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L'impact des néonicotinoïdes sur les abeilles et leurs alternatives
Auteur : Blottière, Estelle
Promoteur(s) : Garigliany, Mutien-Marie Faculté : Faculté de Médecine Vétérinaire Diplôme : Master en médecine vétérinaire Année académique : 2019-2020
URI/URL : http://hdl.handle.net/2268.2/9607
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L’impact des néonicotinoïdes sur les abeilles et leurs alternatives
The impact of neonicotinoids on bees and their alternatives
Estelle BLOTTIÈRE
Travail de fin d’études
présenté en vue de l’obtention du grade de Médecin Vétérinaire
ANNÉE ACADÉMIQUE
2019/2020
L’impact des néonicotinoïdes sur les abeilles et leurs alternatives
The impact of neonicotinoids on bees and their alternatives
Estelle BLOTTIÈRE
Travail de fin d’études
présenté en vue de l’obtention du grade de Médecin Vétérinaire
ANNÉE ACADÉMIQUE
2019/2020
L’impact des néonicotinoïdes sur les abeilles et leurs alternatives
OBJECTIF DU TRAVAIL
RESUME
Malgré l’interdiction totale en 2018 des 3 néonicotinoïdes (Imidaclopride, Thiamethoxam et Clothiandin) dans l’Union Européenne, les néonicotinoïdes sont les insecticides les plus utilisés dans le monde. Mais ceux-ci font partis des facteurs de stress qui sont responsables du déclin des abeilles. Cette classe d’insecticides en plus de causer directement la mort chez les abeilles, elle engendre de nombreux effets sub-létaux chez l’abeille qui sont létales dans le temps ou qui rendent la colonie plus sensibles à de nouveaux stress. Les néonicotinoïdes affectent tous les membres de la ruche c’est-à-dire l’ouvrière, la reine, faux-bourdons et couvain ce qui impactera la survie de la colonie. L’abeille sauvage subit aussi les effets néfastes de ce type d’insecticide. Une substitution des néonicotinoïdes est proposée par des méthodes alternatives chimiques et non chimiques.
The impact of neonicotinoids on bees and their alternatives
AIM OF THE WORK
SUMMARY
REMIERCIEMENTS
Table des matières
1 Introduction ... 11
2 Propriétés des abeilles ... 11
2.1 Classification ... 11
2.2 Organisation dans la ruche ... 11
2.3 Organisation sociale ... 12
2.3.1 La reine ... 13
2.3.2 Les mâles ... 13
2.3.3 Les ouvrières ... 14
2.4 Communication : ... 14
2.5 .Butiner ... 15
2.6 Rôle en tant que pollinisateur. ... 15
2.7 Déclin des abeilles ... 16
3 Propriétés des néonicotinoides ... 17
3.1 Interdiction ... 17
3.2 Formule des néonicotinoïdes : ... 18
3.3 Mode d’action des néonicotinoïdes : ... 19
3.4 Voie de contamination :... 19
4 Effets des néonicotinoïdes : ... 20
4.1 L’abeille européenne Apis mellifera ... 20
4.1.1 Ouvrière ... 20
4.1.1.1 Effet létal ... 20
4.1.1.2 Les effets sub-létaux ... 21
4.1.1.2.1 Mobilité ... 21
4.1.1.2.2 Apprentissage et mémoire ... Erreur ! Signet non défini. 4.1.1.2.3 Orientation ... Erreur ! Signet non défini. 4.1.1.2.4 Communication ... 26
4.1.1.2.5 Thermorégulation... 26
4.1.1.2.6 Système immunitaire ... 27
4.1.2 Couvain ... 28
4.1.3 Reines ... 29
4.1.4 Faux bourdons ... 30
4.2 Abeille sauvages ... 31
4.3 Synergie ... 33
5 Alternatives aux néonicotinoides ... 34
5.1 Alternatives chimiques ... 34
5.2 Alternatives non chimiques ... 36 6 conclusion ... Erreur ! Signet non défini.
1 Introduction
Les abeilles ont un rôle primordial : la pollinisation, sans elles la reproduction des plantes à fleurs ne serait pas possible et donc la production alimentaire serait gravement touchée. Nous allons voir comment fonctionnent ces pollinisateurs. Ces abeilles subissent un déclin dû à l’homme.
Qui sont les responsables ? Les pesticides sont incriminés mais le réchauffement climatique, la tendance à la monoculture et les parasites sont aussi mis en cause.
Les pesticides comprennent les herbicides, les fongicides et les insecticides. Nous allons nous intéresser aux insecticides et en particulier aux néonicotinoïdes qui présentent une grande menace pour les abeilles.
Des alternatives aux néonicotonoïdes sont-elles possibles ? Une dernière partie y sera dédiée.
2
Propriétés des abeilles
2.1 Classification
L’Abeille est un insecte qui fait partie de l’ordre des Hyménoptères et de la
superfamille des Apoïdes. Il existe des milliers d’espèce mais nous nous intéresseront surtout à l’abeille domestique, Apis mellifera.
2.2 Organisation dans la ruche
Il y a la même configuration parallèle des rayons de cire que ce soit dans le creux d’un arbre ou dans une ruche. Ils contiennent des cellules hexagonales avec un fond
arrondi. (Voir figure 1) En haut du rayon nous retrouvons les cellules contenant les provisions : les cellules ouvertes contiennent le pollen et celles qui sont fermées avec de la cire contiennent le miel. Les autres cellules sont consacrées au couvain qui correspond aux stades immatures (œuf, larve et nymphe). (Voir figure 2). Dans la zone centrale destiné au couvain seront les ouvrières, au bord de cette zone naitront les faux-bourdons et dans la zone la plus basse dans de plus grandes cellules seront élevées les reines.(Kilani, 1999)
Figure 1 : cellules hexagonales d’un rayon.(Kilani, 1999)
Figure 2 : Organisation d’un rayon (Kilani, 1999) 1-cellule du couvain fermée consacrée aux ouvrières 2-cellule du couvain ouverte consacrée aux ouvrières 3-cellule qui contient le pollen
4-cellule qui contient le miel
2.3 Organisation sociale
On décrit l’organisation sociale des abeilles comme une eusociété c’est-à-dire que dans la ruche nous observons une cohésion entre les nombreuses générations, une division du travail en fonction de l’âge et la reproduction est accessible seulement pour certains individus. (Kilani, 1999)
La colonie est composée de différents membres qu’on appelle castes, ce sont la reine, les mâles puis les ouvrières. (Voir figure 3)
Figue 3 : les trois types d’habitants de la ruche
Source : http://acces.ens-lyon.fr/acces/thematiques/evolution/dossiers-
thematiques/epigenetique/epigenetique-de-labeille/les-castes-dune-societe-dabeilles- melliferes
2.3.1 La reine
La reine quitte la ruche pour se reproduire lors de vols nuptiaux avec plusieurs mâles appelés faux-bourdons. Après évagination de son endophallus dans le vagin de la reine et transfert du sperme, le mâle meurt. La reine retourne à la ruche avec l’endophallus qui est le signe du dernier mâle avec qui elle s’est accouplée puis l’enlève. Elle a stocké le sperme dans sa spermathèque qui lui permettront de pondre pendant 2-3 ans.
