Lignification : Qualités des bois et des produits dérivés

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Lignification : Qualités des bois et des produits dérivés

Bernard Monties

To cite this version:

L I G N I F I C A T I O N

QUALITES

DES BOIS

ET DES PRODUITS

DERIVES

UNITE

DE VALEUR

:

Biologie

et conduite

de l'arbre

Institut National Agronomique Paris - Grignon

B. MONTIES

Directeur de Recherches, INRA. Prof. cons. en Biochimie, INAP-G

Présentation du cours,

Il est convenu d'entendre par « lignification »,le phénomène de dépôt de lignines dans les parois des cellules végétales; ce phénomènes est caractéristique des végétaux vasculaires, dits « supérieurs » en terme d'évolution.

Le terme lignification désigne autant l'état, la structure physico-chimique, que le processus biosynthétique de mise en place des lignines dans la trame polyosidique des diverses parois végétales.

L'étude de la lignification est importante au plan pratique parce que la présence de lignines est étroitement corrélée à de multiples qualités d'usage des bois et de leurs produits dérivés. Elle est aussi très intéressante au plan fondamental, parce que la lignification progressive de ces parois végétales met en jeu des mécanismes enzymatiques de synthèse des monomères de lignines ainsi que des réactions non enzymatiques, d'organisation supramoléculaire de macromolécules végétales.

Alors que la variabilité naturelle de la lignification n'a été reconnue et étudiée que depuis quelques décades dans le cas de mutants et d'écotypes, les premières manipulations génétiques de la lignification de bois datent de moins de dix ans. L'étude de leurs effets sur l'organisation supramoléculaire et les propriétés des bois ne débute donc qu’actuellement. Dans ces deux domaines d'applications de la biologie moléculaire et surtout de la biochimie structurale, encore peu étudiée, des progrès spectaculaires sont espérés. Pour ces mêmes raisons, il en ira sûrement de même pour la connaissance des humus qui, en tant que fraction polyphénolique de ‘la’ matière organique des sols, résultent de processus biotiques et abiotiques de dégradation des lignines.

Encore faudra t-il que tous ces progrès, pour que ils soient utilisables, satisfassent aussi les contraintes socio-écologiques ... ( et non pas seulemlent – ‘économiques’) dont l'importance commence à être aussi reconnue actuellement.

Pour ces raisons ce cours concerne donc : 1 :des données socio-économiques,

2 :les structures anatomiques, moléculaires et macromoléculaires, 3 :quelques exemples de qualités des bois et produits dérivés :

# mécanique des bois

# production des pâtes à papier # capacité calorifique

# fabrication de barriques

Tous ces exemples tendent à illustrer une simple évidence : l'importance et la nécessité absolue de conduire d'abord des recherche de connaissances, afin de pouvoir à des développements techniques durables et, globalement acceptables qui sont eux même source de nouvelles recherches de concepts plus précis et donc de connaissances plus exactes, à Grignon : décembre 2005.

LA LIGNIFICATION UV Biologie et conduite de I'arbre

: RAPPELS SOCIAUX - ECONOMIQUES: I à 4 FABRICATIOI{ DES PATES ET PAPIERS:

Un exemple : I'usine d'Alizay ( 3 transp.)

La fabrication des pâtes et papiers pl à plO

STRUCTURE ANATOMIQUE _{5 à IO}

S T R U C T U R E M O L E C U L A I R E _{I I à 1 6} S T R U C T U R E M A C R O M O L E C U L A I R E _{1 7 à 2 I}

BIOSYNTHESE :

6a : Exemples de modifications génétiques 6b : problème de la maîtrise des régulations QUALITES D'USAGE DES PRODUITS LIGNEUX :

(Bois de réaction, de chauffage et de barriques ...) RAPPELS BOTANIQUE :

'variabilité

biorogique de ra rignification' _{(6 transp.)}

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FILIERE BOTS }Tic.TPRIAI'X ET PATE-PAPIERDE L'UMON ETIROPEEI.{NE

à 1 2 à 1 5 rt 2f,

A 12 El E 15: TNCLU.'û'{T FT'{LÀI'{DE, SUEDE ET AUTRICHE.

