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Bulletin de la Société Botanique de France. Lettres Botaniques
ISSN: 0181-1797 (Print) (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tabg19
Étude biométrique comparée de la croissance de feuilles et de tiges de Dicotylédones
Bernard Jeune
To cite this article: Bernard Jeune (1984) Étude biométrique comparée de la croissance de feuilles et de tiges de Dicotylédones, Bulletin de la Société Botanique de France. Lettres Botaniques, 131:2, 111-120, DOI: 10.1080/01811797.1984.10824622
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Published online: 10 Jul 2014.
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Bull. Soc. bot. Fr., 131, LPttres bot., 1984 (2), li 1-120.
Etude biométrique comparée de la croissance de feuilles et de tiges de Dicotylédones
par Bernard JEUNE
Morphologie végétale, Université P. et M. Curie, 7 quai St Bernard, 75005 Paris, France
Résumé.- Les mesures concernant l'allongement et la formation des organes latéraux, jeunes pousses (Lonicera periclymenum, Phyllanthus urinoria) ou des feuilles (Carum verticillatum, Urtica dioica) nous montrent que :
l-l'allongement est exponentiel pendant l'organogenèse ;
2 - la formation des organes latéraux (feuilles, folioles ou lobes) se produit à un rythme cons- tant et à un emplacement fixe ;
3 - La relation liant l'allongement et le rythme de formation des organes latéraux est la même pour les pousses et les feuilles (N =a+ b logL avec a= À-J.Lb ).
La seule différence sensible entre ces pousses et ces feuilles reste la possibilité d'une croissance indéfinie pour la pousse de Lonicera. A ce point de vue, les pousses de Phyllanthus se comportent comme des feuilles.
Summary.- The measurements of lengthening and initiation rate of lateral organs of young shoots ( Lonicera periclymemum, Phyllanthus urinoria) or leaves ( Carum verticillatum, Urtica dio ica) reveal that :
l - Iengthening is exponential during organigenesis ;
2- lateral organ formation occurs at a constant rythm and on a defini te spot ;
3 - the relation between lateral organ Iengthening and their rythm of formation is the same in shoots and leaves (N =a+ b LogL. with a= À-J.Lb).
The only appreciable difference between these shoots and these Ieaves is the unlimited growth of Lonicera's shoot. ln this respect, Phyllanthus's shoots behave as Ieaves.
* * *
INTRODUCTION
Des travaux antérieurs (Jeune, 1981) nous ont montré que les lobes ou folioles des feuilles sont généralement initiés à un stade précoce de la croissance de l'ébauche, dans une étroite zone morphogène, apicale ou basale, selon les cas, par le fonctionnement ryth- mique de centres générateurs (définis sur des critères purement descriptifs).
Un tel processus présente une forte analogie avec la production rythmique de feuilles de l'apex de la pousse.
D'un point de vue purement géométrique, la pousse, la feuille ou la foliole est constituée d'un axe et d'éléments latéraux. On est conduit à admettre, de ce point de vue,
(*) Manuscrit reçu le 25 octobre 1983 ; accepté le 3 février 1984.
112 LETTRES BOTANIQUES
<d'identité fondamentale» (de Candolle, 1868) de la pousse, de la feuille et de la foliole ; identité reposant sur la capacité de ramification. Ainsi, éléments et ensemble qu'ils cons- tituent sont liés par une relation unique, aussi bien les folioles vis-à-vis de la feuille que les feuilles vis-à-vis de la pousse (Arber, 1950). D'où l'idée d'un mécanisme fondamental uni- que gouvernant la forme globale des foliole:;, des feuilles et des pousses : «la feuille n'est pas plus simple que le rameau et peut, comme lui et suivant les mêmes lois, se ramifier en tous sens» (de Candolle, 1868). On rejoint ainsi la conception selon laquelle une forme se développe sous l'effet d'un mécanisme (loi de croissance) sur un substrat donné, la même loi pouvant s'appliquer à des organes fort différents (Meyen, 197 3, 1978).
Nous avons déjà vérifié que le mécanisme de développement des folioles pouvait être identique, pour des critères biométriques, à celui des feuilles (Jeune, 1983a). Il de- vient nécessaire de comparer le mode de développement des feuilles à celui des pousses.