La reine pond un œuf par cellule et décide si elle le féconde ou non l’œuf en fonction de la taille de la cellule. La reine est la seule femelle de la colonie capable de pondre des œufs fécondés. Les œufs fécondés donneront naissance à des ouvrières ou des reines. Les œufs non fécondés par parthénogenèse donneront des mâles appelés faux- bourdons. La reine a aussi pour rôle de secréter les phéromones, nous verrons l’utilité de ces phéromones plus tard.(Kilani, 1999)
2.3.2 Les mâles
Les mâles appelés faux bourdons contribuent peu au fonctionnement de la ruche, ils ont comme rôle principal de fertiliser la reine. Ils sont nourris par les ouvrières au printemps et à l’automne les mâles devront quitter la ruche sinon ils seront
tués.(Kilani, 1999)
2.3.3 Les ouvrières
Les ouvrières les plus jeunes, jusqu’à l’âge de 2 jours nettoient les alvéoles, enlèvent les restes de larves, pupes et ventilent la ruche. Du 2ème au 11 ème jour, elles nourrissent le couvain (larves d’ouvrières, de faux-bourdon et de reine). Les trois premiers jours toutes les larves reçoivent de la gelée royale. Puis les larves sont nourries avec du miel, pollen et des secrétions glandulaires sauf pour les larves des reines qui continuent à être alimentées exclusivement avec de la gelée royale secrétée par les glandes hypopharyngées. Du 11ème au 20 ème jour elles deviennent stockeuses, c’est-à-dire qu’elles récoltent le nectar et le pollen des butineuses et vont le stocker dans la ruche. Elles participent aussi à la construction, réparation du rayon et
défendent la ruche. Après le 20 ème jour elles deviennent butineuses, elles vont aller chercher le nectar et le pollen à partir des fleurs. Cette division du travail peut-être modifiée.(Kilani, 1999)
2.4 Communication :
Quand une abeille trouve une nouvelle source de nectar, elle informe les autres abeilles en leur faisant goûter le nectar puis danse pour leur indiquer la localisation. Il y a deux types de danses. Si elle danse en rond, la source se trouve proche de la ruche.
Et l’autre danse se traduit par des frétillements, elle indique que la source de trouve à plus de 100m, plus le frétillement de l’abdomen sera rapide plus la source sera proche.
La direction est indiquée par l’angle d’inclinaison de la partie droite du chiffre huit. Le haut du rayon correspond au soleil. Lorsqu’elle danse vers le haut, cela indique que la source de nectar est dans la même direction que le soleil. Une danse vers le bas indique une direction opposée au soleil. (Voir figure 4) (Kilani, 1999)
Figure 4 : danses en huit indiquant la direction de la source de nourriture par rapport à la position du soleil. (Kilani, 1999)
2.5 Butiner
L’abeille racle le pollen des étamines avec ses mandibules et ses pattes antérieures. En même temps elle humidifie ces grains de pollen avec des secrétions glandulaires et aspire le nectar.
Lors du vol entre deux fleurs, le pollen passe de patte en pattes pour finir dans le panier de la patte 3 au niveau du tibia. (Voir figure 5) Le pollen stocké dans cellules qui lui sont propres et celles-ci restent ouvertes, comme nous l’avons vu précédement. Le pollen qui est riche en protéine est essentiel pour la nourriture du couvain et des jeunes abeilles.(Kilani, 1999)
Figure 5 : Transport du pollen (Kilani, 1999)
2.6 Transformation du nectar en miel
Le nectar contient 60-70 % d’eau et des sucres (glucose, fructose et saccharose). Il est récolté grâce à une trompe bien développée qui est pliée lorsqu’elle est inactive. Le saccharose est clivé par l’enzyme invertase en sucres simples. Cette enzyme est produite par les glandes labiales qui sont situées sur la tête et le thorax. Donc la transformation du nectar en miel débute dès le retour à la ruche puis est régurgité et enfin stocké dans les cellules. Le teneur en eau va diminuer jusqu’à être inférieure à 20%. Puis la cellule est scellée avec de la cire
blanche. Ce miel est une réserve alimentaire pour l’hiver. De l’eau est aussi ramené à la ruche pour maintenir une certaine humidité.(Kilani, 1999)
2.7 Rôle en tant que pollinisateur.
L’abeille est l’un des principaux facteurs qui permet la pollinisation des cultures agricoles et des plantes sauvages, c’est-à-dire le transfert de pollen de la partie mâle, l’anthère à la partie femelle, stigma. En effet cette pollinisation est nécessaire pour 75% des cultures utilisées pour l’alimentation humaine dans le monde et pour environ (80%) des espèces de plantes
sauvages.(Potts et al., 2010) Cette pollinisation a donc une valeur économique annuelle qui été estimée par la FAO en 2016 entre 235 et 577 milliards de dollars nécessaire à la
production alimentaire mondiale.(IPBES, 2016) Et cette agriculture dépendante des
pollinisateurs augmente depuis les dernières décennies mais celle-ci n’est pas accompagnée d’une augmentation parallèle de la diversité des cultures. (Voir figure 6) Nous courrons à une
perte de pollinisateurs causée par la diminution de la biodiversité. (Aizen et al., 2019) En effet une diminution de la diversité des ressources est un élément conducteur responsable du déclin des pollinisateurs. Et cette diminution du nombre et de la variété de pollinisateurs à son tour peut affecter la pollinisation des plantes sauvages...et ainsi de suite. C’est un cercle vicieux.
Les plantes avec pollinisation par croisement obligé sont particulièrement vulnérables au déclin de la pollinisation et ont généralement un déclin parallèle avec les pollinisateurs. Cette perte de pollinisation ne peut pas être compensée sur le long terme.(Potts et al., 2010)
Figure 6 : Représentation de l’agriculture mondiale dépendante des pollinisateurs et de sa diversité de cultures. Données tirées de (Aizen et al., 2019)
2.8
Déclin des abeilles
De nombreuses preuves du déclin mondial des pollinisateurs montrent que les changements anthropiques influencent à la fois les abeilles domestiques (Apis spp.) et les abeilles sauvages indigènes. Ces changements sont l’utilisation des pesticides, la perte d'habitat, une
augmentation de la prévalence des agents pathogènes des abeilles, la propagation d'espèces envahissantes et le changement climatique. (Siviter et al., 2018)
3 Propriétés des néonicotinoides
Les pesticides englobent les insecticides(insectes), herbicides(plantes) et les
fongicides(champignons), acaricides(acariens)… Mais nous nous intéresserons à une classe d’insecticide, les néonicotinoïdes.
Les néonicotinoïdes apparaissent dans le début des années 90 et deviennent la classe la plus utilisée dans le monde grâce sa haute efficacité, sa protection de longue durée, ses multiples voies d’applications et sa systémicité qui lui permet d’atteindre tous les tissus des végétaux.
(Sgolastra et al., 2020). Les néonicotinoïdes sont des insecticides largement utilisés dans le traitement des semences contre des insectes suceurs de sève : les pucerons, aleurodes et cicadelles. Utilisés dans les cultures comme le maïs contre les taupins (Agriotes brevis) et ils sont aussi utilisés dans les vergers contre des lépidoptères de la famille des tortricidés, les carpocaspes (Cydia pomonella) (L.) et Grapholita molesta.(Furlan et al., 2018). Le phénomène appelé « colony collapse disorder » en anglais qui signifie trouble de
l'effondrement de la colonie d'abeilles est la conséquence de multiples facteurs de stress dont l’utilisation de ces pesticides. Ces derniers ont été remis en cause.(Potts et al., 2010)
3.1 Interdiction
J’ai choisi de m’intéresser en particulier aux néonicotinoïdes car malgré l’interdiction totale en 2018 dans l’Union Européenne des 3 néonicotinoïdes (Imidaclopride, Thiamethoxam et Clothiandin) excepté dans les serres permanentes c’est le type d’insecticide le plus utilisé dans le monde. (Pre-proofs et al., 2019). Ce moratoire vient compléter le moratoire partiel dans l’Union Européenne du 20 mai 2013 pour les cultures attractives des abeilles butineuses.