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Union Européenne x Surface (tO6Ha) x Autosuffisance: . production bois . papiers cartons x Production . Bois (t06 m3) . Papiers carton (106 T) 4 5 4 0 A'7 "'---/7 120 4 t \ r 4 - - . - a 90 / ) 9 5 770 O J

Données << Europe Environnement >> no 452 (1995) d'après AS.I.F. et CEPi" pour I'annee 1993.

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Drs Pnres

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CAPACITE DE PTODUCTION D€ ?AITS

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FABRICATION

DES PATES

ET PAPIERS:

Un exemple

: I'usine

d'Alizay

( 3 transp.)

É

Copeaux

DU BOIS A LA PATE.

Pâte non blanchie Pâte en fln de blanchlment Atlcet a une capacité de production annuelle qg30! 000 tolnes Se pâte à papier. La pâte Alicel est utilisée, pour moitié, daris les unités papetières du Groupe en France.

La partie restante, commercialisée, représente 10 % du marché français et3"/" du marché européen.

L' approvisionnement*en bois s'eff€ctue dans une zone d'enviroqllO kilomètre.s . autour du site et concerne principalement les essences de feuillus donnant des fibres

courtes : chêne, bouleau, charme et hêtre dont la feuille est devenue son emblème. Le bois utilisé provient de coupes d'éclaircies ou d'élagages. MoDo Paper Alizay participe

ainsi au renouvellement et à I'entretien de la forêt environnante.

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Matière première :

Consommation totale annuelle : 1 200 000 tonnes

CYCLE DE PRODUCTION

DU PAPIER

PATE KRAFT BLANCHIE DE FEUILLUS a ? r f l ! -PATE LreurDE _I I Y

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PATE KRAFT BLAITCHIE DE RESINEUX

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MoDoPaper

Alïzay

Zone lndustrielle du Clos Pré - B P n"'l - 27460 ALIZAY- FRANCE Tél : (16) 35 027272 - Fax: (16) 35 23 06 04 6 E B N e E €_o è (h o Ë .t E @ o o $ E ., I q CE

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vl al B Monties Reproduction autorisée pour usage personnel. Page 11 sur 72

Alipap

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_EXCELLENCE

_{DES PRODUITS^}

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La qualrté desjgg4g,g-de papiers produites par Alipap répond pleinement aux plus grandes exiQences manifestées dans le domaine de I'impression-écriture.

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Produits M o D o F o r m M o D o L a s e r MoDo Offset MoDo Class Caractéristiques

Non couché sans bois. utilisé pour I'impression des formulaires en continu dans les imorimantes à imoact raoide

Non couchéJans bois, utilisé pour toute impression des formulaires en contirru y compns en imorimante laser

Non couchédans bois, utilisé pour l'édition el pour tous travaux d'imoression offset

Non couché6ans bois-d'une qualité p l u s li s s é e , u t i l i s é p o u r la

fabrication des cahiers, blocs et fournitures scolaires ()rammages 6 0 7 0 , 8 0 , 90 g/m2 ..,|, 70, 80, 90 g/mz 5 0 , 5 5 , 6 0 , 6 5 , 7 0 , 8 0 , 9 0 1 0 0 , 120 glm2 5 6 , 6 0 , 6 4 , 7 0 , 75. 80, 90 g/m2 Conditionnement B o b i n e B o b i n e Format et bobine

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fabrication des

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LA MACHINE

A PAPIER (Doc'

GIP)

LES

CAUSES

DE

LA SOLIDITE

DU MATELAS

FIBREUX

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t l 1. Caisse de tête 2. Lèvres 3. Rouleau de tête 4. Pontuseaux 5. Foils

6a. Caisses humides

6b. Caisses aspirantes

7. Cylindre aspirant

8. Section des presses

9. Sécherie

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Drs Pnrcs

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La fabrication des pâtes consiste à.diviser le bois r*|ibrt* _{*r{6u,en dégradant}

le moins oossible'les fibres. li - - ' "1zr'\+- x' - ''

Cette division peut être obtenue ggifpar des moyens mécaniques,

$at action de réactifs chimiques.

