Ecologie évolutive

Ecologie évolutive

L. Amsellem

Bâtiment SN2 ; Porte 104

[email protected]

Licence 2 ; Semestre 3 ; Module "Ecologie Générale"

Contexte écologique de l'Evolution

Charles Darwin Alfred Russel Wallace

(1859) : "De l'Origine des Espèces par voie de Sélection Naturelle"

Les 4 forces évolutives

Forces évolutives : "Susceptibles de faire varier la fréquence d'un caractère au cours du temps"...

1)

Mutation

• Responsable des nouveautés à l'échelle génétique (Î Variation et variabilité)

• Provient des erreurs de copie des gènes entre générations (malgré mécanismes de réparation et correction)

• Agit "aveuglément" (= survient à tout endroit du génome avec la même probabilité)

Evolution = Origine et entretien de cette variation au sein des caractères observés

Î "Variation de la fréquence d'un caractère (génétique, phénotypique) au cours du temps"

Milieu naturel :

Ressources limitées Æ compétitions entre individus (intra & interspécifiques) Population naturelle :

• Caractères (génétiques, phénotypiques) ; [couleur, taille, nombre, aspect, …] : variables

• États des caractères : héritables (= transmissibles à la descendance)

Chances

de survie Nbre de descendants Variations

favorables

+ +

Variations

défavorables

- -

2)

Sélection naturelle

Processus par lequel des variations favorables vont tendre à augmenter en fréquence, et inversement pour des variations défavorables, dans une population donnée

Peut amener des changements génétiques considérables en peu de générations

Î Mise en relation entre génotype et environnement

Les 4 forces évolutives

neutre

létale défavorable

(délétère)

favorable (bénéfique)

Prop. de mutations nouvelles

Mutations favorables sont plus rares que celles défavorables!

0,5

Fréquence

0 1

Temps Variation favorable

Variation défavorable

Générations successives Variation

défavorable Variation favorable

Les 4 forces évolutives

2) Sélection naturelle

"Valeur sélective" ("fitness") :

• Capacité d'un individu à transmettre ses gènes à la génération suivante

• "Qualité adaptative" d'un individu au regard de l'environnement dans lequel il se trouve, par rapport aux autres génotypes de la population

Î Notion relative à l'environnement et aux autres individus de la population!

Sélection naturelle = Interaction entre environnement et variabilité génétique

•Fin des années 60 : traitements insecticides organophosphorés massifs (étendues d'eaux stagnantes)

•Quelques années plus tard : apparition (mutation) d'un gène, permet une légère résistance à l'insecticide Î individus porteurs de ce gène (= résistants) ont une meilleure valeur sélective que ceux non porteurs

¾Survivent mieux

¾Plus de chances de se reproduire

¾Transmettent cette résistanceà leur descendance

Î Descendants auront le même avantage de survie et de reproduction que leurs parents

Exemple de sélection naturelle

Moustique commun (Culex pipiens) devenu résistant aux insecticides organophosphorés en Camargue

Fréquence du gène de résistance augmente dans la population

Î "envahit" en quelques générations toute la population traitée

Exemple de sélection naturelle

Moustique commun (Culex pipiens) devenu résistant aux insecticides organophosphorés en Camargue

Entre temps :

Autre mutation (autre endroit du génome) génère un variant très résistant (= variation très favorable)

= envahit aussi la population traitée

Î 2 gènes de résistance combinent leurs effets

¾Résistance augmente encore

¾Traitements insecticides deviennent peu à peu inefficaces

Résistance (ici) = adaptation dans un environnement traité aux insecticides

Dans les milieux non traités :

Moustiques résistants très peu performants (

coût métabolique

¾ Survie médiocre

¾ Reproduction moyenne à faible

Î Résistance = trait mal adapté (Î "maladaptation")

Î "Sensibilité" à l'insecticide = adaptation à ce type précis d'environnement

Î Adaptation n'est pas absolue, mais dépend de l'environnement!

Ensemble des adaptations du monde vivant

dérive de ce processus de Sélection Naturelle

3)

Migration

Permet d'apporter des gènes ou des combinaisons de gènes nouveaux dans une population

Les 4 forces évolutives

La migration peut dans certains cas s'opposer à la sélection naturelle, et expliquer des maladaptations!

Exemple : Présence de moustiques résistants dans les lieux non traités aux insecticides : Î Proximité géographique de la zone traitée : la migration entretient cette maladaptation

Les 4 forces évolutives

4)

Dérive

Petite variation aléatoire et imprévisible de la fréquence des allèles (hors Sélection Naturelle) d'une génération à l'autre

Plus la population est petite, et plus l'effet de la dérive ("place que prend le hasard") est important!

Exemple : Hasard des rencontres des spermatozoïdes et des ovules dans le cas d'une reproduction sexuée

p_i = 0.5 ; N = 10 ; 100 générations p_i = 0.5 ; N = 50 ; 100 générations Illustration: Simulations de dérive génétique. Tous les paramètres sont fixés, seul effectif de population change

Extinction de l'allèle (Îp= 0) Fixation de

l'allèle (Îp = 1)

p_i = 0.5 ; N = 100 ; 100 générations p_i = 0.5 ; N = 250 ; 100 générations

http://darwin.eeb.uconn.edu/simulations/jdk1.0/drift.html

"Evolution" et "Sélection naturelle" : des concepts différents!

"Evolution" et "Sélection naturelle" agissent à des échelles différentes!

