Une exploration des possibilités génétiques pour l'adaptation de la vigne au changement climatique

(1)

HAL Id: tel-01320368

https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01320368

Submitted on 23 May 2016

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Une exploration des possibilités génétiques pour l’adaptation de la vigne au changement climatique

Eric Duchêne

To cite this version:

Eric Duchêne. Une exploration des possibilités génétiques pour l’adaptation de la vigne au changement climatique. Génétique des plantes. Université de Strasbourg, 2015. Français. �NNT : 2015STRAJ059�.

�tel-01320368�

(2)

UNIVERSITÉ DE STRASBOURG

ÉCOLE DOCTORALE DES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA SANTE UMR 1131 « Santé de la Vigne et qualité du vin »

INRA-Université de Strasbourg

THÈSE

présentée par

Éric DUCHÊNE

soutenue le 12 octobre 2015

pour obtenir le grade de : Docteur de l’université de Strasbourg Discipline/ Spécialité : Sciences Agronomiques

Une exploration des possibilités

génétiques pour l'adaptation de la vigne au changement climatique

Thèse dirigée par

M. RITZENTHALER Christophe Directeur de recherche, CNRS, Institut de Biologie Moléculaire des Plantes, Strasbourg

MEMBRES DU JURY

M. LAROCHE Edouard Professeur, Université de Strasbourg, Président du jury Mme BONNARD Géraldine Directrice de recherche, CNRS, Institut de Biologie

Moléculaire des Plantes, Strasbourg, membre interne M. de MONTIGNY Jacky Professeur, Université de Strasbourg, membre interne M. LEBOURGEOIS

François Maître de conférence HDR, AgroParisTech, Nancy, membre externe

M. TORREGROSA Laurent Professeur, Montpellier SupAgro, membre externe M. VÉZIEN Jean-Louis Directeur, Comité Interprofessionnel des Vins d’Alsace,

professionnel

Mme HAUG Danielle Directrice du Service de Validation des Acquis de l'Expérience, Université de Strasbourg, membre permanent

(3)

!

(4)

! "!

!"#$%"&

#$! %&'()*++$,$-.! /012)0! 3$! 0)! 40)-5.$! $.! 6$6! '1-6&7*$-'$6! 6*%! 0$6! ,808$*9! -).*%$06! $.! 0$6!

)'.8:8.&6!(*,)8-$6!61-.!*-$!4%&1''*4).81-!,);$*%$<!#$6!$++$.6!3*!'()-/$,$-.!'08,).87*$!1-.!3&;=!&.&!

126$%:&6!6*%!0)!:8/-$!>!):)-'$,$-.!3$6!6.)3$6!3$!3&:$0144$,$-.?!)*/,$-.).81-!3$6!.$-$*%6!$-!6*'%$6!

3$6!%)868-6?!$.!31-'!3$6!.$-$*%6!$-!)0'110!3$6!:8-6?!2)866$!$9'$668:$!3$!0$*%!)'838.&<!#$6!4%1;$'.81-6!3*!

'08,).!3*!+*.*%!41*%!0)!@%)-'$!4%&:18$-.!7*$!0)!()*66$!/&-&%)0$!3$6!.$,4&%).*%$6!3$:%)8.!6$!41*%6*8:%$?!

7*$!0$!-1,2%$!3$!;1*%6!.%56!'()*36!$-!&.&!3$:%)8.!)*/,$-.$%!,)86!0$6!4%&:8681-6!41*%!0)!40*:81,&.%8$!

61-.!2$)*'1*4!40*6!8-'$%.)8-$6<!#$!'()-/$,$-.!'08,).87*$!3$:%)8.!31-'!'1-.8-*$%!=!):18%!3$6!8,4)'.6!

6*%! 0)! :8/-$! $.! 0$! :8-?! ):$'! *-$! )''$-.*).81-! :%)86$,20)20$! 3*! 3&6&7*8082%$! 6*'%$6A)'83$6! 3$6! %)868-6<!

#B*.8086).81-! 3$! :)%8&.&6! 3$! :8/-$! 38++&%$-.$6! 3$! '$00$6! *.8086&$6! )'.*$00$,$-.! $6.! *-$! 3$6! :18$6!

3B)3)4.).81-!)*!'()-/$,$-.!'08,).87*$?!$.!0B$9401%).81-!3$6!416682808.&6!$986.)-.$6!'1-6.8.*$!0B12;$.!3$!

'$!.%):)80<!

CB)8! 41*%! '$0)! ')%)'.&%86&! 0)! :)%8)2808.&! /&-&.87*$! $.! 4(&-1.D487*$! 4)%,8! "EF! 3$6'$-3)-.6! 3$!

