Un fruit virtuel pour analyser le fonctionnement du fruit sous le contrôle de l’environnement et du génome

(1)

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Un fruit virtuel pour analyser le fonctionnement du fruit sous le contrôle de l’environnement et du génome

Nadia Bertin

To cite this version:

Nadia Bertin. Un fruit virtuel pour analyser le fonctionnement du fruit sous le contrôle de l’environnement et du génome. Colloque ENS Modélisation multi-échelle des Plantes, Nov 2013, Lyon, France. 37 p. �hal-02810652�

(2)

Nadia Bertin

UR Plantes et Systèmes de Culture Horticoles INRA Avignon

Un fruit virtuel pour analyser le fonctionnement du fruit sous le contrôle de l’environnement et du

génome

PSH

(3)

- Comprendre le fonctionnement du fruit tout en synthétisant nos connaissances

- Hiérarchiser les processus impliqués dans la qualité

^(Quels

processus influent sur la qualité? Comment sont-ils régulés?)

et analyser leurs interactions

- Produire des outils utiles pour l’analyse des contrôles environnementaux, agronomiques & génétiques de la qualité

- Concevoir des idéotypes (multi-performances)

Un Fruit Virtuel pour

(4)

Analyser le fonctionnement du fruit nécessite une approche systémique

Modélisation Expérimentation Système complexe

• thermodynamiquement ouvert (échanges avec l’environnement)

• composés d’un grand nombre de processus ayant des

caractéristiques variées qui interagissent entre eux avec des boucles de rétroaction

• des interactions fortes entre les variables qui pilotent le système

Fruit

(5)

Approche de modélisation

•Bottom-up : du gène à la cellule

•Top-down : connecte les performances aux contrôles

•Middle-out : combinaison des deux

Génard et al. 2007 J. Exp. Bot. 58

(6)

Métabolisme sucres & acides

Maturation (C2H4) Croissance

Division

Endoreduplication Grandissement

Transpiration

Respiration Métabolisme II µnutriments

Variables simulées

• Taille, masse

• Qualité gustative (sucres-acides)

•Valeur santé

(caroténoïdes, vit. C)

•Texture

Fruit Virtuel: plateforme de couplage

Flux eau, carbone

Contrôle génétique

Variables d’entrée

• climat (T°, humidité)

• plant (, sucres sève)

• pratiques (taille, irrigation)

(7)

 1. Présentation de quelques sous-modèles (grandissement, sucres)

2. Fruit virtuel et génétique

 3. Un fruit virtuel pour explorer la complexité et rechercher des idéotypes

4. Evolution du Fruit Virtuel: vers la biologie intégrative

Fruit Virtuel

(8)

xylème

phloème

Respiration croissance

Extension des parois

 Dilution

 Extension

Transpiration

Cphl

transport

actif (+mass flow)

Matière sèche:

Carbone total

=

C. Soluble (sucres) +

C. Structure (parois) Matière fraiche:

eau

phl

xyl

Transport passif

Hr, T°C

Feuilles/fruits

T°C

Ψ

 + P =

Modèles de croissance du fruit

(9)

dMS/dt = FluxS – Rf + (Phot)

_p Coefficient de reflection membranaire des sucres p_s = perméabilité aux sucres

Flux_phl = eau phloème (85% de l’eau importée dans le fruit de tomate) C concentrations en sucres

Ap surface d’échanges

FluxS = flux de déchargement en sucres Rf= respiration du fruit

Phot=photosynthèse (~ 0)

 ^ ^   ^ ^{ } ^  ^{ } ^ ^ ^{ } ^  ^ ^{ } ^ ^ 



_Passive _diffusion

fruit phl

s p flow

Mass

phl s

p transport

Active

phl M

phl

m

C Flux A p C C

C K

C v

FluxS s    





  1 

Apoplasme Cytoplasme

Vacuole

Phloème Flux de carbone

Modèles de croissance du fruit

(10)

Tf = Surf a r (Hf - Ha)

dEau/dt = Fxyl + Fphl– Tf

Fxyl = flux xylémien Fphl = flux phloémien Tf= transpiration du fruit

Fxyl = Ax Lx [ y_xyl - y_fr ] Lx = perméabilité hydraulique de la surface traversée Ax

Fphl = Ap Lp [ P_phl- P_fr - _p (p_phl - p_fr)] Lp = perméabilité hydraulique de la surface traversée Ap

Surf = surface du fruit

r = perméabilité du fruit à la vapeur d'eau a=M_H20* P / RT, avec P = pression de vapeur saturante

Flux d’eau

Modèles de croissance du fruit

(11)

Cell wall extensibility

°C.days after flowering

dV/dt =  . V . (P

_f

- Y) + (1 / e). V . (dP

_f

/ dt)

Irreversible PLASTIC variations in volume

(Lockart 1965)

Short-term reversible ELASTIC

Variations

Volumetric elastic modulus

Theory of cell expansion

0,375 0,400 0,425 0,450 0,475

0 50 100 150 200

Heures

Y (MPa)

Yield threshold

Hours Turgor

pressure

Mangue

Léchaudel et al. 2007.

