HAL Id: hal-00885121
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Submitted on 1 Jan 1988
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Verticilliose de la tomate : conséquences des interactions entre l’agressivité de l’agent pathogène et la résistance
de l’hôte au niveau des populations
Issa Beye, Jean-François Lafay
To cite this version:
Issa Beye, Jean-François Lafay. Verticilliose de la tomate : conséquences des interactions entre
l’agressivité de l’agent pathogène et la résistance de l’hôte au niveau des populations. Agronomie,
EDP Sciences, 1988, 8 (5), pp.435-439. �hal-00885121�
Verticilliose de la tomate : conséquences des inter-
actions entre l’agressivité de l’agent pathogène et
la résistance de l’hôte au niveau des populations
Issa BEYE Jean-François LAFAY
Labo!-aloire de (’r’!lptogamie ossocié au C’.N.R.S. (UA 086), Universile Paris-Sur!, Bâtiment 400, F 91405 Oi-scili, Cedex
RÉSUMÉ Deux lignées apparentées de Verticil/iul11 daliliae présentant des aptitudes différentes à provoquer les diverses manifestations de la verticilliose ont été inoculées à 2 variétés sensibles de tomate qui ont elles-mêmes des comportements en partie différents vis-à-vis de cet agent pathogène.
En prenant la quantité d’inoculum secondaire produit en fin de cycle infectieux comme critère de compétitivité de
chacune des lignées de V. daliliae, on observe que cette compétitivité dépend de la variété contaminée. Inoculée à la variété « Raf », la lignée « 5/315 » est la plus compétitive. Chez la variété « Supermarmande », la lignée
« 211/315 » est la plus favorisée. On en déduit que la résistance générale de la tomate peut exercer une pression
orientée sur la structure des populations de V. dahliae en favorisant les éléments de cette population les plus aptes à se multiplier chez une variété hôte déterminée. Une érosion de cette résistance générale pourrait en résulter.
Mots clés additionnels : R<".%.i.%.tan<.é> ,q0.ni>raJe. Verticillium dahliae, lignée.s, varimt<3.%., compétitivité.
SUMMARY Verticillium wilt
q f’
tomato : consequenceso/
interactions betweenpathogen aggressiveness
andresistance
of
the host at lhepopulation
level.Two Verticitlium dahliae strains exhibiting different aptitudes in inducing the various manifestations of Verticillium hadromycosis were inoculated to two susceptible tomato varieties which themselves exhibit different behaviours towards the pathogen. The amount of secondary inoculum produced at the end of the infection cycle,
taken as the competitivity criterion of a V. dahliae strain, showed that this competitivity depended on the variety
inoculated. When inoculated to cv. ’Raf, strain ’5/3 15’ was the most competitive, whereas inoculation to cv.
’Supermarmande’ favoured strain ‘21 I /315’. These results show that the general resistance of tomato may exert
a selection pressure on the population structure of V. dahliae by favouring, within such populations, the strains which are better adapted to multiply in a certain host variety. A decrease in this general resistance may result.
Additional
key
words: Gcnera! resistance, Verticillium dahliae, strains, varieties, competitivity.1. INTRODUCTION
Résistance verticale et résistance horizontale sont
2 termes
pratiques
introduits par VAN DER PLANK(1968)
pourdésigner 2 types
de manifestations de la résistance desplantes
aux maladies. Les effets sélectifs de la résistance verticale sur la structure d’unepopula-
tion
pathogène
sont bien connus : ils favorisent laprédominance
des racescapables
de surmonter legène
concerné. En
revanche,
l’existence depressions
sélec-tives exercées par la résistance
générale
sur la structure(1) Toute corespondance est à adresser à J. F. LAFAY(Orsay).
des
populations pathogènes
demeure unsujet
de contro-verse.
Dans le cas du
couple
formé par la tomate et Verti-cillium dahliae
Kleb.,
BEYE& LAFAY(1988)
ont montréqu’il peut
exister des interactions souches x variétés dans des relationshôte-parasite qui
ne mettent enjeu
que
l’agressivité
del’agent pathogène
et la résistancegénérale
de l’hôte. Enprenant
encompte plusieurs
manifestations de la
verticilliose,
ils ont montré que, dans certainesconfrontations,
une souche de Verticil- lium dahliae trèsagressive
à enjuger
par l’une desexpressions
de la maladie chez laplante
l’estbeaucoup
moins si l’on en
juge
par une autre. De la mêmefaçon,
ils ont montré
qu’un
cultivar classé commepossédant
un bon niveau de résistance
générale d’après
un critèrepeut être classé comme médiocre selon un autre critère.