'%186$,$-.6!$-.%$!G8$608-/!HGIJ!$.!K$L*%M.%),8-$%!HKNJ!)+8-!3$!3&.$%,8-$%!68!3)-6!'$..$!414*0).81-!80!

&.)8.! 4166820$! 3$! .%1*:$%! 3$6! /&-1.D4$6! H"J! 7*8! 618$-.! )66$M! .)%38+6! 41*%! ,O%8%! 3)-6! 3$6! '1-38.81-6!

4%1'($6! 3$! '$00$6! 7*$! -1*6! '1--)8661-6! )'.*$00$,$-.! )+8-! 3$! 4%&6$%:$%! 0$*%! 41.$-.8$0! 3B)'838.&?! :18%$!

0$*%! 41.$-.8$0! )%1,).87*$! HEJ! 31-.! 0)! ')4)'8.&! =! )''*,*0$%! 3$6! 6*'%$6! 3)-6! 0$6! %)868-6! 618.! %&3*8.$! HPJ!

31-.!0B)'838.&!3$6!%)868-6!6$%)8.!4$*!6$-6820$!)*9!.$,4&%).*%$6!&0$:&$6!4$-3)-.!0)!,).*%).81-!3$6!%)868-6<!

Q1*6!):1-6!41*%!'$0)!12.$-*6!3$6!31--&$6!6*%!0$6!6.)3$6!3$!3&:$0144$,$-.!4$-3)-.!.%186!)--&$6!)*!

:8/-120$!)8-68!7*$!6*%!0$6!.$-$*%6!$-!6*'%$6?!0$6!.$-$*%6!$-!)'83$!,)087*$?!$-!)'83$!.)%.%87*$!$.!6*%!0$!4R!

3$6!2)8$6<!

CB)8!,86!)*!418-.!*-!,1350$!3$!4%&:8681-!3$6!6.)3$6!3$!3&21*%%$,$-.?!+01%)861-!$.!:&%)861-!3*!

GI!$.!3*!KN!*.8086)-.!*-87*$,$-.!0$6!.$,4&%).*%$6!3$!0B)8%<!#B*.8086).81-!3$!'$!,1350$!):$'!3$6!31--&$6!

68,*0)-.! 0$! '08,).! 3*! +*.*%! 41*%! 0$! 416.$! 3$! S10,)%! )! 4$%,86! 3$! 7*)-.8+8$%! 0)! ()*66$! 4166820$! 3$6!

.$,4&%).*%$6!4$-3)-.!0)!,).*%).81-!3$6!%)868-6<!#)!,1D$--$!3$6!.$,4&%).*%$6!,)98,)0$6!4$-3)-.!0$6!

PT!;1*%6!7*8!6*8:$-.!0)!:&%)861-!3*!KN!41*%%)8.!)8-68!)..$8-3%$!P"!US!=!0B(1%8M1-!EFVPWEFXX!)*!08$*!3$!EY!US!

)'.*$00$,$-.<!

#$6! 4)%),5.%$6! 3*! ,1350$! 3$! 3&:$0144$,$-.! 1-.! &.&! 3&.$%,8-&6! 41*%! 3$6! :)%8&.&6! 3$6!

'100$'.81-6! 3$! 0BIQGZ! S10,)%! )8-68! 7*$! 41*%! 0$6! /&-1.D4$6! 3$! 0)! 414*0).81-! GI9KN<! [$6! 31--&$6! 3$!

/&-1.D4)/$!3$!'$..$!414*0).81-!41*%!"TP!,)%7*$*%6!,8'%16).$008.$6!1-.!4$%,86!3$!')0'*0$%!3$6!')%.$6!

/&-&.87*$6!4)%$-.)0$6!$.!*-$!')%.$!'1-6$-6*6<!\89!]^#6!H]*)-.8.).8:$!^%)8.!#1'8J!8-3&4$-3)-.6!1-.!&.&!

3&.$'.&6!>! 3$*9! 41*%! 0)! 3*%&$! "T! +&:%8$%W3&21*%%$,$-.?! 3$*9! 41*%! 0)! 3*%&$! 3&21*%%$,$-.W+01%)861-?!

3$*9! 41*%! 0)! 3*%&$! +01%)861-W:&%)861-<! S$! %&6*0.).! )*.1%86$! 0)! '1-6.%*'.81-! 3B*-! /&-1.D4$! :8%.*$0!

'1,28-)-.!0$6!')%)'.&%86.87*$6!3$6!/&-1.D4$6!%&$06!)D)-.!0$6!3*%&$6!3$!4()6$!0$6!40*6!01-/*$6<!_`,$!

(5)

! E!

):$'!'$!/&-1.D4$!:8%.*$0?!80!-B$6.!4)6!4166820$!3$!%$.%1*:$%!3)-6!0$!+*.*%!3$6!'1-38.81-6!3$!.$,4&%).*%$6!