Règlement (UE) N°485/2013. Cependant les 5 années suivant ce moratoire partiel, ces trois néonicotinoïdes ont été retrouvés dans des fleurs sauvages en bordure des champs traités ou sur des cultures non traitées mais qui poussent sur un champ qui a été traité les années précédentes. Ceci confirme la persistance de ceux-ci dans les sols qui varie de quelques mois à des années et à leur propagation dans l’environnement. Sachant que les néonicotinoïdes sont solubles dans l’eau. Ils seront en concentration plus élevée lors de précipitations et dans les sols rouges c’est à dire avec argile car celle-ci a comme capacité de retenir l’eau. (Pre-proofs et al., 2019). Ces fleurs sauvages contaminées en bordure de champs ont un gros impact car elles sont l’origine d’une grosse partie du pollen récolté par l’abeille. Par exemple 97% des néonicotinoïdes retrouvés dans la ruche provenait de pollen de fleurs sauvages contre seulement 3% qui avait pour origine la culture de colza.(Pisa et al., 2017)
3.2 Formule des néonicotinoïdes :
Leur structure chimique comporte 4 éléments : un hétérocycle aromatique, des liaisons élastiques, hydrohétérocyclique aromatique ou des groupes guanidine/amidine et un groupe d’électron retiré. (Voir figure 7) De nouveaux néonicotinoïdes sont créés en modifiant ces groupes. On peut classer les néonicotinoïdes en deux classes : les nitroguanidine et les cyanoamidine. Les nitroguanidines possèdent des groupes nitro(NO2), par conséquent ces particules sont beaucoup plus polaires et réactives. Ils comprennents l’imidaclopride le thiaméthoxame et la clothianidine. (Voir figure 8) Les cyanoamidines contiennent des groupes cyano(CN) qui n'incluent pas d'atomes d'oxygène et sont donc moins polaires et moins réactif. Ces substances comprennent l'acétamipride et thiaclopride. Ceux-ci ne sont pas utilisés pour les semences car ils se dégradent plus rapidement. (Buszewski et al., 2019)
Figure 7 : Structure chimique des néonicotinoïdes. (Buszewski et al., 2019)
Figure 8 : Néonicotinoïdes du groupe des nitroguanidines. (Buszewski et al., 2019)
3.3 Mode d’action des néonicotinoïdes :
Ils sont agonistes des récepteurs à l’acétylcholine appelés récepteurs cholinergiques. Deux types sont décrits, le principal nicotinique qu’on appellera neuronal et l’autre non neuronal.
Ces agonistes se lient plus fort au récepteur, ils sont en compétition avec l’acétylcholine.
Cependant il y aura une persistance de l’effets des néonicotinoïdes car ils ne seront pas dégradés par l’acetylcholine esterase. (Voir figure 9) Ce qui engendrera une surstimulation et mort éventuelle des neurones pour les récepteurs neuronaux.(Buszewski et al., 2019)
L’acétylcholine est le principal neurotransmetteur excitateur dans le système nerveux central de l’insecte. Cette molécule est nécessaire à l’apprentissage, à la mémoire olfactive des abeilles et au développement larvaire. Cependant il existe un manque de données concernant le mode d’action de transmission de l’acétylcholine. (Grünewald and Siefert, 2019)
Figure 9 : Action des néonicotinoïdes sur les récepteurs à l’acetylcholine.
3.4 Voie de contamination :
Les néonicotinoïdes peuvent être appliqués sous différente formes : enrobage de la graine, en spray ou directement dans le sol. Ils ont comme caractéristique d’être soluble dans l’eau donc ils seront captés par la plante pour se retrouver dans la circulation systémique de la plante.
Ainsi nous les retrouverons dans feuillage, le nectar et le pollen. Le pollen d’ailleurs
présentera une plus grande concentration en néonicotinoïdes que le nectar. Mais par exemple pour la forme enrobée, seulement 20% maximum est absorbé par la plante, le reste persistera dans le sol. (Wood and Goulson, 2017)
Les abeilles vont être affectées par plusieurs manières. De manière indirecte, pour les larves, elles seront contaminées par la nourriture du couvain qui contiendra les néonicotinoïdes et pour les adultes, ce sera via le butinage, le contact trophallactique c’est-à-dire via l’échange de nourriture ou la consommation de nectar, pollen ou miel souillés par les pesticides.
(Grünewald and Siefert, 2019). Elles sont aussi exposées directement de manière chronique pendant leur vie, via la poussière contaminée émise lors de la période de semis ou les
spray.(Bonmatin et al., 2015) Mais les abeilles peuvent aussi être contaminées par le guttation qui correspond à l’exsudation de sève de xylème qui est très concentré en néonicotinoïdes, 4 à 5 fois plus que le nectar, d’ailleurs elle peuvent l’utiliser comme source d’eau. Une petite quantité ingérée suffirait à les contaminer. Mais les abeilles ont été rarement observées en train de recueillir ce guttation (Wood and Goulson, 2017) Mais ce n’est pas parce que nous les voyons pas que ceci n’est pas possible. Les abeilles préfèrent le nectar contaminé par les pesticides car consommer de tels aliments leur donne plus de plaisir et elles ne ressentent pas non plus le goût de néonicotinoïdes, ce qui augmente le risque d'empoisonnement.
(Buszewski et al., 2019)
4 Effets des néonicotinoïdes :
Les études ont prouvé que les traces de néonicotinoïdes utilisés dans l'agriculture ne tuent généralement pas les abeilles directement (effet létal) mais ont une influence indirecte (sublétale). Les abeilles montrent des signes d’empoisonnement (mouvements non coordonnés, tremblements et convulsions). (Buszewski et al., 2019)
4.1 L’abeille européenne Apis mellifera
Les études suivantes se focaliseront sur l’abeille européenne domestique Apis mellifera.
4.1.1 Ouvrière
Nous commencerons par décrire les effets sur l’ouvrière.
4.1.1.1 Effet létal
Des effets létaux dus à une exposition aigue sont présents par exemple lors de semis de maïs par des semences traitées aux néonicotinoïdes. Lors de ce semis un nuage de poussière de néonicotonïdes intoxiquent les abeilles lors de leur vol. Nous pouvons comparer les niveaux de toxicité des différents néonicotinoides par leur dose létale 50 c’est-à-dire dose à laquelle 50% des abeilles meurent. Mais cette DL50 varie selon la voie d’exposition (la voie orale est
plus létale que la voie par contact), mais varie aussi en fonctions des conditions
environnementales (température, âge de l’abeille, l’exposition préalable au pesticide …) Par exemple l’imidaclopride a sa DL50 qui peut varier d’un facteur 100.(Pisa et al., 2014) Donc le classement de DL50 par exposition de contact sur 24h…
Les néonicotinoïdes du groupe nitro sont plus toxique que le groupe cyano par voie de contact. Mais les métabolites des néonicotinoïdes contribuent eux aussi à la toxicité, excepté pour l’acétamipride. Le métabolite du thiaméthoxam est la clothianidine qui est très toxique pour les abeilles.(Blacquière et al., 2012)
Malgré le moratoire de 2013, des concentrations d’imidaclopride ont été retrouvées dans 16 champs de colza sur 291 qui estimaient la mort de 50% des abeilles sur 10 jours. (Pre-proofs et al., 2019) Donc malgré l’interdiction l’effet mortel est toujours présent.
