Suivi de colonisation de la forme terrestre de la Grande Jussie <em>(Ludwigia grandiflora ssp. hexapetala)</em> et expérimentations de restauration prairiale dans le marais de l’Isac (44)

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Suivi de colonisation de la forme terrestre de la Grande

Jussie (Ludwigia grandiflora ssp. hexapetala) et

expérimentations de restauration prairiale dans le

marais de l’Isac (44)

Julien Benoist

To cite this version:

Julien Benoist. Suivi de colonisation de la forme terrestre de la Grande Jussie (Ludwigia grandi-flora ssp. hexapetala) et expérimentations de restauration prairiale dans le marais de l’Isac (44). Biodiversité et Ecologie. 2014. �hal-02796925�

Université de Caen

Institut de Biologie Fondamentale et Appliquée

Suivi de colonisation de la forme terrestre de la

Grande Jussie (Ludwigia grandiflora ssp. hexapetala)

et expe rimentations de restauration prairiale dans

le marais de l’Isac (44)

Maître de Stage : Jacques Haury Professeur à Agrocampus Ouest de Rennes

Deuxième année du master professionnalisant EcoCaen

Mention SECC : « Sciences des Environnements Côtiers et Continentaux » Option : « Gestion et Valorisation Agri-environnementales »

Julien BENOIST

Année universitaire : 2013-2014

Suivi de colonisation de la forme terrestre de la Grande

Jussie (Ludwigia grandiflora ssp. hexapetala)

et expe rimentations de restauration prairiale dans le

marais de l’Isac (44)

Remerciements

Tout d’abord je tiens à remercier Jacques Haury, Professeur en écologie et aménagement et spécialiste des invasions biologiques, de m’avoir proposé ce stage qui m’a permis de développer mes compétences. Je tiens aussi à remercier Michel Bozec, technicien formation recherche, pour son aide aussi bien sur le terrain que sa disponibilité au bureau.

Je remercie également Julie Coudreuse et Emeline Chesneau, Ingénieures d’études, qui m’ont permis de RENOUÉE avec l’analyse statistique, mais surtout pour leur grande aide dans ce domaine.

Ensuite, je remercie Thomas Pruvost stagiaire à Agrocampus Ouest qui m’a emmené sur son terrain pour me faire découvrir les relevés topographiques, qui m’a beaucoup aidé sur mon propre terrain et surtout avec qui JUSSIE chaud lors de nos nombreuses sessions de relevés. Je remercie aussi Marine Blin pour sa bonne humeur (*ironie*) et Antoine Latouche qui m’a fait découvrir le taboulé à préparer soi-même et surtout parce qu’ils ont partagé le même bureau que moi. Sans oublier le reste de l’armée de stagiaires : Marion Colin et sa gentillesse (*ironie*), Clément Mercier avec qui nous avons mené la vie dure aux filles et Terrance Holland pour nos discussions sur les jeux vidéo. Je dénoncerais aussi le stagiaire de l’INRA et collègue EcoCaennais qui n’a pas su rester à son étage pendant ces six mois : Yann Fillatre.

De plus, je remercie Servane Lemauviel-Lavenant de nous avoir obligés à faire un herbier qui m’a permis de m’occuper de longues heures le soir, lors de mon stage.

Et enfin je remercie la Jussie qui arrive tant à se développer malgré mes expérimentations mais comme dit le proverbe « JUSSIE j’y reste ».

Abréviations

DAISIE : Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe

EPTB Vilaine : Établissement Public Territorial du Bassin

GLM : Modèle Linéaire Générale

IAV : Institution d’Aménagement de la Vilaine

P-value : probabilité critique

RC : Indice de résistance

UICN : Union International pour la Conservation de la Nature

UMR ESE : Unité Mixte de Recherche « Écologie et Santé des Écosystèmes

UP ESP : Unité Pédagogique Écologie et Santé des Plantes

Sommaire

Remerciements………1

Abréviations………2

1. Introduction……….5

2. Présentation de la structure………...7

3. Ludwigia grandiflora subsp. hexapetala en France………8

3.1. Historique de l’invasion et distribution ... 8

3.2. Morphologie ... 9

3.3. Ecologie et cycle biologique ... 9

3.4. Multiplication ... 11

3.5. Gestion mise en œuvre face à l’invasion ... 12

4. Matériels et méthodes………...12

4.1. Présentation du site d’étude ... 12

4.2. Historique des expérimentations réalisées en 2013 ... 13

4.2.1. Inventaires floristiques ... 13

4.2.2. Expérimentation de restauration prairiale ... 13

4.2.2.1. Expérimentation sur la placette de décapage………...14

4.2.2.2. Expérimentation sur la placette de d'utilisation du Vibroculteur……….15

4.3. Expérimentations réalisées en 2014 ... 15

4.3.1. Inventaires floristiques ... 15

4.3.1.1. Suivi floristique de l'expérimentation de restauration prairiale de 2013 à n+1...15

4.3.1.2. Protocole de suivi botanique d'une parcelle envahie par la Jussie à une parcelle peu envahie...16

4.3.2. Nouvelles expérimentations de restauration prairiale ... 16

4.3.2.1. Utilisation du Vibroculteur………...17

4.3.3. Indice de résistance de la Jussie au piétinement... 19

4.4. Tests statistiques ... 19

5. Résultats………21

5.1. Suivis floristiques de l’expérimentation de restauration prairiale de 2013 ... 21

5.1.1. Abondance de la Jussie ... 21

5.1.1.1. Vibroculteur versus Décapage……….22

5.1.1.2. Décapage………..22

5.1.1.3. Vibroculteur……….23

5.1.2. Abondance de l’Oenanthe aquatique ... 24

5.2. Suivi d’une parcelle envahie et d’une parcelle peu envahie par la Jussie ... 24

5.3. Nouvelle expérimentation de restauration prairiale ... 25

5.3.1. Relevés initiaux ... 25

5.3.2. L’Actisol versus le Vibroculteur ... 26

5.4. Indice de résistance de la Jussie au piétinement ... 27

6. Discussion……….………….28

6.1. Efficacité des différents outils de gestion testés sur la Jussie……….28

6.2. Recherche de l’effet potentiel de la Jussie sur la biodiversité végétale………..33

6.3. Réponse de la Jussie face au piétinement………33

7. Conclusion……….……34

No

m

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d’ind

iv

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Temps écoulé depuis l’introduction

Phases :

1 : Introduction

2 : Etablissement

3 : Propagation

4 : Invasion

Figure 1 : Les quatre étapes successives de l’installation d’une espèce invasive dans un milieu (Baur & Nentwig, 2011).

1. Introduction

Si l’introduction d’espèce date de la naissance de l’agriculture au Néolithique, (depuis environ 500 ans) à partir de la découverte des Etats-Unis et avec le développement des échanges mondiaux, l’Homme a intensifié volontairement ou non l’introduction des espèces animales et végétales dans une grande partie des écosystèmes du globe. C’est à partir de cette « mondialisation » que les différentes barrières représentées par des frontières biogéographiques infranchissables, telles que les océans, déserts ou montagnes ont pu être contournées. Ainsi depuis le XVème siècle toutes les plantes introduites sont définies comme allochtones ou exogènes (Baur & Nentwig, 2011). Ce sont des « néophytes », terme s’opposant à « archéophytes » qui traduit une introduction plus ancienne.

Par définition « une espèce exotique envahissante (= invasive) est une espèce introduite (volontairement ou non) par l’Homme ou arrivée naturellement dont l’effectif de certaines populations, dans des conditions particulières, induit des perturbations d’ordre écologique et/ou économique » (Nepveu & Saint-Maxent, 2002). Il est donc important de différencier espèce invasive et espèce envahissante. En effet, cette dernière est une espèce autochtone ou allochtone, qui se multiplie abondamment en augmentant sa répartition géographique et/ou ses effectifs sur un site (Nepveu & Saint-Maxent, 2002).