Echelle Evolution Sélection Naturelle Espace Groupes (populations, ...) Individus

Temps Milliers à millions d'années A tout instant

La sélection naturelle est une force évolutive différente des 3 autres :

• Migration

• Mutation

• Dérive

• Sélection naturelle Valeur adaptative (Æcrible environnemental) Hasard

Les individus sont fixes dans le temps (ie. naissent et meurent à l'identique) Æ Ils n'évoluent pas!

C'est la population qui évolue

Æ Variation de la fréquence d'un caractère

au sein d'un groupe

Biologie évolutive Autres disciplines de la Biologie Causalité Sélection Naturelle Mécanismes proximaux

Gènes Source de variation Dirigent des fonctions Echelle de temps 10

– 10

ans 10

– 10

ans

Champs d'application de la Biologie Evolutive

• Macro-évolution : millier (10³) au million (10⁹) d'années

Etudie la succession des espèces par spéciations et extinctions

• Micro-évolution : année à centaine d'années

Etudie les changements de la composition génétique au niveau des populations (Î échelle spatiale beaucoup plus faible que pour la macro-évolution)

Forme appliquée de la micro-évolution : Sélection artificielle (élevage des animaux domestiques, amélioration des plantes cultivées, …)

L'évolution est majoritairement étudiée à 2 échelles de temps :

Il est plus réaliste de parler en nombre de générations qu'en années

Temps de génération (= "1 génération toutes les…") :

¾Tortue de Herman Î maturité sexuelle à 15 ans

¾Bactéries : Escherichia coli Î division toutes les 30 minutes (≈ 263 000 générations en 15 ans)

Expliquer les adaptations aux conditions environnementales au cours de l’évolution par la Sélection Naturelle

Î Version "naturelle" de la micro-évolution

Processus impliqués peuvent également être étudiés dans un environnement contrôlé (Laboratoire)

Scène observée in natura à un endroit et un moment donnés : ensemble d'espèces (communauté) plus ou moins bien adaptées aux conditions biotiques et abiotiques

Cette situation n'est pas stable ("l'équilibre naturel" est un mythe et ne peut exister qu'à court terme) : Î Les conditions changent (à court et long termes)

"Il y a toujours une tendance à ce que l'adaptation s'améliore, mais elle n'est jamais parfaite en réalité"

Î Evolution = processus continuel!

Métaphore :

Robot programmé pour faire plus de robots semblables. Il y a une variabilité dans les programmes ; le meilleur programme dans l'environnement actuel est favorisé et augmente en fréquence relative

Î Comment fabriquer un bon programme ?

Domaine de l'Ecologie évolutive

Environnement change

Composition génétique de la population change

Changement de la moyenne d'une distribution phénotypique

= Caractères quantitatifs (poids, taille, intensité d'un caractère), sous l'influence :

• d'un grand nombre de gènes à petit effet

• de l'environnement

Relations entre environnement et génotype

Dans la pratique :

Distribution en forme d'histogramme

En théorie :

Distribution normale = bonne approximation 0,05

0,1 0,15 0,2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Fréquence

Valeur phénotypique

Changement de la fréquence relative d'un allèle (hérédité "mendélienne" ;

"Génétique des populations") Exemple : Mélanisme industriel

Avant Après

Relations entre environnement et génotype

Valeur phénotypique Fréquence

μ σ

−σ 2σ

−2σ μ

σ

En fonction de l'hétérogénéité de l'environnement (spatiale et / ou temporelle) :

Î Forme de cette distribution (largeur, répartition des effectifs par classe) peut varier, essentiellement selon 2 paramètres

Valeur phénotypique Fréquence

Ancienne moyenne

Nouvelle moyenne

1)

Sélection directionnelle (hétérogénéité temporelle)

La moyenne se déplace :

• Vers la gauche Î valeurs faibles (petites tailles, …)

• Vers la droite Î valeurs élevées (grandes tailles, …)

σ

Relations entre environnement et génotype

Modification de la distribution d'un caractère

Nombre d'œufs par ponte

Nombredefemelles 7 8 9 10 11 13

20 40 60 80 100

12

Exemple de sélection directionnelle

Héritabilité de la taille de ponte

Dans un environnement changeant, sous une pression de sélection forte (disponibilité des ressources) : Taille de ponte chez la mésange charbonnière peut varier de 1,5 œuf en 5 générations (≈ 10 ans)

7 8 9 10 11

5 Si moins de ressources 10

8 9 10 11

5 10

13 12

Si plus de ressources

Valeur phénotypique Fréquence

μ

Ancien écart-type

Ancien écart-type

2)

Sélection stabilisante : (Aucune hétérogénéité)

Les écart-types se déplacent (= se resserrent autour de la moyenne) :

• Les valeurs extrêmes sont contre-sélectionnées

• Les valeurs moyennes (= au milieu de la distribution) sont favorisées

μ

Relations entre environnement et génotype

Modification de la distribution d'un caractère

Nouvel

écart-type Nouvel écart-type

5 10 15

20

1 2 3 4 5

Poids à la naissance (kgs)

Pourcentagedelapopulation

Poids moyen (

μ

5 10 30 100Pourcentagedemortaliténéonatale

2 7 20

3 70 50

Poids optimal (= risque minimum)

Exemples de sélection stabilisante

• Poids à la naissance chez l'Homme

• Pigmentation en fonction de la latitude chez l'Homme

• Epaisseur de la fourrure en fonction de la thermorégulation

Dépend des conditions locales :