Il est certain que de profondes différences existent entre zones morphogènes des pousses et celles des feuilles, notamment au niveau du volume, de la symétrie, des relations spatiales de ces méristèmes et de la nature des productions latérales. S'il y a identité entre les mécanismes de croissance, ce ne peut être qu'au niveau le plus général.
Les études récentes ne permettent pas de décider si l'apex des pousses possède un développement indépendant ou non des tissus plus âgés et si la phyllotaxie est due à des contraintes physiques ou hormonales (Halperin, 1978). Il est donc impossible de compa- rer les mécanismes qui interviennent dans les modes de développement. Nous nous con- tenterons donc d'étudier leurs effets sur le rythme et la localisation des productions des zones organogènes.
MATERIEL ET TECHNIQUES
Seuls les problèmes du développement sont envisagés et nous cherchons les con- vergences entre pousses et feuilles. Nous avons, par conséquent, choisi deux feuilles mor- phologiquement très différentes dont l'une présente l'aspect d'un rameau et deux tiges dont l'une présente l'aspect d'une feuille. Le matériel étudié est le suivant :
a/ Pour les feuilles :
- Urtica dioica L. : feuilles simples, dentées, à nervation brochidodrome et déve- loppement basipète ;
- (arum verticillatum L. (Koch) : feuilles composées pennées à courtes folioles profondément divisées formant un verticille autour du rachis. Le développement est acropète.
b/ pour les pousses :
- Phyllanthus urinaria L. : rameaux plagiotropes courts aux feuilles entières disti- ques donnant l'aspect d'une feuille composée ;
- Lonicera periclymenum L. : tiges volubiles à feuilles entières opposées.
Les mesures seront effectuées sur des dessins réalisés à la chambre claire.
RESULTATS
Nous examinerons les relations liant l'allongement des ébauches, le rythme de pro- duction des éléments latéraux et la position des zones organogènes. Pour les feuilles d'Ur- tica et Carum ainsi que pour les pousses du Phyllanthus, nous pourrons étudier les varia- tions de ces paramètres en fonction du temps mesuré en plastochrones.
1- Allongement et production d'éléments latéraux (planche l)
Sur la planche 1, figurent les relations entre la longueur (L) mesurée en mm et le
N
10
10 N
10 N
10
B. JEUNE
p
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c
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1.
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1
113
Planche L· En abscisses : longueur (L) des ébauches, mesurée en mm, échelle logarithmique. En ordon- nées : nombre (N) d'éléments latéraux de l'ébauche. P = Phyllanthus ; U = Urt ica ; C= Carum ; L= Lonicera.
lH LETTRES BOTANIQUES
nombre d'éléments latéraux (N). L'échelle des longueurs est logarithmique.
Dans les 4 cas, on eonstate que la production d'éléments latéraux débute alors que rébauche mesure moins de 1 mm de large et que l'augmentation de N varie linéairement avec le logarithme de l'allongement pendant la durée de formation des feuilles (Lanicera, Phyllanthus ), des folioles (Carum) ou des lobes foliaires ( Urtica ).
Les coefficents de corrélation linéaire (r) sont tous supérieurs à 0, 9 :
L P C U
nombre de mesures 38 48 12 29
r 0, 903 0, 979 0, 978 0,980
La relation N = a+ b LogL traduit donc correctement les faits observés. Chez le Phyllanthus, comme pour les deux types de feuilles, la pousse continue de s'allonger alors que la production des éléments latéraux a cessé (graphique P, à droite de l'axe vertical).
Chez le Lonicera, elle semble cesser de s'allonger quand le méristème cesse de produire des feuilles (graphique L) ; d'aillleurs, les pousses adultes du Lonicera possèdent un bour- geon terminal indiquant que, à ce stade, la croissance peut ne subir qu'une pause.
2 -Allongement et position de la zone organogène (planche 2)
Nous définissons la zone organogène comme la région de l'ébauche où sont formés ses éléments latéraux. En abscisses des graphiques de la planche 2 figure l'allongement (L) mesuré en mm avec une échelle logarithmique, en ordonnées la distance (D) entre le plus jeune élément latéral visible et l'extrémité de l'ébauehe la plus proche, distance mesurée en mm avec une échelle linéaire.
