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Sur quelques travaux relatif à une nouvelle classification des ammonites
FAVRE, Ernest
FAVRE, Ernest. Sur quelques travaux relatif à une nouvelle classification des ammonites.
Archives des sciences physiques et naturelles, 1873, p. 1-19
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http://archive-ouverte.unige.ch/unige:155299
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8t_DR QUELQUES TRAVAUX
RELATIFS A UNE
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NOUVELLE CLASSIFICATION DES AMMONITES
PAR
ERNEST FAVRE.
L'abondance avec laquelle les ammonites sont répan- dues dans les dépôts de l'époque secondairi', la variété et la beauté de· ces fossiles, leur importance pour la clas- sification des terrains ont attiré depuis longtemps l'atten- tion des naturalistes. Lorsque les espèces de ce groupe se multiplièrent, quand on découvrit des formes plus di- verses, on sentit la nécessité d'y introduire des subdivi- sions. Toutefois, comme on n'a encore trouvé vivant aucun représentant de ce genre, que l'organisation de l'animal en était et est encore en grande partie inconnue, les di- verses classifications proposées ne furent basées que sur les caractères les plus apparents de la coquille, c'est-à- dire sur sa forme générale, la nature des ornements et celle des cloisons. C'est ainsi que les ammonites furent réparties en diverses familles, Heterophylli, Globosi, Or- nati, Cristati, etc.
Les grands travaux d~ M. Barrande sur les Céphalo- podes des terrains siluriens, le développement des collec- tions paléontologiques, une étude très-complète de l'ana- tomie du nautile, le seul t~trabranche aujourd'hui vivant, ont jeté, depuis quelques années, un nouveau jour sur I' organi.sation des ammonites. Des caractères importants ont été reconnus et ont servi de base à une classifica-
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:-.ouv~~LLE CLASSl!IICATION
lion en divers groupes auxquels on a donné le nom d(' genres. C'est. ainsi qu'nnR abondance de noms nouveaux, Arcestes, Phyllocrwas, Perisphi'nctes, etc., dont l'usage ni!
s'est pas encore répandu en dehors d'nn nomhrr' restreint de paléontologistes. s'est introduite clans certains tra- vanx publiés en Allemagne. La nouvelle classification 1 n'est, du reste, pas complète rt se rapporte snrtollt anx ammonites de _la formation jurassique dont les musées tle Munich et de Vienne possèdent d'admirables collections.
Aus:-;i les savants gui l'ont créée et adoptée conservent-ils encore l\1!1cienne désignation pour les ammonites non en- rnre classéns cle cette t'ormation ainsi qne pour la plupart des ammonites crétacéris, c•n attendant qnp clr, nonveanx matériaux aient permis de compléter ce travail.
M. le proFessenr Snrss a eu le mérite d'attirer le pre- mier ·l'attention sur les caractères qui pourraient servir à établir nne nouvelle classification des ammonites,"et dirigea dans un sens tout différent dA ses prédécesseurs les re- cherches sur ce groupe. M. Laubti, M. Zittel, M. Waagen surtout s'occupèrent ensuite de colle question •. La clas-
1 Je ne parlerai pas ici d'un essai de classification qni a été fait en ,\ mérique par i\l. Agassiz et M. Hyatt et qui repose sur des pl'incipe~
t!'ès-différents de ceux de la classification allemande.
• Voici les titl'es des divers travaux où ce sujet est tl'ailé : 1865 et 1870. Ed. Suess, lleber Ammoniten. Sitzungsber. k. Akad.
Wiss. Wien, LU, LXI.
1868. Zittel, Paleontologische MitLheihrngen. Die Cephalopoden der Stramberger Schichten.
1869. Laube, Ueber Ammonites Aon und seine Verwandten. Sit- zungsbel'. k. Aliad. Wiss. Wien, LIX, 15.
1869. Waa,qen, Die Formenreihe des Ammonites subradiatus; in .Benecke'~ Geogn. pal. Beitr., 1869, II, 183.
1870. Zittel, Paleontologische l\fütheilungen. Die Fauna der œltern Cephalopoden-Führenden Tithonbildungen.
1870. Waage11, Ueber die Ansatzsteller de Hartmuskeln beim Nau-
DES AMMONlTES, ., a sification prnposée par M. Suess repose en grande partie sur la grandeur de la dernière loge et sur la nature des appendices buccaux de la coquille qu'il croit être en rap- port avec des caractères essentiels de l'animal. Celle de M. Wactgen, ton t en tenant corn pte de ces caractères, est basée snr la nature des aptyclrns qui jonent, comme je l'indiquerai, 11n rôle essentiel dans l'organisation de l'am- monite.