4.1.1.2 Les effets sub-létaux
« Les effets sublétaux ne conduisent pas directement à la mort des abeilles mais sont létales dans le temps ou rendent la colonie plus sensibles à de nouveaux stress conduisant à
l’effondrement de la colonie »(Iereszko et al., 2017) Les effets sub-létaux des néonicotinoïdes ont montré un effet sur la capacité à butiner qui implique la mobilité, l’apprentissage et la mémoire ainsi que l’orientation et la communication. Ils affecteront aussi l’interaction nourrisseuse et larve. Des expériences ont montré ces effets comportementaux à l’échelle individuelle mais n’ont pas été démontré sans ambiguïté sur ruche entière. (Grünewald and Siefert, 2019)
4.1.1.2.1 Mobilité
Ces néonicotinoïdes affectent la mobilité. A faible dose d’imidaclopride ou de clothianidine, on observera un effet stimulant sur l’activité motrice qui est due à l’activation des récepteurs cholinergiques alors que à haute dose nous observerons plutôt une réduction de cette activité.
(Alkassab and Kirchner, 2018) . Cette baisse avait été illustrée par (Schneider et al., 2012) lors d’administration par voie orale de différentes doses d'imidaclopride et la clothianidine.
Qui s’était traduite par une diminution du nombre de vols pour la recherche de nourriture et une augmentation du temps de séjour dans la ruche entre les vols. (Voir Fig 10). Une augmentation du temps nécessaire à la collecte la nourriture confirme les effets des néonicotinoïdes sur la capacité des abeilles à butiner. Par exemple pour le néonicotinoïde Imidaclopride, la durée des trajets pour aller rechercher de la nourriture augmente (Voir Fig.
11A). Le temps pour récolter nourriture augmente aussi. (Voir Fig. 11C) Mais ces deux effets
ne sont pas durables dans le temps, ils ne sont plus présents après 24h.(Schneider et al., 2012) Nous observerons aussi des effets morphologiques, pour la clothianidine, on observe un abdomen arqué, l’abeille aura du mal à se redresser après s’être retournée sur le dos.(Alkassab and Kirchner, 2018) Et avec l’imidaclopride, on observera une immobilité avec des
tremblements et des mouvements de nettoyage. (Schneider et al., 2012)
Fig. 10 A et C Temps de séjour entre les vols d'alimentation des abeilles après l'application de doses connues de néonicotinoïdes sélectionnés (Imida, imidaclopride; Clothia, clothianidine). Données tirées de (Schneider et al., 2012)
Figure 11 : Après application du néonicotinoïde Imidaclopride Figure 11A : Durée du trajet pour rechercher de la nourriture. Figure111 C : Durée pour récolter nourriture Données tirées de (Schneider et al., 2012)
Fig.12 Fréquence des abeilles quittant la ruche pour aller butiner après application de doses connues de néonicotinoïdes sélectionnés (Imida, imidaclopride; Clothia, clothianidine). Données tirées de (Schneider et al., 2012)
4.1.1.2.2 Apprentissage et mémoire
Les néonicotinoïdes toucheront l’apprentissage et la mémoire. A une dose de terrain, les néocotinoïdes tant à une exposition aigue (suite à une seule recherche de nourriture) ou chronique (après plusieurs butinages) affectent l’apprentissage des abeilles. Ainsi que leur mémoire à court (moins de 24h) et long terme (24h et plus). Leur mémoire qui leur est utile pour se souvenir de la localisation des fleurs et retrouver le chemin de la colonie, de la ruche
ou de l'essaim. L’exposition chronique a plus d’impact sur la mémoire qu’une exposition aigue. (Siviter et al., 2018)
4.1.1.2.3 Orientation
L’orientation sera aussi perturbée. (Schneider et al., 2012) ont remarqué que le temps de retour à la ruche était plus long et toutes les abeilles n’étaient pas revenues sous imidaclopride et clothianidine . Ce qui traduit des troubles d’orientation. (Les mêmes conclusions ont été tirées pour le néonicotinoïde thiaclopride, qui a augmenté le nombre d’abeilles perdues.(Tison et al., 2016) Plus on augmente la dose de néonicotinoïdes plus l’effet est prononcé.
Comme la clothianidine présente une toxicité de contact plus faible que l’imidaclopride, son action est plus forte, provoquant des effets nocifs même à faibles doses. Il a été observé que ces substances ont entraîné une réduction significative de l'activité de recherche de nourriture et à des vols de recherche de nourriture plus longs à des doses de clothianidine et
imidaclopride ≥ 0,5 ng / abeille et ≥ 1,5 ng / abeille respectivement.
(Schneider et al. 2012).
Figure 13 : Temps de vol jusqu’à la ruche.
4.1.1.2.4 Communication
Il a été observé que les abeilles butineuses traitées avec du Thiaclopride présentaient moins de dance de frétillement pour indiquer les sources de nourriture aux autres abeilles.(Tison et al., 2016) Cependant comme nous l’avons vu précédemment cette danse permet de localiser les sources de nourriture avec précision. Donc une diminution des danses engendrera un manque de communication pour indiquer les sources. Ceci aura comme conséquence une diminution de l’activité des butineuses. (Tison et al., 2016)
4.1.1.2.5 Thermorégulation
La thermorégulation peut être altérée par les néonicotinoïdes. Une étude de (Tosi et al., 2016) prouve que l’exposition orale au néonicotinoïde thiamethoxam altère la température du
thorax de l’abeille mellifère africaine Apis mellifera scutellata. A court terme, une haute dose de thiamethoxam dans des conditions de basses températures qui représentent les conditions extérieures à la ruche, la température du thorax est diminué. Et dans des conditions de haute température qui représentent les conditions à l’intérieur de la ruche, la température du thorax de l’abeille est augmentée par rapport au groupe contrôle. Après 2 jours quel que soit la condition de température, la température du thorax sera plus faible pour les abeilles traitées à haute dose que le groupe contrôle. De plus les abeilles subissant un choc froid de 4 degrés pendant 5 minutes, à haute dose de thiamethoxam auront une température plus faible par rapport au groupe témoin. (Tosi et al., 2016) Cependant la température a de multiples rôles importants chez l’abeille. Tout d’abord la trophallaxie en dépend, car plus la butineuse aura une température importante plus elle indiquera une source de nourriture précieuse à l’abeille receveuse, donc le déchargement de nourriture se fera rapidement. Mais cette température permet de différencier les différents membres de la ruche, les abeilles receveuses sont plus chaudes que les donneuses. Le couvain doit être maintenu à une température d’environ 35 degrés et ceci est permis grâce à l’activité des abeilles. Nous avons une production de chaleur grâce à la contraction des muscles. Donc lorsque l’abeille vol, butine ou communique en dansant, elle émet de la chaleur. Si les néonicotinoïdes altèrent la thermorégulation des abeilles, il y aura une conséquence individuelle sur l’activité de vol, la communication, sur la recherche de nourriture et son déchargement, sur l’organisation de la ruche donc aura un impact à l’échelle de la colonie.(Tosi et al., 2016)
4.1.1.2.6 Système immunitaire
La défense immune est affectée par les néonicotinoïdes. Pour évaluer l’immunocompétence de l’abeille domestique, l’étude (Brandt et al., 2016) a évalué trois paramètres qui sont le nombre total d’hémocytes, la réponse d’encapsulation et l’activité anti-microbienne de
l’hémolymphe. Ces trois paramètres sont affectés par des doses sublétales de néonicotinoïdes.