Î Si conditions changent (ensoleillement, température), la moyenne du caractère s'ajuste aux nouvelles conditions s'il y a suffisamment de variabilité génétique dans la population

Relations entre environnement et génotype

Modification de la distribution d'un caractère

Valeur phénotypique Fréquence

3)

Sélection diversifiante : (hétérogénéité spatiale)

Î Apparition d'une 2^ème moyenne (= distribution avec plusieurs "pics adaptatifs")

Exemple : Résistance des moustiques aux insecticides organophosphorés en Camargue, en fonction d'une zone traitée ou non (cas d'un échantillonnage à plus large échelle que celle du traitement)

Chaque "sous-distribution" possède ses propres caractéristiques indépendantes (

μ

σ

μ

σ

−σ

−σ

μ

σ

Sélection naturelle et notion de "Reine Rouge"

Valeur sélective (= transmission des gènes aux générations suivantes) tend à être maximisée par sélection naturelle

Or : Environnement ne reste pas constant!

• A long terme : Conditions abiotiques (glaciations, climat, …)

• A court terme (= changements les plus importants) : Conditions biotiques ; si autres espèces améliorent leur performance, il faut également le faire pour

rester compétitif ("Î course aux armements")

Course évolutive aux armements : Modèle de la "Reine Rouge" ("Red Queen of Alice" ; Van Valen, 1973) ÎRéférence aux roman de L. Carroll "De l'autre côté du miroir" ;("Course sur place") :

La reine et Alice doivent courir de plus en plus vite pour rester sur place, sous peine d'être distancées par le décor qui défile…

Notion de "Coévolution" : Lorsque 2 (ou plusieurs) espèces :

ƒ Exercent des pressions de sélection l'une sur l'autre

ƒ Evoluent en réponse à l'autre

¾Crible environnemental (environnement sélectif) en constant changement

Quand y a-t-il coévolution?

Pression de sélection la plus forte quand il y a une relation écologique étroite (implique habituellement des spécialistes plutôt que des généralistes)

Exemple : Prédateur / Proie ; parasite / Hôte ; Mutualistes ; Compétiteurs

Les partenaires : (en Californie)

• Une salamandre (Taricha granulosa) qui possède de très puissantes toxines(tétrodotoxines – "TTX") Î protection des prédateurs

• Une couleuvre (Thamnophis sirtalis), prédateur majeur de cette salamandre, a développé une résistance aux toxines TTX

Escalade "virulence / résistance" :

• Toxines produites par salamandre = plusieurs 100^aines de fois plus puissantes que nécessaire pour tuer tous les autres prédateurs (y compris l'Homme)

• Serpents sont toutefois résistants

Î Est-ce le fruit du hasard, ou bien peut-on trouver des signes de coévolution?

Exemple du Modèle de reine rouge :

"Course aux armements" dans une relation prédateur / proie

Exemple du Modèle de reine rouge :

"Course aux armements" dans une relation prédateur / proie

Populations de couleuvres ont des

résistances variables aux TTX Populations de couleuvres au dehors de l'aire de la salamandre ont de faibles résistances

mosaïque géographique avec 2

"foyers" évolutifs

Exemple du Modèle de reine rouge :

"Course aux armements" dans une relation prédateur / proie

Résistance de la couleuvre prédite par la toxicité de la salamandre, comme attendue si ces espèces coévoluent ensemble

Toxicité des salamandres (mg de TTX / g de peau) Résistance des couleuvres (50% dose TTX)

Toxicité extrême de la T. granulosa est donc le résultat d'une coévolution ("course aux armements") avec une seule espèce (T. sirtalis)

Preuve d'une coévolution :

• Résistance des couleuvres :

¾N'est pas apparue au dehors de la répartition de la salamandre

¾Est haute dans les populations de salamandres avec une forte toxicité

• Toxicité des salamandres est faible en absence de couleuvres

Î Couleuvres et salamandres : localement et réciproquement coadaptées

Sélection naturelle et notion de "Trade-off"

"Contrainte de la sélection naturelle" :

Modifications vers caractéristiques favorables (= effet positif sur valeur sélective) modifient d'autres caractères également favorables

Exemple : Ê Nombre de jeunesproduits par saison de reproduction (≡"quantité")

• Ì viabilité de ces jeunes (≡ "qualité")

• Ì survie des parents (≡sollicitation pour les soins aux jeunes ; "coût d'utilisation")

¾ Ì du nombre de jeunes sur la durée totale du cycle de vie

Maintien ; Réserves ; Survie

Défenses ; Résistances Reproduction

Activités Acquisition

Optimiser l’acquisition et l’utilisation des ressources :

Utilisations

Génération suivante

Améliorer acquisition et l'utilisation des ressources sont favorisées par la Sélection Naturelle Mais généralement les utilisations sont mutuellement en conflit :

Î Optimisation de l'une se fait au détriment des autres

Compromis évolutif dans l'acquisition et l'utilisation des ressources (= "Trade-off")

Croissance

Ressources

• Espèces actuelles = résultat d'une longue évolution

¾Ajustement fin entre acquisition et utilisation des ressources

¾Peu de "vraies" améliorations sans influence négative sur autres composantes (mais possible si changement important et rapide de l'environnement ; comme actuellement…)

¾Equilibre "mutation-sélection" (= mutations délétères constamment éliminées par Sélection Naturelle)