Le nombre d’espèces introduites depuis ces cinq derniers siècles est extrêmement élevé mais la plupart ne se sont pas installées ou ont un impact non perceptible sur leur milieu. Comme l’a montré Sève en 2010, ce faible succès est illustré par la règle des 3x10 (The 3 tens rules) élaborée par Williamson en 1996. Ainsi, parmi un ensemble d’espèces exotiques introduites, 10 % vont établir une population locale viable (établissement de l’espèce), dont 10 % vont s’étendre géographiquement (« naturalisation ») et seulement 10 % de ces dernières vont devenir invasives en modifiant l’écosystème local. Ainsi, sur 1000 espèces introduites, seulement une seule pourrait devenir invasive. De plus, les phénomènes d’invasion biologique sont aujourd’hui considérés comme la deuxième grande cause de régression de la biodiversité mondiale, après la destruction des habitats (Union Internationale pour la Conservation de la Nature), ce qui rend indispensable leur prise en compte.

Par la suite, pour qu’une espèce s’installe durablement dans sa nouvelle aire de répartition, elle doit passer par quatre étapes successives (fig. 1) (Baur & Nentwig, 2011):

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

Espéces marines Champignons terrestres Invertébrés terrestres Plantes terrestres 986 796 2740 6658 N o m b re d 'e sp é ce s

- Introduction : seuls quelques individus sont présents et leur élimination est souvent simple et peu coûteuse.

- Etablissement : la densité de population est suffisante pour garantir le succès de l’installation et de la reproduction de l’espèce.

- Propagation : cette étape se caractérise par une forte croissance du nombre d’individus et de leur colonisation sur une aire géographique en extension constante. Elle permet à la population de surmonter les fluctuations des conditions du milieu sur le long terme.

- Invasion : elle se traduit par une multiplication exponentielle de la population sur l’ensemble de l’aire géographique et cette dernière à un fort impact sur les espèces indigènes.

Les espèces invasives sont caractérisées par une forte croissance, une forte compétitivité du fait d’une meilleure capacité de germination des graines, de reproduction (parfois, principalement végétative) et de dissémination. Elles sont aussi favorisées par l’absence de prédateurs qui sont à l’origine du contrôle de leur effectif dans leur milieu naturel (Baude, 2005). Ajoutées à ces facteurs, la capacité de colonisation d’une grande gamme d’habitats et la forte valeur adaptative par les espèces invasives, rendent leur gestion préoccupante pour les scientifiques et les gestionnaires (Rouifed, 2011).

Afin de sensibiliser un grand nombre de personnes aux problèmes des invasives, un programme nommé Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe (DAISIE) fut créé. Il a pour objectif d’inventorier les espèces exotiques envahissantes d’Europe et estime que 6 658 espèces de plantes terrestres sont classées comme allochtones en Europe (fig. 2), créant différents problèmes au niveau sanitaires, écologiques mais aussi socio-économiques. En effet, parmi celles-ci, peuvent être citées des espèces terrestres : l’Ambroisie à feuilles d’armoise (Ambrosia artemisiifolia), la Balsamine de l’Himalaya (Impatiens glandulifera), la Renouée du Japon (Fallopia japonica) ou la Grande Jussie (Ludwigia grandiflora) qui à l’origine est une plante amphibie (Muller, 2004) mais qui développe désormais des formes terrestres particulièrement préoccupantes.

C’est cette dernière qui nous intéresse dans le cadre de ce rapport. Son objectif étant d’évaluer l’influence de la Jussie sur la biodiversité du marais de l’Isac et d’expérimenter de nouvelles méthodes de gestion. En effet, la Jussie est présente sur ce marais depuis le début des années 2000 (Desjardins, 2013) et plusieurs travaux de gestion ont été mis en place en partenariat avec Agrocampus Ouest depuis 2013. Ainsi, dans ce rapport nous présenterons la Jussie à travers l’histoire de son introduction, de son écologie et de son effet invasif.

Ensuite nous présenterons le matériel et les méthodes appliquées pour gérer et mettre en avant l’influence de la Jussie. Enfin, après une description des résultats obtenus, nous les analyserons pour discuter des gestions à appliquer et de leurs effets sur cette espèce.

2. Présentation de la structure

J’ai réalisé mon stage dans l’Unité Mixte de Recherche « Écologie et Santé des Écosystèmes » (UMR ESE) au sein de l’Unité Pédagogique Écologie et Santé des Plantes (UP ESP) d’Agrocampus Ouest centre de Rennes, sous la direction de Monsieur Jacques Haury, Professeur en écologie et aménagement et spécialiste des invasions biologiques. L’UP ESP est l’une des quinze unités pédagogiques d’Agrocampus Ouest, ses activités s’inscrivent dans plusieurs domaines de l’écologie : biodiversité, écosystème, dynamique et génétique des populations, biologie évolutive, écologie parasitaire et écologie comportementale. Ses domaines d’interventions sont divers, passant de la mesure de l’impact des pratiques agricoles sur la biodiversité et la qualité des milieux à l’étude du fonctionnement des écosystèmes non cultivés, avec aussi, la mise au point d’outils d’évaluation et le développement de méthodes d’aménagement. Ainsi, au travers de ses activités de recherches et d’expertises, l’équipe participe activement au développement régional, national et international. Elle est partie prenante de trois unités de recherches dont l’UMR ESE. Au sein de celle-ci, Jacques Haury, ainsi que le personnel de l’équipe de recherche en Écologie des Invasions Biologiques visent à comprendre la nature et les conséquences des invasions biologiques sur le fonctionnement de l’écosystème d’accueil. Ainsi, depuis 1996 ils travaillent sur la problématique des plantes invasives : principalement la Jussie mais aussi l’Égérie dense, la Renouée du Japon et de façon plus annexe sur diverses autres espèces invasives.

Depuis 2008, Jacques HAURY et son équipe mettent en place des expérimentations de restauration de prairies humides envahies par la Jussie sur le marais de Mazerolles (44). C’est la raison pour laquelle l’Institution d’Aménagement de la Vilaine (IAV) ou Établissement Public Territorial du Bassin (EPTB) Vilaine, a fait appel au savoir de cette équipe. En effet, les objectifs de l’IAV sont de limiter la colonisation des prairies humides par la Jussie et à long terme de restaurer un couvert graminéen. Ce dernier permettrait de maintenir la biodiversité existante dans ces milieux mais aussi de maintenir les valeurs fourragères des prairies humides pour l’agriculture (activités pastorales et récolte de foin). Les travaux de restauration mis en place l’année dernière (2013) sur le marais de l’Isac (44) s’inscrivent dans un programme Européen de 3 ans nommé WOW (Value of Working Wetland).

3. Ludwigia grandiflora subsp. hexapetala en France

La « Jussie » appartient au genre Ludwigia (famille des Onagraceae). En France il en existe trois taxons dont deux sont invasives : Ludwigia grandiflora (Michx.) Greuter & Budet subsp hexapetala (Hook. & Arn.) Nesom & Kartesz (2000) (fig. 3) et Ludwigia peploides (Kunth) Raven, subsp. Montevidensis (Spreng.) Raven (1963) qui sont appelées respectivement la « Grande Jussie » et la « Jussie faux pourpier ». De plus, des analyses montrent que seule

Ludwigia grandiflora subsp. hexapetala est présente dans le marais de la Vilaine (Haury comm. pers, 2014).

