Hibernation d'une population de Sesamia nonagrioides Lef.( Lep. Noctuidae ) en France meridionale

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Hibernation d’une population de Sesamia nonagrioides Lef.( Lep. Noctuidae ) en France meridionale

P.F. Galichet

To cite this version:

P.F. Galichet. Hibernation d’une population de Sesamia nonagrioides Lef.( Lep. Noctuidae ) en

France meridionale. Agronomie, EDP Sciences, 1982, 2 (6), pp.561-566. �hal-02723014�

Hibernation d’une population de Sesamia nonagrioides

Lef. (Lep., Noctuidae) ^{en France} méridionale

Pierre-Francis GALICHET

Henri MAGNIN, Augustin ^RADISSON Janet TAVERNIER LN.R.A., Station de Zoologie, Centre de recherches d’Avignon, ^{F 84140} Montfavet.

RÉSUMÉ L’hibernation de Sesamia nonagrioides ^{Lef. est} étudiée dans

population

développant à la limite

septentrionale de l’aire de l’espèce. ^Une technique de réactivation périodique des larves

repos permet ^de

montrer que la ^durée des phases préliminaires ^{de la} diapause ^{est très courte et} que, dès la fin du mois de Sesamia nonagrioides, septembre, les délais de réactivation décroissent. Ceux-ci

stabilisent cependant qu’au ^{mois de}

Diapause, ^{suivant. A}

température donnée, les délais sont plus ^courts pour la photopériode ^la plus longue. ^Cette

Résistance

froid. photosensibilité disparaît

^Dans

insectarium situé à Avignon, ^les nymphes

^{sont formées du}

18 avril

31 mai, les adultes du 21 mai

13 juin. ^{Dans la} nature, ^les premiers ^{adultes ont été} piégés ^{les 2 et}

6 mai 1981, dans la région ^{d’Arles. Les} vols de la 1 1 génération s’achèvent entre la fin juin ^{et la} mi-juillet,

ceux

de la 2 1 génération ^{débutent entre le 10 et le 27} juillet selon l’année. Les vols de la 3 1 génération

poursuivent plus

moins tardivement

octobre,

trouvant placés

^l’étroite dépendance ^{de la} température. ^La mortalité hivernale

été de 79 p. ¹⁰⁰

1978-1979 et 29 p. 100 l’hiver suivant. Le surplus ^de

mortalité observé la première ^{année est} entièrement attribuable

basses températures ^{de - 6,1 et - 7,2 °C} enregistrées ^{les 3 et 4} janvier ^{1979. La} dormance de S. nonagrioides ^{est à classer} parmi ^les oligopauses

raison de la brièveté des phases initiales d’induction et de réactivation auxquelles succède immédiatement

phase ^{activée. De} plus, les larves s’alimentent périodiquement pendant ^{l’hiver et sont} incapables de résister à des abaissements de température

peu accentués.

SUMMARY Dormancy ⁱⁿ a population of Sesamia nonagrioides Lef. (Lep. Noctuidae) ^{in the South} of France

Sesamia nonagrioides ^{Lef. is}

mediterranean Noctuid species. ^Larvae

^{stem borers}

corn, rice, sugar Sesamia nonagrioides,

^{and wild} Gramineae. Diapause

investigated ⁱⁿ

population developing ^at the northern limit of the

Diapause, species’ range. ^Corn

stored outdoors and sampled ^twice

month from August ^{1978 to} May ^1979.

Cold hardiness. The collected hibernating ^larvae

kept ^{under the} following conditions : 25 °C at 3 different day-lengths (18 h, ¹⁴ h, ¹² h),

^{21 °C and 15 °C at 2} day-lengths, ^{16 h and 12 h.} Pupae ^formed

recorded every day.

The delay for pupa formation increased from August ^to September 20th, and then decreased till next spring.