L’observation de telles interactions entre certaines au
moins des
composantes
del’agressivité
et des compo- santes de la résistancegénérale
soulève paranalogie
avec les interactions entre virulence et résistance
spéci- fique,
unequestion
au niveau despopulations :
larésistance
générale peut-elle
exercer sur unepopulation pathogène agressive,
unepression
orientée àl’avantage
des éléments de cette
population
les mieux armés pour surmonter une ou descomposantes
déterminées de cette résistancegénérale
lÎRépondre
à cettequestion
dans le cas d’une affectionlocalisée comme le sont
beaucoup
d’affectionsfoliaires,
ne
présente
pas dedifficultés,
surtout si lecycle
infec-tieux est court par
rapport
aucycle
dedéveloppement
de l’hôte. Il est alors aisé de mettre en
compétition
dessouches
pathogènes présentant
descaractéristiques
différentes et de suivre au fil des
cycles
infectieuxsuccessifs les
changements
survenus dans laproportion
des différents
génotypes :
lesplus compétitifs
doiventdevenir
plus
ou moins tôt les élémentsprédominants.
C’est par une telle méthode que CHEVAUGEON el al.
(1978)
ont déterminé chezPyricularia
oryzue laperte
decompétitivité
liée à lapossession
d’allèles de virulence vis-à-vis desgènes
de résistance Pi-ta etPi-ta’ et
parconséquent
la force de cesgènes
de résistance. Mais untel
protocole
est maladapté lorsqu’il s’agit
d’une mala- die vasculairequi
segénéralise
à toute laplante
et dontl’agent
ne se dissémine deplante
àplante
que très tardivement. Même s’il était concevable de mettre simultanément encompétition plusieurs
souches de V. dahliae chez le mêmeindividu-hôte,
il seraitimpos-
sible d’estimer la
part qui
revient àchaque
souche dans laquantité
de maladie mesurée.Nous avons cherché à contourner cette difficulté en
considérant
qu’au
fil desgénérations
de V.dahliae,
c’est-à-dire au fil des infections successives par l’in- termédiaire du
sol,
c’est l’abondance relative des micros- clérotes formés sur uneplante qui
détermine laproba-
bilité pour
chaque génotype pathogène
d’infecter une autreplante.
Enconséquence,
nous avons considéré que des différences dans laproduction
de microsclérotes chez une variété de tomate refléteraient d’éventuelles différences decompétitivité
entregénotypes
deV. dahliac vis-à-vis de cette variété. Cette
hypothèse
estconfortée par les travaux d’autres auteurs. Selon W
ILHELM
(1955),
dans un sol infesté par)!-y/<&dquo;y7/!M!:,
l’évolution dupotentiel
infectieuxdépend
laplupart
dutemps des rotations culturales : il
augmente rapidement
en
présence
d’hôtes sensibles comme la tomate, la pomme de terre ou lecotonnier ;
mais il nedépend
pas de la viesaprophytique
duchampignon
dans le sol.B
OUHOT
(1980) souligne
lesconséquences
de labiologie
des
champignons telluriques
sur les variations de l’ino- culum. Ildistingue
2catégories
deparasites :
d’un côtéles
champignons
comme lesPythium Pringsh.
pourlesquels
lepotentiel
infectieux du soldépend plus
desconditions
écologiques
et de leurs effets sur les activitéssaprophytiques
de ceschampignons
que de la densité d’inoculuminitiale,
et d’un autre côté les « root inhabi-ting fungi
», tels que les Fusaniarm oxysporum(Schlecht.) Snyd.
&Hans.,
Verticillium Nees ex Lk. etOphiobolus
Riess dont la
multiplication,
et parconséquent
laproduction d’inoculum,
s’effectue essentiellement auxdépens
de l’hôte. Demême,
pour EVANS et al.(1966),
lacroissance
saprophytique
de V. dahliae dans le sol necontribue pas à
l’augmentation
del’inoculum ;
seule laplante-hôte,
le cotonnier enl’occurence,
fournit unsupport pour sa
multiplication.
C’est sur ces considérations que nous nous sommes
appuyés
pour comparer lacompétitivité
de 2lignées
deV. dahliae
qui
sont toutes deuxagressives
àl’égard
de latomate mais
qui présentent
desaptitudes
différentes à provoquer les diverses manifestations de la verticilliose(B
EYF
&L AFAY , 1988).