3.1. Historique de l’invasion et distribution

Les Ludwigia invasives en France sont des plantes originaires d’Amérique (Cuba, Paraguay, Brésil, Argentine, Sud-Est des Etats-Unis). Elles sont apparues pour la première fois, en milieu naturel, au début du XIXéme siècle dans la rivière le Lez à Montpellier. Avant cette introduction, elles ornementaient par leurs jolies fleurs jaunes de nombreux bassins présents dans les jardins botaniques de Bastides et de Montpellier (Dandelot, 2004). Deux hypothèses s’opposent à propos du vecteur d’introduction de ces espèces. La première émane de Martin (1866) (In Dandelot, 2004) qui tient pour responsable le jardinier en chef de Delile d’avoir apporté quelques pieds dans la rivière Lez où ils se sont naturalisés. A l’opposé, Mangaud et Graule (In Dandelot, 2004) mettent en cause les usines de lavage de laines, situées dans le port de Montpellier, d’être responsables de cette introduction accidentelle. Quelle que soit l’hypothèse retenue, la (ou les espèces de) Jussie a commencé par coloniser une partie du réseau hydrographique du bassin méditerranéen, pour ensuite se propager sur l’ensemble du territoire, principalement sur la façade Ouest du pays. En effet, au XXème siècle, la généralisation de l’utilisation de la Jussie pour décorer les plans d’eau et les aquariums favorisa la colonisation au Sud-Ouest. Au cours des décennies, elles progressent en remontant progressivement le long de la côte Atlantique (Dandelot, 2004).

La colonisation de plus en plus importante et préoccupante des milieux naturels par ces invasives a conduit à l’interdiction de leur commercialisation en 2007 par l’arrêté du Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable du 2 mai 2007. Il interdit la commercialisation, le colportage et l’introduction dans les milieux naturels de Ludwigia grandiflora et Ludwigia

3.2. Morphologie

L’appareil épigé de la Jussie à grandes fleurs peut atteindre un mètre au-dessus de l’eau ou du sol. Ses feuilles sont alternes et leur forme varie selon leur position. Les feuilles flottantes sont glabres, ovales et arrondies d’une taille de 2-3 cm de largeur sur 4-5 cm de longueur. Les feuilles aériennes sont allongées et lancéolées, d’une taille de 2-3 cm de largeur pour une longueur atteignant 10 cm. Ses fleurs présentent 5 à 6 pétales jaunes vif et peuvent atteindre 4 à 6 cm de diamètre. En phase de croissance, elle est capable de se ramifier, ce qui augmente son pouvoir de développement et de colonisation. Il est également constaté le développement de racines aérifères ou pneumatophores : elles permettent d’aérer l’appareil racinaire et d’augmenter la capacité de survie de la plante. Les pneumatophores peuvent aussi se développer au niveau des ramifications et permettent alors la flottaison de ces organes (Thouvenot, 2012).

Ludwigia grandiflora est une plante amphibie, capable de coloniser les masses d’eau

jusqu'à 3 mètres de profondeur et de se développer sous forme prairiale si le milieu est assez humide. De plus, la Jussie présente différentes formes en fonction de l’état physiologique de la plante et des conditions du milieu :

- une forme prostrée avec des tiges courtes, rampantes et des petites feuilles arrondies dans des conditions défavorables de croissance. Forme qui se retrouve souvent sur les systèmes exondés asséchants.

- une forme traçante qui traduit la phase de colonisation de nouveaux milieux.

- une forme érigée avec des tiges et des feuilles plus allongées (croissance verticale et floraison abondante) une fois l’espèce implantée (fig. 4).

3.3. Ecologie et cycle biologique

Ludwigia grandiflora colonise préférentiellement les milieux aquatiques stagnants ou à

faible courant avec une préférence pour les berges, les grèves exondées et les annexes hydrauliques, biotopes qui constituent pour elle des conditions environnementales favorables à son développement. La forme terrestre de la Jussie a développé des accommodats qui lui permettent également d’être présente sur des milieux exondés une partie de l’année, notamment sur les prairies humides inondables et les roselières fauchées dans les marais tourbeux. Dans ces milieux, elle forme des populations denses aujourd’hui impossibles à gérer et a fortiori à éliminer (Thouvenot, 2012).

m o j n Germination Croissance horizontale Croissance verticale Floraison Pollinisation Fructification

Dégénérescence des herbiers et vernalisation des capsules

f m j j a s d a

Figure 5 : Schéma représentatif du cycle annuel de Ludwigia grandiflora (d'après le site internet IAV).

Cette espèce ubiquiste possède une large amplitude thermique. En effet, le développement optimal de la Jussie est généralement situé entre 20° C et 30° C. La littérature indique que la Jussie a un faible développement lorsque la température est inférieure à 10° C et un fort développement lorsqu’elle avoisine les 40° C, mais sera démunie de fleurs (Thouvenot, 2012). Leur survie en hiver est possible grâce à leurs rhizomes enfouis dans la vase.

La qualité de l’eau ne semble pas influencer son développement. Même si elle affectionne les milieux mésotrophes à eutrophes (Ruaux, 2008), elle se développe aussi dans des biotopes assez pauvres. On la trouve aussi bien dans des milieux acides qu’alcalins et sur des sols siliceux ou calcaires. Elle colonise des substrats variés et hétérogènes allant des limons fins aux graviers mais aussi sur de la tourbe (Ruaux, 2008). La lumière a un rôle déterminant pour la croissance des individus car les Ludwigia sont des héliophiles vraies.

La croissance de la Jussie débute au mois de mars-avril. Au printemps, il émerge de nouvelles pousses provenant des bourgeons et des rhizomes (Thouvenot, 2012). De plus, elle est généralement immergée à cette période, même lors d’invasions de prairies humides (inondées aussi à cette période). Les tiges atteignent la surface de l’eau et de petites feuilles rondes forment des rosettes (Ruaux, 2008). Puis, les tiges s’allongent en développant une forme traçante, dont les ramifications deviennent ensuite érigées en zone peu profonde ou rampantes quand le milieu est bien drainé. Au début de l’été, la Jussie progresse en hauteur et se ramifie. La période de plus forte production de biomasse se situe entre mai et août. Une fois la phase de croissance terminée, elle peut dépasser quatre-vingt centimètres au-dessus de la surface de l’eau. La production de fruits, des capsules, est maximale en automne. Ces capsules sont produites jusqu’aux premières gelées. Une fois la fructification terminée, les tiges vont mourir et se retrouver dans la litière. En hiver, la partie émergée se dessèche, mais le système racinaire subsiste (Dutartre et al., 2007 ; fig. 5). De plus, Selon Thouvenot (2012), l’importance du développement végétatif de la Jussie va dépendre de la température.

L’allélopathie, définie comme un effet direct ou indirect d’une espèce sur la croissance d’une autre (Rice, 1984), joue également un rôle important dans le succès invasif de la Jussie en rendant le milieu défavorable aux autres espèces par libération de composés chimiques dans l’environnement (Rice, 1984) : la Jussie produit un grand nombre de composés allélochimiques comme des saponines, des tanins, ou bien encore des polyphénols qui vont, provoquer des conditions défavorables à la croissance d’autres espèces (Ruaux, 2008).

Elle forme ainsi de larges herbiers mono-spécifiques qui vont à maturité exclure ou tout au moins fortement concurrencer la faune et la flore locale. Cependant, des espèces d’hélophytes compétitrices tels que la Massette à larges feuilles (Typha latifolia), le roseau (Phragmites

australis), ou bien la Glycérie aquatique (Glyceria maxima) semblent tout de même limiter

l’expansion des herbiers de Jussie (Dandelot, 2004).

3.4. Multiplication

La multiplication des herbiers de Jussie s’effectue par reproduction végétative, mais également par voie sexuée dans certaines zones (Ruaux et al., 2009).

La reproduction végétative permet la création de nouvelles populations par bouturage. Ces boutures peuvent être des morceaux de tiges cassés par le vent ou le courant ou arrachés par des animaux comme le Ragondin et l’Écrevisse de Louisiane (Thouvenot, 2012). Les fragments obtenus, dès lors qu’ils contiennent un nœud, peuvent suffire à reconstituer un individu. La reproduction végétative constitue une part importante dans la phase d’établissement de l’espèce car elle permet une croissance rapide et moins coûteuse en énergie que la reproduction sexuée (Duprey et al., 2014).