Les principales pâtes fabriquées industriellemenl peuvent être classées suivant leur rendement comme suit:

. rendemçnt suoérieur à 90-lo : pâtes _ryg1j momécaniques; : chimiques; . rendemen!_;onBllslnlrcJ0tl80 o/o _{: pât} -. o/o _{: pâl}

Pour obteni r une pâte, il f aut donffi ous f orme g4!jgge, cljgi-oue et calorifioue.

D---Si,l'op n'utilise gs-pe réactifs chimiques, on consomme des kWh (pâtes mécaniques, thermomécaniqûes et chimicothermomécaniques).

UlJraitqpelt chimique suffisant.s-u$priqle presque totalement l'énergie mécaniqu.e (pâtes chimiques).

Un traitement chimique ménagé exige, en coritrepartie, un'e énergie mécanique pour désolidariser totalement les fibres (pâtes mécanochimiques et mi-chimiques).

âo-pr.o ô..OltofDeels "f ù{ aqqz , .il.ko* C'T1P,

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NO223 NOVEMBRE 199€

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son bicentenaire

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LA FABRICATION DES PAPIERS

Entre ces ‘machines à bois’: deux cent ans de ‘nouveaux produits’

...

‘Le’ bois :source de fibres ‘ ... le papier, ’

‘Le bois’: source de matériaux ‘ ... la poutre, ’

‘La fibre’ : source de matériaux

‘Les papiers’ : matériaux composites ...

I bis :RAPPELS

BOTANIQUE:

' V a r i a b i l i t é

_{b i o l o g i q u e}

_{d e la li g n i f i c a t i o n '}

(U.V. INA P.-G. Biologie et conduite de l’arbre )

VARIABILITE BIOLOGIQUE

DE LA LIGNIFICATION

AND

COMPORTEMENT MECANIQUE

DES PLANTES

2nd ESWM : Stockholm, May 2003 B. Monties,INRA-INA PG, France

2: BIOLOGICAL VARIABILITY OF LIGNIN

:

EXPERIMENTAL EVIDENCES OF LIGNIN INHOMOGENEITY

2-2

:

lignin structure in ROSE flower peduncle

( courbure de la ‘tige’,pédoncule, de cultivars,

Chabbert et al. 1993

)

2:

VARIABILITE BIOLOGIQUE DES LIGNINES:

EVIDENCES EXPERIMENTALES D’INHOMOGENEITE DES LIGNINES

2-2

:

lignin structure in ROSE flower peduncle

( courbure de la tige , pédoncule of de cultivars,

Chabbert et al. 1993

)

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1.75

759

1.48

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171

0.78

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strong

Upper

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S + G

S / G

S + G

S / G

( µMol. g KL.)

Phloem (bark)

Xylem (wood core)

Position, cltv.

5 : PLASTICITE PHENOTYPE / GENOTYPE :

ADAPTABILITY AND VARIABILITY OF WOODY PLANTS

Croissance atypique d’une hemi-epiphyte:Ficus carica L.,

Pouzzole,Italie, Monties 2003

croissance ‘ageotropique’ en direction du sol

reaction phototrope ‘normale’ des branches,

but…

1 cm

d /d

₀

= 40%

5 : PHENOTYPE / GENOTYPE PLASTICITY :

ADAPTABILITY AND VARIABILITY OF WOODY PLANTS

Faux cernes annuels du bois ‘

anomal

’ de Phytolacca dioicca L.,

Beaulieu/Mer, Fr.

(Monties,2003)

One year old ‘secondary’ stem

Reversible shrinkage of ‘wood’ parenchyma

5 : phenotype / genotype plasticity

lignification and form adaptation in woody plants

Self- supporting

growth phase :

bending stiff wood

Non- self- supporting

. growth phase :

bending flexible wood

LIGNIN HETEROGENEITY IN WOODS OF LIANA Condylocarpum guainensis,

( ac. Chabbert et al. 1997) .