Dans les 4 cas, les éléments latéraux sont formés à distance quasiment fixe de l'ex- trémité de l'ébauche. Pour les deux types de pousses et la feuille de Carum qui sont en croissance acropète, il y a une légère diminution de la distance au cours du temps, comme si le renouvellement des cellules de l'apex n'était pas total après la formation d'un élé- ment latéral. Cependant, cette diminution n'est significative que pour le Phyllanthus.
Pour les feuilles basipètes d'Urtica, il y a, au contraire, augmentation de cette distance, la zone basale organogène du limbe étant «soulevée» par le développement de la région pétiolaire.
L nombre de mesures 28 r : coef. de corrélation -0, 147 linéaire
p
49
-0,259
c
l l -0,229
u
29 -0,609
P(ohs/p=O) 23% 4% 25% E
Pour calculer la probabilité de l'observation dans 1 'hypothèse d'une absence de corrélation entre D et L [P( obs/ p = 0) ], nous avons considéré que la quantité
rv'n-2
~~T~7ï possède la distribution d'une variable t de Student.
Les variations de position, si elles ne sont pas dues à l'échantillonnage, sont très faibles : de 1 'ordre de quelques micromètres à quelques dizaines de micromètres pour une augmentation de longueur de l'ébauche de plusieurs mm.
Pour le Lonicera, la relation D = constante est invariable (graphique L) confir- mant l'impression d'une simple pause dans la croissance au moment de l'arrêt de l'allon- gement. Par contre, pour certaines ébauches de Phyllanthus comme pour les feuilles, il y a différenciation de la zone organogène traduite par l'augmentation de D (graphique P, à
D ,1
D
D
1
0 ,1
B. JEUNE
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L
u
c
L
• L
• L
Planche 2.· En abscisses : longueur (L) des ébauches, mesurée en mm, échelle logarithmique. En ordonnées : distance (D) séparant le plus jeune élément latéral visible de l'extrémité la plus proche de l'ébauche, distance mesurée en mm, échelle linéaire. P = Phyllanthus ; U = Urtica ; C= Carum ; L= Lonicera.
116 LETTRES BOTA:\IQUES
droite de l'axe vertical). Un petit ealcul permet de s'en assurer : supposons une distribu- tion approximativement normale pour les mesures de D. autour de la moyenne. pendant la production des feuille,; ( d = 42 mm). Compte tenu de la valeur de la varia nee (Sj = 7, 6), il n'y a que 1 % de chance que D soit ~upérieure à 60 mm ; or, pour l'ensemble des ébau-
che~ ayant cessé de produire des feuilles. 54 % présentent une valeur D supérieure à 60 mm.
3.- Variations au cours du temps de la longueur et du nombre d'éléments latéraux (planche 3 ).
Le temps séparant l'initiation de 2 feuille~ succe:.;sives (=le plastochrone) constant pendant la croissance normale, peut servir d'unité de mesurf'. Dans une pousse, l'âge d'une feuille est alors son rang. Pour comparer plusieurs pousses. on prendra une origine de temps définie par une longueur d'ébauche fixée, choisie pendant la phase d'allongement exponentiel. L'âge est alors le rang augmenté d'une quantité correspondant à l'écart en- tre la longueur réelle de la jeune feuille ct la longueur de référence. Nous utiliserons la terminologie de Erickson et Miehelini ( 1957) :
LP1 = n + A où J .PI = Leaf plastoehron index = âge . Log Lo · Log Lr n = rang de la femlle et A = ---·---
Log Lo- Log Ll
Lr étant la longueur de référence. l.o la longe ur de l'ébauche juste supérieure à Lr et L 1 celle de l't;bauchf' suivante juste inférieure à Lr. On attribuera par définition le rang zéro à la feuille ayant la longueur de référence. Ainsi, l'ébauche de longueur Lo aura le rang zéro, celle de longueur Llle rang -l.
Pour trois plantes (Carum, Urtica, Phyllanthus), la longueur de référence est fixée à 1 mm. Pour le Phyllanthus, LPI représente l'âge de la pousse plagiotrope, mais nous garderons ce terme pour 1 'homogénéité des résultats. On peut d'ailleurs dire que c'est l'âge de la feuille axillant le rameau plagiotrope (*).