La reproduction sexuée est caractérisée par des fleurs hercogames : l’organisation physique de la fleur empêche le rapprochement du pollen vers le stigmate et favorise l’allopollinisation. A noter que Ludwigia peploides est auto compatible (auto-allogame facultative) et Ludwigia

grandiflora auto incompatible (allogame stricte) (Dandelot, 2004). Chaque axe dressé produit

de nombreuses fleurs dont une s’épanouit par jour. Les fleurs sont intensément visitées par de nombreux insectes pollinisateurs, surtout les abeilles (car très nectarifères), qui sont les principaux vecteurs de fécondation. La fructification est très variable selon la population considérée (Ruaux, 2008). La reproduction sexuée participe à la colonisation sur de longues distances (Dandelot, 2004). En effet, une capsule contient 40 ± 19 graines (Ruaux et al., 2009) et le taux de germination moyen obtenu, après expérimentation, sur le marais de l’Isac est de 69,2 % ± 4,6 % (Desjardins, 2013). En Loire-Atlantique, la fructification est connue depuis 2007 à Mazerolles (Haury comm pers., 2014) et a été observée en 2011 en Brière (Haury & Damien, 2012).

Marais de l’ISAC

Figure 6 : Localisation du marais de l’Isac (44) (Google Maps, 2014).

N

Canal de Nantes à Brest

Rivière Isac

Parcelle α

Figure 7 : Localisation des parcelles expérimentales : α, β et γ (Géoportail, 2014).

Parcelle γ

Parcelle β

3.5. Gestion mise en œuvre face à l’invasion

Les Ludwigia sont les espèces végétales les plus invasives en milieu aquatique sous nos latitudes. Ceci peut en partie s’expliquer du fait de sa faible consommation, sa forte capacité adaptative et sa forte compétitivité (Ruaux, 2008). En effet, l’absence d’herbivores favoriserait le changement d’allocation des ressources de la plante vers la production de biomasse ainsi que la compétition. Les plantes vont alors allouer d’avantage d’énergie à la formation de biomasse qu’à la défense contre les herbivores, les rendant plus compétitives (Keane & Crawley, 2002).

Il serait possible de lutter de manière chimique contre la Jussie, à l’aide d’herbicides, mais ces derniers sont interdits sur le territoire Français en zones humides En douves, les arrachages mécaniques et/ou manuels sont pratiqués ; si l’arrachage manuel est nettement plus pénible et laborieux, il reste une méthode sélective et respectueuse de l’environnement. Sur prairies humides, il existe des méthodes mécaniques comme la fauche, le broyage et l’arrachage suivi d’une évacuation des déchets verts pour éviter le bouturage. Des essais de pâturage ont été réalisés, mais les bovins et les caprins ne consomment la Jussie qu’occasionnellement, essentiellement s’il n’y a rien d’autre à pâturer.

4. Matériels et méthodes

Les différentes expérimentations de gestion de la Jussie et les suivis floristiques que j’ai réalisés ou qui ont été réalisés (notamment par Anne-Claire Bruno en 2013) se situent dans le marais de l’Isac (fig. 6).

4.1. Présentation du site d’étude

Le marais de l’Isac se situe en Loire-Atlantique (44) au Sud-Est de Redon (environ 12 km). Il occupe une superficie de 600 ha et le sol y est de nature tourbeuse et gleyseusepar endroits. Les expérimentations ont lieu sur trois parcelles : α, β et γ. La première (parcelle α) est délimitée au Nord et à l’Est par deux douves, et au Sud par l’Isac. La deuxième (parcelle β) est délimitée au Sud et à l’Est par deux douves et au Nord par une ripisylve et l’Isac. La dernière (parcelle γ) est entourée par des douves (au Nord, à l’Ouest et au Sud) (fig.7).

T

_T

2

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3

T

4

T

Figure 8 : Localisation des transects sur la parcelle α d’après Bruno en 2013 (Geoporail, 2014).

N

A

B

Figure 9 : Localisation des deux placettes expérimentales sur la parcelle α d'après Bruno en 2013 (Geoportail, 2014).

Décapage

Vibroculteur

4.2. Historique des expérimentations réalisées en 2013

Différentes expérimentations (travaux du sol et relevés floristiques) ont été réalisées sur la prairie α en 2013, afin de limiter au mieux l’expansion de la Jussie (Ludwigia grandiflora) en zone humide.

4.2.1. Inventaires floristiques

Pour réaliser l’inventaire floristique de la parcelle α en 2013, des transects ont été mis en place. Ils rendent compte de l’hétérogénéité du milieu (gradient d’humidité et successions de formations végétales), permettent de comprendre son évolution et de constater les effets de la gestion mise en place. Leur matérialisation est relativement simple, un décamètre est déroulé entre deux piquets et les relevés sont matérialisés à l’aide de quadrats de tailles variables (ex : 0.5 m², 1 m² ou 4 m²) (Quéré, 2005). Il existe deux modèles de transects pour relever la végétation : l’échantillonnage systématique ou l’échantillonnage écologique. Ce dernier se résume à l’application d’un relevé (quadrats) lorsqu’il est observé un changement significatif de la végétation le long du transect. A contrario, l’échantillonnage systématique consiste à placer à intervalle régulier (ex : tous les 10 m) sur le transect des quadrats pour effectuer des relever floristiques les relevés (quadrats). C’est ce dernier qui est utilisé sur cette parcelle avec un pas de 10 m le long du transect d’une longueur approximative de cent mètres. Pour point de relevé, dans chaque quadrat de 0,5 m², la liste des espèces présentes, le pourcentage de recouvrement (total et par espèce), le pourcentage de sol nu et la hauteur maximale de chaque espèce sont relevés (Bruno, 2013).

En juin 2013, cinq transects parallèles ont été positionnés sur la parcelle α (T1, T2, T3, T4 et

T5 ; fig. 8). Le but était, dans un premier temps, de réaliser l’état initial de la végétation avant

les expérimentations de restauration prairiale et, dans un second temps, de déterminer l’impact de la Jussie sur les espèces végétales présentes.

4.2.2. Expérimentation de restauration prairiale

L’objectif de cette expérimentation était d’utiliser plusieurs modalités de travail du sol associé à des semis directs ou indirects d’espèces autochtones présentes et adaptées au marais pour tenter de limiter l’expansion de la Jussie en prairie humide (fig. 9). L’objectif à long terme étant de savoir si une restauration d’un couvert graminéen est possible (Bruno, 2013).

45 m env. 3 m DECA ( 2,70 m ) DECA ( 3 m) DECA -HP ( 3 m) DECA -HP -B ALD ( 3 m) DECA -HP -FET U ( 3 m) DECA -HP -FOIN ( 3 m) DECA -VIBR -F OIN ( 3 m) DECA -VIBR -FET U ( 3 m) DECA -VIBR -B ALD ( 3 m) DECA -VIBR ( 3 m)

Figure 10 : Schéma représentatif des différentes expérimentations mises en place sur la placette de décapage (Zone A sur la fig. 9) d'après Bruno en 2013.

Tableau I : Identifiants et modalités expérimentales pour chaque bande sur la placette de décapage (Zone A sur la fig. 9) d'après Bruno en 2013.