La dernù're loge, dont la grandeur est constante clans chaque gronpe d'ammonites, diffère beaucoup d.'un groupr il l'antre. Dans certains fl'entre eux,· elle occupe jnsqu'à
1111 tonr et demi, dans d'antres, à peine la moitié d'un tour. Cefü différence est sonvent liée, d'après M. Sness, à la forme dn bord de l'ouverture et à d'importants ca- ractères anatomiques. Suivant Je savant paléontologiste, chez les ammonites pourvues d'nne grande loge, les mus- cles adducteurs auraient été placés sur les flancs près dn hord de la coqnilltJ qui présente ordinairement nne forme de croissant. Chez les ammonites beaucoup pins nom- breuses qui n'ont qn'nne loge plus conrte, celle-ci ne ren- fermait qu'nne partie de l'animal; le bord de la bouche est alors pourvu d'appfmdices de formes variées, tantôt simples et discoïdes (myothèque), tantôt plus allongés et présentant un myothèqne nni à la coquille par un pédi- cule plus on moins long (myolabe). Comme l'indiquent ces noms, ces appendices servaient dans la pensée de M.
Suess, de points d'attache ponr les muscles.
lilus und den Ammoniden. Paleonlographica, herausg. v. Ounker und Zillel, XVII. 185.
1871. Waagen, Ahstracl of resulls of examinalion ol' the Ammo- nile-Fanna of Kntch, etc. Records of the Geol. Snrv. of Initia, 1871.
!~ NOUVELLE CLASS1FICATION
M. Waagen a combattu cette opinion; les muscles ont d'après lui un rôle trop important dans l'organisation de l'ammonite, la vie de l'animal dépend t!'ûp de leur con- s(1rvation, pour qu'ils fussent ainsi placés sur le bord de la coquille et souvent même en dehors de ce bord sur un organe pédiculé, exposés à tous les dangers extérieurs.
L'anatomie du nautile, jointe à des observations faites di- rectement snr des· ammonites bien conservées, l'amène à un résultat très-différent de c0lui qu'a obtenu M. Suess, et que j'exposerai ci-après.
On s'est longtemps demandé de quelle façon l'animal Lie l'ammonite progressait dans sa coquille et comment il l:'n formait les cloisons. Le mode de progression était évi- demment le même que chez le nautile. Les recherches de M. Keferstein, puis celles de M. Waagen sur l'anato- mie de ce dernier animal paraissent avoir résolu la ques- tion. L'animal croît périodiquement; dans certains mo- ments qui sont pour lui un Lemps de repos, il demeure fixé; la partie postérieure de son corps qui est libre sé- crète du .calcaire et forme la cloison; dans d'autres mo- ments, cette partie sécrète de l'air et l'animal avance len- tement. Tout son pourtour est lié à la coquille par une couche mince de conchioline I dont le bord externe a la forme d'un anneau (annulus) marqué dans l'intérieur de la coquille par une bande de '1 à 2 millimètres de lar- geur. Les muscles adducteurs sont fixés par une couche plus épaisse de la même substance; les traces qu'ils lais- sent sur la coquille dans la dernière loge ont une forme parfaitement définie. L'animal entier, la partie postérieure exceptée, est donc uni à la coquille; la chambre esL her-
1 Substance qui ressemble à l'épidermose et renferme en;iron C 50 °/0 , H 6 °/0 , Az 16,5 °/o-
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DES AMMONITES. 5
métiquement close. Cela explique comment l'air pent s'y accumuler, comment l'animal peut résister aux variations de pression de l'air suivant qu'il est à une profondenr plus ou moins grande, comment aussi les parties mollPs ainsi maintenues pouvaient, chez les ammonites, sécrétt' r toujours dans la même ()Osition et sur la même ligne s11i- rale, les lobes si déliés des cloisons.
Le mantean s'étend en avant de cet annean d'altaclw ( Ha(tring) ; il est composé de deux ()artirs; l'une très- courte correspond à la région antisiphonale dr, l'animal;
l'autre, heancoup rtus grande, correspond il la région siphonale et sécrète la coquille à laqrn,lle elle est liée pal' son bord externe. Contrairement à l'opinion de M. Suess la forme du bord de la bouche n'a aucun rap()Ort direct avec la position des muscles adducteurs; elle rlépend ex- clnsivement de la rorme du manteau.
Aptychus. Les opinions les plus diverses ont été émises sur la n:i.tnre et les fonctions des aptye.hus 1• L. de Buch fut le premier à snpposer qu'ils appartiennent à l'amm(J- , nite et que chaque espèce a une forme d'aptychus déter- minée. Oppel (Paleont. Mittheil.) démontra ce fait rt con- stata qu'ils ont toujours une position parfaitement définie dans le voisinage du côté siphonal de la dernière log1', quand le fossile ()St dans un état de conservation normal i.