5 : PHENOTYPE / GENOTYPE PLASTICITY:

ADAPTABILITY AND VARIABILITY OF ‘ WOODY’ PLANTS:

Cactus stems as hydrostatically pressurised lignocellulosic self supporting structures :

role of epiderm, ‘external-water-storage’ tissues and ‘ wood’ in habit and stem size,

(

ac. Niklas et al. 1998

)

Stenocereus gummosus

_{Stenocereus thurberi}

_{Lophocereus schottii}

wood’ e-w-s tissue

5 : PHENOTYPE / GENOTYPE PLASTICITY:

ADAPTABILITY AND VARIABILITY OF ‘ WOODY’ PLANTS:

Cactus stems as hydrostatically pressurised lignocellulosic self supporting structures :

correlations between stem size(L)and diameter(D) and ‘wood’ external diameter (d) and thickness

(

ac. Niklas et al. 1998

)

5 : PHENOTYPE / GENOTYPE PLASTICITY:

ADAPTABILITY AND VARIABILITY OF ‘ WOODY’ PLANTS:

Tulipa stem as hydrostatically pressurised lignocellulusic structure:

role of epiderm and collenchyma as supporting external tissues,

(

ac. Niklas et al. 1997

)

5 : phenotype / genotype plasticity :

lignification and form adaptation in’ woody’ xylem plants:

Arabidopsis without ‘normal’ or ‘anomal’ cambium as lignification ‘case’ or ‘model’ ?’

Antisense modification of lignin biosynthesis and… phenotype of Arabidopsis thaliana :

( ac. Lee et al. 1997, Plant Cell ,9, 1985 ).

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clerenchyma

' structure anatomlque

des bois et lignocelluloses,

structure

des bois: les trois

plans

de coupe

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Esau. K 1977 Anatomy ol seed Plants

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MACROMO,LECULAR INHOMOGENETTY _{IN LTGNIN}

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MACROMOLECULAR INHOMOGENEITY IN LIGNIN

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I

MACROMOLECULAR INHOMOGENEITY IN LIGNIN

Formation ‘spontanée’ de structures spatiales hétérogènes par combinaison d’effets physiques ou chimiques antagonistes d’activation et inhibition sur la polymérisation oxydative

autocatalysée des monomères en phase hétérogène (parois polyosidiqueshydratées).

D’après B. Monties, 2005, Cell. Chem .Technol (sous presse)

Concentrations

Distance

Temps

(1)

(2)

(3)

la concentration en activateur croit

et, accélère celle en inhibiteur

fluctuation de concentration en activateur

l’inhibiteur diffuse plus que l’ activateur

dont la concentration augmente encore

Formation d’agrégats, régulière ou

non ,selon les conditions locales

tigsôn &rpfrgmsliuatÊon by Bond Cleavage Reactio,ns

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DE, FIIINCIFE DE BTOSYNTITBSB

DES LTGNTNBS

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Dtr BTOSYNTHESE

DES

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( réseau métabolique )

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ASPEGTS BûOLO ICIUËS BE LA LIGNIFICATION

tes TRQIS phases sucoes$v.e€

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de la biosçnftèse des ligerines

b*rrox RADrcAr-ArRE,

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questions

en suspens

:

la maitrise des régulations.

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Flalonoi<ts. *ilbcres. xaotàqtct lll, bcnroPhcnon* (?1.

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ochçdro$ikinic _{Benrqc acids} - EenzoYl esterr

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Simplc phenots

\ RESEARCH

n pr*rcn of lignin biosynthesis

Ëto-To

iellulose

accumulation

and growth in

Rcccivcd 2 Dcccmbcr 1998; acceptcd 3 May 1999

transgenic

trees

Wen-Jing Hur,a, Scott A. Hardingt, - Jrhau Lungr, Jacqii'ëline L. Popkol, John Ralphz, Douglas D' Stokke3'

énung-.rui Tsâii, andVincent L' Chiangt*

tPIantBiotcchnologyRcscarchQtttct,Sctroto[Fô.rcstryaut!Woot|korlrrrrr,Àfichiqd''

Ccntcr,1JSDA.Agrb,lturaIRàiràScrvkcanttDcpan,",iii.r."*i.,i,Û,i,1'î,7"t1y7o,'i^.uiai'ot'.iln StatclJuivctsit1,,Ancs.Anoit.ialrrcnîa&lrcsx.Dcpa,u,,i,iijî,aii,,iu'aay[oiaIkg'

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downregulation are of considerable interest' We have

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emained essentially unchanged.