4$-3)-.!0)!,).*%).81-!3$6!%)868-6!68,80)8%$6!=!'$00$6!7*$!-1*6!'1--)8661-6!)'.*$00$,$-.<!

#$6! 8-.$%:)00$6! 3$! '1-+8)-'$! 41*%! 0)! 4168.81-! 3$6! ]^#6! 1-.! &.&! 4168.81--&6! 6*%! 0)! 6&7*$-'$!

'1,405.$! 3*! /&-1,$! 3$! 0)! :8/-$! HaQYFFEY?! "E9J<! [$6! /5-$6! ')-383).6! 6*6'$4.820$6! 3$! 4)%.8'84$%! =! 0)!

:)%8)2808.&!/&-&.87*$!3$6!3*%&$6!3$!4()6$!3$!3&:$0144$,$-.!1-.!)8-68!&.&!83$-.8+8&6<!b-!4$*.!'8.$%!41*%!

0)! +01%)861-!!"! 6*%! 0$! '(%1,161,$! V?!!#$%&)8-68! 7*B*-! /5-$! 3$! .D4$!$'()"*()! 6*%! 0$! '(%1,161,$! "Y<!

a1*%!0)!:&%)861-?!3$*9!/5-$6!8,4087*&6!3)-6!0$6!%&41-6$6!=!0c)'83$!)26'86687*$!HZdZJ!1*!)*9!6*'%$6!61-.!

4%1416&6>! *-! %&'$4.$*%! 3cZdZ! 6*%! 0$! '(%1,161,$! "e! $.!+,-)*.! /5-$! 0)! +),800$! Z\G! Hf!ZdZ?! 6.%$66?!

%84$-8-/W%$0).$3!gJ!6*%!0$!'(%1,161,$!"h<!

a1*%! 0B&:)0*).81-! 3$! 0)! :)%8)2808.&! /&-&.87*$! 41*%! 0)! ')4)'8.&! =! )''*,*0$%! 3$6! 6*'%$6! $.! 41*%!

0B)'838.&!3$6!%)868-6?!.%186!)--&$6!3$!6*8:8!28W($231,)3)8%$6!3$!0)!,).*%).81-!3$6!%)868-6!41*%!0$6!4)%$-.6!

GI!$.!KN!1-.!4$%,86!3$!;*6.8+8$%!0B8-.&%`.!3B*-!4%&05:$,$-.!=!*-$!61,,$!3$!.$,4&%).*%$!+89$!)4%56!0)!

:&%)861-! 41*%! 0)! 414*0).81-! GI9KN<! S$..$! ,&.(13101/8$! 4$%,$.! 3$! 38++&%$-'8$%! 0B$++$.! 3$6! 6.)3$6! 3$!

3&:$0144$,$-.! $.! 3*! %)441%.! +%*8.A+$*800$! 3$6! 40)-.$6! 6*%! 0$6! .$-$*%6! $-! 6*'%$6! +8-)0$6! 3$6! %)868-6<! i-!

]^#!41*%!0)!')4)'8.&!=!)''*,*0$%!3$6!6*'%$6!)!)8-68!4*!`.%$!3&.$'.&<!

i-$!+1%.$!:)%8)2808.&!/&-&.87*$!41*%!0$!4R?!0$6!.$-$*%6!$-!)'83$!,)087*$!Hj_)087*$kJ!$.!$-!)'83$!

.)%.%87*$! Hj^)%.%87*$kJ! )! &.&! ,86$! $-! &:83$-'$?! )*668! 28$-! 41*%! 3$6! 2)8$6! :$%.$6! =! 0)! :&%)861-?! 7*$! 3$6!

2)8$6! 4%&0$:&$6! EPF! US<3! 40*6! .)%3<! I0! $986.$! $-! 4)%.8'*08$%! *-$! 6&/%&/).81-! 41*%! 0$! %).81!

j^)%.%87*$kAHj^)%.%87*$klj_)087*$kJ?! '$! 7*8! $6.! 41.$-.8$00$,$-.! *.80$! 3)-6! 0$! ')3%$! 3$! 0B)3)4.).81-! )*!

'()-/$,$-.! '08,).87*$<! m-! $++$.! ;B)8! ,1-.%&! /%n'$! )*9! '8-&.87*$6! 6*%! 0$6! 4)%$-.6! 7*$! 0$6! 7*)-.8.&6!

3B)'83$! .)%.%87*$! 4)%! 2)8$! 61-.! '1-6.)-.$6! 4$-3)-.! 0)! ,).*%).81-?! )01%6! 7*$! '$00$6! 3B)'83$! ,)087*$!