On en distingue trois sortes: les Aptyclius propl'ement
1 JI. Coquand a pltltlié, en 1 il4 I, des Consirlùaiions sur les Apt!]chus, rlans lesquelles il résume toutes les opinions qui se sont produites jusqu'à relle date su,· la nature di: ces sînguliers organismes; il cher- ehe il démontrer que ces coquilles uppartenaient à une famille éteinte de Ci\phalopodes entièrement mous.
• M. Schluter a reconnu que l'Aptychus des Scaphites occupe exar- temenl la même po~ition. (Cephal. cler ober. deutsrh. Kreide, 1!t72, pl. 25, rig. 5-6.)
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6 NOUYELLb: CLASSH'lCAT!ON
dit:;, les Anaptychus qui ca1:acLérisent les groupes Lies Arietes et des Amalthei, et les Sidetes dont on ne connait pas encore l'ammonite et qui appartiennent au terrain uétacé.
La forme des aptychus est génél'alemenl counue. La coquille se compose de trois couches de texture différente dont ,les deux externes se détachent fréquemment. La couche interne est mince, homogène el souvent impré- gnée de substance organique; elle est marquée de lignr·s d'accroiss1!ment fines, et parfois aussi de lignes rayonnan- tes. La couche médiane, lJlli est la plus épaisse, se dis- tingue par sa structure en canaux juxtaposés. La couche externe disparaît facilement; elle n'a pas toujours été reconnue. Chez les aptyr.hus épais des Pera-nnati (A. cellulosz), elle est mince el percée de trous très-fins;
<:hez les aplychus des Ftexuosi et des Falci(eri (A. imbri- cati), die forme une couche mince, lwmogène, dépour- vue de pores, qui se détache souvent; chez les aptychus des Planulati, elle e.st couverte de petites pointes. Elle est particulièrement développée dans les aptydrns des terrains alpins; chez beaucoup d' entl'e eux (A. punctati, Zitt.), on voit une couche médiane épaisse dont la surface est, comme chez les bnbricati, ornée de plis imbriqués.
Mais, tandis que chez œs derniers la couche externe est très-mince, .elle s'épaissit cl1ez les autres de manière à Cl@bler l'intervalle des plis saillants, de sorte que le~
exemplaires bien conservés paraissent presque lisses, leur surface est ornée de pores, quelquefois assez grands, ronds, disposés en ordre rayonnant et dont chaque rangée correspond à un sillon de la couche médiane. Les A. pro- fiwdus Piel., a/pinus Gumb., striato-punctatus Voltz, cuneiformi's Oost., radians Coq., Mal/Josi Pict., préscn-
DES AMMONITES. 7 lent e,ette ::;trncture. On ne sait pas encore à quel grnupe d'ammonites ils correspondent; car ils sont très-abon- dants dans certaines couches des Alpes dans lesquelles on ne trnuve presque jamais d'ammonites. Ce fait, qui a fourni
a
plusieurs reprises un argument contre l'opinion que .l'aptychus fait partie intégrante de l'ammo- nite, peut être expliqué de diver::;es manièrPs; on peut croire qu'après la mort de l'animal, l'aptychus se déta- chait de la coquille et tombait au food des eaux, tandis que la coquille de l'ammonite était jetée à la côte, ou bien, comme l'a supposé M. Zittel, que ces organismes appartiennent à un groupe de tétrabranches nus.Quel est ie rôle de l'aptycbus dan::; l'ammonite? Le nautile ne pré::;entant rien de semblable, il était tlifficili~
d'en déterminer la l'onction. Voltz en trouve l'analogue clans l'opercuie des gastéropodes. De Buch, Quenstedt le regardent comme une coquillo interne. Keferstein a émis l'opinion que l'aptychus pourrait ètre un organe prott!C- teur des glandes nidamentaires de l'ammonite femelle.
M. Zittel a corroboré oette opinion de diverses preuves.
M. Waagun l'a fait pas::;m· à l'ëtat de certitude.
La position normale de l'aptychus dans l'ammonite a tant de rapport avec celle de la glande nidarnentaire chez le nautile femelle, qu'il semhle difficile de lui assi- gner un rôle différent. De plus, le tissu mou de cette glande a une grande rnssemblance dans sns di\'erses par- ties avec la structure des di\'er~ types cl'a13tyclms et la forme de l'aptychus correspond très-bien à œlln de la partie externe de cette glande. Ces divers caractères indi- qu8nt donc d'une manière presq1!e cHrlaine le but auquel ii servait, bien que dans aucun céphalopode vivant on ne trouve un semblable épaississement des téguments de
8 NOUVELl,E CLASSIFICATION
ces glandes. Ajoutons comme preo ve indirecte qu'il n'existe chez le nautile aucun antre organe avec l'analogue du- quel l'aptycbm, eût pu être lié dans l'ammonite.