Ces 2lignées
ont été inoculées à 2 variétés sensibles de tomatequi présentent
elles-mêmes des différences
quantitatives
dans leursréponses
à
l’agent pathogène.
Il.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
A. L’hôte et
l’agent pathogène
Les 2 variétés de tomate
« Supermarmande
» et« Raf » sont utilisées. Les
semis,
l’obtention desplantes
et les conditions de serre sont décrits par BEYE & LAFAY
( I 98S). ).
Les2 lignées
de V. dahliae« S/31 S
» et«211/315»
» ont été obtenues par SFBTI(1982).
Lesconditions de culture et de conservation des
lignées,
laproduction
del’inoculum,
lesprocédés
de contamina- tion desplantes
ontégalement
été décrits par BEYE &L AFAY
(l9ôS!.
B. Estimation de l’inoculum secondaire
1.
Préparutiort
desplantes
Trente-cinq plantes
ont été utilisées pour chacun des 4couples qui peuvent
être formés avec l’une ou l’autre des 2lignées
de V. dahliae et l’une ou l’autre des 2 variétés de tomate. Lesplantes appartenant
à un mêmecouple
sont récoltées 6 semainesaprès
la fin de lapériode
d’incubation.Chaque plante
entière est enve-loppée
individuellement dans unpapier
filtre non stérileet
déposée
dans unrécipient exposé
à l’air libre de laserre.
Six semaines
plus tard, chaque plante
est transféréedans un sachet en
polyéthylène,
mise aucongélateur
à- 20 °C
pendant
24 hpuis lyophilisée.
Lacongélation
etla
lyophilisation,
d’une part, tuent les constituants autres que les mierosclérotes et, d’autre part, améliorent l’efficacité desopérations
ultérieures d’extraction.Le matériel sec est ensuite réduit en
poudre
par desbroyages
successifs au mortier dans l’azoteliquide
suivisde
tamisages
sur tamis de 1 mm de maille. Plante parplante,
lapoudre
estpesée
et conservée au sec à latempérature
du laboratoire dans unrécipient
de verre,en vue du dénombrement des microsclérotes.
2. Dénombrement de.s microsclerote.s
Plusieurs
techniques
ont étéproposées
aussi bien pour dénombrer lesmicrosclérotes,
dans le sol ou dans laplante,
que pour déterminer leur viabilité.AsHwoaTEi et ul.
(1972),
MENZlES & GaieB!L(1967),
NA!ava.KUaEN & HORNER
(1959)
ontproposé
desprocédés
de mesurequi
fontappel
à des milieux de cultureplus
ou moins sélectifs avec ou sans dilutionpréalable
de l’échantillon de sol àanalyser.
Ts.a! & ERWIN
(1975)
ont utilisé la colorimétrie pour évaluer laquantité
de microsclérotes contenue dans unhomogénat
de milieu de culture. IoaNNOU et al.( 1977) préparent
des segments detige
de tomate de 2 cm delong,
les broient dans 20 ml d’eau distillée et comptent à la cellule ànématodes,
les microsc1érotes contenus dans 1 ml debroyat. Enfin,
Ev,aNS el crl.( 1966)
enlèvent l’écorce destiges
de cotonnier et estiment parmicropho- tographie
le nombre de sclérotesprésents
dans la moel- le.Pour notre
part, après
des essaiscomparatifs,
nousavons retenu le
protocole
suivant. Lebroyat pulvérulent
est
incorporé
à un milieu nutritifgélosé
maintenu ensurfusion. Ce milieu est un bouillon de pomme de terre
glucosé
etgélosé (P.D.A.), auquel
sontajoutés
100 p.p.m. de
streptomycine
et 100 p.p.m. depénicil-
line G
après autoclavage
etjuste
avant utilisation. Letaux de dilution choisi
1/1
000(P/V)
permet d’obtenir des nombres de sclérotes par boîte de Petriqui peuvent
être recensés. Cette dilution est obtenue en 2temps :
1 g depoudre végétale
est diluée dans 9 ml d’eau stérilepuis, après agitation,
1 ml de cettepremière suspension
contenant donc
100 mg
debroyat
par ml estdispersé
dans 99 ml de milieu de culture maintenu dans un bain- marie à 55 °C. L’ensemble est distribué dans 5 boîtes de
Petri,
à raison de 20 ml par boîte. Les thallesqui
naissent de la
germination
des microselérotes sontcomptés après
48 h de culture à 26 °C et à l’obscurité.L’analyse statistique
des résultats a été effectuée aumoyen du
logiciel
S.P.S.S.(Statistical Package
for theSocial
Sciences) implanté
à l’Univac 1110 du Centre Paris-SudInformatique.