Identifiant Modalité 1 Modalité 2 Modalité 3 Largeur de la Bande Nb de bande

DECA DECAPAGE X X 2,7 1

DECA DECAPAGE X X 3 1

DECA-HP DECAPAGE HERSE DE PRAIRIE X 3 1

DECA-HP-BALD DECAPAGE HERSE DE PRAIRIE SEMIS BALDINGERE 3 1

DECA-HP-FETU DECAPAGE HERSE DE PRAIRIE SEMIS FETUQUE 3 1

DECA-HP-FOIN DECAPAGE HERSE DE PRAIRIE FOIN MARAIS 3 1

DECA-VIBR-FOIN DECAPAGE VIBROCULTEUR FOIN MARAIS 3 1

DECA-VIBR-FETU DECAPAGE VIBROCULTEUR SEMIS FETUQUE 3 1

DECA-VIBR-BALD DECAPAGE VIBROCULTEUR SEMIS BALDINGERE 3 1

Deux placettes d’expérimentations ont alors été délimitées sur la parcelle α : un décapage couplé à différents travaux du sol (Herse de prairie ou Vibroculteur) et à des semis (direct ou indirect) [zone A de la figure 9] ou une fauche couplée aussi à un travail du sol (Vibroculteur) et à différents semis [zone B de la figure 9]. Les semis directs sont réalisés avec des graines de Baldingère faux-roseau (Phalaris arundinacea) ou de Fétuque élevée (Festuca arundinacea). Les semis indirects sont obtenus avec un épandage de foin de marais, riche en Grande Glycérie (Glyceria maxima), récolté sur une autre parcelle du marais de l’Isac qui est plus haute topographiquement. Ces espèces ont été sélectionnées car elles sont présentes sur les parcelles de l’Isac et adaptées aux marais (Bruno, 2013).

Le passage du Vibroculteur permet un travail du sol entre 15 et 20 cm de profondeur. Cet appareil décompacte, assèche et remue la terre, ce qui permet de réactiver la banque de graines et d’obtenir une meilleure germination de ces dernières. La Herse de prairie, quant à elle, travaille seulement la couche superficielle du sol, c'est-à-dire environ 5 cm de profondeur et de façon moindre (Bruno, 2013).

L’objectif de cette étude est de choisir la ou les techniques de gestion adaptées au site qui diminueraient l’expansion de la Jussie en fonction des différentes expérimentations réalisées. Permettant, par la suite, de pouvoir mettre en place une gestion adéquate sur l’ensemble d’un marais, en fonction des données récoltées. Il faut préciser que certaines modalités (décapage et épandage de foin) ne peuvent être appliquées à tout le marais. En effet, environ 150 m3 de terre a été décapé sur une surface de 1350 m², il est donc impossible de l’appliquer à un marais de 600 ha. Les résultats permettront de se positionner sur ce type de technique et éventuellement d’en rechercher une variante applicable si l’effet est positif.

4.2.2.1. Expérimentation sur la placette de décapage

L’effet du décapage a été testé sur la Jussie. La totalité de la placette (30 m de large sur 45 m de longueur) a alors subi un décapage d’environ 15 cm de profondeur et sur des bandes de 3 m, puis différentes modalités ont été appliquées. Ainsi, il y a deux bandes de 2.70 m et 3 m de large ayant subi juste un décapage, sur quatre bandes une Herse de prairie a été passée et le Vibroculteur sur les autres bandes (fig. 10 et Tableau I). Sur chacune des quatre bandes ayant subi un travail du sol (décapage + Herse de prairie ou décapage + Vibroculteur), il y en a une témoin sans semis (témoin travaux mécaniques), une semée par épandage de foin, une semée avec de la Baldingère faux roseau et une semée avec de la Fétuque élevée.

Tableau II : Identifiants et modalités expérimentales pour chaque bande de la placette d’utilisation du Vibroculteur (Zone B sur la fig. 9) d'après Bruno en 2013

Identifiant Modalité 1 Modalité 2 Modalité 3 Largeur de la bande NB de bande

VIBR FAUCHE VIBROCULTEUR X 4 1

VIBR-FOIN FAUCHE VIBROCULTEUR FOIN MARAIS 3 1

VIBR-BALD FAUCHE VIBROCULTEUR SEMIS BALDINGERE 3 1

VIBR-FETU FAUCHE VIBROCULTEUR SEMIS FETUQUE 3 1

TEMOIN X X X 8 1

TEMOIN FAUCHE FAUCHE X X X X

35 m env. VIBR -FOIN ( 3 m) VIBR ( 4 m) VIBR -B ALD ( 3 m) VIBR -FET U ( 3 m) T E M OI N ( 8 m)

Figure 11 : Schéma représentatif des différentes expérimentations mises en place sur la placette d’utilisation du Vibroculteur (Zone B sur la fig. 9) d'après Bruno en 2013.

4.2.2.2. Expérimentation sur la placette d’utilisation du Vibroculteur

Sur cette placette d’une largeur de 21 m et d’une longueur de 35 m environ, l’effet du travail du sol à l’aide d’un Vibroculteur a été testé. Ainsi, une bande de 8 m de large n’a subi aucun traitement (témoin) : ni fauche, ni travail du sol. Le Vibroculteur, quant à lui, a été passé sur quatre bandes de 3 m de large après la fauche. Parmi les quatre bandes ayant subi ce travail du sol, il y en a une témoin (sans semis), une semée par épandage de foin, une semée en Baldingère faux roseau et une semée en Fétuque élevée (fig. 11 et Tableau II). La bande « témoin fauche » traduit la gestion historique de cette parcelle, à savoir une fauche par an au mois de juin ou juillet. Cette bande n’est pas comprise dans la zone piquetée du fait qu’elle est située en dehors de l’emplacement de l’expérimentation car toute la parcelle est, théoriquement, gérée de cette façon (Bruno, 2013).

4.3. Expérimentations réalisées en 2014

L’objectif du stage était de réaliser : (i) un suivi de la végétation présente sur la parcelle α utilisée en 2013 : cela sur chaque placette expérimentale afin de statuer de l’efficacité des modalités en année n+1 et sur la parcelle en général, (ii) d’appliquer un suivi sur une parcelle peu envahie par la Jussie (parcelle γ), afin de comparer la biodiversité floristique entre la parcelle α et la parcelle γ et (iii) d’effectuer en collaboration avec Benjamin Bottner de l’EPTB Vilaine l’application de nouvelles expérimentations sur la parcelle β.

4.3.1. Inventaires floristiques

4.3.1.1. Suivi floristique de l’expérimentation de restauration prairiale de 2013 à n+1

Pour s’inscrire dans la continuité des travaux réalisés en 2013, nous suivrons le même protocole pour le relevé de données. Ainsi des relevés floristiques sur chaque bande expérimentale à l’aide de quadrats de 0,25 m² sont effectués. Cinq relevés floristiques sont appliqués par bande et ils sont espacés de 8 m. Pour la première zone piquetée, le premier quadrat est placé à six mètres du bord et pour la deuxième, il est placé à deux mètres. Dans chaque quadrat, la liste des espèces présentes, le pourcentage de recouvrement (total et par espèce), le pourcentage de sol nu et la hauteur maximale de chaque espèce sont relevés.

Figure 14 : Photographie d'un Vibroculteur (Bruno, 2013).

Figure 15 : Photographie de l’Actisol (Chaffanel distribution, 2014).

T

T

T

Figure 12 : Représentation des zones d'inventaires floristiques (transects rouges) sur la parcelle α (Geoportail, 2014).

N

T

T

_T

3

Figure 13 : Représentation des transects sur la parcelle γ (Geoportail, 2014).

4.3.1.2. Protocole de suivi botanique d’une parcelle envahie par la Jussie à une parcelle peu envahie

En 2013, cinq transects parallèles ont été positionnés sur la parcelle α (fig.12). Sachant que deux transects (T2 et T4) traversent les deux placettes expérimentales, il n’a été réalisé des relevés systématiques que pour les transects T1, T3 et T5 en 2014 pour ne pas prendre en compte l’effet de l’expérimentation sur la flore. Ayant suivi le même protocole que celui appliqué l’année précédente, les quadrats de 0.25 m² sont placés tous les 10 m le long des transects.