Il est évident qu'il n'a pas pu servir à former l'ouver- ture de la coquille. Cette opinion, qui a été soutenue à plusieurs reprises et dernièrement encore par M. Lebon ', a été réfutée par M. Waagen. Le musée de Munich con- tient une centaine d'échantillons d'ammonites encore pourvues de leurs aptychus. Cinq d'entre elles seulement présentent l'aptychns placé perpendiculairement à l'ou- verture comme l'a figuré M. Lebon. Chez toutes les au- tres, il est profondément engagé dans la coquille dans la po ilion oü il est figuré ici 2, po ilion qui ·orrespond il celle des glandes nidamentaires dan · le nautile $. M. Waa-
1 Bulletin de la ociété géol. de France, 1870, XXVIJ, p. 10.
1 A. steraspis, figure Lirée de Waagen, Pal eont., X:Vfi, pl. 40, fig. 4.
s Voyez pour la position de ces glandes dam; le nautile l'exceUenle frgm·e placée en tête élu Manuel de conchyliologie de Woodwnl'd (édit . .angl. el trad. franç., p~r A. Humbel't).
DES AMMONITES. !)
gerr montre du reste, par des mesures prises sur I' Amm.
sleraspis, que les dimensions de l 'aptychus ne sont .nullement conciliables avec celles de l'ouverture. De plus, sa présence chez des ammonites pourvues d'appen- dices buccaux prouve évidemment qu'il ne jouait pas le rôle d'opercule; car ces appendices sont souvent rap- prochés vers le sommet et auraient entièrement paralysé son mouvement. Kefersteio, qui avait bie11 reconnu le vrai rôle de l'aptychus, croyait que l'anaptycbus servait d'opercule; on le trouve cependant dans la même posi- Lion queJe premier de ces organes 1 ; il est donc ,\vident qu'il remplissait le même but.
La fonction de l'aptychns ainsi déterminée donne un point de repère important pour la disposition relative des organes chez l'ammonite, position qui pourra se déduire de celle qu'ils occupent chez le. nautile. Chez cet animal, la glande nidamentaire est située du côté siphonal au-des- sus du muscle adducteur et en dehors de l'anneau d'adhé- rence. Il n'est que naturel de supposer que les relations de ces divers organes étaient les mêmes chez l'ammo- nite. L'observation directe vient ici confirmer la théorie.
Oppel a remarqué chez un grand nombre d'ammonites des calcaires d1~ Solenhofen une trace d'une forme parti- culière (Paleont. Mittheil, pl. 69). M. Waagen a constaté que cette emrJreinte a précisément la même forme que celle de l'anneau d'adhérence cbez le nautile (voyez la figure précédente); c'est la trace du bord corné de cet anneau qui a pu se conserver grâce à la tranquillité du dé'pôt des sédiments. Cette trace commence au bord buc- cal, au milieu des flancs environ, suit la spirale de la co-
1 Voyez Amm. planorbis, Sow., in Waagen, Paleonlogr., .'1869, IVII, pl. 40, fig. 5.
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...a::
10 NOUVELLE CLASSIFICATION
quille en se dirigeant rn arrière vers la cloison. puis se recnurbe en avant vers le côté siphonal. L'aptychus est au-dessus et en dehors de cette trace, c'est-a-dire plus près du côté siphonal, de même r,ue la glande nidamen- taire dn nautile. Cette ligne importante une fois consta- tée, M. Waagc11 en déduit par analogie la position du
muscle adductenr dont la trace est représentée idéale- ment sur la figure par nno ligne pointée.
AppendiCl'S buccau.x. Nous_ devons à M. Suess une élude détaillée de ce.s appondicr,s dans divers groupes d'ammonites. Dans le groupe des Fùnbriati le côté ven- tral n'offre qn'nn prolongement large, court, pen marqué, tandis qut1 le boni dorsal présente un long appendice: q11i s'él1>nd a11 loin sur le tour précédent. Chez les Amal- thei, les I•àlciferi, les Cri.stati 1, la r,arene se prolonge bien au dda du bord antérienr de la chambre en un long ap- pendice que M. Suess regarde comme destiné ü suppor- ter rit ~t protéger la parlie nue du corps de l'ammonite et en p,irticuliL,r le canal d'1-Jxc1;étion dans ces gronpes
lfUÏ se distinguent par la 1wtilesse de leur clernièrn loge.
Cet appendict: :se recourbe r.n dehors dans l' A. rostratus t en dedans el1ez l'Amm. Lamberti 3•
Dans un grancl nombre d'ammonites Ornati~ Coronati, Planulati_. Flexuosi, Trirnarginati, les bords du la co- quille se prnlongent en des appendices latéraux ou oreil- l1~ttes de f'nrmes Yari11es qne M. Suess regarde, ainsi que je l'ai déjft dit, L:omrn,• les points (l'attache des muscles.