Sur la colonne de gauche, planche 3, sont représentées les variations du nombre d 'élémenb produits (N) avec échelles des abscisses et ordonnées linéaires. On constate que la production des feuilles de Phyllanthus, foliole.- de Carum, lobes foliaires d'Urtica se fait à un rythme eonstant (le:; coefficients de corrélation linéaire sont tous supérieurs à 0, 96). La production des paires de feuilles du Lonieera se faisant également à rythme constant (= plastochrone). il n'y a donc pa<> de différenee entre feuilles et pousses.
Sur la eolonne de droite, planche 3, est figuré l'allongement avec une échelle des ordonnées logarithmique. La régression entre le log de la longueur et le temps est linéaire (coefficients de corrélations tous supérieurs à 0, 98), l'allongement est donc exponentiel pendant la période organogène au moins. Même résultat avec le Lonicera puisque la liai- son entre N et log L est linéaire. Là encore, il y a similitude entre pousses et feuilles.
Résultat~ numériques :
p N = p + q(LPI) ; nb de mesures 44
r 0, 967
LogL = e + d(LPI) ; nb de mesures 44
r' 0, 984
(ret r' sont les coefficients de corrélation linéaire).
c
13 0,977 14
0, 996
u
27
0,984
27
0,991
(*) Pour Urtica, aux feuilles opposées, nous appellerons plastochrone le temps séparant l'ini- tiation de 2 paires de feuilles successives.
N
30
10
-3
N
30
-3
N
30
0 •
••
•
• •
B. JEUNE
•
• • ••
3
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117
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• t
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l Pl
Planche 3.- En abscisses :l'âge mesuré en plastochrones des ébauches (LPI), échelle linéaire. En ordon- nées :colonne de gauche :le nombre(N)d'éléments latéraux ;colonne de droite: la longueur (L) des ébauches mesurées en mm, échelle logarithmique. C = Carum ; U = Urt ica ; P = Phyllanthus.
118 LETTRES BOTANIQUES
CONCLUSION 1 -Convergences
Certains organes, par leur structure intermédiaire entre les catégories de tige et de feuille, suggèrent l'idée d'un continuum entre les parties du végétal (Sattler, 197 4). Les
ébauche~ étudiées ici n'entrent pas dans cette classe. Elles appartiennent sans ambiguïté possible à l'une ou l'autre des 2 catégories morphologiques. Que la continuité entre tige feuillée et feuille soit réelle ou non, nous pouvons chercher un point commun aux organes végétatifs parmi les mécanismes de croissance. Comme l'ont indiqué de Candolle (1868) et Arber (1950), c'est dans la possibilité de ramification que se situe la convergence. La comparaison des modes de ramification des tiges et des feuilles a d'ailleurs déjà été ten- tée (Uittien, 1928).
Qu'avons-nous observé '!
La production des feuilles s'opère à un rythme constant et emplacement fixe (Lo- nicera, Phyllanthus), comme celle des folioles (Carum) et des lobes foliaires (Urtica). Le rythme constant doit s'entendre le long de chaque génératrice pour tenir compte de la production d'éléments latéraux opposés ou verticillés. Par emplacement fixe, il faut, de même, comprendre une zone organogène très réduite en volume et située très précisément dans la région apicale (Lonicera, Phyllanthus, L'arum) ou basale (Urtica) de l'ébauche.
La convergence est encore plus nette si on compare l'allongement (L) et la forma- tion des éléments latéraux (N). Pour les 4 plantes, pendant la phase organogène, la rela- tion N = a+ b Log L rend compte des faits observés. Or, dans 14 cas étudiés précédem- ment où cette relation est vérifiée
e ),
la liaison entre les paramètres a et b est quasiment linéaire, d'équation de régression :a= 8, 768 - 6, 319 b (planche 4) avec un coefficient de corrélation de r = -0, 995.Pour les 4 plantes étudiées ici nous obtenons : Lonicera N = 4, 30 LogL - 25, 08 Phyllanthus N = 5, 68 LogL - 24, 34 Carum N = 21, 91 LogL- 124, 81 Urtica N
=
14, 60 LogL - 85, 52En reportant les 4 points (a, b) sur la planche 4, nous vérifions qu'ils sont prati- quement sur la droite a = 8, 768 · 6, 319b. Ceci était prévisible pour Carum et Urtica, mais pas pour Lonicera et Phyllanthus dont nous étudions les pousses et dont les valeurs des paramètres a et b sont proches de celles calculées pour certaines feuilles (Jeune, 1981) : Paulownia N = 3, 84 LogL - 20, l l
Hottonia N = 4, 92 LogL - 23, 48 Glechoma N = 5, 39 LogL - 25, 80 Achillea (lobes) N = 5, 44 LogL - 24, 28
Quelle que soit la cause de cette convergence, il est clair qu'il existe, pour les pous- ses et les feuilles étudiées, la même relation entre l'allongement et le rythme de formation des éléments latéraux. Ceci nous confirme que les mécanismes de croissance et de rami- fication des pousses et des feuilles sont fondamentalement les mêmes.