Tree Physiol.

Modèles de croissance du fruit

(12)

6 fruits 1 fruit

Time (days after flowering) Fresh mass

(g fruit^-1) Dry mass (g fruit^-1)

50 100 150 200 10 20 30

80 100 120 140

80 100 120 140 8080 100100 120120 140140

Modèle générique: pêche, tomate, mangue, kiwi, raisin

Fishman et Génard.,1998. PCE

0 50 100 150

5 15 25 35 45

Fruit age (daa)

Fruit fresh mass (g)

Fruit 1 Fruit 3 Fruit 5

0 2 4 6 8

5 15 25 35 45

Fruit age (daa)

Fruit dry mass (g)

Liu et al., 2007. J. Exp. Bot.

(13)

Supply C

Sucrose

Glucose Fructose

Other

compounds CO₂ synthesis

k1

1- k1

k4k2

k5k3

k3(1-k5)

k6

K2(1-k4)

Climate Leaf:Fruit

Génard et al., 1996. J. Amer. Soc. Hort. Sci. , 2003. Tree Physiol.

Modéliser la composition en sucres du fruit

Sorbitol

(14)

A set of differential equations

Modéliser la composition en sucres du fruit

(15)

30 feuilles/fruit 18 feuilles/fruit 6 feuilles/fruit

Modéliser la composition en sucres du fruit

(16)

Fruit Virtuel

Fruit virtuel et génétique

(17)

100 genotypes

branch

environment

Fruit

Assimilation and allocation of carbone

Sugar accumulation Water

accumulation

Carbone Water

Ecophysiological model

Quilot et al., 2005. J. Exp. Bot.

Fruit virtuel et génétique (pêche)

QTL-based model

Select and estimate the genetic cœfficients for individuals

QTLs analysis

(18)

GL1

AG102 AG109

PC78

PC102

PC30 AG29 PC35

AG44 FG79

CFF9 CFF5

CFF14 CFF2

CFF19

CFM12 CFF18

CFF17

AC18 CFM6 CFF7

CFM7 0

6

35

58

75 67

80 84

96 11 20 26

40 47

100 104

116 119 128 22

68

GL7

CFF8 CFM3

CFF11 CC63b mp6

AG104

mp22 CFF10 CC132 0

5

23 14

28 31

43 46 48

Water flux

Xylem Phloem

Respiration

Sugar transport

growth : extension

 Dilution

 Extension

p

⁺

P



Water

Sugar metabolism

Transpiration

Model of water and sugar accumulation

Genetic map QTL-analysis

Fruit virtuel et génétique (pêche)

(19)

Fruit virtuel et génétique (pêche)

• Analyse du contrôle génétique en termes de processus

• Accroit la stabilité des QTL et leur héritabilité

• Prédiction de jeux de paramètres dont les valeurs dépendent des combinaisons alléliques

• Prédiction de génotypes virtuels dans différents environnements  support à la sélection

• Travail expérimental lourd et difficile à valider

(20)

Fruit Virtuel

Un fruit virtuel pour explorer la complexité et rechercher des

idéotypes

(21)

Intégration des processus

Relative humidity

C flow

citric acid content C₂H₄ emission

H₂0 loss Microcracking area Fruit fresh mass

Proportion of flesh Flesh dry matter content

4 sugars content

O_2, CO2

ATP C0₂ emission flesh dry mass

stone dry mass C reserves

Temperature

Temperature Carbon

Photosynthesis Stem carbon balance Stone and flesh dry growth

Radiation Leaf water

potential State of the

system

Water

Osmotic pressure Turgor pressure Tissue plasticity

Stem water potential

Sugars

Carbon partitioning into sucrose, sorbitol, glucose and fructose

amounts of sugars

Respiration

Maintenance and growth

Skin conductance

(stomata, cuticule and cracks)

Skin microcracking

Cuticule extension rates

Ethylene

Yang cycle

Variations of ACC and MAC contents ACCO and ACCS activities

Citrate

TCA cycle

Matter or information fluxes Outputs

Inputs Submodel

variables

(22)

2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 632 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63

Days after bloom

C2H4em ACCs ACCo C2H4 MACC ACC ATP O2 CO2 CI Egl Efr Eglfr FR GL SO SU Skin Cuco Sco Crco Sf Ff Os P Flux Tr Sd Fre Fd Fph Fde Pm Lph MRs Csh Cst