Afin de comparer la biodiversité floristique de cette parcelle de marais envahie par la Jussie (α) et celle d’une peu envahie, des transects sur la parcelle γ (fig.13) sont réalisés. En effet, cette dernière ne présente pas de grands herbiers homogènes de Jussie. Ceci permettra de déterminer si la Jussie a un impact sur les espèces végétales présentes sur le marais ou non. Trois transects d’une longueur de quatre-vingt-dix mètres sont donc mis en place et des relevés tous les 8 m sont appliqués à l’aide de quadrats de 0,25 m². Cet intervalle permet d’obtenir dix relevés par transect sur trois transects comme sur la parcelle α. Les transects débutent à quatre mètres de la douve car il y a la présence d’un bourrelet de curage qui induit une végétation différente de celle répertoriée dans le marais.

4.3.2. Nouvelles expérimentations de restauration prairiale

Afin de se placer dans la continuité des études menées en 2013, de nouvelles expérimentations de restauration prairiale ont été mises en place en concertation avec l’IAV. Il a été convenu que le traitement appliqué à la Jussie serait d’origine mécanique. Après concertation avec les agriculteurs et inventaire des outils à disposition, deux outils ont été sélectionnés : l’Actisol (fig. 14) et le Vibroculteur (fig. 15). Le Vibroculteur permet un travail du sol entre 15 et 20 cm de profondeur. De plus, il décompacte, assèche et remue la terre, ce qui permet de réactiver la banque de graines et d’obtenir une meilleure germination de ces dernières (Bruno, 2013). Quant à l’Actisol, il scarifie le sol, permettant ainsi d’aérer l’horizon superficiel et de redynamiser l’activité biologique du sol à l’aide de lames. De plus, il est possible avec cet outil de réaliser différents travaux du sol avec une inclinaison connue des lames.

Figure 16 : Photographie de l’Herbasol (Chaffanel distribution, 2014) Zone de relevé Zone sans passage 0,5 m 0,5 m 3 m

Figure 18 : Représentation schématique de la zone de relevé floristique.

1 fois dans la saison 1 fois par

semaine

Figure 19 : Représentation schématique du passage de l'agriculteur avec le Vibroculteur lors de la première application de l'expérimentation (les deux blocs correspondent aux deux

fréquences : une fois par semaine à gauche et une seule fois dans la saison à droite). Zone expérimentale Zone expérimentale Zone témoin Zone témoin Zone d’utilisation du Vibroculteur Zone d’utilisation de l’Actisol Zone témoin fauche Zone témoin aucune modalité

Figure 17 : Carte représentative des différentes zones expérimentales (Geoportail, 2014). N

Il a aussi été envisagé l’emploi d’un troisième outil : l’Herbasol (fig.16), avec l’intervention d’une entreprise spécialisée. Cet outil permet, quand il est utilisé sur prairie, de dynamiser l’activité biologique du sol tout en préservant sa portance, de limiter l’érosion et de préserver l’humus. Mais n’ayant pas eu de réponse suite à notre demande de devis, cet outil n’a pas pu être utilisé.

Ces expérimentations sont réalisées sur la parcelle β car il y a la présence de plusieurs herbiers de Jussie qui permettent d’appliquer les expérimentations dans des zones de colonisation homogène (fig. 17). La totalité des placettes expérimentales a été fauchée puis dégagée le même jour au le début de l’expérimentation. Il faut préciser que certaines placettes (passage Herbasol, témoin fauche et témoin aucune modalité) sont situées dans des zones n’ayant pas subi de fauches l’année passée, ceci pourrait induire un biais dans les traitements statistiques. Mais au vu de la présence de nombreux herbiers de Jussie sur la parcelle, il est possible de conclure que cette pratique à une faible influence sur son développement/recouvrement.

4.3.2.1. Utilisation du Vibroculteur

En 2013, le passage du Vibroculteur dans les bandes expérimentales a été réalisé de façon linéaire. En 2014, en concertation avec Benjamin Bottner, il a été envisagé de différencier les passages longitudinaux et transversaux dans une zone expérimentale. L’hypothèse qui découle de cette expérimentation est qu’un travail du sol en croix, pourrait davantage être défavorable au développement de la Jussie qu’un travail du sol en parallèle.

Un Vibroculteur possédant une largeur de 3 m, nous utilisons quatre placettes expérimentales de 4 m de large sur 4 m de long (fig. 18).

Ainsi, quatre modalités sont mises en place (fig. 19) :

- un passage longitudinal une fois dans la saison,

- un passage longitudinal et un passage transversal une fois dans la saison, - un passage longitudinal toutes les semaines,

- un passage longitudinal et un passage transversal toutes les semaines.

Deux zones témoins (4 m de large sur 4 m long) sont établies : une ayant subi aucune modalité (ni fauche, ni travail du sol) et une avec seulement l’application d’une fauche (pas de travail du sol).

1 fois par semaine

Figure 20 : Représentation schématique du passage hebdomadaire de l'agriculteur avec le Vibroculteur.

Zone expérimentale Zone témoin Actisol degré n passages un passage un passage n passages Actisol Ø degré

Figure 21 : Représentation schématique du passage de l'agriculteur avec l'Actisol lors du premier passage (les deux blocs correspondent aux deux degrés

d’orientation : degré en haut et Ø degré en bas). Zone expérimentale Zone expérimentale Zone témoin Zone témoin

Des relevés floristiques sont effectués avant et après l’expérimentation, à l’aide de 5 quadrats de 0,25 m² placés aléatoirement dans un carré de 9 m² (3 m de long sur 3 m de large). Pour ceux effectués après expérimentation, les relevés sont appliqués un mois après le dernier travail du sol. C'est-à-dire un mois après l’expérimentation « un passage » et un mois après la dernière expérimentation en « n passages ». A chaque session de relevé floristique sur une placette expérimentale, la végétation présente sur les témoins est relevée.

Il faut préciser qu’un premier passage de Vibroculteur a été appliqué pour retirer les débris de fauche. Cette pratique aurait pu engendrer un biais mais elle fut appliquée sur toutes les placettes expérimentales. L’agriculteur à ensuite réalisé différents passages sur les zones expérimentales pour obtenir les zones décrites précédemment (fig. 19). Par la suite, il n’y aura que deux passages d’engins au maximum (aller-retour ou longitudinal et transversal) sur les zones d’application hebdomadaire de l’expérimentation (fig. 20).

4.3.2.2. Utilisation de l’Actisol

Comme pour le Vibroculteur, l’Actisol est utilisé sur des zones de 4 m de long sur 4 m de large avec un passage une fois dans la saison et des passages une fois par semaine. La différence avec le Vibroculteur est que le travail à l’aide de l’Actisol est réalisé de manière perpendiculaire. De plus, ayant la possibilité d’obtenir différentes inclinaisons des lames, deux protocoles ont été appliqués : un passage une fois dans la saison et des passages une fois par semaine avec deux inclinaisons que l’on nommera « Ø » et « ». Ainsi, quatre zones ont été délimitées : deux avec l’orientation Ø et deux avec l’orientation . Pour chaque orientation il y a une placette avec un passage en perpendiculaire dans la saison et une avec un passage par semaine (fig.21).

Les suivis sont faits à l’aide de relevés floristiques avant et après l’expérimentation, à l’aide de 5 quadrats de 0.25 m² placé aléatoirement dans un carré de 9 m² (3 m de long sur 3 m de large). Pour les suivis floristiques effectués après expérimentation, les relevés sont réalisés également un mois après le travail du sol, qui a lieu en même temps que l’expérimentation au Vibroculteur. A chaque session de relevé floristique sur une zone expérimentale, la végétation sur les témoins est relevée. Il faut préciser qu’étant sur la même parcelle d’application que le Vibroculteur, les placettes témoins sont les mêmes que celles décrites précédemment.