Une dernière convergence est relative à la durée de la période de croissance. En principe, les pousses ont une croissance indéfinie, au contraire des feuilles. Ceci se traduit
( l) Feuilles de plantes appartenant aux genres :Achillea, Ailanthus, Fraxinus, G/echoma, Hot·
tonia, Lycopus, Myriophyllum, Paulownia, Rhus, Sanguisorba, Tropaeolum, vicia, ainsi que les lobes foliaires d'Achillea et les folioles de Parkinsonia (Jeune 1981, 1983 a et b).
B. JEUNE 119
10
Planche 4.- Liaison entre les paramètres a et b de la relation N ~ a+ b LogL (N ~nombre d'éléments latéraux, L = longueur de l'ébauche). La droite représente la liaison pour 14 cas précédem- ment étudiés, chaque point le cas d'une des ébauches étudiées ici : P ~ Phyl/an th us ; L ~ Lo·
nicera ; U ~ Urtica ; C ~ Ca ru m.
par une zone organogène de structure stable, pour les pousses seulement, même quand la croissance cesse (Cottignies, 1981 ; Dale, 1982). C'est ce que nous observons chez le Loni- cera. Or, dans les rameaux courts de Phyllanthus, dont l'arrêt de croissance est irréversible (Roux, 1968 ; Nozeran et coll., 1971), la zone morphogène se différencie parfois, ct> qui constitue un caractère foliaire très marqué. Inversement, certaines feuilles de Méliacées pourraient être à croissance continue (Steingraeber et Fisher, 1983) ; cette affirmation devant cependant être considérée avec prudence car elle est contredite par plusieurs au- teurs (Sonntag, 1887 ; Skutch, 1946; Musik et Cruzado, 1957).
2 -Divergences
Malgré un fond commun, les mécanismes de croissance des pousses et des feuilles présentent des différences qui font qu'une feuille de Méliacée, même à croissance conti- nue, reste une feuille, de même qu'un court rameau de Phyllanthus reste une pousse. Ces différences servent d'ailleurs pour distinguer les catégories morphologiques de «tige» et de
«feuille» :
- symétrie axiale ou bilatérale - nature des organes latéraux produits
-position de la zone morphogène (toujours acropète dans les pousses).
3-Synthèse
On peut ou non penser qu'il existe un continuum entre tige et feuille, il n'en reste pas moins une similitude très grande entre les mécanismes de croissance des pousses et des feuilles. Que le rythme de production des éléments latéraux et le taux d'allongement de l'organe puissent être liés d'une relation unique pour les pousses et les feuilles mon- tre à quel point cette similitude est profonde.
Il peut s'agir d'une exigence générale au fonctionnement d'un organe producteur d'appendices latéraux, comme la mitose est le mécanisme de division commun à l'ensem-
120 LETTRES BOTANIQUES
ble des cellules, sans qu'il faille y voir une parenté phylogénétique directe (Guédès, com- munication personnelle). On doit cependant remarquer que le mode de croissance de la racine est différent, ce qui souligne l'unité de la pousse, conformément à l'opinion de de Candolle (1868) ou d'Arber (1950). La pousse
e)
contient donc la «tige» et la«feuil- le», comme «poissons» et «mammifères» sont contenus dans la catégorie «vertébrés». On peut trouver une explication de cette unité dans la notion de phragmoblastème (Hage- mann, 1982). Selon cette conception, le méristème foliaire n'est qu'une portion du phragmoblastème de la pousse, isolée par fragmentation du méristème caulinaire. Il est logique de penser, alors, que ce fragment conserve certaines potentialités de développe- ment et de ramification de la tige.Remerciements -Par leurs suggestions et critiques, Mrs Cusset et Guédès m'ont fourni une aide appréciable.
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