• Changements évolutifs rapides = Atteindre le meilleur compromis dans l'utilisation des ressources

Meilleur compromis =

Maximiser le succès reproducteur

seule "finalité" de la Vie

¾Augmenter sa survie

¾Augmenter sa reproduction (= transmission de ses gènes) = Maximiser le nombre de génomes transmis aux générations suivantes

Compromis (Trade-off) optimal est fonction :

• Des conditions environnementales (abiotiques et biotiques)

• De la qualité de l'environnement (ressources disponibles, …)

• De la qualité de l'individu (âge, taille, stade du cycle de vie, …) Æ "Valeur sélective"

Ce compromis peut :

• Etre déterminé génétiquement (environnements stables)

• Changer sous l’influence de l’environnement ("plasticité phénotypique")

¾Plasticité peut elle-même être programmée génétiquement

Différents moyens d'optimiser la reproduction

(Quand, combien, et comment investir?)

1) Quand investir?

Quel moment pour initier sa reproduction? (≡ "maturité sexuelle")

• Age?

• Niveau de développement (taille, réserves, …) ? Î Trade-off entre reproduction et croissance

Maintien ; Réserves ; Survie

Défenses ; Résistances Reproduction

Activités Acquisition

Utilisations

Génération suivante Croissance

Ressources

Une fois la maturité sexuelle atteinte :

A quel moment se reproduire? (durant quelle(s) saison(s)? Pendant quelle durée?)

Différents moyens d'optimiser la reproduction

(Quand, combien, et comment investir?)

Périodicité et saisonnalité de la reproduction

Î Influence des facteurs environnementaux (thème d'actualité ≡ "Réchauffement climatique") Températures Ê :

• Reproductiona lieu de plus en plus tôt dans l'année

• Migration vers le Sud plus tardive chez certaines espèces

¾Alternative = évolution pour une reproduction sur place (Cigognes en Alsace depuis une 10^aine d'années)

• Migration vers des latitudes plus élevées (remontée des aires de répartition) ; difficile (anthropisation) Î Grande variabilité génétique nécessaire pour trouver un génotype qui optimise la synchronisation

"Période de reproduction / Conditions environnementales favorables"

Variations des T C moyennes mondiales d'ici à 2070 ( C) T°C aux Pays-Bas en 2007 était comparable avec celle en France il y a 10 ans

Reproduction des mésanges en relation avec :

• Période de l'abondance des proies (chenilles)

• Nourriture des chenilles (jeunes feuilles) Chêne rouvre

Quercus robur

Phalène hiémale

Operophtera brumata

Mésange charbonnière

Parus major

Signal environnemental utilisé

Changement de précocité depuis 30 ans

Températures printanières Reprise de la végétation plus tôt (10 jours)

Σ

Si nombre de jours de gel Ê ÎSomme doit être inférieure

Eclosion plus tôt (9-23 jours) Î Echec total si trop tôt (= pas encore de feuilles)

• Photopériode (invariable)

• T°C printanières

Ponte 30 jours avant pic d'abondance des chenilles

ÎTaille de ponte déterminée avant pic de chenilles!!!

Début de ponte : ≈ (3 jours) Evolution trop lente

ÎMaladaptation de la période de reproduction est en train d'apparaître

Quand investir dans la reproduction?

Carnivore

Herbivore

Producteur I

Prédateur / Proie

Chaine alimentaire (niveaux trophiques) Consommateurs

Quand investir dans la reproduction?

photopériode (= durée du jour)

= paramètre environnemental invariable qui permet d'estimer le moment des conditions favorables pour la reproduction

Î Contexte du changement climatique : Découplage entre données saisonnières (T°C, précipitations, …) et photopériode!

Quel potentiel évolutif pour s'adapter aux changements climatiques?

Existe-t-il suffisamment de variabilité pour les gènes liés à la sensibilité aux signaux de l'environnement?

Gène mendélien lié au besoin de vernalisation :

• Allèle récessif b : besoin de vernalisation ; génotype bb

• Allèle dominant B : supprime le besoin de vernalisation ; Génotypes BB et Bb Induction florale chez la betterave maritime :

Espèce littorale (Atlantique, Manche, Mer du Nord, pourtour méditerranéen) Floraison dépend de :

• Photopériode = indication fiable sur qualité des conditions environnementales (luminosité, température, disponibilité de nutriments), sans effet direct

• Vernalisation ("Bolting") = longue période de froid Î "mémoire" que la plante a passé l'hiver

¾En France, quelques populations au Sud n'en ont pas besoin

= floraison lorsque :

ƒ Photopériode longue (printemps)

ƒ Suffisamment développées

Betterave maritime (Beta vulgaris)

1) Photopériode = donnée environnementale invariable

Sensibilité à la photopériode qui augmente (= début du printemps) : déterminée génétiquement Î Peut-elle changer? Î Suffisamment de variabilité génétique est nécessaire Relation entre photopériode critique et latitude (photopériodes critiques indiquées en heures)

13,5

12,5 11

12-13 12

11 13,5

12,5-13 12

10,5-11 11 10,5

Nord / Sud : Gradient latitudinal

Î Correspondance "photopériode critique / conditions environnementales favorables"

Î Sud : photopériodes critiques Ì = conditions favorables pour reproduction plus tôt dans la saison

Quand investir dans la reproduction?