i5o/o in"r""r" in ceilulose. As a result' th'e total lignin-ëëlltlose mass f',-.^^-,..,..,-o mainlainerr horh ar [ji,'lï1ii':ffiï;],]6î;lii"ffi"r-rv""tî"""d, , ^ - - - - ^ ^ . . r . ^ : x : r i a a r a and structural intesritvwas f h â t l i d n i n a n d c e l l U l O S emaintained both at

ffi::i:Hffiii:il"#Ëi1."ï il;Ë;;;;ii*;s. our resurts indicate - - . - : L . . r ^ that r ^ - ^ r a l . a l i a risnin and cerrurose{ t a v i h i l i t v

i"i::ili:i#ÏJ#Ëffiil: H;;"iJ.y - - . t""r,ion, which.mav contribute to metaboric rtexibiritv - - - - ^ , - - - r r - . ^ - - : 1 . , ^ f u r a a r l v n a r a n n i : l S

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Kqrvords: plant gcnctic cnginecring, lignin bios,vnthcsis' 4CL transgcnic' PoPrrft" rrenuiloitlcs

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NATUR€ BIOTECHNOLOGY VOL 17 ,rflPr'lDbacc'rnrÙc'cqa

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ASPECTS BIOLOGIQUES DE LA LIGNIFICATION

Correlations entre lignification et dépôt de celluloses

Effet de médiateurs de la biosynthése de cellulose sur le dépôt de lignines lors de culture in vitro de cellules, trachéides, végétales (Zinia élégans).

résultats concordants d’après : 1992 - Taylor JG et al. The Plant J. 2 , p 959 ;

: 1992 – Susuki K. et al. Physiol. Plantarum, 86 , p 43.

‘ Les lignines, révélées par coloration en rose, sont principalement fixées sur les éléments fibreux cellulosiques des trachéides du Témoin non traité et dispersées à teneur totale sensiblement inchangée sur toute la surface cellulaire du trachéide Traité.

Témoin

Traité

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INT{ERTTANCE OF CRO'WNFORM

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A. Pendulous P. cÔies,'fourd a Môntsâla (gglEggrygç), described bt'Saarniioki _ç1'541

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a conù"ifteî èr-cfr âll shorv _{- - ^ _ -}about 50:5050: 50 seireiatiôn of pendulous: non'pendulous

a ^

TR.EES

AS CROP PLANTS

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(borh broa{i@nartow-crowned on the same tree) found in

C{ ttre very nàrrow-crovned P. s}'lzrsi -r )ideotyæ). This ree is about 100 yt

/breasr height. Progeny tess indicate ( type crorvn forms.

â{ê L. Kiiti t P. M i-'Arrributt

lnorrnal'

ztv

ASPECTS BIOLOGIQUES DE LA LIGNIFICATION

Correlations entre lignification et humification

d’après Christman et al. Microbiological degradation and the formation of humus,

in ‘Lignins : occurrence, ....’ Sarkanen et Ludwig edit.(1971). ( Cycle naturel probable des lignines et humus)

( Incorporation de composés azotés en : amine tertiaire (A) et hétérocyclique ( B)

( A ) ( B ) (aerobic) (POLY)OSIDES PROTEINS LIPIDS PHENOLICS Microrganims populations:

White fungi (cellulases +), Brown fungi (ligninases +), Fungi imperfecti, Ascomycete, Bactéria (eroding an-aérobics)

ASPECTS BIOLOGIQUES DE LA LIGNIFICATION

Correlations entre lignification et humification

Schèmes structuraux : liaisons intermonomères types

LIGNINES : deux types extrêmes en ‘bloc’ condensé {C }, en ‘chaîne’ non condensé [ Nc]

HUMUS : modèle ‘statistique’, en blocs condensés aux dérivés osidiques et azotés d’après Stevenson (1994)

n

C

Nc

Monomères types

Quinones : –para (clivage) et -ortho (démethylation)

ASPECTS BIOLOGIQUES DE LA LIGNIFICATION

Correlations entre lignification et humification

Organisation spaciale : aggrégats macromoléculaires

Types de polymérisation : formation d’agrégats (supra) – moléculaires’:

Caractérisation des agrégats et dimensions fractales ( β ).

poly- (<100nm) oligo-(#10 nm) di-(#1 nm) mono -

β

V (term)/(bloc) >1 V (term)/(bloc) <1

Agrégations de préparations de lignines ( Gravitis et al. 1986) ou d’humus (Senesi et al 2001) soit ‘fractales’ : β compris entre # 1,5 et 3,5 soit ‘euclidienne’ : β entier.

