L'activité sexuelle du taureau : Revue bibliographique

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L’activité sexuelle du taureau : Revue bibliographique

P. Orgeur, J.P. Signoret

To cite this version:

P. ORGEUR

_J.P.

SIGNORET

INRA Station de

_Physiologie

de la

_Reproduction

37380 Monnaie

L’activité

sexuelle

du

taureau :

Revue

bibliographique

L’environnement

social

_{prépubertaire}

a

_peu

d’influence

sur

le

comportement

sexuel

ultérieur

du

taureau.

Chez l’adulte

_plusieurs

facteurs

externes

_{interagissent}

et sont

en

partie

à

l’origine

de

variations

interindividuelles d’efficacité sexuelle.

_L’objectif

de

cette

revue

est

d’analyser

les

_principaux

résultats relatifs

à

ces

facteurs de

régulation

de

l’activité sexuelle du

taureau

et

à

ses

conséquences

sur

la

reproduction

en

saillie naturelle

et

en

insémination

artificielle.

Le but de cette revue est d’établir une

syn-thèse des

_publications

concernant les interac-tions socio-sexuelles et certains facteurs

externes

_impliqués

d’abord chez le

_{jeune, puis}

chez le taureau

_adulte,

dans le comportement

sexuel et ses

_{conséquences}

sur la croissance ou

sur la

_{reproduction,}

en insémination artificielle

et en saillie naturelle. Les auteurs ne

préten-dent _pas

_présenter

ici une revue exhaustive sur

le

_sujet

abordé et c’est volontairement _que dif-férents thèmes tels que les bases

physiologi-ques, les

aspects

génétiques

et

_{pathologiques}

du _comportement sexuel sont éludés.

De nombreux facteurs

_{interagissent}

sur le

comportement sexuel du

mâle,

expliquant

d’importantes

variations interindividuelles d’ef-ficacité. Le niveau

_potentiel

d’activité sexuelle d’un mâle est déterminé _par des facteurs

géné-tiques

et

_{physiologiques}

internes

(neuroendo-criniens),

mais son

_expression

_dépend

de

l’ex-périence acquise

par l’animal tout au

long

de sa

vie, ainsi que des conditions de stimulation.

Ainsi, les conditions

_d’élevage

du

_jeune

(avant

la

_puberté)

et de l’adulte

impliquant

l’en-vironnement

social,

la densité de

_population

et

leurs

_{conséquences}

sur les

_{comportements}

de

relations

socio-sexuelles,

peuvent avoir des

répercussions

sur l’efficacité sexuelle et la pro-duction

_spermatique

des

_{reproducteurs}

ou sur

la croissance des taurillons destinés à la bou-cherie.

1

/ Effet des conditions

_d’élevage

dans le

_{jeune âge}

Plusieurs études concernant des ovins et des

caprins

mâles ont montré _que les conditions

d’élevage

dans la

_période

la

_plus

_précoce

n’ont pas une influence très

_marquée

sur la mise en

place

et le déroulement des conduites sexuelles ultérieures. Chez le

_{jeune bélier,}

les facteurs

Résumé

________________________

L’activité de

_reproduction

du taureau est fonction de facteurs internes

(généti-ques,

physiologiques)

et externes

_{(environnement social,}

conditions de

stimula-tion),

expliquant

des variations interindividuelles

_importantes

de l’efficacité sexuelle et de la

production spermatique.

Au cours de la

_période

de

_{développement,}

des

_privations

sociales

_importantes

(élevage

en boxes

individuels,

absence de contact

_{hétérosexuel) pendant}

la

période prépubertaire

n’ont pas, comme dans d’autres

_espèces

_(notamment

chez

le

_bélier),

de

_{conséquences}

défavorables sur le

_comportement

sexuel ultérieur du

taureau. Chez les taurillons

_{d’engraissement,}

le

_comportement

homosexuel peut

avoir des

_{répercussions}

_{économiques négatives}

non

_{négligeables.}

A

_l’âge

_adulte,

les relations socio-sexuelles dans un _groupe de taureaux sont

principalement

influencées par

l’âge

et la densité de

_{population. L’élevage}

en

groupes peut, en fonction de

_l’âge

à la

_réunion,

influer sur

_{l’agressivité}

intraspé-cifique

et la stabilité de la

hiérarchie,

elles-mêmes en relation avec l’efficacité des

taureaux en

_compétition

sexuelle,

dans le cas d’une utilisation en saillie

natu-relle.

En insémination

artificielle,

les

_{techniques d’élevage}

et de stimulation sexuelle lors des collectes de semence sont

_parfaitement

maîtrisées,

de même _que les ris-ques

d’agressivité interspécifiques (relations homme-animal).

L’arrêt volontaire

et

_temporaire

des collectes de semence

_{(lay-off), pendant}

l’attente des résultats de

testage

n’a pas de

_{conséquences}

défavorables sur le

_comportement

sexuel

ulté-rieur,

ni sur la

_production

_spermatique.

Elle

_permet

des économies substantielles.

Les nombreuses études

_portant

sur le

_comportement

sexuel des bovins mâles et

ses

_{conséquences}

_permettent

une utilisation

_optimum

des

_{reproducteurs,}

tant en

saillie naturelle

_qu’en

insémination artificielle et une

_adaptation

des conditions

L’avenir sexuel du

taureau est _peu

influencé

_par son

environnement t

social

_juvénile.

sociaux

_influençant

la manifestation du

com-portement

sexuel interviennent au cours d’une

phase plus

tardive du

_{développement}

_(la

période prépubertaire)

(Orgeur

et al 1984 1988 ; Casteilla et al

_1987).

Chez les

_{jeunes bovins,}

les

_{conséquences}

sociales des conditions

d’élevage

dans le

_jeune

âge

ont été abordées

principalement

chez la

femelle,

et peu d’études concernent les consé-quences sexuelles chez le mâle.

1.

1

/

_{Conséquences}

sociales

Dans des conditions

naturelles,

la

ségréga-tion sexuelle réalisée

_parfois

très

_précocement

en

élevage

intensif n’existe _pas. Ainsi les

jeunes

mâles sont dès leur naissance au contact

direct des

_congénères

mâles et femelles du

troupeau où

_{l’agressivité}

est

_{généralement}

peu

importante

et la tolérance interindividuelle

grande.