5 m 0,125 m 0,25 m 0,25 m 4 m 1 m 2 m 3 m 0,5 m 0,125 m 0,5 m 0,5 m

Figure 24 : Représentation schématique de l’emplacement des quadrats au sein des « couloirs » expérimentaux (Cole & Bafield, 1993).

Figure 25 : Exemple de graphique obtenu après mesure du pourcentage de recouvrement quinze jours après une expérimentation.

0,5 m 0,4 m 5,9 m 5 m 150 pa ssage s Té moi n (a uc un p assage ) 50 pa ssage s 25 pa ssage s 200 pa ssage s 75 pa ssage s 100 pa ssage s

4.3.3. Indice de résistance de la Jussie au piétinement

L’objectif de cette partie est de pouvoir quantifier l’impact du piétinement sur la Jussie à travers le calcul de son indice de résistance (RC) (fig. 22).

Pour calculer RC, il faut délimiter des couloirs sur lesquels sont appliquées différentes intensités de piétinements (nombre de passages). Ainsi, il est mis en place 7 couloirs de 5 m de long sur 0,5 m de large, séparés chacun d’une bande tampon de 0,4 m (fig. 23).

Le piétinement mesuré ici est anthropique et donc non comparable à un piétinement animal applicable sur les prairies, mais il s’agit surtout de quantifier la réponse de la Jussie à une perturbation physique. Par ailleurs, l’objectif du stage étant d’appliquer une gestion pour retrouver un couvert graminéen sur les prairies, cette expérimentation permet de relever la végétation qui succède à la Jussie après un piétinement.

Dans chaque « couloir » un nombre précis de passages est réalisé par une personne de poids comparable. Pour obtenir une homogénéité du piétinement, le passage doit se faire dans un sens puis dans l’autre (aller-retour). Précisons que le demi-tour se fait hors du couloir expérimental pour garder un piétinement homogène sur la surface d’étude. Son influence est mise en avant à travers des relevés sur 5 quadrats de 25 cm de large sur 50 cm de long (0,125 m²). Ils permettent de mesurer le pourcentage de recouvrement de la Jussie avant et 15 jours après l’expérimentation (Fig. 24).

Ces derniers résultats seront exploités sous forme graphique (fig. 25). Ils permettront alors de mettre en avant le nombre de passages pour lequel nous obtenons un indice de résistance de 50% (Cole & Bafield, 1993).

Malheureusement, il n’a pas été possible de revenir sur la zone pour relever la végétation plus d’une fois. En effet, quelques jours après ma première session de relevés, l’agriculteur devait faucher la parcelle, appliquant une nouvelle perturbation à la zone expérimentale.

4.4. Tests statistiques

Afin de traiter les différentes données que nous avons obtenues lors de cette campagne et de savoir si les différentes expérimentations ont un effet sur le développement de la Jussie ou si cette dernière influence la biodiversité du milieu, nous utilisons le logiciel « R ».

Ces données sont pour la plupart quantitatives (pourcentage de recouvrement), indépendantes et avec un n faible (5 dans la plupart des cas). En effet, selon la distribution des données, un test paramétrique ou non paramétrique sera appliqué. Pour cela, il faut tout d’abord tester leur normalité à l’aide du test de Shapiro-Wilk et l’homogénéité de leur variance avec le test de Barlett. Lorsque les données sont distribuées normalement (p-value > 0,01) et que les variances sont homogènes (p-value > 0,01), il est possible de réaliser une Analyse de la variance (Anova) afin d’identifier si le traitement à un effet sur la variable mesurée (p-value < 0,05). L’hypothèse H0 du test est : « le traitement n’a pas d’effet sur la variable mesurée ». Elle est rejetée au seuil

de 5% (p-value < 0,05) et dans ce cas, un test de comparaison paire par paire des moyennes (test post hoc du Tukey) permet de mettre en avant les différences significatives à l’aide de groupes (« a », « b », « c », …).

A contrario, si les données ne sont pas distribuées normalement et/ou que les variances ne

sont pas homogènes, un test non-paramétrique de Kruskal-Wallis est effectué. Avant cela, les données sont transformés avec , et . Par la suite, le test de Shapiro-Wilk et celui de Barlett sont calculés de nouveau. Mais si les probabilités critiques (p-value) restent inférieurs à 0,01, nous appliquons le test non-paramétrique (Kruskal-Wallis) sur le jeu de données non transformées. Si l’effet est significatif (p-value < 0,05), nous réalisons en plus une comparaison paire par paire des moyennes (test de Kruskal), pour mettre en avant les différences significatives entre nos données. En revanche avec une p-value supérieure à 0,05, nous pourrons juste conclure que les traitements n’ont pas d’effets sur nos variables.

De plus, lorsque le nombre de variables est supérieur à cinq relevés par modalités, nous appliquons un modèle linéaire généralisé seulement si les données ne sont pas distribuées normalement et que les variances ne sont pas homogènes. À l’inverse, c’est Anova qui est utilisé si les données suivent une distribution normale et si les variances sont homogènes.

Lorsque nous voulons rechercher un lien entre deux variables, nous appliquerons une régression linéaire.

Il faut préciser que tous les tests réalisés avec le programme de statistique « R » le sont à partir du package « R commander ».

-10 10 30 50 70 90 110 Po u rc e n tage d e r e co u vr e m e n t (% ) Modalités Ludwigia grandiflora Oenanthe aquatica Figure 26 : Recouvrement moyen de la Jussie et de l’Oenanthe aquatique relevé dans les différentes modalités de la parcelle expérimentale (les barres d’erreur représentent les écart-types).

5. Résultats

5.1. Suivis floristiques de l’expérimentation de restauration prairiale de 2013

L’objectif de cette partie est de révéler si une des modalités expérimentales testée en 2013 sur la parcelle α influence le développement de la Jussie un an après traitement. Ces tests sont appliqués sur le pourcentage de recouvrement des espèces les plus présentes au sein de la zone expérimentale: la Jussie (Ludwigia grandiflora) et l’Oenanthe aquatique (Oenanthe

aquatica). Il faut préciser que le témoin utilisé lors des traitements statistique est « témoin sans

aucune modalité ». En effet, les relevés du « témoin fauche » ne pouvaient être faits que hors de l’herbier de Jussie.

Après calcul du pourcentage de recouvrement moyen de chaque espèce relevée dans les différentes modalités qui constituent la parcelle expérimentale, la Jussie et l’Oenanthe aquatique, les espèces les plus présentes en termes de recouvrement sur les deux placettes (fig. 26) ont des recouvrements moyens avoisinant les 60% pour la Jussie et 25 % pour l’Oenanthe aquatique. Les autres espèces ont un pourcentage de recouvrement moyen inférieur à 9 %. Nous ne nous intéresserons donc dans cette partie qu’à l’influence des modalités sur l’abondance de la Jussie (objet des différents traitements réalisés) et de l’Oenanthe aquatique et il semblerait avoir des différences de recouvrement des espèces en fonction des différents traitements appliqués (fig. 26). En effet, la p-value du recouvrement de Jussie en fonction de toutes les modalités est de 0,0009526 (Kruskal-Wallis) et pour l’Oenanthe elle est de 7,569.10-5 (Kruskal-Wallis). De plus, il est noté que l’Oenanthe est absente de la placette d’utilisation du Vibroculteur seul et le recouvrement Jussie varie beaucoup en fonction des modalités.

5.1.1. Abondance de la Jussie

Dans cette partie nous comparons dans un premier lieu l’abondance de la Jussie relevée sur la placette d’utilisation du Vibroculteur et celle décapée en fonction des relevés témoins. Ensuite, nous examinerons l’abondance de cette espèce sur les différentes modalités appliquées sur la placette de décapage et nous finirons avec les mêmes analyses sur celle d’utilisation du Vibroculteur seul.