1 Voyez A. amaltheus et A. r.oslat11s, QuensLedt, Jura, page 162 ~l pl. 21, fig. 1-3; !:epholopodeu, pl. 5, lig. 10 a; A. serpentit111s, Pictet, Traüé de paléout., pl. 53, fig. 2 ; A . cristatus et A. v11rians, d'.Orbi- gny, Céphal. crét., pl. 88 cl 92.
• Buvignier, Sl.alistiqne géolog. de la Meuse, pl. 31, fig. 8.
• Quenstedl, .Jura, pl. 7'0, fig. 16.
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DES AMMONITES. H
Chez les Planulati typiques, la partie discoïde et la tigr•
de ces appendices sont toutes deux bien développées; chez les Coronati I la tige est toujours courte, le disque très- grand; dans l'A. Jason 2, ces deux organes sont plus ou moins confondus. La ligne spirale souvent creuse qu'on voit chez beaucoup o'ammonites, A. lunula., canalicula- tus, bifrons, etc., se prolonge
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usqu'à cet appendice; elle n'est que la trace laissée par la tige qui s'incorpore peu à peu dans la coquille à mesure que celle-r.i s'accroît, tandis que la partie discoïde est très-probablement sou- mise à la résorption.Si ces prolongements latéranx ne servaient pas de points d'attache aux muscles, quel peut en avoir été l'u- sage? Le bord de la bouche du nautile est aussi falci- forme; il l'est d'une manière plus accentuée chez quelques Clymenia et davantage encore chez l'Orthoceras undula- tum. Ce prolongement sert chez le nautile à la protection de la tête et en particulier de l'œil. On peut donc sup- poser, avec beaucoup de probabilité, qu'il remplissait chez l'ammonite la même fonction. Il se trouve constamment dans certains genres d'ammonites; mais il n'en est pas de même des oreillettes et l'irrégularité dans la forme et la présence de ces organes prouve qu'ils n'étaient pas destinés au rôle qne M. Suess leur attribue.
En examinant avec soin ces appendices, on voit que leur longueur n'est nullement en proportion inverse de celle de la chambre. Chez les Amalthei chez lesquels la chambre compte d'un 1 / 11 à \! /. de tour, le bord présente à peine un léger prolongement latéral ; chez les Planulati au contraire, dans lesquels elle est beaucour plus longue,
t D'Orbi~ny, Céphal.jurass., pl. 149, fig.1; pl. 135 et 13!J.
• D'Orbigny, Céphal. jurass., pl. 159, fig. 1.
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NOUVELLE CLASSil?lCATIONles oreillettes sont souvent bien développées. Leur pré- sence même est très-irrégulière dans une même espèce;
elle offre avec l'âge de grandes variations; M. Waagen a constaté que souvent elles disparaissent à un certain âge; d'autres fois, sur deux ammonites de même espèce et de même taille, l'une présente des oreillettes, l'autre un bord simple ; il en cite et figure 1 comme exemples deux A. opalinus pris à Zaskale en Gallicie. Il est proba- ble que ces appendices avaient enco!'e un antre rôle phy- siologique. Les espèces pourvues d'un anaptychus ne pré- sentent des oreillettes à aucune époque de leur existence;
celles qui ont des oreillettes, fût-ce même seulement peu·- dant la jeunesse, ont au contraire toutes un véritable ap- tycbus.
Les différences que je viens d'indiquer ne sont pas des différences sexuelles. En effet, on trouve à Solenhofen, parmi les ammonites qui renferment des aptychus, autant d'individus pourvus d'oreillettes que d'autres qui en sont privés; or nous avons vu que l'aptychus est un signe dis- tinctif de l'ammonite femelle. Certaines coquilles de ce même gisement chez lesquelles la ligne de l'anneau d'at- tache est encore bien marquée et qui n'ont par consé- quent été soumises depuis leur mort qu'à une décompo- sition lente dans laquelle les parties molles ont seules disparu, sont dépourvues d'aplychus; elles n'en ont donc jamais eu et elles ont éYidemment appartenu à des males;
or elles ne présentent aur,une différence avec les individus femelles, sauf peut-ètre une ornementation un peu plus accentuée. Les figures de l' A. steraspis données par Op- pel (Paleont. Mitth., pl. 69) sont très-instructives à cet égard.
1 Paleonlogl'aphica, t 869, XVII; pl. 40, lig. 6, 7 ."
DES AMMONITES. ,13 Structure de .ta coquille. La coqnille du nautile sr~
compose de deux couches : une couche externe formée d'un agrégat de· cellules de diverses grandeurs et dont les plus grandes sont celles qui sont le plus près de l'ex- térieur; elle forme la partie la plus importante de la co- quille proprement dite: M. Suess l'a nommée .Ostracum;
une couche interne nacrée, formée de très-petites cellules, qui constitue les cloisons et revêt la partie interne dn l'ostracum. La première est sécrétée par le manteau, la seconde par le corps même de l'animal. Cette même structure a été reconnue chez beaucoup d'ammonites, malgré les difficultés que prJsente l'observation ; die S(!
remarque en particulier chez plusieurs ammonites dn groupe des Fimbriati.
