyllotaxie et qui permet une extension plus ou moins grande de l'ébauche libre ou, au contraire, entraîne sa soudure plus ou moins précoce et complète avec les au tres ébauches. On sait (LANCE, 1958) que, chez les Scabieuses, l'apex est particulièremenl étroil; il n'est donc pas donnant que, clans ce genre, on trouve essentiellement des soudures de feuilles.
2. L'âge physiologique des cellules qui réagissent. Une réaction ana- logue sera obLenue sur des cellules qui sont dans un état physiologique
F. BU GNON ET C. ROBERT. - - Ires PIÈCES FOLIAinES DES SALICACÉES 101 analogue, c'est-à-dire qui sont à la même distance de l'apex, d'où la prépondérance du niveau sur l'hélice.
BIBLIOGRAPHIE.
LANCE (A.), Recherches cytologiques sur l'évolution de quelques méristèmes apicaux et sur ses variations provoquées par des traitements photopério- diques. Thèse, Paris, 1958.
LorsEAU (J.-E.), Observations et expérimentation sur la phyllotaxie et le fonctionnement du sommet végétatif ehez quelques Balsaminacées. Thèse Paris, 1959.
P:~<;NziG (0.), Pflanzenteratologie, Bd. II, Berlin, 1921.
TROLL (W.), Praktü;che Einfühnmg in die Pflanzenmorphologie, 1 vol. lena,
. 1959. .
VaJeur morphologique des premieres pièces foJiaires dans les bourgeons axillaires
des Salicacées
PAR F. BUGNON ET C. ROBERT
On sait combien sont constants et spécifiques les caractères de la on des premières feuilles d'un bourgeon axillaire ; la fréquence d'une diffé- rence morphologique accusée entre elles ct les feuilles qui leur succèdent sur le bourgeon, associée à celles d'autres particularités, justifie pour elles l'emploi d'un terme propre, celui de préfeuilles, et l'assimilation à des cotylédons de rameaux qu'on leur attribue quelquefois.
Parmi ces caractères figurent ceux de la position des préfeuilles par rapport à l'axe et au plan médian de la feuille axillantc du bourgeon ; chez les Dicotylédones, par exemple, il y a généralement deux préfeuilles plus ou moins transverses, avec éventuellement convergence axoscope ou phylloscope ; beaucoup plus exceptionnellement, on trouve une seule pièce en position adossée et de signification morphologique variable (1);
mais une position n'est à peu près jamais réalisée: celle où la première pièce est immédiatement superposée à la feuille axillante ; en parcourant les données bibliographiques correspondant à ce sujet, on ne relève guère que trois cas cités, pour les genres Populus, Vallisneria et Statice ; dans le dernier genre, les recherches de NozERAN (2) ont montré que la pièce médiane abaxiale n'est en réalité qu'une deuxième pièce, la première étant une préfeuille adossée abortive ; des deux autres cas, nous ne prendrons en considération ici que celui des Populus.
Dans ce genre, où toutes les espèces paraissent bien homogènes de ce point de vue, les bourgeons axillaires sont enveloppés par trois à plusieurs écailles médianes dont 1 'inférieure est ab axiale (fig. 1, Populus pyramidalis, bourgeon vu par la face ahaxiale ct fig. 3, coupe transversale schématique correspondante), entière, assez obscurément bicarénée et paraissant au premier examen univalente, ainsi que les sui vantes.
Quelle est la véritable valeur de ces pièces ?