Photopériodecritique

10 10,5

11 11,5

Générations Photopériode critique

12 12,5

13 13,5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Expérience avec des plantes BB originaires du Sud-Ouest de la France (Gers, Lot-et-Garonne) Î photopériode critique "longue" : ≈ 13 heures

Ecart-types démontrent une variabilité de réponse entre individus

Quand investir dans la reproduction?

Sélections artificielles directionnelle et stabilisante efficaces pour diminuer photopériode critique : En une 10^aine de générations : déplacement de la moyenne de 2 heures

(ie. Ì jusqu'à 11 heures Î ≈ latitudes au Sud de la Méditerranée)

Photopériode critique Fréquence

Nouvelle moyenne µ ≈11h

Ancienne moyenne

µ ≈13h

Quand investir dans la reproduction?

2) Besoin de Vernalisation = donnée biologique (déterminée génétiquement) qui est variable

Répartition et pourcentage des plantes qui n'ont pas besoin de vernalisation pour fleurir (= Fréquence des génotypes BB et Bb)

75 - 100 % 25 - 50 %

1 - 10 % 0 % 10 - 25 % 50 - 75 %

(Données issues de prospections faites en 1989)

Littoral Nord : Besoin

Littoral Sud : (Presque) pas besoin

Besoin de vernalisation = gradient latitudinal

-45 -40 -35 -30 -25 -20 -15 -10 -5 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Nbre de générations

Nbredejours

Plantes BB et Bb n'ont pas besoin de vernalisationÎ Fleurissent la même année (si germent au printemps) Quelle est la période de floraison des plantes qui ont passé l'hiver?

Expérimentation en serre (= conditions semi-naturelles : hors gel avec photopériode naturelle) : Î Sélection artificielle directionnelle pour floraison de plus en plus précoce

≈ 21 mai

≈20 avril ≈ 10 avril

Changement de plus de 40 jours réalisé en serre en une 10

de générations Quand investir dans la reproduction?

Betterave sauvage montre une importante variabilité génétique

Î Potentiel évolutif en réponse au changement climatique

Différents moyens d'optimiser la reproduction

(Quand, combien, et comment investir?)

2) Combien investir?

• Découpler les investissements?

¾Maximiser la croissance, puis ensuite

¾Maximiser une reproduction unique et mourir (annualité, sémelparité)?

• Investir à la fois?

¾Dans la reproduction

¾Dans la survie (pour une reproduction future) = itéroparité?

Î Trade-off entre reproduction et survie

Maintien ; Réserves ; Survie

Reproduction Activités

Acquisition

Utilisations

Génération suivante Croissance

Défenses ; Résistances

Ressources

Différents moyens d'optimiser la reproduction

(Quand, combien, et comment investir?)

Maintien ; Réserves ; Survie

Reproduction Activités

Acquisition

Utilisations

Génération suivante Croissance

Défenses ; Résistances

Ressources 2) Combien investir?

• Rechercher…

• Obtenir…

• Garder un partenaire sexuel

• Quelle part investir dans les soins apportés aux jeunes?

Î Paramètres sous influence de la

sélection sexuelle

Différents moyens d'optimiser la reproduction

(Quand, combien, et comment investir?)

3) Comment investir?

• Peu de descendants de bonne qualité (œufs ou graines avec beaucoup de réserves ; soins parentaux)?

• Nombreux descendants de faible qualité générale (plantes, insectes, …)?

¾Trade-off au sein de différents composants de la reproduction, qui dispose d'un "budget" fixe

Maintien ; Réserves ; Survie

Défenses ; Résistances Reproduction

Activités Acquisition

Utilisations

Génération suivante Croissance

Ressources

• Peu de descendants de bonne qualité?

ou

• Nombreux descendants de faible qualité générale?

Dilemme évolutif, sans réponse claire ni précise!

Les 2 stratégies sont adoptées dans la nature, en fonction des caractéristiques de l'environnement

• Homogénéité dans le temps (rythme et rapidité des modifications, régime des perturbations, …)

• Homogénéité dans l'espace (disponibilité des ressources, taille de l'habitat, …)

Lien entre caractéristiques de l'environnement et stratégies reproductrices :

Effectif d’une population au temps t : N_t Effectif au temps (t+1) : N_t+1

N

= N

x R

• Propriétés des individus

• Conditions de l’environnement

Sans aucune limitation, le taux de croissance prend une valeur maximale (théorique) : R_m

Comment investir dans la reproduction

Trade-off "Quantité / Qualité des descendants" (avec un budget fixe)

Effectif de la population Ê Ressources pour chaque individu Ì Ì du taux de croissance R

Relation négative entre taux de croissance (R) et effectif de la population (N)

Relation la plus simple qui relie R et N est du type linéaire négative :

• Quand N proche de 0 (effectif très faible) : R = R_m Î (taux de croissance maximal)

• Quand N proche du maximum possible ("K"), R est proche de 0 Î (taux de croissance quasi nul)

N R

R_m

K

K = "densité d'équilibre" ou "capacité limite du milieu"

Î Entre les deux extrêmes possibles de N (0 et K) : valeur de R dépend du taux de saturation du milieu

2 types de stratégies peuvent alors se mettre en place :

• "Stratégie r" : dans populations à basse densité

Î Taux de multiplication élevé (= Maximisation du taux de croissance)

• "Stratégie K" : dans populations à densité élevée

Î Taux de multiplication faible (= Maximisation de l'exploitation des ressources)

Caractéristiques de l'environnement et stratégies reproductrices

Densité de la population

Mortalité de type

"Catastrophe"