This time-lag

augmented under short photoperiods and lower temperatures, ^{but the} lightsensitivity

vanished in March. Dormancy

also studied in

open-air insectary under natural conditions in the

Avignon region : pupae

formed from April ^{18th to} May ^31st and adults from May ^{21st to} June 13th. Sex does not play any part in the duration of hibernation but young larvae collected

September 22nd gave pupae ⁵ days later than older

collected at the

time, this small difference being ^however significant (P

0.05) ; rapidly rising temperatures ⁱⁿ May ^will allow the late pupae ^to achieve flight coincidence for the

imago. ^{The moths}

trapped through spring ^and

months with virgin females. The first moths

captured

May 2nd and 6th for the _{2 years} 1979 and 1980 in the Rhone delta. The first generation flight

ended between the end of June and mid July and the 2nd generation ^started flying ^from July ^{10th to} July ^27th.

The duration of the 3rd generation flight ^{in October}

largely dependent

temperature. Mortality during

winter

79 % in 1978-1979 and 29 % the following year. The higher mortality ^{rate observed} during ^the previous ^winter

entirely accounted for by casualties that occurred during ² nights, January 3rd and 4th 1979, when minimal temperatures

^low

6.1 °C and — 7.2 °C at night. ^S. nonagrioides spends ^the

unfavourable period ^{of the} year in

state of oligopause rather than

of true diapause : ^successive

preparatory, ^{induction and} refractory phases

^{of short} duration and immediately ^followed by the activated

phase ^which

^most of the time unsuitable for growth. Moreover, larvae feed periodically ^{and their}

tolerance to cold is moderate.

1. INTRODUCTION

Les Lépidoptères du genre Sesamia Guenée, ^s.f. Amphi- pyrinae ^sont d’origine ^{africaine ou} asiatique. ^Deux espèces,

S. nonagrioides ^{Lef. et} S. cretida Led. occupent ^{le bassin}

méditerranéen où leur distribution respective ^mériterait

d’être précisée. ^{En France, aucune de ces 2} espèces ^{n’a été} signalée ^au nord de la vallée de la Dordogne (45 e parallèle)

vers l’ouest ou de la basse vallée du Rhône (44 e parallèle)

vers l’est.

Les larves de l’insecte sont endophytes ^et subsistent aux

dépens ^de graminées dont certaines sont cultivées comme le maïs, ^le sorgho, ^{le riz ou la canne à sucre, les autres} appartenant ^aux genres Phragmites Trin., ^Arundo L., Echinochloa P.B., Phalaris L.... En France, ^{l’insecte n’est} pas rencontré très fréquemment ^{sur les} graminées ^sauva-

ges ; par contre, ^des populations importantes peuvent ^se développer dans les cultures de maïs et, ^{à un} degré moindre, de sorgho. Le nombre annuel de générations ^se limite à 2 et

à une 3 e partielle (A NGLADE , 1972). ^{Une forte} proportion

de larves de la 2 e génération et toutes celles de la 3 e hivernent. H ILAL (1977a) ^a montré l’existence d’une dia- pause dans ^une population ^du sud-ouest de la France

pendant ^la période hivernale. Les modalités de cette

diapause ^ont été étudiées à propos d’une ^autre population,

établie celle-ci dans le delta du Rhône, ^{aux confins} septen- trionaux de l’aire de l’espèce. ^Le problème fut abordé au

moyen d’une technique ^de réactivation périodique ^{de larves}

en repos. Par ailleurs, l’observation régulière ^{au cours de}

l’hiver de larves placées dans les conditions naturelles, ^a permis ^de préciser les dates de mues nymphale ^et imaginale

ainsi que la mortalité larvaire. Enfin, ^les premières ^activités

de vol ont été décelées ^au printemps par piégeage ^{des mâles}

adultes au moyen de femelles vierges. ^Ce piégeage ^fut

ensuite poursuivi ^{tout l’été.}

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES A. Etude du développement ^{de la} diapause

Afin d’étudier la capacité ^de réactivation de la population

en diapause, c’est-à-dire l’aptitude de chacun des individus à

reprendre plus ^{ou moins} rapidement ^son développement ^à

mesure que l’hiver s’écoule, des échantillons de larves sont

prélevés chaque ^{semaine à} partir ^{du 30} août 1979 dans une

parcelle ^{de maïs de la} région ^{d’Arles et} jusqu’à la récolte des

épis ^en octobre. Peu après, ^un grand ^{nombre de} plantes

entières hébergeant des larves sont simultanément déterrées hors de cette parcelle, transportées ^au domaine I.N.R.A. de Montfavet et conservées à l’intérieur de cages grillagées.