Au sein de _groupes de mâles réunis dès la

naissance, la hiérarchie n’est pas clairement

établie avant

_l’âge

de 3 ans et une

grande

tolé-rance interindividuelle

_persiste

encore à

l’âge

adulte

_(Bouissou,

communication

_{personnelle),}

sans doute en raison des sécrétions

gonadiques

de testostérone

₍

voir

_paragraphe

3.3

_b).

Ces études ne mentionnent pas les consé-quences sexuelles

ultérieures,

mais nous savons que chez le bouc

(Orgeur

et al

₁₉₈₈₎

le

comportement sexuel en collecte et même la

production

spermatique

sont favorablement influencés _par un rassemblement

_précoce

des

animaux.

1.

2

/

_{Conséquences}

sexuelles

Sylver

et Price

₍₁₉₈₆₎

observent le

comporte-ment sexuel à 3, 4, 5 et 6 mois, de

_jeunes

tauril-lons élevés

jusqu’alors

et

_depuis

la naissance,

en cases individuelles ou en _{groupe. Lors} de la

présentation

à des femelles en oestrus, les mâles élevés en cases individuelles

_présentent

une

plus grande

_proportion

de montes mal orientées

_(sur

le

_côté).

Cette

_proportion

dimi-nue avec

l’expérience

et les autres aspects de la

réponse

sexuelle ne sont pas affectés par le

mode

_{d’élevage (tableau 1).}

Les auteurs concluent _que le

_jeune

taureau

prépubère

acquiert

une bonne orientation des

montes au cours de son

_expérience

dans le

groupe social.

Cependant,

les mâles en _groupes

qui présentent

des montes mal orientées entre

eux continueraient

_lorsqu’ils

sont en

_présence

de femelles.

Selon Lane et al

_(1983),

des

_privations

sociales

_plus

tardives

_(au-delà

de 6 mois et

demi)

n’auraient,

elles,

aucune

_conséquence

défavorable sur les

_capacités

_{d’accouplement.}

De même, la

_{présentation}

de femelles en

cha-leurs _{n’aurait pas} d’effet sur la libido. Les mâles

entretenus en cases individuelles seraient même

_plus

efficaces lors du

_premier

test indivi-duel ou en groupe.

Ces résultats sont en accord avec ceux obte-nus chez le bouc

_(Orgeur

et al

₁₉₈₈₎

et en

opposition

avec ceux obtenus chez le bélier

(Orgeur

et al

₁₉₈₄₎

Par

ailleurs,

d’après

Labesse et al

_(1987),

un

faible

_pourcentage

_(moins

de 10

_%)

de tauril-lons est éliminé à 10 mois pour un

_problème

de

comportement sexuel en collecte de _sperme au

vagin artificiel,

(après

la

_puberté),

alors

_qu’ils

sont élevés en cases individuelles

_depuis

la naissance. La très

_grande

_majorité

des animaux

peut

subir la récolte de sperme

après

la

puberté, après

3 ou 4 sauts

_{d’apprentissage.}

Lorsque

l’élevage

se fait en lots de 10 à 15, un

effet défavorable sur le _comportement sexuel

(essentiellement

un retard de 3 à 4 semaines

dans

_{l’acceptation}

du

_saut)

est constaté, ainsi

qu’une

production

spermatique

inférieure.

En

_définitive,

il est assez clair _que les

condi-tions

_d’élevage

des

jeunes

bovins

reproduc-teurs n’ont pas de

conséquences

très

mar-quantes sur leur avenir

sexuel,

notamment en

insémination artificielle.

_Cependant,

en saillie

naturelle,

un comportement

inadapté

(tel

que

des montes mal

_orientées),

même s’il ne concerne

_qu’un

nombre limité de

_{mâles, peut}

avoir des

_{répercussions}

graves sur leur

effica-cité

_lorsqu’il

_s’agit

de féconder un _groupe de

femelles dont les oestrus sont

_groupés.

1.

3

/

_{Conséquences}

sur

la croissance

de

_jeunes

taurillons

_{d’engraissement}

élevés

en

_groupes

Dans ce _cas, les manifestations du

comporte-ment sexuel ne sont _pas souhaitées _par

l’éle-veur, car elles _peuvent être défavorables au but

recherché,

en

_agissant

notamment sur la vitesse

corpo-rels. Certaines mesures de dissuasion sont donc

parfois

prises,

comme la _pose d’un

_grillage

horizontal

_(qui

_peut

être

_{électrifié)}

_empêchant

les chevauchements. Des traitements

antian-drogènes

ou des remontées des testicules

_(short

scrotum)

ont _par ailleurs été

_essayés,

mais, s’ils

sont

efficaces,

leur action n’est pas limitée à

l’inhibition du _comportement

_sexuel,

car elle

prive

en même

_temps

les animaux de l’action favorable de la testostérone sur leur croissance.

2

/ Conditions d’entretien

des bovins mâles adultes

2.i

/ Interactions

sociales

et

sexuelles

dans

les

_groupes

de mâles

Les interactions homosexuelles ou

_agressives

intraspécifiques

peuvent être d’autant

_plus

fré-quentes

et _{intenses que} la densité d’animaux

est

_{importante. L’âge}

est

_également

un facteur influant.

Selon

_Kilgour

et

_{Campin (1973),}

des taureaux

de 3 ans et demi à 4 ans et demi se battent et se

montent

_beaucoup.

Au-delà de cet

_âge,

ils

sem-blent

_présenter

un _comportement territorial :

chacun « interdit

» l’approche

des autres mâles dans un _espace

qu’il

définit. L’animal _pourra

d’autant

_plus

éviter contacts et conflits sociaux

qu’il

aura une

_place

suffisante à l’établissement de ce territoire.

Tennessen et al

_(1985),

_{montrent que} la taille des groupes et la densité d’animaux

_jouent

un

rôle non

négligeable

dans la

fréquence

des

actes

_agressifs

et sexuels observés lors du

mélange

de leurs

_jeunes

taureaux.