Instable et imprévisible

Temps

Sélection-r

ENVIRONNEMENT (Climat et milieu)

CARACTERISTIQUES DEMOGRAPHIQUES DES POPULATIONS :

Stratégie-r Stratégie-K

• Maturité tardive

• Fécondité mesurée

• Vie adulte longue

• Densité stable

• Maturité précoce

• Fécondité élevée

• Vie adulte brève

• Densité variable

APTITUDE COLONISATRICE (bactéries, plantes pionnières …)

APTITUDE COMPETITIVE (éléphants ; tortues, …)

Comment investir dans la reproduction

Trade-off "Quantité / Qualité des descendants" (avec un budget fixe)

Stable et prévisible

Régulation dépendante de la

densité

Sélection-K

K

Trade-off "Quantité / Qualité des descendants"

Quelques exemples

Oiseaux : taille de ponte (= "Clutch size") / portée

1 à 2 œufs (albatros, manchots, colibris, pigeons) Î 20 œufs (Anatidae : canards, oies, …)

Variabilité dans la méthode de reproduction :

Liée aux oisillons :

• Nidicoles (éclosion : oisillons nus ; yeux fermés)

¾Dépendent complètement de leurs parents avant l'envol (= Grand investissement parental)

Î Plupart des passereaux

• Nidifuges (éclosion : oisillons duveteux ; yeux ouverts)

¾Investissement parental faible : Défense des oisillons ; leur apprendre où fourrager

Liées aux pondeuses :

• "Déterminées" = nbre d'œufs pondus déterminé génétiquement

Î Pas de remplacement des œufs perdus

• "Indéterminées" = ponte jusqu'à un certains nombre d'œufs dans le nid (exemple : poule) Î Remplacement des œufs perdus

Données disponibles sur taille de ponte chez les oiseaux (nidicoles, déterminés) :

Tailles intermédiaires de ponte Î meilleurs résultats que pontes petites ou grandes (Î sélection stabilisante?)

17,5 18

Nombre de jeunes dans la portée

Poids moyen des oisillons

18,5 19 19,5

2 4 6 8 10 12 14

Oisillons d'une grande portée pèsent moins que ceux d'une petite

Trade-off "Quantité / Qualité des descendants"

Quelques exemples Mésange charbonnière :

Parents doivent adapter la taille de la ponte à la disponibilité de nourriture pour les jeunes

Taille optimale :

• (En partie) déterminée génétiquement

• Composante environnementale :

¾Femelles peuvent anticiper quantité de chenilles pendant période de ponte (plasticité phénotypique)

9

Nombre de chenille / m²

Taille moyenne de la portée

10 12 13

500 1000 1500

8 11

Moyennes obtenues sur 17 années de données

Expérimentations de manipulations de ponte sur le martinet noir (Apus apus)

Taille de la ponte 1 2 3 4

Année Temps pendant l'été Nombre moyen de jeunes à l'envol selon la taille de ponte

1949 Très beau 2 3

1951 Beau 2 2,7

1952 Moyen 2 2,3

1953 Mauvais 2 1,8

1954 Très mauvais 1 0,6

1955 Beau 2 2,7

1956 Mauvais 2 1,5

Pontes manipulées (ajout 3 + 1)

1958 Beau 1,9 2,8 2

1959 Très beau 2 3 2,8

1960 Moyen 1,9 2,3 1,2

1961 Moyen 1,9 2,3 1,4

Trade-off "Quantité / Qualité des descendants"

Quelques exemples

En général :

Ponte observée est plus petite que celle théorique prédite par Lack Î Si œuf ajouté Î Bilan final de reproduction sera meilleur

Taille de portée

Fréquences

1 3 5 7 9 11 13

0,2 0,4 0,6 0,8 1

Théorique Observé

Trade-off "Quantité / Qualité des descendants"

Quelques exemples Expérimentation (Lack, 1947) :

Taille optimale = donne le plus grand nombre de jeunes à l'envol

• Moins d'œufs qu'optimum : moins de descendants de bonne qualité

• Trop d'œufs : Forte mortalité Î moins de jeunes survivent jusqu'à l'envol

0 4

Taille de la ponte

Nbrede jeunes à l'envol

6 12

5 10 15

2 8 10 Pourquoi?

• Asymétrie dans la courbe de viabilité en fonction de la taille de ponte

Î Plus risqué de faire trop de jeunes plutôt que pas assez

• Effets négatifs sur la survie des parents

Î (Budget "d'utilisation" dépassé par l'ajout d'œufs)

En terme de valeur sélective :

• Survie jusqu'à l'envol des jeunes n'est pas un critère juste

• Plus correct de considérer le nombre de jeunes qui survivent jusqu'à la maturité sexuelle

Conflit "parents-descendants" :

• Chaque descendanta intérêt à obtenir le maximum de nourriture

¾Sélection pour se manifester plus que frères et sœurs

• Intérêt des parents de maximiser nombre de jeunes qui arrivent à l'envol

¾Equilibrer le nourrissage entre les descendants

Infanticide et fratricide :

Chez mésange charbonnière : anticiper le pic d'abondance des chenilles 30 jours à l’avance

Alternative à cette prédiction : pendant nourrissage intensif des jeunes (= modification ultérieure) :

• Elimination d'1 ou plusieurs jeunes si conditions plus mauvaises que prévues

• Autre possibilité : Faire se concurrencer les jeunes entre eux Î élimination des plus faibles