Les prélèvements d’insectes sont poursuivis ^{ensuite 2 fois}

par mois jusqu’au ¹⁷ avril 1980. Les larves obtenues ^sont

réparties par lots de 15 à 20 individus ^et placées ^{à 25 °C sous}

3 conditions photopériodiques différentes : photophase ^12,

14 ou 18 h, scotophase correspondante ^{12, 10 et 6 h. Ces}

durées d’éclairement correspondent pour la région ^{à la}

durée du jour des mois de novembre et février (12 h), ^avril

et septembre (14 h) ^{et au} solstice d’été (18 h). ^L’essai

débute le 30 août 1979 et s’achève le 17 avril 1980. Il est

complété ^à partir du 15 novembre 1979 par l’adjonction ^de

4 lots supplémentaires qui ^sont placés respectivement ^{à 15°}

et 21 °C sous 2 photophases différentes, ^{12 h et 16 h.}

L’observation des lots est quotidienne.

B. Etude de la durée du repos ^{hivernal et} de la mortalité Un certain nombre de larves de S. nonagrioides parve-

nues à différents stades de leur développement ^{sont récol-}

tées en fin septembre ^{1979 dans une} parcelle de maïs de la

région d’Arles. Ces larves sont mises en élevage individuel- lement et disposent ^d’un fragment d’aliment artificiel

(P OIT O

UT ^{& BUES,} 1970) périodiquement ^renouvelé.

Ces lots sont placés ^{dans un abri} type

météorologique ^{», à}

2 m du sol. Ils sont ainsi protégés ^des intempéries ^{et de}

l’insolation directe, ^{mais la} température ^ne diffère pas excessivement de la température normalisée qui ^{est mesu-}

rée dans des abris semblables. La photopériode ^{est celle de}

la saison. Cet abri est installé sur le domaine I.N.R.A. à Montfavet.

Par ailleurs, ^des plantes ^{de maïs d’une} parcelle ^fortement

contaminée sont récoltées chaque ^{année au mois d’octobre,}

de 1978 à 1980. Ces plantes ^sont conservées à l’extérieur en

cages grillagées ^comme précédemment. ^Des échantillons de 50 plantes ^sont prélevés périodiquement afin d’observer l’initiation de la nymphose ^et d’évaluer la mortalité hiver- nale.

C. Etude des périodes ^{de vol}

Elle se fait ^au moyen de pièges pour lesquels des femelles

vierges ^servent d’appâts. ^Les pièges ^{ont été décrits} par PO

ITOUT & BUES (1978) qui ^{les ont utilisés} pour

l’espèce ^Chilo suppressalis Walk. Ils se composent ^d’une cage placée ^{au centre de 4} panneaux englués disposés ^en

croix. Trois femelles vierges ^obtenues d’élevage ^sont pla-

cées dans la cage ^et renouvelées 2 fois par semaine. Les mâles capturés ^sont dénombrés à cette occasion.

III. RÉSULTATS A. Développement ^{de la} diapause

Les délais de nymphose ^{à 25 °C sous} l’une des 3 photopé-

riodes utilisées sont, ^{à une date} donnée, ^{très variables d’un} individu à l’autre, bien que ceux-ci soient ^tous originaires ^du

même lieu et aient été récoltées simultanément (fig. 1).

Ainsi pour 14 h d’éclairement quotidien, les dlélais minima

et maxima avant la mue nymphale ^{sont de 36 à} 170 j ^le

4 octobre et de 33 et 115 j le 15 novembre. Dans ces

conditions, la moyenne calculée des ^mesures requiert ^une interprétation prudente ; ^{elle a} cependant ^{été utilisée à}

différentes reprises ^en raison des interprétations statistiques auxquelles ^{elle se} prête.