De

même,

Southwick

_(1971),

rapporte

que le

stress provenant d’une

_{surpopulation}

_peut

influencer défavorablement la croissance, la

reproduction

et même la résistance aux

mala-dies et _que cette

_{surpopulation}

_peut accroître le

comportement

homosexuel entre mâles.

Par contre, Macfarlane

_(1974),

montre _que

des zébus mâles de 3 ans élevés

depuis

le

sevrage

(à

l’âge

de 250

_jours),

en confinement

relatif

_(sur

des

_parcelles

de 3

_hectares),

ont lors

d’épreuves

avec des femelles en _oestrus, une

efficacité sexuelle très

_supérieure

à celle de mâles du même

_âge

entretenus sur de

grands

espaces.

Les

_{conséquences économiques}

des interac-tions sexuelles entre mâles _peuvent être très

importantes.

Il

_peut

_s’agir

d’inhibitions

com-portementales

en situations

hétérosexuelles,

de sélectivité mal orientée

_lorsque

d’autres mâles

sont

_présents

_{(choix préférentiel}

_pour un

parte-naire du même

_sexe),

de

_{problèmes physiques}

graves ou d’un ralentissement de la vitesse de

croissance, dans le cas de taurillons à

l’engrais-sement.

Dans la

_plupart

des cas, cette activité,

essen-tiellement caractérisée _par des montes, n’est pas

répartie

au

hasard,

certains individus étant

des cibles

_{privilégiées.}

Ce

_phénomène

a été

défini _par le terme de « buller

syndrome

_{» par}

Brower et Kiracofe

_(1978).

Il ne concerne en

général

qu’une

faible

_proportion

de mâles.

Klemm et al

_(1983/84)

ont observé _que les

« bullers

_{» participent}

eux-mêmes souvent aux

montes et ont un taux

_{d’agressivité}

double des

autres. Selon ces auteurs, ces

_agressions

sont

un élément clé dans ce

_{comportement.}

Ce

_phénomène

est

_{plus fréquent pendant}

une

_période

de stress

social,

d’où une

hypo-thèse

_{indiquant qu’il}

_s’agit

d’un

_jeu

rituel basé

sur une hiérarchie sociale

_contestée,

alors _que

d’après

Reinhardt et al

_(1986),

l’activité de

monte _{n’est pas} utilisée comme une

démonstra-tion de dominance _par les mâles adultes.

Cependant,

selon Hinch et al

_(1982/83)

et

Tennessen et al

_(1985),

montes et autres actes

sexuels sont très

_{fréquents après}

une réunion

d’animaux ;

cette

_fréquence,

de même _que

l’agressivité,

décline très vite, même si elle

reste

_plus

_importante

chez les mâles _que chez les castrats.

Ces différentes études ne relatent _pas les

conséquences

du

_comportement

homosexuel

sur l’efficacité des mâles en situation

hétéro-sexuelle,

mais nous avons vu chez le bouc

_qu’il

n’y

avait pas de

_conséquence

défavorable sur le

comportement

en collecte de semence au

_vagin

artificiel

_(Orgeur

et al

_1990),

contrairement à ce

qui

est

_rapporté

chez le bélier

_(Zenchak

et al

1981).

2.a

/

_{L’agressivité}

inter

et

_{intraspécifique}

L’agressivité

interspécifique,

vis-à-vis de

l’homme,

peut exister dans les centres

d’insé-mination

artificielle,

où les

_{manipulations}

sont

nombreuses. Peu d’accidents sont

_cependant

répertoriés

et,

_lorsqu’il

en _existe, ils sont

_plus

souvent

_provoqués

par une réaction de _peur de

la

_{part de}

l’animal _{que par} son

_agressivité

pro-prement

dite. Les raisons

_principales

de cette

relative sécurité sont, d’une part les

précau-wons

_{prises grâce}

à des

_protections

très

élabo-rées des

_{manipulateurs,}

d’autre

_part,

l’élimina-tion

_précoce

des

_sujets

à tendance

_agressive

spontanée.

Par

ailleurs,

selon Le Neindre et

al,

(1990)

des

_{manipulations}

de

_jeunes

bovins _par

l’homme,

pendant

la

_période

de

développe-ment

_(à

1,5 mois ou lors du _sevrage, à 8 ou 9

mois),

mais aussi

_pendant

le contrôle de la fonction

_sexuelle,

_permettent une

approche

beaucoup plus

aisée des animaux

_plusieurs

mois

_après.

En monte

naturelle,

le taureau

_peut

faire

preuve

d’agressivité interspécifique,

jouant

par

exemple

un rôle de défense à l’intérieur d’un

groupe sexuellement

actif,

vis-à-vis d’un «

pré-dateur

_{» qui}

_peut

être l’homme. Une telle situa-tion où le taureau

_prend

une attitude

mena-çante

caractéristique

(meuglements

sourds,

grattage du

_{sol, expiration}

_bruyante

par les

nasaux, face à « l’intrus _»,

_puis

charge

éven-tuelle)

doit inciter à la

_prudence.

En insémination

artificielle,

le taureau n’a

pas l’occasion de manifester une

_agressivité

intraspécifique,

dans la mesure où il est entre-tenu en box individuel. Par contre, au sein de

groupes de

mâles,

comme dans un _troupeau où

la

_reproduction

est

libre,

ce

_type

_{d’agressivité}

peut exister, notamment s’il y a

_compétition

antrp. mâles

_(voir

_{paragraphe 3.3b).}

Le déclenchement de la réaction de monte du taureau est conditionné _par l’immobilité du «

_partenaire

».

3

/ Le

_comportement

sexuel

du

taureau

adulte

3.

1

_{/ Importance pratique}

du

_comportement

sexuel

a / _pour la saillie naturelle

L’utilisation des mâles en

accouplement

naturel

_implique

une activité sexuelle bien

_plus

intense

_qu’en

insémination

artificielle,

au

moins à certaines

_périodes.

Or il a été établi

qu’il

existe une relation entre le niveau

d’acti-vité

sexuelle,

la

_fréquence

des

_{accouplements}

et les résultats

_pratiques

de

fertilité,

en

particu-lier si les

accouplements

ne sont _pas contrôlés.