M. Barrande a établi le fait que chez beaucoup de cé- phalopodes paléozoïques l'organisation était telle que non- seulement l'animal était entièrement logé clans la coq11ille.
mais qu'il n'en pouvait sortir qu'un nombre relativement restreint de ses organes. Ce caractère coïncide générale- ment avec une grande épaisseur de la coquille due très- probablement à la couche nacrée, et avec des renflements de cette COllche que M. Barrande a nommés dépôt orga- nique. La structure de certaines ammonites présente dn l'analogie avec ce dernier fait. Chez l' A. cymbiformis du trias de Hallstatt, on voit la surface de I' ostracum, ornén des stries d'accroissement de la coquille, se continuer ré- gulièrement sans interrnption jusqu'au bord antérieur ; et ce n'est que là où la coquille est brisée qu'on observ1!
sur le moule des sillons périodiques profofüls correspon- dant à autant de plis ou varz"ces qni se sont formées régu- lièrement à la surface intérieure de la coquille et qui su
.c
NOUVELLE CLASSIFlCATJON
trouvent chez les plus jeunes individus. Généralement ces varices ne correspondent pas à des anciennes bou·ches ; car elles ne sont pas parallèle.:; aux lignes d'accroissemellt de l'ostracum, ainsi qu'on le voit dans l' Amm. Jarbai;.
Les arrêts périodiques qu'indiquent ces varices n'ont rien de commun avec ceux qui sont nécessaires à la for•
mati on des cloisons. Les rétrécissements qu'on observe chez les Planitlati, par exemple chez I' A. polygyratus, sont d'une nature toute différente ; ils ne concordent pa:,;
avec une varice de l'intérieur de la coquille, mais ils sont produits par des plis dans l'ostracum sans qu'il y ait de changement dans l'épais:;eur de la coquille; M. Suess les désigne sous le nom de conlracti"ons. Les varices el les con-
tractions 011t œci de commun qu'on ne les observe dans i;haque g1·oupe quo clH·z les individus qui ont une bouche
·peu élevée ; chez les Arces/es, elles existent dans le groupe de I A. cymbiformis, mais elles manquent chez ceux qni ont une boui;he élavée, A. Layeri, 11'leuernichi (Pinacoceras Mojs.). Les varices ne ;,;e voient que chez les Goni'atiles, Arcesles, Pliyllocercts et Clymenia. Les contractions su voient chez les Lytoceras, les Perisphinctes et beaucoup d'autres ammonites. La distinction des contractions nt des varice:-; semble concorder avec cellu des grands grou- pes d'ammonites.
La couche ridée ( Runzelschicht) ust formée d'un dépôt de plis calcaires pins ou moins longs et découpés dans lri voisinage de la bouche et un peu avant sur la convexité du tour précédent. Elle a été constatée chez les goniati- tes par Keyserling, chez beaucoup de céphalopodes silu- riens par M. Barrande, cliez les clyrnénies par M. Gum- bel ; M. Quenstedt et M. de Hauer l'ont reconnue chez
DJ~S A)IMONJTE;S. 15 les ammonites du groupe dr.s Arcestes; M. Laube chez I' A. (Phylloceras) .Jarbas, ~. Suess ch,~z le Clydonites delphinocepltalus.
Cette couche s'étend à une partie plus ou moins grande de l'intérieur de la coquille; elle s'efface successivement
<-Jt disparaît avec la croissance. Elle paraît manquer dans les genres qui présentent des contractions. Les ammo- nites chez lesquelles on la trouve, les Arceste!i et les Phyl- loceras sont aussi celles qui ont des varices; ell·~s se rap- prochent par ces caractères de certains céphalopodes paléozoïques; ce sont elles aussi qui ont apparn les rre- mières 1•
Les grandes différences dans la structure des a[)ty- chus indiquent des différences considérables dans la structure des glandes nidamcntaires t!t, par conséquent, dans l'organisation entière des ammonites. Les divers ca- 1·actères que nous avons énumérés paraissent justifie,·
pleinement nne division un genrr.s Lies fossiles de ce grand gro11re. Cette nou,,elle classifkation se base donc d'abord sur la structure de la glanJe nidamentaire, puis sur la longueur de la chambre d'habitation; en troisiènrn lieu, sur la forme du cette dernière et cle la bouehL\ les cloisons et les ornements. La form1J généralo du la co- quillr-, à laquelle les anciennes elassificalions attachaient 11ne grande importance paraît un caractère assez variable, et par 0onséqoent sel'.ondaire. C'est J'arrès ces principes que M. Waagen a établi le tableau suivant:
1 Ces ammonites sont abondantes ùans le Jrius. nl. Waug,rn en u clécouverl rlernièrement dans le tenain ca1·bonifère de l'lnrle.