Wild-type 6L Mutant-type 6L

2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 632 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63

Days after bloom

C2H4em ACCs ACCo C2H4 MACC ACC ATP O2 CO2 CI Egl Efr Eglfr FR GL SO SU Skin Cuco Sco Crco Sf Ff Os P Flux Tr Sd Fre Fd Fph Fde Pm Lph MRs Csh Cst

Wild-type 18L Mutant-type 18L

Carbon Balance Stem-Shoots Carbon Balance Fruits

Water Balance Fruits

Skin

Sugar and Acid metabolism Respiration and Ethylene

Effet du nombre de feuilles et de l’utilisation

des réserves foliaires

(23)

ACC

C2H4 MACC

C2H4m ACCs

ACCo

EmiC2H4 ACC [CI]

MSStone Sco FrStone Fph ATP

CO2

Crco P

Flux Tr Csh O2

Cuco MRs

Ff ConsoCO2

[SU]

Fde Cst

SO

Os [GL]

[FR]

Fre

FR

Eglfr

Pm Fd

MSFruit EmiCO2

[SO]

Sf

Sd Skin

Frfruit

Egl GL

SU Efr

Lph

Un réseau de corrélations:

propriété émergente du Fruit Virtuel

Projet UE Isafruit

(24)

Monilinia laxa cuticular cracks

Recherche d’idéotypes

Masse du fruit Sucres

Fruit virtuel

Irrigué faible charge Irrigué forte charge Déficit faible charge Déficit forte charge

Coll. PSH-UGAFL

Les caractères ciblés

Sensibilité

(25)

scatterplot3d - 5

100 150 200 250 300

0 5101520

5

10 15

20

FruitMass

Sweetness

CrackDensity

actual alternative

AV_WI_LC AV_WI_HC AV_WD_LC AV_WD_HC

Irrigué faible charge Irrigué forte charge Déficit faible charge Déficit forte charge

Optimization: multi-objective evolutionary algorithm

Quilot et al. 2012 Coll. PSH-UGAFL

(26)

Fruit Virtuel

Evolution du Fruit Virtuel: vers la

biologie intégrative

(27)

Vers la biologie intégrative,

réseaux de processus & réseaux architecturés

(28)

Baldazzi et al. submitted (projet FRIM)

Intégration vers le haut…

Fruit Virtual

(29)

En cours...

Intégration vers le bas…

Modélisation couplée des processus de division cellulaire, d’endoréduplication et de croissance

Cellules en division Cellules

en croissance

Surface de cellules

(30)

Intégration vers le bas…

Flux à l ’échelle cellulaire fonction de l'âge de la cellules

Baldazzi et al. submitted (projet FRIM)

TranspiratonFlux xylémienFlux phloémien RespirationTransport actif Transport symplastique

(31)

Structural model Carbon and water fluxes model

Function

• Carbon and water fluxes

• Growth

• Transpiration

• Respiration

Structure

• External shape

• skin properties

• Internal tissues:

- pericarp, columella, seeds+jelly, and vasculature

Idéotypes forme, structure interne, cuticule…

Projet Agropolis. Coll. INRIA Virtual Plant – BFP Bordeaux

Vers un fruit virtuel 3D

(32)

Modelling water and carbon flow

U

_ij : Water flow in xylem & phloem

V

_ij : Carbon flow in phloem

U

_i: Water inflow from xylem & phloem

V

_i : Carbon inflow from phloem

w

_i : water content

s

_i : carbon content

T

_i : Transpiration from external tetrahedra

R

_i : Growth and maintenance respiration

T_i w_i U_ij,

V_ij s_i R_i U_i

V_i T_j

w_j s_j R_j

U_j

V_j

(33)

Front side Back side Q1

Q7 Q2 Q8

Q3

Q4 Q5 Q6

Projet Agropolis. Coll. INRIA Virtual Plant

Effects of skin microcracking on sugar distribution

in nectarine fruit

(34)

Visualisation of percent of microcracks and sugar distribution at 140 dafb

Front side Back side

Q1

Q2 Q3

Q4 Q5 Q6 Q7

Q8

Q1 Q7 Q2

Q8

Q3

Q4 Q5 Q6

Projet Agropolis. Coll. INRIA Virtual Plant

(35)

Perspectives

•Tester la généricité des modèles (pêche, tomate, mangue, raisin,…)

•Développer des modèles sur :

- les micro-constituants: vit.C, caroténoïdes - la sensibilité du fruit aux maladies