La connaissance du niveau d’activité des mâles

revêt alors une

_grande

_importance

_pour une

conduite efficace de la

_{reproduction.}

Certaines situations peuvent se révéler

sexuellement stimulantes _pour le taureau et

entraîner une efficacité meilleure. Mader et

Price

₍₁₉₈₄₎

observent par

exemple

chez des

animaux de

_près

de 2 ans, des

performances

sexuelles meilleures

_lorsque

les mâles ont _pu

en voir d’autres

_{s’accoupler}

avant.

b / pour

l’insémination

artificielle

Dans

_l’espèce

bovine,

l’utilisation en

insémi-nation artificielle de

_{reproducteurs}

mâles

sélec-tionnés sur leur

_{ascendance, comporte}

trois

étapes.

La

_première

consiste à collecter aussi

précocement

que

possible

de la semence, afin

de tester leur

_qualité

sur la descendance. La

deuxième est une

longue

phase

d’attente

(jus-qu’à l’âge

de 4 à 6

_ans)

des résultats de testage.

La troisième

_phase

concerne l’utilisation des

géniteurs

sélectionnés sur leur descendance.

Une activité sexuelle

_régulière

est nécessaire pour une

exploitation

_optimum

des

_capacités

spermatiques.

Les conditions

_d’élevage

et

d’entretien,

de

même _que la stimulation du

_comportement

sexuel des mâles destinés à l’insémination

arti-ficielle sont désormais

_{complètement}

maîtrisés par les utilisateurs.

Dans les conditions de collecte de semence au

_{vagin artificiel,}

il est nécessaire de stimuler sexuellement le taureau afin d’obtenir un

éjacu-lat au moment

_choisi,

sans avoir recours à un

artifice tel _que

_{l’électroéjaculation,}

extrême-ment stressante pour l’animal.

Une situation stimulante

_peut

_également

être

recherchée lors d’un test

_{d’épuisement}

destiné

à simuler la situation d’un mâle en

_présence

de

plusieurs

femelles en oestrus simultanément

et/ou successivement. Le but est d’estimer le nombre

_{d’éjaculats}

fécondants.

L’utilisation d’un animal boute en train est la méthode la

_plus

courante. Le

_signal

déclen-chant étant

l’immobilité,

l’expérience

montre

qu’il

n’est pas

nécessaire,

ni

_plus

stimulant de

présenter

une femelle sexuellement

_réceptive.

Il

peut

donc

_s’agir

d’une femelle non

_réceptive,

(voire

d’un autre

_mâle),

attachée ou même d’un leurre constitué par un

_mannequin

dont la

forme et la taille sont voisins d’un bovin adulte.

Toutefois,

le _temps de réaction et le nombre

d’éjaculats

obtenus sont

_{parfois dépendants,}

à

la fois de

_{préférences,}

d’un

_{apprentissage}

et de modifications des conditions de stimulation. Le

mouvement ou le

_changement

de boute en

train, ou encore le

_déplacement

du lieu de

col-lecte _peuvent constituer par leur nouveauté, un

facteur d’éveil de l’activité sexuelle

_(figure

1 ;

Signoret 1976).

3.z

/

Déroulement du

_comportement

sexuel des

bovins

Dans les conditions extensives, lors de la recherche mutuelle des

_{partenaires sexuels,}

le

taureau, dont le _comportement sexuel

_paraît

peu sélectif

lorsqu’il

prend

contact avec un

groupe de

vaches,

devient

plus

actif vis-à-vis de celles dont l’oestrus

_approche.

Cette attraction

semble basée à la fois sur des

_signaux

olfactifs

cet visuels émis par la femelle. Celle-ci fait preuve de son côté d’une

augmentation

d’acti-vité motrice

_qui

se traduit _par une recherche du

mâle

_{(proceptivité).}

Cette recherche des deux

partenaires

précède

de 12 à 24 heures l’oestrus

proprement

dit

_{(Signoret 1962).}

Le

_principal

facteur de l’identification de la

réceptivité

sexuelle d’une femelle est son

immobilisation induite _par les tentatives de

monte et les diverses

_parades

sexuelles du mâle

(Signoret 1976).

La

_réponse

de la femelle est

donc

_{prépondérante}

dans la

_poursuite

du

com-portement

aboutissant à la saillie

_(Ronger

1974).

La détection

_d’oestrus,

_{indispensable}

_pour

une insémination artificielle au moment

oppor-tun, nécessite pour être fiable des mâles très

actifs sexuellement. Elle _peut se faire _par

contrôle direct ou _{par marquage} avec un

har-nais

_{spécial. Lorsque}

le mâle détecteur ne doit

pas féconder les femelles

qu’il

est

_chargé

de

contrôler,

il _peut être stérilisé _{par vasectomie}

3.

3

/ Libido -

_rang

social

-

conséquences

sur

la fertilité

en

saillie naturelle

a /

Influence

de la libido sur la

fertilité

Le terme de

_libido,

bien _que discuté dans sa

signification,

est en fait utilisé _pour définir les

capacités

et l’efficacité sexuelles des mâles.

Les conditions dans

_lesquelles

la libido est

évaluée

_peuvent

d’ailleurs modifier son

appré-ciation. Ainsi,

d’après

Reinhardt

_(1982),

les per-formances

_{reproductrices}

de mâles circulant librement sont

_supérieures

à celles de mâles

ayant une conduite contrôlée.

Le taureau en

_présence

de

plusieurs

vaches en oestrus

_change

de

_partenaire

_{après plusieurs}

accouplements

avec la même

_(de

Blockey

1975),

et l’arrivée d’une nouvelle femelle sexuellement

_réceptive

constitue un stimulant

pour lui

(Wodzicka-Tomaszewska

et

_{al 1981).}

_).

Lunstra et ai

₍₁₉₇₉₎

ont montré _que la libido de taureaux de 14 mois conditionne le taux de fécondation des

femelles,

aussi bien en _parc

qu’en

monte en main contrôlée.

Après

une

mise à

_l’épreuve

avec des femelles en

chaleurs,

trois classes de mâles ont été établies : haute

(H),

moyenne

(M)

et basse

(B)

libido. Ensuite,

4 mâles de

chaque

classe

_ayant

tous les 12 une

qualité

de semence

identique

ont été introduits dans un _troupeau de 50 femelles

_cycliques

pen-dant 20

_jours.