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16 NOUVELLE CLASSIFICATION
A. Glande nidamentaire sans tégument solide.
Chambre courte; appendice ventral PHYLLOCERAS, Suess.
Chambre courte; appendice dorsal. LYTOCERAS, Suess.
Chambre très-longue (1 1/ 2 à 2,tours) . ARCESTES, Suess.
?Chambre courte. Bord buccal falciforme avec appendice ventral. Ornements du genre de
ceux de l' Argona11te. . . TnACHYCERAS, Laube . :B. Glande nidamentaire avec un tégument solide (Aptychus).
I. GLANDE sniPLE, NON DIVISÉE AVEC:
1. Tégument corné ( Annplychus).
Chambre très longue ('1 à 1 1/2 tour) ; bord
buccal /1 appendice ventral pointu ... ARIETITES, Waag.
Chambre longue de 2/ 3 à 1 tour; bord buccal
à appenclice venti·al arrondi ... AEGOCERAS, Waag.
Chambre courte ('/, ii '/3 tour); bord buccal
avec un long appendice ventral ... AMALTIIF.US, Monlf.
ï. Tégument ' crz/crzirr..
Aptychus N11mido, Coq. Coquil:e inr.onnue. -
( Sideles ?) . . . . t IJ. GLANDE DOUBLE A APTYCHUS CALCAIRE.
1 • Apt!Jclws pourv1t de sillons du côté externe.
Aplychus mince, présentant extérieurement une couche de conchioline qui se détache facilement. Chambre courte ; bord buccal
falciforme à appendice ventral aigu .... HARPOCERAS, Waag.
Aptychus épais, ayant intérieurement une couche de conchioline solide. Chambre courte, hol'd buccal falciforme avec un ap-
pendice ventral arrondi ... ÜPPELTA, Waag.
·Chambre comte , pom·vue vers la bouche d'une rainure ou d'un bourrelet. Bord buc- cal pourvu d'oreilletles latérales et d'un ap-
pendice ventral arrondi ... HAPLOCERAS, Zitl.
'Chambre assez longue; dernier tour délaché
des autre~. . . .. ? SCAPHITES, Park.
DES AMMONITES. 17
2. Aplycltus mince, granule extérieu,.e111en.l.
Chambre longue. Bord buccal simple ou garni
d'oreillettes . ... . ... .. • .. ... STEPHANOCERAS, Waag.
ChamLre longue. Bouche rétrécie par un sil-
lon, simple ou gamie d'oreilleltes ... PER!SPHINCTES, Waag:
Chambre courte. Bouche simple ou garnie
d'oreillettes . . . COSMOCERAS, w aag.
3. Aptycltl's épai~, lisse et po11cl11é exlérieunment:
'/ Chambre longue. Ombilic grand. Coquille pourvue de sillons; bord buccal à appen-
dice ventral nasiforme . . . SIMOCORAS, Zilt.
Chambre courte ; bord buccal ordinairement
simple . . . . . • . . . ASPIDOCERAS, Zitt.
J'ai employé dans ce tableau les mots de ventral et dorsal à la place de siphonal et antisiphonal, parce que les appendices auxquels ils s'appliquent et qui sont placés à l'extrémité de la dernière loge ne sont en aucune ma- · nière en rapport avec le siphon. li faut encore ajouter deux genres nouvellement établis, Pinacoceras, Mojsis., voisin des Arcestes, et Peltoceras, Waag., intermédiaire entre les Perisphinctes el. les Aspidoceras.
Ce tableau est loin d'embrasser l'ensemble de la fa- mille des Ammonitides. Il y manque les Ceratites et les Goniatites séparés depuis lon.gtemps déjà des véritables ammonites, toutes les ammonitides déroulées, déjà classées d'après d'autres caractères et avec lesquelles le genre Scaphites forme la transition; enfin beaucoup de véritables ammonites pour lesquelles aucun genre n'a encore été créé, et auxquelles, en attendant, il faut encore laisser ce nom, en sont nécessairement exclues.
La nature de ce travail ne me permettant pas de don- ner ici la description des genres nouvellement établis, je me borne à citer les travaux dans lesquels ils ont été
·l8 XOUVELLl1 CLASSIFlCATJON
décrits et i1 1!11 dnnner quelqnes exemples. On trnnrera en ·parlicnlier, clans lps trava11x indiqués, la description des cloisons carncléristiqnes de chaqne genre. Les noms d'a11t1'nrs, suiris de la date cle leurs pnblicatinns, se rap- porM1t ü la nnte hiblinµTaphiq1w dn cnmmencemrnt de rel article.