- la forme et la texture du fruit…

•Utiliser les modèles pour analyser le contrôle génétique

Prédire les valeurs de paramètres de modèles avec suffisamment de précision à partir des QTLs (saturation des cartes en marqueurs)

Simuler des descendances et faire de la sélection in silico d’idéotypes (méthodes d’optimisation multicritères)

•Coupler le fruit virtuel avec les approches omiques Liens réseaux simplifiés de gènes, protéines, métabolites

/ réseaux de processus modélisés

(36)

Difficultés pour l’intégration du niveau cellulaire / moléculaire

• Complexité des voies métaboliques impliquées

• Grande quantité des données sur les phénotypes moléculaires (métabolomiques, transcriptomique)

• Mais manque de

• information sur les mécanismes de contrôle des processus chez les différentes espèces

• information sur certaines étapes (eg transporteurs intra –cellulaires, stockage)

• données au cours du développement

• réponses à l’environnement

• Informations sur les liens gènes – processus modélisés

• Difficile d’identifier les variables et mécanismes à considérer dans le modèle

• Nécessaire de changer d'échelle et de niveaux de complexité selon les questions scientifiques

(37)

Loïc Pagès

Jacques Le Bot

Stéphane Adamowicz Valentina

Baldazzi

Gilles Vercambre Nadia

Bertin

Hélène Gautier

Philippe Bussières

Equipe Ecophysiologie de la plante horticole

Michel Génard A-L

Fanciullino

M-Odile Jordan

(38)

Un fruit virtuel pour analyser le fonctionnement du fruit sous le contrôle de l’environnement et du génome

Un fruit virtuel pour analyser le fonctionnement du fruit sous le contrôle de l’environnement et du

génome

- Comprendre le fonctionnement du fruit tout en synthétisant nos connaissances

- Hiérarchiser les processus impliqués dans la qualité

et analyser leurs interactions

- Produire des outils utiles pour l’analyse des contrôles environnementaux, agronomiques & génétiques de la qualité

- Concevoir des idéotypes (multi-performances)

Un Fruit Virtuel pour

Analyser le fonctionnement du fruit nécessite une approche systémique

Modélisation Expérimentation Système complexe

• thermodynamiquement ouvert (échanges avec l’environnement)

• composés d’un grand nombre de processus ayant des

caractéristiques variées qui interagissent entre eux avec des boucles de rétroaction

• des interactions fortes entre les variables qui pilotent le système

Fruit

Approche de modélisation

•Bottom-up : du gène à la cellule

•Top-down : connecte les performances aux contrôles

•Middle-out : combinaison des deux

Fruit Virtuel: plateforme de couplage

 1. Présentation de quelques sous-modèles (grandissement, sucres)

2. Fruit virtuel et génétique

 3. Un fruit virtuel pour explorer la complexité et rechercher des idéotypes

4. Evolution du Fruit Virtuel: vers la biologie intégrative

Fruit Virtuel

Modèles de croissance du fruit

dMS/dt = FluxS – Rf + (Phot)

                       



C Flux A p C C

C K

C v

FluxS s    





  1 

Modèles de croissance du fruit

dEau/dt = Fxyl + Fphl– Tf

Modèles de croissance du fruit

dV/dt =  . V . (P

- Y) + (1 / e). V . (dP

/ dt)

Theory of cell expansion

Modèles de croissance du fruit

Modèle générique: pêche, tomate, mangue, kiwi, raisin

Modéliser la composition en sucres du fruit

Modéliser la composition en sucres du fruit

Modéliser la composition en sucres du fruit

Fruit Virtuel

Fruit virtuel et génétique

Fruit virtuel et génétique (pêche)

QTL-based model

p

P



Fruit virtuel et génétique (pêche)

Fruit virtuel et génétique (pêche)

• Analyse du contrôle génétique en termes de processus

• Accroit la stabilité des QTL et leur héritabilité

• Prédiction de jeux de paramètres dont les valeurs dépendent des combinaisons alléliques

• Prédiction de génotypes virtuels dans différents environnements  support à la sélection

• Travail expérimental lourd et difficile à valider

Fruit Virtuel

Un fruit virtuel pour explorer la complexité et rechercher des

idéotypes

Intégration des processus

Effet du nombre de feuilles et de l’utilisation

des réserves foliaires

Un réseau de corrélations:

propriété émergente du Fruit Virtuel

Recherche d’idéotypes

Masse du fruit Sucres

Fruit virtuel

Les caractères ciblés

Sensibilité

Optimization: multi-objective evolutionary algorithm

Fruit Virtuel

Evolution du Fruit Virtuel: vers la

biologie intégrative

 ^ ^   ^ ^{ } ^  ^{ } ^ ^ ^{ } ^  ^ ^{ } ^ ^ 