Si les

_pourcentages

de femelles

marquées

et fécondées ne diffèrent _{pas entre}

les mâles à H et M

libido,

ils sont inférieurs

pour les B libido

(tableau

2).

Selon de

_{Blockey (1978),}

cette

_capacité

de

saillie influe de manière

_importante

unique-ment sur le moment de

_{fécondation, puisque}

75 à 80 % des femelles sont gestantes au

pre-mier oestrus avec des mâles considérés comme

ayant

une haute

_capacité

sexuelle,

contre

moins de 60 % avec des mâles à moyenne

capa-cité. En

revanche,

après

6 semaines, la

diffé-rence est très réduite

₍₉₀

et 88 %

respective-ment).

Osterhoff et Oosthuizen

(1986)

affirment

même que libido et fertilité ne sont _pas en

rela-tion directe.

Pourtant, selon

_Rupp

et al

_(1977),

un taureau

adulte fertile et en bonne santé assure une

ferti-lité satisfaisante pour 60

vaches,

au

_pâturage,

alors que

d’après

Thimonier et

Signoret

(1989),

il ne peut féconder _que de 30 à 40 vaches en

monte libre au

_pâturage,

mais de 80 à 120 en

monte en main

_(soit

4 à 12 saillies _par

semaine).

).

Ces chiffres _{moyens peuvent} être modulés

par divers facteurs tels que

l’âge,

la race,

l’expé-rience antérieure, ou les conditions

d’utilisa-tion.

b / Influence

du

rang social sur la

fertilité

L’établissement tardif du rôle de

reproduc-teur par rapport à la

_puberté,

dans certaines

conditions de saillie

naturelle,

est en relation avec une tolérance interindividuelle

_(rôle

de la

testostérone

_qui

réduirait la peur vis-à-vis du

congénère)

qui persiste

à

_l’âge

adulte

_(Bouissou

et

_{al 1985).}

Selon Reinhardt et al

_(1986),

dans

un

_troupeau

de bovins

_Highland

Ecossais vivant en semi-liberté et observés

_pendant

4

ans, le _rang social

dépend

de

_l’âge

et du sexe.

Les

_{plus âgés}

dominent les

plus

jeunes

et les

mâles dominent les femelles.

Ainsi, chez le bison

_{(Lott 1979),}

les mâles

pubères

sont exclus de la

_reproduction

avant 3

à 5 ans,

_âge

où ils deviennent dominants et ont

un taux élevé de fécondation.

Selon de

_Blockey

_(1979),

il existe une interfé-rence entre les relations sociales et l’activité sexuelle. L’auteur montre _que les vaches

ges-tantes sont

_plus

nombreuses avec un _groupe de

taureaux de même

_âge

où les relations sont

sta-bles _que dans un _groupe

d’âge

mixte où les

relations sont instables.

Par contre, si les taureaux sont testés sur leur

capacité

de

_saillie,

dans _{leur propre groupe}

Dans un

_troupeau

où

la

_reproduction

est

libre,

la

fertilité

est

dépendante

de la

libido

et

du

_rang

d’âge,

leur rang social n’influe pas

(De Blockey

1981).

De

même,

selon Reinhardt

_(1983),

des

taureaux adultes vivant en semi-liberté

n’utili-sent _pas leur statut social

_{(rang hiérarchique)}

pour

copuler

et aucun

d’eux,

dans un _groupe, ne

s’accouple

avec

_plus

de la moitié des femelles

_réceptives

au même moment.

D’après

Lunstra

_(1981),

l’évaluation de la libido est meilleure chez le taureau en situation

compétitive

qu’individuelle.

Ainsi, le

pourcen-tage de taureaux

_qui

_{s’accouplent}

est

_plus

élevé

et la latence entre le début du test et

l’accouple-ment est

_plus

courte avec 3 femelles _pour 4

mâles

_qu’avec

une femelle _pour un mâle. Selon

Wodzicka-Tomaszewska et al

_(1981),

la

pré-sence du taureau subordonné stimulerait le dominant au moment de

_{l’accouplement.}

En

revanche,

lorsque

2 taureaux sont associés à

100

vaches,

dans un _parc de 3

hectares,

pen-dant 48

heures,

le subordonné

_s’accouple

autant que le dominant.

Chenoweth,

(revue

1981)

a

également

rap-porté

que dans un

_{temps limité,}

_plusieurs

tau-reaux dans un même

_troupeau

étaient

_plus

effi-caces

_qu’un

seul _ayant la même

_proportion

de

femelles,

bien _que la

_{majorité (jusqu’à}

60 % et

plus)

des fécondations soit assurée par le ou les

dominants

_{(en général}

le ou les

plus âgés).

Cela

est d’autant

_plus

net que le nombre de femelles

est _peu élevé.

Par contre, Farin et al

₍₁₉₈₂₎

ont

_comparé

des

taureaux

_placés

individuellement avec 20

femelles ou _{par 2} avec 40 femelles. Les femelles

avec un seul mâle sont

_plus

saillies en

moyenne

(4,1

vs

_2,6),

mais le taux de femelles

gestantes ne diffère _pas entre les deux méthodes. Environ 50 % des femelles

_qui

sont

avec 2 mâles sont saillies _par les 2. Les auteurs

concluent que du fait du recouvrement

d’acti-vité des 2 mâles et de la non différence dans le

taux de femelles _gestantes, la méthode avec

1 mâle est

_plus

efficace.

Cette méthode

_peut

_cependant

_comporter

des inconvénients

_{lorsque plusieurs}

femelles

sont

_réceptives

en même

_{temps, compte-tenu}

des

_{préférences}

_parfois

très

_marquées

du

tau-reau _{pour certaines} d’entre elles

(Rouger 1974).

Dans ce _cas, une

_proportion

non

négligeable

des femelles n’est

_parfois

ni

fécondée,

ni même

accouplée.