III.
RÉSULTATS
A l’aide du test de
Kolmogorov
et Smirnov(d’après F
ERIGNAC
, 1962)
nous avons vérifié que pour toutes lesplantes,
les nombres de thalles observés dans les 5 boîtes ensemencées avec lebroyat
d’une mêmeplante
sedistribuaient suivant une loi de
Poisson,
c’est-à-dire auhasard. La distribution de Poisson s’est révélée accep- table dans tous les cas
(risque
< 5 p.100).
Par ailleurs,quelle
que soit la combinaison variété xlignée,
lepoids
sec moyen des
plantes
ne varie passignificativement
etest
toujours
voisin de 2,6 grammes. Les résultats obte-nus pour
100 mg
depoudre
sont donc directement utilisables dans lescalculs,
sansqu’il
soit nécessaire de les ramener aupoids
de laplante
entière.L’analyse
de variance à un critère de classification(la
combinaison variété x
lignée)
montre(tabl. la) qu’il
ya des différences
significatives
entre les2 lignées
lors-qu’elles
sont inoculées à l’une ou à l’autrevariété,
ainsiqu’entre
les 2 variétés selonqu’elles
sont infectées par l’une ou l’autrelignée. L’analyse
de variance à 2 dimen- sions(tabl. 1 b)
montre que l’effetlignée
et l’effet variéténe sont pas
significatifs
individuellement mais que c’est l’interactionlignée
x variétéqui
est hautementsignifi-
cative. Ceci traduit le fait que les
quantités
de micros-clérotes
produites
par chacune deslignées
sur la variétéqui
lui est favorable(74,5
+3,5
et75,1
±3,5)
ne sontpas
statistiquement différentes,
de même que lesproduc-
tions de chacune des
lignées
sur la variétéqui
lui estdéfavorable
(44,7
± 2,0 et44,8
±2,2).
Le test deD
UNCAN
(1955) (tabl. 2)
montre que sur la variété« Raf » la
lignée
«5/315 » produit
un inoculum secon-daire
beaucoup plus
abondant que lalignée
«21 1/315
».Sur la variété «
Supermarmande
», ce classement estinversé : la
lignée
«211 /315
» estsignificativement
laplus productive.
IV. DISCUSSION ET CONCLUSION Si l’on fait
l’hypothèse qu’après plusieurs cycles
cultu-raux
successifs,
lalignée prédominante
sur une variétédonnée sera celle
qui produit
leplus
d’inoculum secon-daire viable à
chaque cycle infectieux,
nous pouvonsprévoir
que lalignée qui prédominera
sur la variété« Raf sera la
lignée
«5/315
» et que sur la variété«
Supermarmande
», elle cédera lapremière place
à lalignée « 21 1 /315 ».
Cela montre que la résistancegénérale
n’est pas neutre. Elle fait subir auxgénotypes
du
parasite
despressions
de sélectionqui
favorisent leplus apte
à contourner l’ensemble des différents obsta- cles que luiopposent
chacune de sescomposantes.