Les hémocytes sont des cellules immunitaires et circulent dans l’hémolymphe, celles-ci phagocytent, participent à encapsulation des agents pathogènes et permettent la fermeture des plaies. Le nombre total d’hémocytes est diminué en présence des néonicotinoïdes thiaclopride et imidaclopride à doses de terrain alors que cette réduction n’est visible qu’à haute dose de clothianidine. (Brandt et al., 2016) L’activité antimicrobienne de l’hémolymphe se mesure grâce au diamètre d’inhibition sur des plaques où on a mis préalablement des bactéries en contact avec l’hémolymphe des abeilles. La réponse d’encapsulation des agents pathogènes
est mesurée par la mélanisation. Cette activité antimicrobienne et cette réponse
d’encapsulation sont réduite lors de l’administration des trois néonicotinoides : thiaclopride, imidaclopride et clothianidine. (Brandt et al., 2016) Ces paramètres affectés par ces
néonicotinoïdes reflètent une atteinte du système immunitaire de l’abeille qui se traduit par moins de résistance aux maladies. Mais cette étude est réalisée en cage où les néonicotinoides sont administrés sous forme de sirop dilué et les effets sont observés sur une courte période.
Donc une étude de terrain et à plus long terme est nécessaire pour observer si cette altération du système immunitaire de l’abeille affecte la capacité de résistance aux maladies.(Brandt et al., 2016) Et l’effets de ces néonicotinoïdes est souvent associés à un impact pathogène plus élevé, par exemple le parasite intestinal Nosema ou le virus associé à l’acarien varroa destructor appelé le virus des ailes déformées.(Brandt et al., 2016) La clothianidine augmente l’inhibition du gène NF-κB
,
celui-ci impliqué dans l’immunité des insectes et favorise la réplication du virus des ailes déformées chez l’abeille domestique. Et lorsque le thiaclopride est appliqué en présence du parasite intestinal Nosema ceranae, la mortalité de l’abeille domestique augmente.(Retschnig et al., 2014). Les néonicotinoïdes agissent aussi sur l’immunité du couvain. Par exemple l’imidaclopride associé aux spores de Nosema agissent en synergie en diminuant l’activité de l’enzyme glucose oxydase. Cette enzyme produite principalement dans les glandes hypopharyngées, permet la transformation du glucose en peroxyde d’hydrogène qui a des propriétés antiseptiques. Donc ce peroxyde d’hydrogène qui est secrété dans la nourriture du couvain stérilise la colonie. Cette diminution de l’activité de l’enzyme induit moins de stérilisation du couvain donc la colonie est plus sensible aux pathogènes.(Alaux et al., 2010)4.1.2 Couvain
L’interaction nourricières et couvain est altérée par les néonicotinoïdes. L’aliment pour couvain produite la glande hypopharyngée de l’ouvrière nourricières contient de
l’acetylcholine qui est nécessaire au développement larvaire. Les néonicotinoïdes ont comme effet de réduire en taille la glande hypopharyngée, diminue l’apport d’acétylcholine au couvain et donc entrainent troubles de développement dans la colonie. Vers le troisième jour de développement de la larve, il y a une diminution de l’apport d’acétylcholine dans la gelée.
Pour la larve d’ouvrière, on observera une diminution de 85% et pour la reine 35%. Cette différence détermine la caste donc la diminution d’acétylcholine due aux néonicotinoïdes peut perturber l’organisation sociale de la ruche et entrainer une augmentation de la mortalité des
larves.(Grünewald and Siefert, 2019). En plus de jouer sur les castes et le développement larvaire, les néonicotinoïdes jouent des rôles sur d’autres points. Pour des colonies de 1500 et 3000 abeilles, en présence d’imidaclopride, nous avons observé plus de cellules inutilisées par rapport à des colonies non traitées. (Wu-Smart and Spivak, 2016) Normalement ces cellules contiennent des provisions ou sont dédiées au couvain. L’imidaclopride a donc diminué le nombre de cellules contenant comme provision le pollen dans les colonies de 1500, 3000 et 7000 abeilles par rapport aux colonies non traitées, excepté pour une dose de 10ppb pour la colonie de 1500 abeilles. Et a donné un couvain avec plus de cellules vides dans les colonies traitées avec de l’imidaclopride que dans les colonies non traitées.(Wu-Smart and Spivak, 2016). Donc les néonicotinoïdes en perturbant le couvain et son stock de nourriture qui lui est dédiée impacte la colonie car moins d’abeilles naitront. Mais en plus les nénocotinoïdes peuvent augmenter le risque de maladies(loque) ou parasites(varroa). En effet une diminution de l’activité hygiénique des ouvrières qui consiste à reconnaitre et nettoyer le couvain malade, a été observée dans une colonie de 7000 abeilles à hautes doses d’imidaclopride. (Wu-Smart and Spivak, 2016) Donc la présence de néonicotinoïdes peut affecter la protection contre les pathogènes.
4.1.3 Reines
Les reines sont aussi affectées par les néonicotinoïdes par trophallaxie c’est-à-dire que l’abeille ouvrière régurgite le nectar à la reine. Lors de l’étude de (Wu-Smart and Spivak, 2016), le néonicotinoïdeimidaclopride a été administré à des colonies de différente taille avec des doses basées sur les résidus de plante, donc cette expérience est pertinente. Même si les colonies utilisées sont de plus petite taille que réellement, cette étude à l’échelle de la colonie représente mieux les conditions de terrain que à l’échelle individuelle. Mais cette expérience est limitée car elle étudie les effets de l’imidaclopride sur une période de 3 semaines. Peut- être que la reine serait moins affecté par ce néonicotinoïde à long terme. Cette expérience a montré que dans les trois colonies de 1500, 3000 et 7000 abeilles, l’imidaclopride exerçait une réduction du nombre d’œufs pondus par la reine comparativement au groupe qui n’était pas traité avec de l’imidaclopride. (Voir figure 14) Et elle montrait aussi comme effet, une réduction de la mobilité de la reine.(Wu-Smart and Spivak, 2016) Une autre étude de courte durée montre que les néonicotinoïdes thiamethoxam et clothianidin à des concentrations réalistes de terrain, qu’on retrouve dans pollen de cultures traitées réduisent le nombre de spermatozoïdes stockés dans la spermathèque de la reine et augmentent le nombre de spermatozoïdes morts. (Williams et al., 2015) Ce stockage de spermatozoïde en quantité
suffisante est essentiel à la survie de la reine car si il n’y a plus de spermatozoïde, la reine devra être remplacée. De plus après 4 semaines en présence du traitement au thiamethoxam et clothianidine, on observe une réduction du succès de la reine c’est-à-dire qu’il y moins de reines vivantes et moins d’ouvrières produites par rapport au groupe témoin. (Williams et al., 2015) Les reines ont aussi leur immunocompétence affectée par les néonicotinoïdes
thiaclopride et clothianidine . Cette altération du système immunitaire de jeunes reines
émergées est représentée par une diminution du nombre d’hémocytes avec une réduction de la sous-classe d’hémocytes différenciés actifs. En plus de ça, la mélanisation et l’activité anti- microbienne subissent une baisse.(Brandt et al., 2017) La reine a un rôle important sur la colonie car elle donnent naissance à la future reine et aux futures ouvrières. Donc si celle-ci est affectée la survie de la colonie sera d’autant plus mis en péril.(Williams et al., 2015)
Figure 14 : Nombre moyen d’œufs pondus par les reines des différentes colonies (1500, 3000 et 7000 abeilles) pendant trois semaines d’exposition à différentes doses d’imidaclopride (0,10,20,50 et 100 ppb). Données tirées de (Wu-Smart and Spivak, 2016)
4.1.4 Faux bourdons
Les faux bourdons sont aussi touchés par les néonicotinoïdes. Le thiamethoxam et la
clothianidine appliqués chroniquement à des concentrations de terrain diminuent la durée de vie des mâles donc ont un effet létal.(Straub et al., 2016) Mais les néonicotinoïdes ont aussi des effets sublétaux sur les mâles, ils diminuent la viabilité du sperme et le nombre de
spermatozoïdes vivants.(Straub et al., 2016) Cependant le rôle des mâles c’est-à-dire la reproduction est vitale pour la survie de la colonie donc cette altération de la reproduction est responsable du déclin des abeilles.(Straub et al., 2016) La mobilité des spermatozoïdes est aussi réduite par des concentrations d’imidaclopride mais à haute dose 200ppb.(Iereszko et al., 2017) Donc cette atteinte des mâles aura un effet sur la survie des reines. Car si cette dernière est accouplée de façon inappropriée, c’est-à-dire si la qualité ou la quantité des spermatozoïdes est insuffisante, la supersédure sera prématurée c’est-à-dire que la reine devra se faire remplacer par une autre reine plus tôt. (Iereszko et al., 2017) Donc les effets des néonicotinoïdes qui touchent les mâles ont un impact sur la future progéniture, la reine c’est à dire sur tous les membres de la colonie.