Par

ailleurs,

lorsque

la

synchronisa-tion des oestrus est

utilisée,

la

_production

sper-matique

est alors

_répartie

dans un nombre

élevé

_{d’éjaculats.}

Le nombre de

_{spermatozoïdes}

déposés

dans

_{l’appareil génital}

de la femelle lors d’un

_accouplement

se trouve

considérable-ment

réduit,

pouvant entraîner une baisse du

taux de fécondation. Selon Wierzbowski

_(1966),

le seuil

_{d’épuisement}

_spermatique

_dépassant

les réserves

_{épididymaires}

est atteint chez le

taureau

_après

une _moyenne de 20

_{éjaculations}

successives, mais

_d’après

Romano et al

₍₁₉₈₈₎

chez le taureau

Holstein,

le nombre de sperma-tozoïdes _par

_éjaculat

baisse

_{significativement}

dès le second

_éjaculat.

En résumé, si la

_compétition

entre mâles

peut

avoir des

_{conséquences}

défavorables sur

leur efficacité sexuelle et sur la fertilité du

trou-peau, elle

peut

aussi être

_bénéfique

dans

cer-taines conditions d’utilisation.

3.

4

/

_Comportement

en

collecte

de

semence au

_vagin

artificiel

-production

spermatique

Dans ces

conditions,

les mâles sont souvent

utilisés dès la

_puberté,

sollicités très

régulière-ment et ne sont pas soumis aux interactions

sociales de leurs

_{congénères,}

_{puisqu’entretenus}

individuellement.

’

Cependant,

certaines conditions de

_lay-off

pourraient

entraîner des

_{perturbations}

du

com-portement

en collecte de semence.

a / L’arrêt volontaire et

_temporaire

de collecte de semence ou «

lay-off»

»

Plusieurs études ont récemment été

entre-prises

en France sur ce

_sujet.

Le but de

l’opéra-tion est

_{principalement}

d’ordre

_économique.

Les résultats de ces études ont fait

_l’objet

d’une

réunion

_organisée

par l’UNCEIA

(1987).

Classiquement,

dans les centres

d’insémina-tion

artificielle,

la semence de taureaux testés

sur la

_qualité

de leur

descendance,

est

réguliè-rement collectée et une

_quantité

_importante

est

stockée

_jusqu’à

l’obtention des résultats de ce

testage

(les

mâles

_peuvent

avoir alors entre 4 et

6

_ans).

Dans 3 sur 4 des études

_rapportées,

la conduite

_{d’élevage (en}

boxes

_{individuels),}

et

l’alimentation n’étaient _pas modifiés

_pendant

le

lay-off,

dont la durée a varié de 1 à 5 ans.

L’ensemble des résultats montre _que le

com-portement sexuel n’a pas été affecté par

l’inter-ruption,

même

_lorsque

les animaux ont été

entretenus en _groupes

pendant

la

période

du

lay-off (dans

un des

_cas).

Par

ailleurs,

peu

d’ef-fets ont été notés sur les relations

homme-ani-mal. Les utilisateurs n’ont pas

enregistré

de

problème

d’ordre sanitaire et ont _{pu estimer}

l’économie à 40 à 100 francs _par

_jour

et _par

ani-mal.

b

/

Collecte du

_{sperme pour}

l’insémination

artificielle - influence

du

_comportement

sexuel sur

la

_production

_spermatique

La

_technique

de collecte de semence,

large-ment utilisée avec succès

depuis plus

de trente

ans, ne _{pose pas} de

problème

_majeur

chez les

taureaux entretenus individuellement en boxes ou attachés et utilisés

_{régulièrement}

_(voir

para-graphe

3.1b).

Il est

_{cependant préférable}

_que les

animaux soient

_manipulés

_par les _mêmes

per-sonnes, car

chaque

individu

_prend

des

habi-tudes

parmi

lesquelles

ses relations avec

l’homme sont

_importantes

_{(voir paragraphe}

2.2., sur

_{l’agressivité interspécifique).}

Signoret

(1962, 1976)

ainsi

_qu’Amann

et

Almquist

(1976)

ont montré

_qu’une

ou

plu-sieurs « fausses montes » améliorent les

princi-pales

caractéristiques

du _sperme, notamment le nombre de

_{spermatozoïdes}

vivants

_{(tableau 3).}

La

_simple

poursuite

du boute en train aug-mente l’excitation _{du taureau,} mais modifie

peu la

quantité

de semence

éjaculée.

Si, selon

_Pojtner

_(1986),

il _y a une corrélation

d’éjacula-tion),

une

_{expérience désagréable}

pendant

l’éjaculation

(telle

qu’une

agression)

a un effet

indésirable sur les

_performances

sexuelles

futures. De même, une insatisfaction ou une

douleur au moment de la

_première

monte

pro-duit un traumatisme

psychologique.

Par

ailleurs,

selon Romano et al

_(1988),

une

augmentation

de la

_fréquence

de collecte de

semence

_(jusqu’à

_{6 par} semaine

_pendant

10

semaines)

ne modifie _pas les latences de

réac-tion

_(temps

entre le début de l’essai et la

pre-mière fausse

_monte)

ou avant

_{éjaculation.}

Arave et al

_(1983/84)

posent

en outre la

ques-tion de savoir si les relations homme-animal

peuvent

influencer la

_production

_spermatique.

Conclusion

En

définitive,

contrairement à ce

_qui

a été

montré dans certaines

_espèces,

notamment

chez le

bélier,

les conditions

_{d’élevage pendant}

le

_{jeune âge,}

même dans la

_{période prépubère}

(avec

privations

sociales

_importantes)

n’ont pas

de

_{conséquences}

défavorables directes sur le

comportement

sexuel ultérieur du taureau.

Par contre,

l’élevage

en groupe

peut,

en

fonc-tion de

_l’âge

à la

réunion,

influer sur

l’agressi-vité et la stabilité de la hiérarchie dont les

conséquences

ne _{sont pas} à

_négliger

lors d’une

utilisation en saillie naturelle et en _groupe,

impliquant

une

_compétition

sexuelle.

Un certain nombre de facteurs comme la

densité de

_population

_{interagissent}

avec les

relations

socio-sexuelles,

particulièrement

quand

l’animal devient adulte.

Le comportement homosexuel

_(buller

syn-drome)

n’a finalement pas de

conséquences

trop

fâcheuses,

dans la mesure où il ne concerne

_{qu’un petit}

nombre

d’animaux,

mais

sa

_{répercussion}

économique,

notamment chez les taurillons

_{d’engraissement,}

_{n’est pas à}

négliger.