Ph!J!loreras, Suess, 1865, 6. Zittel, l 868, 56 ; 1870, 153. Neumayr, .Jahrb. g. Reichsanst. , 1871 , XXI, 297. Hcterophylli, de Buch, Ueber Ammoniten, 1832; t1·iasiqne, j11rnssiqne et crétacé. Exem- ples: Ph. Jarhas, helerorhyllum, l:1tricum, Zignodiannm, ptychoi- cum, Thetys.
J,y/ocm1s, Suess, '186Ei, 8. Zittel, 1869, 70 ; 1870, 16~ . f<'imbriati , Jine~ti; tria~iqne, j11ra~siqne el crétacé. Ex. : L. Simonyi, sphœ- rophyllum, fimhrialnm, E11<lesian11m, Adela\ Liebigi, subfimbria-
ll1m .
.11?-r.estr.s, Su~ss, 1865, G. Slr,bosi; triasique. Ex. : A. galeiformis, . ~nbumbilicatus, cymbifo1'111Îs.
l'inrtcnceras, Mojsisovics. Verhandl. g. Reichsansl., 1872, 315 ; triasi- que. Ex. : P. MettPrnichi.
TrachycPras, Laube, rn69, 15; triasique. Ex. : T. Aon.
Arfotites, Waagen, 1869, 69; 1870, 98. Arietes, de Bnch; partim capricorni; triasique et lia~ique. Ex. : A. ll11cklaudi, ohlusus.
Aegnceros, Wa:irren, 1869, 69; 1870 199 ; parlim caprir.orni, coro- narii, ornati, macrocephali, etc. ; ll"Ï11sique et liasique. Ex. : A.
incullum, pl11no1•his, angulatus, llenleyi.
Am1tltlre11.s, Montfort. Wangr11, 1869, !39; 1S70, 2(!1. Amalthei, rte Bnch; partim omnli, fakiferi, pulchelli, clypeiformi ; triasique, jumssique el crêt11c6. Ex . : A. oxynotns, margnritatus, pustulnlus,
cordalus, Lnmber1i.
llarpocerri.~, Waagen, 1869, 245,250; 1870, 202. f<'alciferi, de Buch;
parlim disci, insignes, clypeiformi; jurassique .. Ex. : H. radians, opalinum, hecticum, discus.
Oppelia Waagcn, 1869, 72; 1810, 203. Œkotmustes Waagen, 1869, '25. Oppelia, Zillel, 1870, 175; partim denliculati, <lisci, clypei- formi , ligati ; jur.a sique et crétac1~. Ziltel a réuni sons ce nom les deux sous-genres Oppelia Waag. et Œkolraustes Waag.; il en a séparé le genre flaploceras. Ex. · O. subradiata, tennilobata,
llexuosa.
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DES AMMONITES. Hl
.HntJlorerns, Zillel, 1870, 166; jurnssique et crétacé. Ex. : H. Erato, ooliticum, Grasianum .
Step710.nocer11s, Wnni;cn, IRG9. 248: 1870, 205. Col'onarii, de Buch;
parlim macrocephali, cornna1i, dentati, bullati, etc. ; jurassique et crétacé. M. Waagen avait 1l'ahol'rl foit des Stephnnocorns nn genre comprenant trois sous-~enres, Stephnnoc,was, Perisphinctes et Cosmocel'OS; puis il a fait de chacun cle ces sons-genres nn genre pai'liculier. Ex.: S. f111mphl'icsian11m, macrocephalum, coronatum, Parkinsoni.
/Jeri~phi11cles, Wangen, 1Sfi9, 248. Zittel, 1870, 218. W:1agen11870, 206. Plnnulati, ri<' Buch; partim macrocephali, ~oronali, COl'onarii, dpntati ; jurassique rt crétar.i•. lk : P. Martinsi. plicalilis, biplex, Calislo.
Pe/tocer11s, Wnngcn, 187 1, 91 ; compl'cncl tics espèces rlétachées des genre~ Pcrisphioctes et Aspitloce1·as; ,it11'assiqne. Ex. : P. Ar- clucnnensc, transvel':mrium, nthletn.
r:o.Ymoccl'lls, Wa~gen, 1869, 2~8. Zillel, 18,0, 2 15. Waa~en, 1870, 208. Oentati, ornati ; jurnssiqu1! el crétac6. lh . : C. calloviense, orm1lum, mnmilla,·P., ,1el'rucos11m.
Simocrras, Zitlt!I, 1870, 207; lilhonique. fi:x. : S. Volanense, bil'lln- cinatum, sh·ictum, Catrinnnm.
Aspicloceras, Ziuel, 1868, 116, Waagen , 1$69, 2,i8. Zittel, ·1870, 192;
jurassique moyen el supérieur, crétacéinl'érieur. Ex.: A. bispinosum, cyclotnm, orlhoceras, l,allierinnum, iphicerns, Rogoinicense.