A 25 °C et 18 h d’éclairement journalier, le délai pour la formation des nymphes ^{tend à croître} jusqu’au ²⁰ septem- bre de 13,19 ± 2,59 j ^à 36,38 ^± 8,99 j, puis ^il régresse plus

ou moins régulièrement jusqu’à la valeur de 8-9 j ^{en avril} (fig. 1). Parallèlement, la variation individuelle s’estompe

en fin d’hiver, ^le regroupement ^{de la} population paraissant acquis, ^{dès le 6} février, ^{à 14 h ou 18 h} d’éclairement _{et, le} 5 mars seulement, pour la photophase ^la plus ^{brève. A cette}

dernière exposition, la mortalité est très élevée depuis ^le

mois de septembre jusqu’en janvier : les insectes survivent difficilement à l’association de températures ^{estivales et de}

courtes photopériodes.

Du 10 janvier ^{au 17} avril, la réaction à une photopériode

déterminée est toujours plus rapide ^{à la} température ^la plus

élevée (tabl. 1). Toutefois, ^{aux courtes} photopériodes ^et

pour les températures ^{de 15° ou} 21 °C, ^il peut ^arriver que certaines nymphoses particulièrement ^tardives influencent suffisamment la valeur de la moyenne pour atténuer les différences entre ces dernières.

L’analyse ^{des résultats obtenus est} entreprise lorsque ^la

mortalité larvaire n’a pas été excessive dans l’un des lots à la date considérée. On admet que la condition ^{se trouve}

remplie lorsqu’au ^{moins un} tiers de l’effectif du lot le moins favorisé a survécu au traitement. Les données subissent alors une transformation en (log x) ^{afin de} stabiliser les variances. Les résultats qui concernent le 24 janvier ^indi- quent ^des différences hautement significatives (P

0,001)

entre les 2 photopériodes (variance 0,596 06 ^{et F}

9,72) ^et

les 3 températures (variance 0,801 57 ^{et F}

13,08), ^mais

sans aucune interaction entre les facteurs (variance ^0,13192

et F

2,15). ^{Le 6 mars,} les différences entre photopériodes

ne sont plus significatives (variance ^{0,107 23 et F}

3,37),

mais elles le demeurent entre les températures (variance 0,707 ^{80 et F} 22,98). ^{La réaction} photosensible ^{a donc cessé}

entre temps ^{et la} reprise immédiate de l’activité n’est plus empêchée que par les trop ^basses températures de la saison.

On peut ^{tenter de} déterminer le seuil thermique ^du développement larvaire à ce moment en utilisant la relation

qui ^lie la durée de celui-ci à la température ^{ambiante :} K=(T-c)D

dans laquelle ^{K est une} constante, dont la valeur correspond

à ce qu’il ^{est convenu} d’appeler ^{la somme des} températures

effectives nécessaires au développement ^{d’un animal} (D

AJ

oz, 1975), ^{T la} température, ^c le seuil à calculer et D la durée du stade envisagé, ^{ici le} temps ^{écoulé entre} l’achèvement de la diapause ^{larvaire et la} nymphose. ^Ce

calcul a été fait en utilisant les données des 3 températures disponibles à 5 dates différentes comprises ^entre le 5 février et le 17 avril. Le seuil se situe sensiblement à 11 ± 0,9 ^°C.

Les seuils calculés par ^HiLa,L (1977b) pour les 4 derniers stades larvaires lors du développement ^{continu sont} compris

entre 12,0 ^et 12,2 ^°C pour ^une population du sud-ouest de la France.

B. Durée du _repos hivernal et mortalité

Les larves récoltées le 22 septembre ^{1979 à différents}

stades se sont nymphosées ^{entre le 18 avril et} le 31 mai 1980

(fig. 2) ^{dans l’abri} préalablement ^{décrit. Les adultes sont}

apparus du 21 mai ^au 13 juin. ^La date moyenne de la ^mue

nymphale ^a été calculée en fonction du sexe et du stade larvaire observé le 22 septembre précédent. ^{Le sexe est sans}

influence apparente ^sur la durée du développement ^larvaire

hivernal. Par contre, les larves qui ^{au 22} septembre ^avaient

atteint le 6 e stade se sont nymphosées plus précocement (date moyenne 8 mai) que les larves des 3 e et 4 e stades (date

moyenne 13 mai). Cette différence minime est néanmoins

statistiquement significative (P

0,05). ^Elle paraît cepen- dant sans conséquences écologiques puisque, ^la tempéra-

ture s’élevant rapidement ^{en cette saison} (mai 21,9 °C ^en

moyenne ^contre 17,5 ^{°C en} avril), ^les nymphes ^formées

tardivement ont un développement plus rapide. ^Les pério-

des de vol des adultes issus de la 2 c ou de la 3 c génération ^se

confondent ; ^de plus, ^la période d’apparition des adultes

(23 j) ^est moins échelonnée que celle de la nymphose (43 j).