La fertilité en lutte naturelle est non

seule-ment fonction de la

production spermatique

et

de la

_qualité

de

celle-ci,

mais elle

_dépend

aussi

des

_capacités

et de l’efficacité sexuelle

sou-mises elles-mêmes à l’influence des facteurs

que nous venons

d’évoquer.

En insémination

artificielle,

la maîtrise des

techniques d’élevage,

de la stimulation sexuelle

et des

_risques

_{d’agressivité}

envers l’homme est

généralement

bonne. La

_technique

du

_lay-off,

sans

_conséquence

défavorable sur le

comporte-ment

ultérieur,

ni sur la

production

spermati-que, se

développe

dans les centres

d’insémina-tion artificielle. Elle

_permet

de substantielles

économies.

L’ensemble des études

_entreprises

sur le

comportement sexuel du taureau _permet

d’opti-miser l’efficacité des

_{reproducteurs}

dans leurs différentes conditions d’utilisation.

Références

_{bibliographiques}

AMANN R.P., ALMQUIST J.O., 1976. Bull management

to _{maximize sperm output.} Proc. 6th Tech. Conf. AI and

Reprod. NAAB, 1-10.

ARAVE C.W., HURNIK _J.F, FRIEND T.H., 1983/84. Some

observations on the role of behavior in cattle production

and future research needs. _Appl. Anim. Ethol., 11,

413-421.

BLOCKEY M.A. _{(de B.),} 1975. Studies on the social and sexual behaviour of bulls. Ph. D. Thesis, Univ.

Mel-bourne, pp 230.

BLOCKEY M.A. _{(de B.),} 1978. The influence of serving capacity of bulls on herd _fertility. J. Anim. Sci., 46, 589-595.

BLOCKEY M.A. _{(de B.),} 1979. Observations on _group

mating of bulls at _{pasture. Appl.} Anim. Ethol., 5, 15-34.

BLOCKEY M. A. (de B), 1981. Further studies on the

serv-ing capacity test for beef bulls. Appl. Anim. Ethol., 7,

337-350.

BOUISSOU M.F., DEMURGER C., LAVENET C., 1985.

Social behaviour of bulls and steers : _{effect of age} at

cas-tration. In behaviour of cattle. Ethol. of Domestic Ani-mals. Ed. M. Nichelmann, Privat, LE.C., Toulouse. p. 41-48.

BROWER G.R., KIRACOFE G.H., 1978. Fac;tors associated

with the buller-steer _syndrome. J. Anim. Sci., 46, 26-31.

CASTEILLA L., ORGEUR P., SIGNORET _J.P., 1987.

Effects of rearing conditions on sexual performance in the ram : _practical use. _Appl. Anim. Behav. Sci. 19, 111-118.

CHENOWETH P.J., 1981. Libido and mating behavior in

bulls, boars and rams. A review. Theriogenology, 16, 155-177.

FARIN P.W., CHENOWETH _P.J., MATEOS E.R., PEXTON

J.E., 1982. Beef bulls mated to estrus synchronized hei-fers : single vs. multi-sire _breeding groups.

Theriogeno-logy, 17, 365-372.

HINCH G.N., LYNCH J.J., THWAITES _C.J., 1982/83. Pat-terns and _frequency of social interactions in young

graz-ing bulls and steers. Appl. Anim. Ethol., 9, 15-30.

KILGOUR R., CAMPIN D.N., 1973. The behaviour of

entire bulls of different ages at pasture. Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod., 33, 125-140.

KLEMM W.R., SHERRY C.J., SCHAKE L.M., SIS R.F., 1983/84. Homosexual behavior in feedlot steers : an

aggression hypothesis. Appl. Anim. Ethol., 11, 187-195.

LABESSE S., HUMBLOT P., GUERIN J.L., GAILLARD J.,

COLLEAU _J.J., THIBIER M., 1987. _Analyse des données de contrôle de la fonction sexuelle chez le taurillon

nor-mand. Relation entre niveaux de croissance et

caractéris-tiques séminales. Elevage et Insémination, 218, 11-20.

Les

_principales

caractéristiques

du

sperme sont t

améliorées _par une

ou

plusieurs

LANE S.M., KIRACOFE G.H., CRAIG J.V, SCHALLES

R.R., 1983. The effects of rearing environment on sexual behavior of young beef bulls. J. Anim. Sci., 57, 1084-1089.

LE NEINDRE P., BOIVIN X., CHUPIN _J.M., GAREL J.P.,

1990. Influence of early handling on _subséquent cattle-man _{relationships.} 4lème Réunion Annuelle de la Société Européenne de Production Animale. Toulouse. LOTT D.F, 1979. Dominance relations and breeding rate in mature male. American Bison. Z. Tierpsychol., 49,

418-432.

LUNSTRA D.D., 1981. Effect of male to female ratio on assessment of sexual aggressiveness in _yearling beef bulls. _J. Anim. Sci., 53 _{(suppl.l), p} 104.

LUNSTRA D.D., LASTER D.B., SCHANBACHER B.D.,

1979. Libido _{fertility relationships} in _yearling beef bulls.

J. Anim. Sci., 49 (suppl. 1), p. 315.

MACFARLANE J.S., 1974. The effect of two post-weaning

management systems on the social and sexual behaviour of Zebu bulls. _Appl. Anim. Ethol., 1, 31-34.

MADER D.R., PRICE E.O., 1984. The effects of sexual stimulation on the sexual _performance of Hereford bulls.

J. Anim. Sci., 59, 294.

ORGEUR P., VENIER G., SIGNORET _J.P., 1984. Effets de l’environnement social au cours du _{développement} sur

l’apparition et l’intensité de l’activité sexuelle du jeune

bélier. Ann. Zootech., 33, 1-18.

ORGEUR P., MIMOUNI P., LEBOEUF B., SIGNORET J.P.,

1988. Effet de l’expérience sociale au cours du

dévelop-pement sur le _comportement sexuel et la _production

spermatique de jeunes boucs. Ann. Zootech., 37, 99-110.

