Revue Suisse de Zoologie - Richard Bott TAFEL I

Revue Suisse de Zoologie -Richard Bott

TAFEL

I

Tafel 1.

Potamonautes (Isopotamonautes)senegalensis n.sp.Senegal.

1. Oberseite, 2. Unterseite, 3. Scherenansicht, 4. Stirnseite, 5. Go/1ventral, 6. Go/1dorsal.Holotypus.

Revue Suisse de Zoologie ^- Richard Bott

TAFEL

II

7-10:Pseudothelphusa (Pseudothclphusa)americanaamericanaSaussure,^"Cuba„,Go/1.

7. ventral, Xvoninnen,9.dorsal,10.dorsalaussen.? Lectotypus?

11-13:Pseudothelphusa (Pseudothelphusa) americanalamellifronsRathbun, Mexiko, Go/1.

II. ventral, 12. dorsal, 13. Endteilvondorsal.

14-15: Elsalvadoria zurstrasseni zurstrasseni(Bott),ElSalvador,Go/1, Paratypoid.

14. ventral, 15. dorsal.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

345

Tome

77, fase.2,n° 25:345-352

—

Juin1970

Les monoamines cérébrales lors de l'hibernation chez la chauve-souris ^*

par

J.

CONSTANTINIDIS,

J.C. dela

TORRE,

R.

TISSOT

et

H. HUGGEL

Clinique PsychiatriqueUniversitairedeGenève

J. DE AjURIAGUERRA

et

Laboratoired'AnatomieetPhysiologiecomparées del'UniversitédeGenève

H. HUGGEL

avec2 figuresdansletexte

INTRODUCTION

Parmiles

phénomènes

qui caractérisent l'hibernation citons labaissede la températurecorporelle, la trèsimportanteréduction

du

métabolismecellulaire et l'attitude apparentedesommeil de l'animal hiberné.

Le

caractèrephysiologique decesommeil pendantl'hibernation, parrapport au sommeil normal,n'est pas encoredéfini.D'aprèslestravauxde

Kayser

(1957)et (1961),

l'EEG

des

animaux

hibernes présenteuneactivité trèsréduited'ondeslentes,qu'onpourraitcomparer avec

l'EGG du

sommeil^lent,maisiln'yaaucuneactivitédesommeilparadoxal.

Jouvet et coll. (Bobillier,

Delorme,

Pujol,

Renault

et Roussel) ont relevél'importance, dans le déterminisme

du

sommeil lent et

du

sommeilpara- doxal,des

monoamines

cérébraleset,enparticulier,dequelquesnoyaux mésencé- phaliques etpontiques contenant des neurones à serotonine (système

du

raphé médian) et àcatecholamines (locus cœruleus).

La

régulation

du

métabolisme et delatempératurecorporelleestcontrôléeparl'hypothalamus quiest particuliè- rement riche en

monoamines

(Vogt, 1954;

Costa

et Aprison, 1958). D'après

* NousremercionsleFondsNationalSuissedelarecherchescientifique (n°4064).

346 J. CONSTANTINIDIS, J. C. DE LA TORRE, R. TISSOT ETH.

HUGGEL

Herlandt

(1956), Taxe hypothalamo-anté-hypophysaire intervientdanslarégu- lation de l'hibernation et le développement saisonnier des gonades et d'après

Azzali

(1952) ^{(1953), la} neurosécrétion hypothalamiqueetneuro-hypophysaire variefortemententrel'été etl'hiver.Lesfibres

du

systèmetubéro-infundibulaire, qui contiennent dela

dopamine

et qui se terminent surlesystème porte-hypo- physaire (Fuxe, 1963;

Fuxe

et Hokelt,1966) sont certainement impliquéesdans ces régulations.

C'estdanslebutde rechercher des modifications éventuelles des

monoamines

cérébralesau cours del'hibernation, que nous avons^entrepriscetravail.