Î Sélection pour une plus grande performance des jeunes

Trade-off "Quantité / Qualité des descendants"

Quelques exemples

Nombre et poids des graines chez le plantain (Plantago major) 100 µg < poids des graines < 400 µg

Trade-off "Quantité / Qualité des descendants"

Quelques exemples

Plusieurs écotypes (= génotypes adaptés à un habitat particulier) :

• Petites graines : favorisées lorsque peu de compétition entre plantules (sols nus : bords des fleuves)

• Grosses graines : avantagées lorsque beaucoup de compétition entre plantules (pelouses)

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8

0 5 10 15 20 0

2 4 6 8 10

0 5 10 15 20

poids de graine (µg)

poids des graines (µg)

probade survie par graine nombre de descendants

poids optimal : 3,5

poids optimal : 7

∞ 40 20 10 5 nombre de graines

Peu de compétition entre plantules

Beaucoup de compétition entre plantules

Exemple de compromis dans un système mutualiste

Symbiose Petalomyrmex phylax / Leonardoxa africana

Fourmis (P. phylax) : Protection contre herbivores Maintien ; Réserves ; Survie

Défenses ; Résistances Reproduction

Activités Acquisition

Utilisations

Croissance

Ressources

Défenses "biotiques"

Plante (L. africana) : Contrepartie = Ressources offertes

Nourriture : Nectaires extra-floraux Æ Orientation des patrouilles

Hébergement : Domatie (tige creuse)

Prostoma (entrée)

= "filtre"

Leonardoxa africana

• Sous-bois forestiers

¾Faibles ressources lumineuses et minérales

• Développement foliaire = "verdissement tardif"

¾Croissance rapide

¾ Production foliaire en "flush"

¾Feuille de taille adulte en 12 jours

Barteria nigritana

• Fourrés littoraux côtiers

¾Importantes ressources lumineuses et minérales

• Développement foliaire = "graduel"

¾Croissance lente & progressive

¾Feuille de taille adulte en 24 jours

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

0 5 10

12

24

%agede surface foliaire adulte Taux d'accroissement

Exemple de compromis dans un système mutualiste

Symbiose Petalomyrmex phylax / Leonardoxa africana

Leonardoxa africana

Synthèses en chlorophylles & lignines retardées après la croissance

Î Feuilles non productives et non protégées durant leur croissance

Barteria nigritana

Synthèse en chlorophylles & lignines synchronisées avec la croissance

Î Feuilles productives et protégées durant leur croissance

Exemple de compromis dans un système mutualiste

Symbiose Petalomyrmex phylax / Leonardoxa africana

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

L. africana (Chlorophylles) B. nigritana (Chlorophylles) L. africana (Lignines) B. nigritana (Lignines)

Temps (jours)

[Chlorophylles] (µg / cm²) [Lignines] (%agede masse foliaire)

12 24

Milieu tropical : Multitude de stratégies anti-herbivores chez jeunes feuilles

Î Regroupées au sein de 2 syndromes adaptatifs majeurs : Défense et évitement ("escape") Evitement Défense

Croissance foliaire Rapide Lente Contenu en azote Important Faible Production des chloroplastes

(= "Verdissement'")

retardé Î ("Tardif")

graduel Î ("Normal") Production des feuilles Synchrone

Î ("Flush") Asynchrone Pression d'herbivorie Forte Faible

Exemple de compromis dans un système mutualiste

Symbiose Petalomyrmex phylax / Leonardoxa africana

Stratégie anti-herbivores adaptée à la disponibilité des ressources

Sous-bois Fourré littoral

Matières minérales Peu Beaucoup

Lumière Peu Beaucoup

Compétition Forte Faible

Stratégie anti-herbivores Evitement Défense

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Stade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4 Stade 5 Stade 6

Acrea zetes Microlépidoptère (Lycenidae)

(L x l) capsules céphaliques (mm²)

Leonardoxa africana

Herbivores associés (essentiellement

microlépidoptère Lyncenidae) ne se développent que sur feuilles en croissance

Î Peu de temps pour boucler leur cycle larvaire Î Faible biomasse (= petite taille)

Barteria nigritana

Herbivores associés (essentiellement lépidoptère Acrea zetes) se développent sur des feuilles en croissance et adultes

Allocations des ressources :

¾Croissance

¾Détournement des défenses foliaires Forte biomasse (= grande taille)

Exemple de compromis dans un système mutualiste

Symbiose Petalomyrmex phylax / Leonardoxa africana

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Petalomyrmex phylax Crematogaster sp.

Largeur capsules céphaliques (mm²)

Longueur capsules céphaliques (mm²)

Leonardoxa africana

Fourmis associées (Petalomyrmex phylax) :

= petite taille, due à :

• Faibles ressourcesoffertes par la plante (hébergement, nectar)

• Protection contre petits herbivores

Barteria nigritana

Fourmis associées Crematogaster sp., Oecophylla sp. :

= grandes tailles, dues à :

• Compétition inter-spécifique pour occuper la plante-hôte

• Fortes ressources (cochenilles, herbivores, nectar)

• Protection contre grands herbivores

Exemple de compromis dans un système mutualiste

Symbiose Petalomyrmex phylax / Leonardoxa africana

Exemple de compromis dans un système mutualiste

Symbiose Petalomyrmex phylax / Leonardoxa africana (Biotope) :

Disponibilité en ressources (Minérales, lumineuses)

Leonardoxa africana

Faibles (Sous-bois forestiers)