ORGEUR P., MIMOUNI P., SIGNORET J.P., 1990. The influence of rearing conditions on the social

relation-ships of young male goats (Capra hircus). Appl. Anim. Behav. Sci. (accepté pour publication).

OSTERHOFF D.R., OOSTHUIZEN _R.J., 1986. Ethological knowledge in management practice in extensive _systems. Int. _Symp. on _Appl. Ethol. in Farm. Anim., (Hungary), R42.

POJTNER M., 1986. Sexual behaviour of bulls in

relation-ship to semen _quality. Int. _Symp. on _Appl. Ethol. in Farm. Anim., (Hungary), R 43.

REINHARDT V., 1982. _{Reproductive performance} in a

semi-en!ild cattle herd _{(Bos indicus).} J. Agric. Sci. Camb.,

98, 567-569.

REINHARDT V., 1983. _{Flehmen, mounting} and copula-tion among members of a semi-wild cattle herd. Anim.

Behav., 31, 641-650.

REINHARDT C., REINHARDT A., REINHARDT V, 1986.

Social behaviour and _{reproductive performance} in semi-wild Scottish Highland cattle. _Appl. Anim. Behav. Sci., 15, 125-136.

ROMANO _J.E., GOFFAUX M., HUMBLOT P., GERARD

O., THIBIER M., 1988. Comparaison des effets de récolte du sperme chez des taureaux Pie noirs de trois à _quatre

ans. I. Effets sur le _comportement sexuel et sur le temps

hebdomadaire de récolte. _Elevage et Insémination, 224,

3-10.

ROMANO _J.E., GOFFAUX M., HUMBLOT P., GERARD

O., THIBIER M., 1988. _Comparaison des effets de récolte du sperme chez des taureaux Pie noirs de trois à quatre

ans. II. Effets sur les caractères de _{l’éjaculat. Elevage} et

Insémination, 225, 3-12.

ROUGER Y., 1974. Etude des interactions de

l’environne-ment et des hormones sexuelles dans la _régulation du

comportement sexuel des Bovidés. Thèse Doct. Etat,

Univ. Rennes, pp. 197.

RUPP G.P., BALL L., SHOOP M.C., CHENOWETH _P.J.,

1977. _{Reproductive efficiency} of bulls in natural service : effects of male to female ratio and _single versus _multiple

sire _{breeding groups. J.} Am. Vet. Med. Assoc., 171, 639-642.

SIGNORET J.P., 1962. Etude de l’influence de divers

élé-ments du comportement sexuel du taureau sur les

carac-téristiques du sperme. Ann. Zootech. 11, 93-101.

SIGNORET _J.P., 1976. Le _comportement sexuel des

ongu-lés _domestiques. Ann. Méd. Vét., 120, 531-540.

SOUTHWICK C.H., 1971. Thé biology and psychology of

crowding in man and animals. Ohio _J. Sc:i., 71, 65-72.

SYLVER G.V., PRICE E.O., 1986. Effects of individual vs

group rearing on the sexual behavior of _prepubertal beef bulls : mount orientation and sexual responssiveness.

Appl. Anim. Behav. Sci., 15, 287-294.

TENNESSEN T., PRICE M.A., BERG R.T., 1985. The social interactions of young bulls and steers after

re-grouping. Appl. Anim. Behav. Sci., 14, 37-47.

THIMONIER _J., SIGNORET _J.P, 1989. The _reproduction in the beef herd. In « Beef Cattle Production ». R. _Jarrige et C. _Beranger Ed. Elsevier Publ., Amsterdam. Sous presse.

U.N.C.E.LA., 1987. Conséquences de l’arrêt volontaire et

transitoire de la récolte du sperme chez le taureau d’insé-mination artificielle. U.N.C.E.I.A., Paris, avril 1987, pp 148.

WIERZBOWSKI S., 1966. The scheme of sexual

beha-viour in bulls, rams and stallions. World Rev. Anim.

Prod., 2, 66-74.

WODZICKA-TOMASZEWSKA M., KILGOUR R., RYAN

M., 1981. « Libido » in the _larger farm animals : a review.

Appl. Anim. Ethol., 7, 203-238.

ZENCHAK _J.J., ANDERSON G.C., SCHEIN M.W., 1981.

Sexual partner preference of adult rams _{(Ovis aries)} as

affected by social experiences during rearing. Appl.

Anim. Ethol., 7, 157-167.

Summary

Sexual behaviour of bull : A Review.

The

_reproductive

_activity

of bulls

_depends

on

internal

_{(genetical, physiological)}

and external

(social

environment,

sexual

_stimulation)

fac-tors,

explaining

important

interindividual variations of sexual

_efficiency

and semen

pro-duction.

During

the

_{development period}

_(prepubertal

period),

important

social

_deprivation

_(rearing

in individual _pens or absence of heterosexual

contact)

has no unfavorable effect on later

sexual behaviour of the

bull,

unlike in other

species

(notably

in the

ram).

In

_fattening

bulls,

homosexual behaviour can have notable

nega-tive economical consequences

(injuries,

preju-dicial to

_growth).

In

adulthood,

socio-sexual

_{relationships}

within a group of bulls is

mainly dependant

on _age and

_{population density.}

This kind of

rearing, depending

on the _age of

_meeting,

can

influence the

_{intraspecific aggressivity}

and hierarchical

_stability,

which are related to the

efficiency

of bulls in sexual

_competition

in

natural

_mating.

_Fertility

in natural

_mating

depends

on the semen

quality

and on the

sex-ual

_efficiency

of bulls.

Regarding

artificial

_{insemination,}

the

tech-niques

used for

_rearing

bulls and for their

sex-ual stimulation at the time of semen collection are well

understood,

as are the risks of

inter-specific aggressivity

(man-

animal

relation-ships).

The

lay-off during

the

_expecting

of results of

testage have not _{unfavorable consequences} on

later sexual

behaviour,

neither on semen

pro-duction. This technic allows an

_important

economy.

Many

studies about the sexual behaviour of bulls and its consequences allow an

_optimum

use of

_sire,

in natural

_mating

like in artificial

insemination, and

_{adapted rearing}

conditions for

_fattening

bulls.

ORGEUR P., 1990. L’activit6 sexuelle du taureau.