MATERIEL ET METHODES

Nous

avonsétudiédescerveaux dechauves-souris en hibernationeten état d'éveil. C'esten raisondes difficultés rencontréespourtrouversuffisamment de chauves-souris en hibernation naturelle, à proximité

du

laboratoire, que nous avons dû, danscette étude préliminaire, nouscontenterde procéderà l'analyse de quelques pairesseulement: enhiver(état d'hibernation) Rhinolophus ferrum- equimim; en été (état d'éveil) Nyctalus noctula. Toutefois, l'anatomie de leurs cerveauxne présente pasdedifférences essentielles.Lescaptures ontétéeffectuées en

automne

1967 avant le

commencement

de l'hibernation, et en février 1968, pourles

animaux

hibernes.

Le

prélèvementdescerveaux a obéi aux modalités suivantes:transport des chauves-sourisdans

un

sac

humide

etrefroidiavecdela glace dans

un

thermos pourleshibernes; légèrenarcoseaulaboratoire; décapi- tation, dissection

du

cerveau,congélation, lyophilisation,traitementaux vapeurs deformaldehyde,techniquede

Falck

et

Owman

(1965),inclusiondanslaparaf- fine sous videetcoupésau microtome. Les deux groupes de cerveaux provenant d'animaux en état d'éveil et d'hibernation ont étécoupésen séries etexaminés parallèlement àla microscopiefluorescente.

RÉSULTATS

Nous

avons fait lesconstatations suivantes:

1. Les terminaisons adrénergiquespériartérielles contiennentmoins de catecho- lamines chez l'animal hiberné.

2. Iln'yapasdedifférenceentrehibernéet éveilléconcernantlescatecholamines

du

striatum.

3.

Au

niveau

du

tuber,ladensitédescatecholaminesestplusfortechez l'hiberné

(fig. 1eret\b).

Chez

l'éveillé,onobserve, dispersésdansles

noyaux

hypothala-

Fig. 1

Hypothalamusde chauve-souris:

a)etb) :Tuber

—

a)éveillé,b) hiberné;

c)etd) :III^eventricule

—

c) éveillé,d) hiberné;

Hiberné :augmentationdes catecholamines dansleTuber (b)etconcentration sur une mince coucheautourduIII^eventricule (d);

Eveillé :grainsetneurones hypothalamiquesépars,à catecholamines(aetc);

Grossissement:pourtouteslesphotos 100 x.

348 J. CONSTANTINIDIS, J. C. DE LA TORRE, R. TISSOT ET H. HUGGEL

a)et b) e) etd) Hiberné

Eveillé

Fig.2

:Locus cœrulus

—

a)éveillé,b)hiberné;

:NucleusRaphemésencéphalique;

:faible fluorescenceàcatecholamines(b)et disparitiondes grains à catechola- mines (d) tandis que les neurones contiennent beaucoup de serotonine(d).

:forte fluorescenceàcatecholamines(a) etgrains àcatecholamines bienvisibles (c)tandisquelafluorescence à serotonineesttotalement absente.

MONOAMINESCEREBRALES CHEZ LA CHAUVE-SOURIS 349 miques, de rares neurones et d'abondants grains contenant des catechola- mines (fig. le).

Chez

l'hiberné, les catecholamines hypothalamiques sont concentrées dans une mince couche autour

du

troisième ventricule (fig. Id), formée probablement de grainsfins.

Nous

n'avons pas observé de catecho- lamines intraneuronalesdans cetterégion.

Au

niveau

du

locus cœruleus,

du

locus nigeretdes

noyaux

latérauxpontiques etbulbaires,nousconstatonsunelégèrediminutiondescatecholaminesintra- neuronales chez l'hiberné(fig. 2aet2b).

Au

niveau

du

raphé mésencéphaliqueetponto-bulbaire chez l'animaléveillé,

nous avons observé des neurones à serotonine avec fluorescence jaune extrêmementfaible,

comme

c'estle cas aussi chezle rat normal; entre ces neurones, ily a de

nombreux

grainscontenant des catecholamines (fig. 2c).

Chez

l'hiberné,iln'yapas de grains à catecholaminesdansleraphé,maisune forteconcentrationdeserotonine intraneuronale (fig. 2d).