L’observation du matériel végétal ^infesté naturellement

et placé ^sous grillage à l’extérieur montre que les nymphes

se forment rarement avant le 15 avril dans la région d’Avignon (tabl. 2). ^{Le 12} mai, ^la proportion ^de nymphes

dans la population ^{totale est} de 66 p. 100 (1979), 35 p. 100

(1980) ^et 21 p. 100 (1981). ^{A cette} date, ^aucun adulte n’est apparu ^{encore. La} mortalité des larves hivernantes entre novembre et avril varie entre 79 p. 100 (19’79), 29 p. 100

(1980) ^et 91 p. 100 (1981). ^{Au cours du} premier hiver, l’essentiel de la mortalité s’est produit ^{les 2 et 3} janvier

1980, ^dates auxquelles ^les températures ^{minima se sont}

abaissées à - 6,1 et - 7,2 °C. ^Une prise d’échantillon effectuée le lendemain a permis ^{de retrouver 3-4 cadavres}

par tige ^dans

^état témoignant ^{d’une mort récente.}

L’hiver suivant la température ^minima enregistrée ^{fut de}

-

2,8 ^°C. Enfin, pendant ^l’hiver 1981, ^{la mortalité a} pour

origine principale ^une maladie virale à virus non inclus ; ^ce

virus fait l’objet de recherches à la Station de Pathologie comparée, ^I.N.R.A., Saint-Christol-les-Alès.

C. Etude des périodes ^{de vol}

Les pièges ^{sont mis en} place le 25 avril 1979 et le 15 avril 1980 dans la région ^{d’Arles. Les} premières captures ^ont respectivement ^{eu lieu les 2 et 6 mai} (fig. 3). ^{Elles ont} été, pour 1980, plus précoces que l’apparition des adultes dans l’insectarium situé à Avignon ^{où les} premières ^sorties d’imagos ^ne furent observées que le 21 mai. En 1979, ^{le vol}

de la 1re génération s’achève fin juin ^alors qu’il ^se prolonge jusqu’à ^la mi-juillet ^{l’année suivante en} raison des tempéra-

tures basses subies au printemps ^{et au} début de l’été. La 2

e génération apparaît ^{le 10} juillet 1979, ^{mais se trouve} retardée jusqu’à ^{la fin de ce même mois en} 1980. Les vols de la 3 e génération ^ont été nombreux en 1979 en raison d’une

température ^{clémente et ils se sont} poursuivis tardivement

(dernière capture ^{le 29} octobre). L’année suivante les captures ^cessent le 17 octobre.

IV. DISCUSSION

La diapause apparaît ^{dans la} population ^{dès la fin du mois}

d’août et se généralise rapidement. ^Les températures ^sont

encore élevées en cette saison mais la durée du jour ^devient déjà inférieure à 16 h vers la mi-août et à 15 h début

septembre. L’influence de la photopériode ^sur l’induction de la diapause ^a d’ailleurs été mise en évidence _{par H} ILAL

(1977a). ^{A en} juger par les délais de nymphose ^concernant

les insectes provenant ^{de la nature et} placés ^{à 25° avec 18 h} d’éclairement, les conditions extérieures favorisent, ^{à cette} époque, ^une intensification de la diapause chez l’insecte

jusqu’à ^la mi-septembre. ^A partir ^{de ce moment, au} contraire, les délais de nymphose ^se raccourcissent avec

régularité, traduisant l’avancement du processus de dia- pause jusqu’à ^son accomplissement ^{final en mars. T AUBER}

& T AUBER (1973) ^décrivent également, ^chez Chrysopa

carnea Steph. (Nevroptera ), ^un approfondissement ^{de la} diapause jusqu’au ^début octobre, celle-ci s’achevant finale- ment à la mi-février.