4.2 Abeille sauvages
Toutes ces études précédentes qui prouvent que les néonicotinoïdes ont des effets sur
l’abeille, se focalisent sur l’abeille européenne Apis mellifera. Mais quand est-il des abeilles sauvages ? On ne connait pas l’impact réel sur les abeilles sauvages.(Wood and Goulson, 2017) Et nous ne pouvons pas extrapoler les effets sur l’abeille domestique Apis mellifera aux autres espèces d’abeilles sauvage car elles ont une biologie, un comportement, une écologie et une sensibilité qui leur sont propre. (Pisa et al., 2017) Cependant plusieurs études montrent que les abeilles sauvages sont plus sensibles en ce qui concerne la mortalité directe aux néonicotinoïdes que l’abeille domestique. (Pisa et al., 2017) On suggère que la sensibilité serait inversement proportionnelle à la taille, même si cette relation n’a pas été régulièrement prouvée.(Pisa et al., 2017) Comme la plupart des abeilles sauvages sont plus petites que l’abeille domestique, elles sont potentiellement plus sensibles à un nano gramme par abeille.
(Pisa et al., 2017) Et de plus, les abeilles sauvages seraient plus sensibles au néonicotinoïdes cyano-substitués que les nitro-substitués contrairement à Apis mellifera.(Pisa et al., 2017) On estime aussi qu’elles sont plus exposées car elles nichent au sol et sont donc plus sujettes à être en contact avec des résidus de néonicotinoïdes. (Pre-proofs et al., 2019) De plus les pertes individuelles sont plus grave pour les abeilles sauvages contrairement à l’abeille domestiquée qui peut compenser grâce à la grande taille de la colonie (Pre-proofs et al., 2019) Nous retiendrons que l’abeille sauvage étant plus exposée, est plus sensible. Quelques études ont prouvé des effets sub-létaux des néonicotinoïdes sur les abeilles sauvages. Les doses de néonicotinoïdes à doses sublétales ont impacté la reproduction des abeilles sauvages et la croissance de la colonie en altérant sa capacité à construire son nid et à approvisionner sa
progéniture. (Wood and Goulson, 2017) Mais une seule étude le prouve. Ils joueraient aussi un rôle sur la capacité à collecter le pollen d’après plusieurs expériences sur des
bourdons.(Wood and Goulson, 2017) Et celle-ci aurait des conséquences sur la reproduction et la croissance de la colonie citées juste avant. (Wood and Goulson, 2017) Et on suppose que les abeilles sauvages ont le même système immunitaire et nerveux que l’abeille
domestique.(Wood and Goulson, 2017) Donc en transposant à l’abeille sauvage, nous pouvons dire que leur système immunitaire est aussi diminué par les néonicotinoïdes et donc sont plus sujettes à développer une maladie.(Wood and Goulson, 2017) Mais nous supposons que le répertoire immunitaire des abeilles sauvages est plus diversifié que celui des abeilles domestiques car l’abeille honeybee rencontre des pathogènes moins diversifiés et possèdent un mécanisme de défense sociale comme l’hygiène du couvain qui réduit la pression des agents pathogènes.(Brandt et al., 2020) Une étude récente confirme cette altération de la défense immune par le néonicotinoïde thiaclopride sur l’abeille solitaire Osmia bicornis L.
(Brandt et al., 2020) Des concentrations de thiaclopride pertinentes avec celles qu’on retrouve sur le terrain ont pour effet, une diminution du nombre d’hémocyte et de l’activité
microbienne de l’hémolymphe.(Brandt et al., 2020) Mais n’ont pas d’effet sur la mélanisation ou la cicatrisation des plaies contrairement à l’abeille domestique. (Brandt et al., 2020) Cette altération du système immunitaire du chez Osmia bicornis L. pourrait augmenter la sensibilité aux agents pathogènes. (Brandt et al., 2020) Nous pouvons prendre en compte ces résultats mais ces derniers n’ont pas été confirmés pour les abeilles sauvages. Donc d’après toutes ces études, nous pouvons conclure que l’abeille sauvage est plus sensible aux néonicotinoïdes, donc en réponse en meurt directement ou elle peut avoir sa reproduction, son système immunitaire et sa capacité à butiner se voir réduits.
L’évaluation du risque des néonicotinoïdes est insuffisante en ce qui concerne les effets sublétaux car ces derniers sont recherchés que si les néonictinoïdes en cours d’évaluation sont responsables de mortalité. De plus ces effets sub-létaux sont difficiles à détecter sur étude de terrain ou semi-terrain. Les conditions de laboratoire induisent un stress et ne représentent pas la taille d’une colonie. Les tests sont de trop courte durée pour détecter des effets sub-létaux
importants du à une bioccumulation et trop souvent un pesticide est étudié alors que en réalité l’abeilles est multi-contaminée, et celle-ci augmente la toxicité. Et les effets des
néonicotinoides sur les autres espèces d’abeilles devraient être effectuées car elles sont souvent plus sensibles.(Sgolastra et al., 2020)
4.3 Synergie
Nous venons de voir l’effets des néonicotinoïdes individuellement mais ces derniers sont présents avec d’autres pesticides chez l’abeille. On retrouve dans la nourriture stockée pour abeilles généralement 10 pesticides ou plus.(Wood and Goulson, 2017) Nous devons voir si ce mélange de pesticides a un impact sur l’abeille car il représente mieux la vie réelle de cette dernière qui est amenée à rencontrer plusieurs pesticides. Car l’abeille butine différentes plantes avec des contaminants différents et chaque plante reçoit elle-même des traitements différents en mélange ou à des moments différents.(Wang et al., 2020) L’utilisation simultanée de différentes classes de produits chimiques, y compris les néonicotinoïdes contribue à augmenter mortalité chez les abeilles. (Buszewski et al., 2019). Par exemple le néonicotinoïde acétamipride présente une faible toxicité mais combinés à d’autres pesticides comme les insecticides pyréthroides, organosphosphorés, avermectine ou des fongicides, sa toxicité par synergie augmente chez Apis mellifera L..(Wang et al., 2020) Il agit en synergie avec 7 autres pesticides dans 44,5% des combinaisons qui varie de 2 pesticides à 8 pesticides différents.(Wang et al., 2020) Les néonicotinoïdes peuvent agir en synergie avec les
fongicides et ainsi augmenter la mortalité chez les abeilles. En particulier, c’est la concentration de fongicide qui détermine cette synergie.(Wood and Goulson, 2017) Les fongicides sont considérés comme inoffensifs si ils sont appliqués seuls pendant la période de floraison.(Wood and Goulson, 2017). Mais si les fongicides sont combinés avec d’autres pesticides il faut faire attention car l’inhibiteur de la biosynthèse de l’ergostérol des fongicides inhibe la détoxification des néonicotinoïdes par le P450 ce qui augmente la toxicité de
l’acétamipride pour l’abeille.(Wang et al., 2020) Les effets des fongicides montrent alors un effet sur la consommation de nourriture, sur le métabolisme et la réponse immune de l’abeille en plus de causer de la mortalité.(Cullen et al., 2019) Donc la toxicité des néonicotinoïdes sur l’abeille est souvent sous-estimée car on ne prend pas en compte la synergie qui a lieu en présence d’autres pesticides. Pourtant ce mélange de pesticides représente l’exposition réelle de l’abeille au cours de sa vie.