DISCUSSION

Nous pouvons

avancerles hypothèses suivantes:

a)

La

diminution descatecholamines dans les terminaisons sympathiques périartérielleschez l'hiberné pourraitêtreenrelationavecla stabilité circulatoire à

un

bas niveau,nenécessitantpasdeschangements importants

du

calibre artériel qui caractérise cet état. Ceci corrobore les observations de

Drasckoczy

et

Lyman

(1967) surladiminutiondel'activitésympathiqueaucoursdel'hibernation.

b)

La

concentration des catecholamines hypothalamiques autour

du

troi- sième ventriculeetleuraugmentation au niveau

du

tuberchez l'hiberné pourrait êtreenrapport aveclerôlede l'hypothalamus danslarégulationdelatempéra- tureet

du

métabolisme cellulaire.

c)

La

réduction des catecholamines intraneuronalesauniveaudulocus niger etcœruleus chezl'hiberné, serait

un phénomène

parallèleà l'absencede sommeil paradoxallorsdel'hibernation.

En

effet,

l'EEG

chez l'hibernéneprésenteaucune activitédecetypede sommeil (Kayser,Ch., 1967); d'autrepart,ilaétédémontré par Jouvet,

M.

et

Delorme,

F. (1965) et Roussel, B. (1967) que ^le sommeil paradoxaldépenddel'intégrité

du

locuscœruleusdontlesneuronescontiennent descatecholamines.

d) Jouvet, M., Bobillier, P., Pijol, J.F. et

Renault,

J. (1966 et 1967), Jouvet,

M.

et

Delorme,

F. (1965),

Renault,

J. (1967) ont mis en évidence l'existenced'unrapportdirectentrelaquantitéde sommeillent etletauxdela

350 J. CONSTANTINIDIS, J. C. DE LA TORRE, R. TISSOT ETH.

HUGGEL

serotonine cérébrale; de

même,

ilsont démontré queladestruction des

noyaux

du raphé

médian empêche

lesommeil^lent. L'hibernationserait-elleunesortede sommeillentextrêmement prolongé?Sitelestlecas,l'augmentation delasero- tonine danslesystème

du

raphéchez l'animal hibernéseraittout àfaitcompré- hensible. Il faudrait encore déterminer, cependant, sicette augmentation de la serotoninedans leraphéestdueàune diminution

du

turnover ou,aucontraire, àune augmentation desasynthèse.

RÉSUMÉ

Etude des

monoamines

cérébrales par la microscopie fluorescente chez la chauve-sourisen hibernationetenétat d'éveil.Constationschez l'animal hiberné par rapport à l'éveillé: baisse del'adrénaline aux terminaisons péri-artérielles_; augmentationdela

dopamine

au niveau

du

tuber; concentration des catechola- mineshypothalamiques dans unemince couche autour

du

troisièmeventricule;

baissedes catecholaminesau niveau

du

locuscœruleusetdes

noyaux

latéraux

du

tronc;auniveau

du

systèmedes

noyaux du

raphéaugmentation delaserotonine intraneuronaleetbaissedescatecholaminesdes terminaisons nerveuses.

Cesconstatations sont discutéesen rapport aveclerôlequ'on peutattribuer àl'hypothalamus lors de l'hibernation età la lumière des acquisitions récentes surles

monoamines du

tronc cérébraletleurimplicationdanslesmécanismes

du

sommeil.

Zusammenfassung

Das

Studium der

Monoamine im

Gehirn der Fledermaus

während

des Winterschlafsmittels Fluoreszenz^-mikroskopie erlaubt folgende Feststellungen

im

Vergleich

zum

Wachzustand:

Verminderung

des Adrenalins in den peri ^- arteriellenEndigungen:

Erhöhung

desDopamingehalts

im

Tuber: Konzentration der

Hypothalamus

-Katecholamine aufeine

dünne

Schicht

um

den3. Ventrikel;

Abnahme

des Katecholamingehalts

im

locuscœruleus

und

denlateralen

Kernen

des

Hirnstamms

;

im

Kernsystemder

Raphe Erhöhung

des intraneuronalen Sero- tonins

und Abnahme

der Katecholamine bei den Nervenendigungen. Diese Feststellungenwerdendiskutiert

im Zusammenhang

mit derFunktiondes

Hypo-

thalamus

während

des Winterschlafs

und im

Vergleich mit der Bedeutung der

Monoamine im Hirnstamm und

ihrer eventuellen Rolle beim Schlaf höherer Sängetiere.

Summary

A

study of brain

monoamines

in the hibernatingand the

awake

bat using a fluorescence microscopic

method

is presented.