La mue nymphale ^{chez S.} nonagrioides après diapause

larvaire peut être obtenue plus ^{ou moins} rapidement ^{à des} températures comprises ^{entre 15 et 25 °C et sous} photopé-

riodes longues ^{ou courtes. Dans ce dernier cas} cependant, ^la

mortalité devient élevée et parfois ^totale pendant ^les premiers mois de l’hibernation. Les délais de nymphose

sont également accrus sous courtes photopériodes. Bien que cette photosensibilité ^se prolonge longtemps ^{chez cette} espèce, ^{elle cesse au} début du mois de _{mars ;} l’allongement

naturel du jour ^{à cette saison ne} peut donc pas contribuer à

l’interruption ^{de la} diapause ^{comme cela se rencontre chez} Chrysopa ^downesi R. C. Smith (T AUSER ^& T AUSER , 1976)

ou Nemobius yezoensis ^Shir. (MASA KI ^& OYAMA, 1963).

On sait par ailleurs qu’il existe des espèces ^pour lesquelles ^la

réactivité à la lumière cède beaucoup plus précocement :

Ostrinia nubilalis Hbn. (M AC ^{L EOD &} B ECK , 1963), ^Sitona cylindricollis ^Fahr. (H ANS , 1961) par exemple.

La diapause ^{de S.} nonagrioides présente les caractères qui

permettent de la considérer comme une oligopause (M

ULLER

, 1965) dans la classification de MarrsiNGH (1971) :

les phases d’induction et d’inactivation sont courtes et la

phase activée débute immédiatement après alors que, dans la diapause proprement dite, ^{un délai} plus ^{ou moins} long

s’écoule. Par ailleurs, ^la prise d’alimentation est obligatoire

et des mues surnuméraires peuvent ^se produire. ^{Les insectes}

dont le repos hivernal revêt ^ces caractères ne résistent

généralement pas à des conditions hivernales rigoureuses ^en

raison de leurs limites physiologiques. ^Les particules ^ali-

mentaires présentes dans le tube digestif constituent des nucléi pour la cristallisation de l’eau de constitution et ne

permettent pas le développement ^des phénomènes ^de

surfusion qui jouent, dans d’autres _cas, un rôle important

dans la résistance au froid des organismes poïkilothermes.

De plus, ^{ces insectes sont inactifs en} période ^{froide et ne} peuvent satisfaire alors leur besoin alimentaire. Effective- ment, S. nonagrioides ^est essentiellement une espèce ^médi-

terranéenne et l’une des observations rapportées ^révèle qu’un abaissement encore modéré de la température ^en

hiver (- 7,2 °C) pouvait provoquer ^une mortalité élevée.

Ce type de dormance fait le lien entre la quiescence ^{et la} diapause ^{sensu stricto.}

La diapause s’achevant en février-mars, ^{le seuil du} développement ^{larvaire est} alors de 11 ± 0,9 ^{°C. A Avi-}

gnon, la température ^{maxima de l’air, en mars,} moyenne

sur 10 _ans, atteint 13,8 °C, ^la température moyenne étant elle-même de 9,1 °C. ^Ces conditions permettent ^{donc la} reprise ^du développement de l’insecte immédiatement après

sa réactivation. Dans cette région, ^la nymphose ^{est interve-}

nue au début du mois de mai, pour les 3 années 1979, ¹⁹⁸⁰

et 1981.

Les populations septentrionales ^{de S.} nonagrioides ^sont

exposées l’hiver à des conditions climatiques auxquelles ^leur

type ^de développement ^ne permet qu’une adaptation ^rela-

tive. Le blocage ^au dernier stade larvaire lorsque ^la photopériode ^{commence à} diminuer, les seuils thermiques

relativement élevés de développement ^larvaire après ^la diapause ^{assurent aux} individus la durée de repos nécessaire pour attendre le ^retour de la saison favorable. D’autre part, leur faible résistance aux températures basses expose ^ces

populations à subir des pertes importantes. ^{Sur le} plan agronomique, l’intervention périodique ^d’hivers rigoureux

entraîne la disparition ^de l’espèce ^{à un niveau} économique-

ment nuisible pendant ^un nombre d’années encore mal évalué.

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Reçu ^le 9 février 1981.

Accepté ^{le 11}

^1982.

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