5 Alternatives aux néonicotinoïdes
Les néonicotinoïdes ont un réel impact sur les abeilles. Mais peut-on les remplacer ? Dans 96% des cas il est possible de remplacer les néonicotinoïdes par des méthodes alternatives efficaces.(Jactel et al., 2019)
5.1 Alternatives chimiques
Dans 89% des cas l’alternative la plus courante est l’utilisation d’autres insecticides
chimiques qu’on utilisait précédemment, principalement les pyréthrinoïdes en raison de leur haute efficacité, facilité d’application et disponibilitié. (Jactel et al., 2019) Mais ces derniers ont aussi des effets néfastes. Les pyréthrinoides causent un déficit moteur à des doses sublétales. (Charreton et al., 2015) Une diminution de la locomotion a été prouvée pour les trois pyréthrinoïdes testés (la perméthrine qui est un pyréthrinoïde de type 1 et lambda- cyhalothrine et esfenvalérate qui sont de type 2) (Ingram et al., 2015). Cette étude a montré une diminution de l’interaction sociale en présence de perméthrine ou d’esfenvalérate.
Cependant les effets sont variables selon le type de pyréthrinoïde en ce qui concerne le temps passé dans la zone de nourriture. (Ingram et al., 2015) Avec la perméthrine le temps passé à la mangeoire augmente alors que le temps diminue avec les deux autres pyréthrinoïdes de type 2. (Ingram et al., 2015) Cette expérience ne représente pas des conditions de terrain car l’abeille ne peut pas éviter l’insecticide car on lui administre la dose sublétale de l’insecticide de façon topique au niveau du thorax. (Ingram et al., 2015) De plus on observe des effets au niveau individuel et non au sein de la ruche. (Ingram et al., 2015) Mais malgré que cette étude ne représente pas les conditions de terrain, il faut tenir compte de ces effets néfastes. Ce déficit de locomotion a été confirmée par une administration de doses sub-létales de pyréthrinoïdes sur des jeunes abeilles datant d’un jour. (Charreton et al., 2015) Dans cette étude nous avons une réduction de la distance parcourue par les jeunes abeilles 48h après exposition à des doses sub-létales des pyréthrinoïdes, cyperméthrine, tau-fluvalinate et tétraméthrine par rapport aux abeilles du groupe contrôle. (Voir figure 15) Cette réduction de la distance parcourue est la preuve d’une atteinte la locomotion. Ces pyréthrinoïdes
contaminent les abeilles de la butineuse via la plante contaminée au stade larvaire via la nourriture du couvain contaminé. (Charreton et al., 2015) Les stades immatures (œuf, larve et nymphe) et abeilles nouveau-né ont été potentiellement exposées à des doses cumulées
sachant que de multiples pyréthrinoïdes sont présents dans une même ruche ce qui est compatible avec la dose sub-létale utilisée dans cette étude. (Charreton et al., 2015) Cette diminution de la locomotion a un impact important car cette dernière est nécessaire à de nombreuses tâches, à la construction des cellules du rayon, au nettoyage, à nourrir les larves et permet l’interaction sociale.(Charreton et al., 2015) Ce déficit locomoteur n’est pas associé à l’action des pyréthrinoïdes sur les canaux à sodium car les muscles squelettiques ne sont pas sodium dépendant. (Charreton et al., 2015) Mais celui-ci peut être expliqué par 3 hypothèses : l’effets des pyréthroides agissent sur les canaux sodiques situés dans le SNC altérant ainsi le traitement de l’information et la fonction motrice. (Charreton et al., 2015) Ou bien sachant que les neurones sensoriels situés dans les antennes sont plus sensibles aux pyréthrinoïdes que les neurones centraux, ceux-ci affecteraient la perception sensorielle et donc les effets
locomoteurs.(Charreton et al., 2015) Ou les pyrethrinoïdes pourraient cibler les canaux calciques qui permettent un potentiel d’action dans les muscles de l’abeille. Donc les pyréthrinoïdes sont autant toxiques que les néonicotinoïdes.(Charreton et al., 2015)
Figure 15 : Distance parcourue par les abeilles est diminuée 48h après l’exposition d’une dose sub-létale de pyréthrinoïdes (cyperméthrine, tau-fluvalinate et tétraméthrine).
Données tirées de (Charreton et al., 2015)
Certains insectes ont développé une résistance aux néonicotinoïdes, pour faire face à celle-ci de nouveaux insecticides arrivent sur le marché sans évaluer leur potentielle toxicité : les sulfoxaflor et la flupyradifurone. (Furlan et al., 2018) Comme leurs prédécesseurs ils agissent sur les mêmes récepteurs et présentent des effets toxiques sur les abeilles donc ils ne sont pas une bonne solution.(Furlan et al., 2018) Le flupyradifurone peut provoquer une incapacité motrice sur les abeilles (Hesselbach and Scheiner, 2019) et le sulfoxaflor a montré un effet sur la reproduction des bourdons, en diminuant de 54% les nouveaux mâles et les nouvelles reines dans la colonie.(Raine, 2018) Comme conséquence ils sont interdits le 30 décembre 2019 en France selon le Décret n° 2019-1519. Cette interdiction complète l'article D. 253-46-1 du code rural et de la pêche maritime qui interdit en France l’utilisation des néonicotinoïdes suivants, l’acétamipride, la clothianidine, l’imidaclopride, le thiaclopride et le thiamétoxame.
(https://www.legifrance.gouv.fr/affichTexte.do;jsessionid=542653B47E7349FCC7FB07C97F B052B4.tplgfr42s_1?cidTexte=JORFTEXT000039698538&dateTexte=&oldAction=rechJO
&categorieLien=id&idJO=JORFCONT000039696466)
Donc certains insecticides chimiques, comme les pyréthrinoïdes ne sont pas une bonne alternative aux néonicotinoïdes car ils sont aussi toxiques. Existe-t-il des alternatives non chimiques ?