Barteria nigritana

Importantes (Fourrés littoraux côtiers) (Producteur I^aire) :

Trade-off "croissance foliaire / stratégie anti-herbivores"

• "Verdissement tardif"

• Croissance rapide

• Production foliaire en "flush"

• "Graduel"

• Croissance lente & progressive

• Production foliaire asynchrone (Herbivores associés) :

Ressources disponibles (temps, quantité) Ð

Taille adulte

Uniquement sur feuilles en croissance Î Peu de temps pour boucler cycle larvaire Î Faible biomasse (= petite taille)

Sur des feuilles en croissance et adultes Î Forte biomasse (= grande taille) (Partenaire associé) :

Quantité de ressources offertes Ð

Taille

Faible

(= hébergement, nectar) Î P. phylax : petite taille

Forte

(= cochenilles, herbivores, nectar)

+ Compét. inter-spécifique pour occuper la plante-hôte Î Crematogaster sp., Oecophylla sp. : grandes tailles

Les différents modèles de richesses spécifiques

Ressources

Ressources

Gradient de ressources Ê

Différents moyens pour que richesse spécifique ("Diversité α") Ê :

Ressources

Ressources

Chaque espèce est plus spécialisée Î Niches plus étroites

Ressources

Ressources

Chaque espèce est plus généraliste Î Niches plus larges

Ressources Ressources

Ressources mieux exploitées

Richesse spécifique et biogéographie insulaire

Caractéristiques écologiques des îles :

• Flores et faunes uniques

¾Compositiondes communautés (non saturées)

¾Caractéristiques biologiques (perte du vol, perte de dispersion des propagules, gigantisme ou nanisme, perte des défenses anti-prédateurs, niches hautement spécialisées, taux d'endémisme Ê)

• Taille compatible avec études écologiques et démographiques ("Laboratoires naturels")

• Petites populations Î évolution rapide Î "Expérimentations évolutives naturelles"

• Iles "écologiques":

Communauté dans un habitat isolé des autres avec les mêmes caractéristiques (Î fragmentation du milieu, grottes, …)

Les différents types d'îles :

• Iles océaniques :

Î N'ont jamais été connectées au continent ; souvent d'origine volcanique (Hawaï, la Réunion, …)

• Iles continentales :

Î Ont été autrefois connectées aux continents (glaciations, tectonique, …) (Tasmanie, Madagascar, …)

Type de colonisation en "Stepping stone"

Richesse spécifique et biogéographie insulaire

Les différentes hypothèses de colonisation des îles

1) Colonisation par dispersion ( ≈ îles océaniques)

Espèces originaires d'une aire, et se sont dispersées dans les autres

• Dispersion naturelle

• "Radeau"

• …

Oahu Molokai Maui Hawaï

+ récente + vieille

Temps

Informations obtenues depuis données moléculaires

Exemple : l'Araignée Theridion grallator dans les îles Hawaï

Kauai

Oahu

Molokai

Maui Lanai

Hawaï 100 kms

Plaque Pacifique

Manteau

"Point chaud" stationnaire

+ récente + vieille

“Theories, like islands, are often reached by stepping stones…”

MacArthur and Wilson (1967)

Richesse spécifique et biogéographie insulaire

Les différentes hypothèses de colonisation des îles

2) Colonisation par vicariance ( ≈ îles continentales)

Aires auparavant contiguës, et occupées par un ancêtre commun

Î Spéciation une fois la mise en place des barrières (Î rupture de flux de gènes)

Exemple : Evolution des oiseaux dépourvus du vol

• Ancêtre commun sur le Gondwana

• Spéciation quand dérive des continents

Rhea Autruche Cassoar Emeu Kiwi Moa

Ancêtre commun Amérique

du Sud

Afrique Australie, Nouvelle-Guinée

Australie Nouvelle Zélande

Taux d'extinction

Taux d'immigration

Nbre d'espèces

Prédictions (théorie) :

• La richesse spécifique devrait se stabiliser au cours du temps

• Il y a un turnover entre les espèces(équilibre "extinction / immigration")

• Plus grandes richesses spécifiques sur grandes îles plutôt que sur les petites

• La richesse spécifique devrait Ì lorsque isolement Ê (≡ moins de migrations réussies)

Biogéographie insulaire

Richesse spécifique à l'équilibre

Biogéographie insulaire

Prédictions

Iles éloignées (ex. : océaniques)

Taux d'immigration

Nbre d'espèces

Distance de la Nouvelle-Guinée (kms) 6,25

0 12,5

25 50 100

2000 4000 6000 8000 10000

Saturation des communautés d'oiseaux (%)

Effet de l'isolement sur la richesse spécifique insulaire

Iles les plus éloignées :

• Faible taux d'immigration (plus difficiles à atteindre)

• Dépend cependant du mode de dispersion des espèces concernées!

Nbre d'espèces

Taux d'extinction

Grandes îles

Biogéographie insulaire

Prédictions

Effet de la taille sur la richesse spécifique insulaire

Iles les plus grandes :

• Plus d'habitats

• Populations plus grandes

• Taux d'extinction inférieur (ressources disponibles Ê Î compétitions inter et intra spécifiques Ì)

Biogéographie insulaire

Prédictions

Différents équilibres de la richesse spécifique

en fonction de paramètres insulaires (taille, isolement) :

Taux d'immigration

Nbre d'espèces

Taux d'extinction

Petite île continentale Grande île océanique