Pourtenter de déterminer
quelles
sont lescomposantes concernées,
onpeut
sereporter
à une autre étude(13 EYE
&
L AFAY , 1988)
dont les résultats ontprécisément
orienté notre choix des 2
lignées
et des 2 variétés utili-sées
ici,
et où nous avonscomparé,
entre autres, les différentesexpressions
del’agressivité
deslig;nées
«
5/315
» et «211 /315
» et de la résistance des variétés« Raf » et «
Supermarmande
».L’apparition
de la mala-die intervient
après
un délai un peuplus
court chez lavariété « Raf » contaminée avec la
lignée
«5/315
»qu’avec
lalignée « 211/315
». Demême,
chez la variété« Raf », la
lignée
«5/31
» induit des altérations foliai-res
plus
graves et s’étendantplus rapidement ;
elleprovoque un retard de croissance
plus marqué
et ellefreine
davantage
l’émission des feuilles. Chez la variété«
Supermarmande
», les 2lignées
de V. dahliae fontapparaître
dessymptômes
foliairesaprès
destemps
d’incubationstatistiquement identiques,
mais les altéra-tions foliaires sont
plus marquées
et surtout la vitesse d’extension de ces altérations estplus
élevéeaprès
inoculation de la
lignée « 5/315 » ;
enrevanche,
la diminution de la taille desplantes
et le ralentissement de l’émission des feuilles sontbeaucoup plus
accusés à la suite de l’inoculation de lalignée « 211/315
».En
rapprochant
les résultats de ces 2études,
on peutpenser que, dans le cas
présent,
les éléments discrimi- nantsresponsables
des interactions entrelignées
etvariétés
seraient,
chez leparasite
les facteursd’agressi-
vité
qui
se traduisent par des actions sur la croissance del’hôte,
et chez l’hôte les facteurs de résistancegénérale qui s’opposent
à ces actions.En
résumé,
nous décrivons une situationoù,
dans des relationshôte-parasite
basées sur des formesgénérales
de la résistance et des formes
agressives
dupouvoir pathogène,
les interactionshôte-parasite peuvent impli-
quer des
composantes partielles
del’agressivité
et de larésistance
générale.
En fonction descomposantes
enprésence,
certains éléments de lapopulation pathogène peuvent
être mieux armés face à une variétédonnée,
luiinfligeant
desdégâts plus importants
etproduisant davantage
d’inoculumsecondaire, lequel inoculum,
issud’une
lignée plus agressive,
serapotentiellement plus dangereux
lors d’unprochain cycle
cultural de la même variété.Ainsi la
présente étude,
bien que menée sur unnombre limité de
couples
variété xlignée,
montrequ’une population parasite peut
contourner ledispositif
de résistance
générale
d’une variété enrenforçant
telleou telle facette de
l’agressivité. Effectivement,
l’érosionde la résistance
générale
sous l’effet de variations del’agressivité
de lapopulation pathogène
adéjà
étéobservée et discutée. CROSS
(1963)
cité par VAN DER PLANK
(1978)
dans le cas ducouple
Xanthomonas malvacearum -cotonnier, plus près
de nous, SKAJEN-NIKOFF & RAPILLY
(1983) (Septoria
nodorum Berk. -blé),
AsHwoItTH et al.(1983) (Verticillium
dahliae -coton)
avaientsignalé
cedanger.
Pourtant,
il existe desarguments génétiques
etphysio- logiques
en faveur de la stabilité de la résistancegéné-
rale. A
long
terme, l’homéostasegénétique
favorise lesintermédiaires et non les extrêmes. Il y aurait sélection stabilisatrice en faveur des éléments
moyennement agressifs
de lapopulation pathogène,
les extrêmes étantdésavantageux (V AN
DERP LANK , 1968).
Parailleurs,
on peut penser que laplupart
des activitésphysiologiques impliquées
dansl’agressivité participent
simultanément à d’autres fonctionsindispensables
à la vie del’agent pathogène.
Enconséquence
toute modification del’équilibre
entre ces nombreuses activités dans le sensd’une
agressivité
accrue peut avoir un effetdépressif
surles autres fonctions et réduire la
compétitivité.
Ce sontprobablement
desarguments
de cetype, conjugués
aufait que la résistance
générale, procédant
de facteursmultiples, présente
des variationsquantitatives
et conti-nues,
qui
ont conforté l’idée de la stabilitéapparente
decette résistance
générale.
En
conclusion,
l’utilisation de la résistancegénérale
dans la sélection des variétés
présente
unrisque
analo-gue à celui inhérent à la résistance
spécifique.
Est-il alorspossible
de seprémunir
contre lapossible
diminutiond’efficacité de la résistance
générale
ens’inspirant
desstratégies
utilisant la résistancespécifique,
telles que l’utilisation demélanges
de variétés àcomposantes
de résistancecomplémentaires,
ou de variétés où l’on aurait accumulé lescomposantes
de résistance lesplus
favorables ?
Reçu le 21 niai 1987.
Accepté le 23 /ëvrier 1988.
REMERCIEMENTS
Les auteurs remercient Monsieur le Professeur CHEVAUGEON pour
ses nombreux avis et conseils dans la préparation et la réalisation du manuscrit. Ils remercient également Monsieur GUENARD des Ets
CLAUSE pour la fourniture des semences, ainsi que Monsieur J. C. BoussoN pour le transfert des données au Centre de Calcul.
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