Propriétés fonctionnelles et techniques:

1

:

bois

de

réaction : propriétés mécaniques,

[2 : fabrication des pâtes et papiers ],

3

:

chauffage

:

capacités

calorifiques,

[4

:

humification

et

fertilité

des

sols

]

4

:

‘ébénisterie’

:

fabrication

des

barriques

Reaction

W'ood:

Biological

Solutions

to Mechanical

Problems

. . Angiosperm

Co,^

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Gynrriospernr 7qa,l-c, _{cr- 4r4r't--\ ! ry'} < - - _ >

J o+rà ScuncreuD - t4+3 - 9*euq'-tg

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Avril 2004 Wurc 2004 B. Monties 17

2 2:

lignin structure in BUXUS reaction wood:

(leaning stem with large eccentricity at lower side, Baillères et al. 1997)

3 /

71

/ 26

1226

29.0

+ 2018

6

3 /

71

/ 26

947

31.0

+ 2782

7(lower)

tr /

67

/ 33

1398

27.3

+ 616

4

tr /

65

/36

1484

27.0

- 159

2

tr /

66

/34

1491

27.8

- 741

1 (upper)

Monomeric units

T.yield

H/

G

/S %

Kl. Lignin

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Gr. strain

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–1

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2: BIOLOGICAL VARIABILITY OF LIGNIN

:

EXPERIMENTAL EVIDENCES OF LIGNIN INHOMOGENEITY

2-2:

lignin structure in EUCALYPTUS reaction wood

(leaning stem with large eccentricity at upper side, Baillères et al., 1997)

2-2:

lignin structure in EUCALYPTUS reaction wood

(leaning stem with large eccentricity at upper side Baillères et al 1997)

BUXUS

. (

EFFECT ffi LrcN{N CONTENT AND EXTRAbTIVES

Où{ TtrE TT.IGFIER

FIEATTNG

VALUE OF S/OOD

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47

F A B R I C A T I O N

D E S BARRIQUES

5o

FABRICATION

_{DES BARRIQUËS}

B C O a C | : R . S € € ' € S e ç e ^ l ' 3 ' e e ! ! 6 t 0 3 ; : - ' - ! : i r f " 4 e r

s {

CONCLUSION, PERSPECTIVES ....

Lignifiés et donc bon combustible et résistant mécaniquement, les Arbres furent très tôt récoltés comme sources d’énergie et d’outils puis de matériaux et de fibres. D’autres plantes ligneuses, cultivées ensuite, furent et sont encore utilisées actuellement, de par le monde, à ces mêmes fins.

Lignifiés, mais cependant biodégradable à moyen terme, tous ces végétaux sont aussi et ‘depuis toujours ...’ , par leurs lignines et composés polyphénoliques, l’une des sources des humus et matières organiques du sol, de sa fertilité et donc finalement du caractère durable de l’agriculture, de son environnement et donc finalement de la pérennité de communautés humaines et du passage des savoirs et civilisations.

Témoignages de leurs savoirs, ces alignements : des outils en bois, furent utilisés très vraisemblablement pour ériger et graver ces mégalithes, il y a prés de 5.000 ans, pour cultiver des plantes, travailler les sols et maintenir empiriquement leur fertilité. Ce n’est guère que depuis 200ans que ‘observations finalisées’ d’abord, ‘recherches empiriques puis raisonnées’ ensuite et enfin des ‘découvertes toujours encore imprévisibles’ ont permis d’en identifier les bases moléculaires, chimiques, physiques, biologiques, qui révélent le rôle de la lignification, essentiel et encore bien peu reconnu encore, dans la pérennité de ces aventures.

Qualité des bois,

des plantes

et

‘lignification’

Les menhirs, de Bourgogne ... : l’alignement de Couches au soleil levant .

B Monties Reproduction autorisée pour usage personnel. Page 72 sur 72