0 20 40 60 80 100

DECA Temoin VIBRO

Pou rc e n tage d e r e co u vr e m e n t (% ) Placettes expérimentales

Figure 27 : Recouvrement moyen de Jussie relevé dans les différentes placettes expérimentales (les barres d’erreur représentent les écart-types).

a a b b a a 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Pou rc e n tage d e r e co u vr e m e n t (% ) Modalités * * . *

Figure 29 : Recouvrement moyen de Jussie relevé dans les différentes modalités de la placette de décapage (les étoiles représentent une différence significative avec le témoin et le point une p-value proche du seuil de

significativité ; les barres d’erreur représentent les écart-types)

Figure 28 : Résultats du modèle linéaire généralisé comparant le recouvrement de Jussie relevé dans le témoin avec celui des autres modalités au sein de la placette de décapage.

5.1.1.1. Vibroculteur versus Décapage

Dans cette partie, les recouvrements de Jussie entre les différentes placettes (Vibroculteur ou décapage) sont comparés. La probabilité critique du test de Shapiro-Wilk nous indique que les données ne sont pas distribuées normalement (p-value = 3,427.10-6).

Ainsi, le travail du sol par décapage limite le développement de Jussie (test de Kruskal-Wallis, p-value = 3,515.10-7), même un an après travaux, avec une diminution de l’ordre de 25% (59 ± 29 % pour 89 ± 16 % sur la parcelle témoin ; fig. 27). L’utilisation du vibroculteur seulement n’a quant à lui aucune influence sur l’abondance de la Jussie.

5.1.1.2. Décapage

D’après les résultats précédents, il est intéressant de déterminer si une modalité de la placette de décapage réduit, plus qu’une autre, le recouvrement de Jussie. Il faut dès lors appliquer les tests statistiques sur la colonne du tableau de données brutes qui différencie toutes les modalités appliquées suite au décapage.

Dans un premier lieu, nous comparons le recouvrement de la Jussie en fonction de toutes les modalités appliquées sur la placette de décapage. La distribution des données n’est pas normale (test Shapiro-Wilk ; p-value = 0,001476) et cela même après transformation des données. En effet, une fois les données transformées en et le test de Shapiro-Wilk appliqué sur ce nouveau jeu de données, la p-value obtenu est de 1,73.10-7. Il en est de même avec les autres transformations, c'est-à-dire que la p-value est toujours inférieure à 0,01. Suite à l’application d’un modèle linéaire généralisé, qui compare le témoin (intercept) avec les différentes modalités, des différences significatives apparaissent (fig. 28) pour les modalités [décapage seul] (p-value = 0,0179), [décapage, herse de praire et semis de Baldingère] (p-value = 0,0448), [décapage, Herse de prairie et semis de fétuque] (p-value supérieure à 5 % mais juste à la limite avec 0,0569) et [décapage, Vibroculteur et épandage de foin] (p-value = 0,0119) qui sont les traitements pour lesquels le recouvrement de Jussie est différent du témoin, avec une réduction de l’ordre de 40 % (fig. 29). Il faut préciser, qu’il est relevé un recouvrement très faible et même inexistant (Fétuque élevée) des espèces semées.

Ayant une différence d’utilisation d’engins agricoles (Herse de prairie ou Vibroculteur) au sein de cette placette nous cherchons à identifier si l’un de ces outils est plus efficace pour réduire le recouvrement de Jussie.

0 20 40 60 80 100 DECA_HP DECA_VIBR Pou rc e n tage d e re co u vr e m e n t (% ) Modalités

Figure 30 : Recouvrement moyen de la Jussie relevé dans la placette de décapage en fonction des deux outils agricoles utilisé (les barres d’erreur représentent les écart-types).

a a -10 10 30 50 70 90 110 Pou rc e n tage d e r e co u vr e m le n t d e ch ac u n e d e s e sp è ce s (% ) Modalités Eleocharis palustris Ludwigia grandiflora Glyceria maxima Rorippa amphibia Phalaris arundinacea

Figure 32 : Recouvrement moyen de chaque espèce relevé dans les différentes modalités de la placette de Vibroculteur (les barres d’erreur représentent les écart-types).

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 DECA_VIBRO VIBRO_seul Pou rc e n tage d e re co u vr e m e n t (% ) Modalités a b

Figure 31 : Recouvrement moyen de la Jussie relevé dans la placette de décapage et de Vibroculteur (les barres d'erreur représentent les écart-types).

N’obtenant pas de distribution normale des données même après transformation, nous appliquons un test non paramétrique de Kruskal-Wallis sur l’utilisation des deux outils de travail du sol. Les résultats indiquent donc qu’il n’existe aucune différence significative entre les deux outils (p-value = 0,807) et (fig. 30). En effet, aucune différence n’est observée puisqu’en moyenne le recouvrement de la Jussie est de 59 ± 30 % dans la zone de passage de la Herse de prairie contre 60 ± 30 % dans la zone travaillée par le Vibroculteur.

De plus, il existe au sein de la placette de décapage des modalités similaires à celle appliquées sur la placette du Vibroculteur : Vibroculteur et épandage de foin, Vibroculteur et semis de Fétuque, Vibroculteur et semis de Baldingère et Vibroculteur seul (voir fig. 26). Il est donc intéressant de comparer ces traitements sur les deux placettes afin de savoir si l’application d’un décapage antérieurement à des modalités réduit le recouvrement de Jussie. La distribution des données n’étant pas normale (Shapiro-Wilk ; p-value = 1,507.10-5) nous appliquons un test non paramétrique. Ainsi, l’application d’un décapage avant le passage d’un Vibroculteur limite le développement de Jussie (Kruskal-Wallis ; p-value = 5.283.10-5 ; fig. 31) et cela même un an après le travail du sol. En effet, le recouvrement moyen de Jussie avec décapage préliminaire est de 60 ± 30 % contre 92 ± 13 % sans cette intervention.

5.1.1.3. Vibroculteur

Sur cette zone l’espèce ayant le recouvrement le plus important est la Jussie (Ludwigia

grandiflora ; fig. 32). En effet, le recouvrement moyen de la Jussie est de 92 % sur l’ensemble

des modalités. Pour les autres espèces le pourcentage de recouvrement moyen est inférieur à 2% sauf pour Eleocharis palustris dont le recouvrement moyen est de 8,8%. Les différentes espèces semée sont retrouvé en faible quantité et certaine ne sont même pas relevée (Fétuque élevée). Nous nous intéresserons donc principalement à l’influence des modalités de cette placette sur la présence de la Jussie, objet des essais de traitements.

Un test non paramétrique (Kruskal Wallis) est utilisé car les données ne sont pas distribuées normalement (Shapiro-Wilk ; p-value = 2,856.10-6). L’hypothèse H0 est que les

modalités expérimentales n’ont pas d’influence sur le développement de la Jussie. La probabilité critique du test étant de 0,4151, l’hypothèse est validée et nous pouvons conclure qu’aucune des modalités n’influence le recouvrement de Jussie un an après travaux.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

Temoin VIBR VIBR_FOIN VIBR_BALD VIBR_FETU

Pou rc e n tage m o ye n d e re co u vr e m e n t (% ) Modalités a a a a a

Figure 33 : Recouvrement moyen de Jussie relevé dans les différentes modalités de la placette de Vibroculteur (les barres d’erreur représentent les écarts types).

Figure 34 : Régression linéaire entre le recouvrement de Jussie et celui de l'Oenanthe aquatique. Chaque point représente la valeur d'un quadrat. La droite verte est la droite de régression. y = équation de la droite de régression; r² = coefficient de détermination.

y = - 0,5716x + 74,0109 r² = 0,2775