5.2 Alternatives non chimiques
En 2015, les néonicotinoïdes représentaient une grande partie de l’utilisation d’insecticide mondiale 25%.(Pre-proofs et al., 2019) Les néonicotinoïdes sont appliqués majoritairement pour le maïs sous forme d’enrobage de la graine et protège cette graine jusqu’à ce qu’elle devienne une jeune plante en croissance.(Furlan and Kreutzweiser, 2015) Mais comme nous l’avons vu, ces néonicotinoides ont des effets sur l’environnement et affectent les
pollinisateurs. Le premier moyen de lutte comme alternative non chimique est la bonne mise en œuvre de l’IPM (Integated Pest Management) proposée par la directive européenne 28/2009/EC, qui est souvent utilisée dans les vergers et vignobles mais peu dans les cultures.
(Furlan and Kreutzweiser, 2015) Les principes de l’IPM sont les suivants : Avant de prendre une décision pour la lutte antiparasitaire, les ravageurs doivent être contrôlés par des
observations sur le terrain, des alertes, des prévisions et un système de diagnostic précis.
(Furlan and Kreutzweiser, 2015) Le traitement aura lieu que si le niveau de population de ravageurs est supérieur au seuil économique prédéterminé pour la protection des cultures et il consistera à appliquer des solutions agronomiques comme la modification de la rotation, de la date de semis et du moment du travail du sol. (Furlan and Kreutzweiser, 2015) Si ces
dernières ne sont pas possibles, nous passerons alors au traitement physique ou au contrôle biologique. (Furlan and Kreutzweiser, 2015)Et en dernier lieu, les traitements chimiques doivent être utilisés, on privilégiera ceux avec le moins de risque pour l’environnement.
(Furlan and Kreutzweiser, 2015) 5.2.1 Cultures annuelles
Nous allons voir que ces principes sont mis en pratique dans les cultures annuelles. Ces principes sont applicables comme le montre l’étude de cas d’alternatives contre les taupins (Agriotes spp) dans la culture de maïs en Italie. (Furlan and Kreutzweiser, 2015) Les taupins sont des coléoptères dont la larve appelé « ver fil de fer » se nourrit des racines des cultures.
https://www7.inra.fr/hyppz/RAVAGEUR/3agrlin.htm Dans la majorité des cas les terres agricoles n’ont pas besoin d’être traitées avec des insecticides car la population de taupins est faible mais l’utilisation de néonicotinoïdes est effectuée dans le but prophylactique.(Furlan and Kreutzweiser, 2015) Mais cet usage prophylactique n’est pas d’une grande utilité puisque le rendement de maïs est le même avec ou sans traitement. (Furlan and Kreutzweiser, 2015) Tout d’abord l’estimation du nombre de ravageurs taupins se fait à l’aide de pièges à
phéromones et de modèles spatiaux basés sur la cartographie.(Furlan and Kreutzweiser, 2015) D’ailleurs pour certaines espèces comme A. sordidus, le nombre d’adultes capturés par les pièges reflètera le nombre de larves dans le sol.(Furlan and Kreutzweiser, 2015) Les
conditions agronomiques et climatiques sont des facteurs de risque, par exemple plus de 5%
de matière organique ou une couverture végétale en double culture du sol (comme du raygrass et maïs) dans les deux années précédentes favoriseront la présence du taupin.(Furlan and Kreutzweiser, 2015) Connaissant ces facteurs, on peut trouver des alternatives. On sait que la double culture et les prairies permettent à l’adulte de passer l’hiver donc on peut modifier la rotation, en arrêtant les cultures propices au taupin. (Furlan and Kreutzweiser, 2015)On peut aussi modifier le moment où on travaille la terre pour qu’il corresponde à la phase critique du cycle du ver, c’est-à-dire les œufs et les larves. (Furlan and Kreutzweiser, 2015) On peut modifier le moment d’irrigation pour que le sol soit sec quand les œufs sont pondus. (Furlan and Kreutzweiser, 2015)Car les larves sont très sensibles à la sécheresse.
https://www7.inra.fr/hyppz/RAVAGEUR/3agrlin.htm
Ou encore planter à un moment où la population est faible ou à un stade qui n’est pas capable de provoquer des dommages. (Furlan and Kreutzweiser, 2015) Pour d’autres ravageurs comme la chrysomèle des racines du maïs (Diabrotica virgifera virgifera), qui est un autre coléoptère, nous pouvons utiliser du maïs transgénique où l’expression de la bactérie Bacillus
thuringiensis est toxique pour la larve.(Furlan and Kreutzweiser, 2015) D’ailleurs l’efficacité de cette technique s’est avérée meilleure que l’utilisation avec les néonicotinoïdes. Et toutes ces alternatives sont plus efficaces quand elles sont combinées.(Furlan and Kreutzweiser, 2015).
5.2.2 Vergers et vignobles
Les néonicotinoïdes sont pas mal utilisés pour lutter contre les ravageurs dont les pucerons dans les arbres fruitiers (pommier, poirier, cerisier, vigne…) qui vivent plusieurs
années.(Furlan et al., 2018) Nous allons citer plusieurs alternatives employées dans ceux-ci.
5.2.2.1 Méthode sémiochimique
L’alternative sémiochimique est possible comme alternative, elle consiste à perturber l’accouplement par des phéromones sexuelles synthétique. (Jactel et al., 2019) Par exemple cette méthode est utilisée contre les papillons de la famille des tortricidés comme le
carpocaspe des pommes et des poires (Cydia pomonella). (Furlan et al., 2018) La larve de ce ravageur ronge le fruit à pépins pour aller dévorer les pépins.
http://www7.inra.fr/hyppz/RAVAGEUR/3cydpom.htm Mais cette méthode avec phéromones sexuelles est limitée dans les vergers et les vignobles selon certaines conditions, si la
configuration du champ n’est pas la même partout, si le nombre de ravageurs est élevé et si ce sont les premières années. (Furlan et al., 2018) Cette perturbation de l’accouplement peut être induite par des vibrations car les ravageurs suceurs utilisent cette vibration pour communiquer pendant l’accouplement. (Furlan et al., 2018)
5.2.2.2 Méthode physique
Comme autre alternative, nous avons la méthode physique, comme par exemple le revêtement du fruit avec de l’huile de paraffine ou de l’argile. (Jactel et al., 2019) Ou encore l’utilisation de filets d’exclusions contre les papillons et les pucerons (Furlan et al., 2018) Celui-ci agit en tant qu’obstacle mais il peut avoir un autre rôle en tant que support qui peut être traité
chimiquement par exemple avec des pyréthroides.(Furlan et al., 2018) 5.2.2.3 La lutte biologique
La lutte biologique comprend l’emploi de micro-organismes, de macro-organsimes et de pratiques agricoles. (Jactel et al., 2019)
5.2.2.3.1 Micro-organismes
Les micro-organismes utilisés sont les champignons, bactéries, nématodessIns et
virus).(Furlan et al., 2018) Par exemple on utilise les champignons entomopathogènes comme Beauveria bassiana Bals contre le puceron M. persicae, mais ces effets sur le terrain ont été
peu explorés. (Furlan et al., 2018) La bactérie Bacillus thuringiensis quant à elle est utilisée pour lutter contre les tortricidés ou autres lépidoptères mais est influencée par les facteurs climatiques. Les nématodes comme Steinernema carpocapsae permettent de lutter contre la larve hivernante du carpocapse. (Furlan et al., 2018) Le granulovirus lutte contre le
carpocapse des pommes et des poires (Cydia pomonella) mais des résistances ont été observées. (Furlan et al., 2018)
5.2.2.3.2 Macro-organismes
Les macro-organsimes qui incluent les prédateurs et les parasitoïdes des ravageurs. (Jactel et al., 2019)Donc par exemple nous pouvons inoculer ou lâcher des ennemis naturels. (Furlan et al., 2018)
5.2.2.3.3 Pratiques agricoles