3&'%1866$-.! 3B)*.)-.! 40*6! %)483$,$-.! 7*$! 0$6! .$,4&%).*%$6! 61-.! &0$:&$6<! i-! %).81!

j^)%.%87*$kAHj^)%.%87*$klj_)087*$kJ!&0$:&!%&3*8.!4)%!'1-6&7*$-.!0$6!:)%8).81-6!3B)'838.&!$-!+1-'.81-!3$6!

.$,4&%).*%$6?! $.! 4$*.! 31-'! `.%$! :*! '1,,$! *-! '%8.5%$! 3B)3)4.).81-! )*! '()-/$,$-.! '08,).87*$<! [$6!

]^#6!41*%!'$!')%)'.5%$!1-.!&.&!,86!$-!&:83$-'$<!!

I0!)44)%)o.!$-!'1-'0*681-!7*$!0)!:)%8)2808.&!/&-&.87*$!41*%!0$6!4)%),5.%$6!3$!0B)'838.&!3$6!%)868-6!

$6.!0)!4%8-'84)0$!:18$!=!:)01%86$%!41*%!0B)3)4.).81-!3$!0)!:8/-$!)*!'()-/$,$-.!'08,).87*$<!

!

'()#&*+"#&

p8/-$?! '()-/$,$-.! '08,).87*$?! 4(&-101/8$?! .$-$*%6! $-! 6*'%$6?! )'838.&?! )'83$! ,)087*$?! )'83$! .)%.%87*$?!

]^#6?!3&.$%,8-86,$!/&-&.87*$!

(6)

! P!

!,%,-*.,%,/)#&

C$! .8$-6! $-! 4%$,8$%! 08$*! =! %$,$%'8$%! [838$%! _$%38-1/0*?! )-8,).$*%! 3$! 0B&7*84$! f!K&-&.87*$! $.!

),&081%).81-! 3$! 0)! p8/-$!g! =! 0BIQGZ! S10,)%<! SB$6.! 0*8! 7*8! )! 8-8.8&! 0$6! 4%1/%),,$6! 3$! /&-&.87*$!

7*)-.8.).8:$!6*%!0)!:8/-$!=!S10,)%!$.!7*8!)!4%1/%),,&!0)!'%&).81-!3$!3$6'$-3)-.6!3$!'%186$,$-.!$-.%$!

G8$608-/!$.!K$L*%M.%),8-$%?!):)-.!,1-!8-.&/%).81-!3)-6!61-!&7*84$<!SB$6.!&/)0$,$-.!0*8!7*8!,B)!+1%,&!=!

0)!'1-6.%*'.81-!3$!')%.$6!/&-&.87*$6!$.!=!0)!%$'($%'($!3$!]^#6<!\)-6!6)!:101-.&!3$!'%&$%!3$6!414*0).81-6!

41*%!&.*38$%!3$6!')%)'.5%$6!$-!6&/%&/).81-!$.!6$6!'1,4&.$-'$6!$-!/&-&.87*$?!0$6!%&6*0.).6!4%&6$-.&6!8'8!

-B$986.$%)8$-.!4)6<!

#B)44*8! .$'(-87*$! 3$! p8-'$-.! [*,)6! 41*%! 0)! /$6.81-! $.! 0$! 6*8:8! 3*! ,).&%8$0! :&/&.)0?! 3$! K8650$!

d*..$%08-! 41*%! 0B12.$-.81-! 3$6! 31--&$6! 3$! /&-1.D4)/$! $.! 3$! Q).()08$! C)$/08! 41*%! 0B12.$-.81-! 3$6!

31--&$6!)-)0D.87*$6!)!&.&!$66$-.8$0<!\)-6!$*9?!0B)'7*868.81-!3$!31--&$6!6*%!3$6!'$-.)8-$6!3$!/&-1.D4$6!

6*%!40*68$*%6!)--&$6!-B)*%)8.!4)6!&.&!4166820$<!#$*%!+8)2808.&?!0$*%!,1.8:).81-!$.!0$*%!8,408').81-!3)-6!0$!

4%1/%),,$!$-!1-.!+)8.!$.!$-!+1-.!$-'1%$!3$6!'100)21%).$*%6!8%%$,40)q)20$6<!

C$! %$,$%'8$! @%&3&%87*$! a$06D?! 38%$'.%8'$! 3$! ,1-! *-8.&! 3$! %$'($%'($! $.! 4%&683$-.$! 3*! '$-.%$!

IQGZ!3$!S10,)%!-1-!6$*0$,$-.!41*%!6$6!$-'1*%)/$,$-.6!=!4%&4)%$%!'$!3840r,$!3$!31'.1%).?!,)86!)*668!

41*%!61-!8,,$-6$!38641-82808.&<!

I0!:)!6)-6!38%$!7*$!,1-!$-:8%1--$,$-.!3$!.%):)80!)!&.&!*-!).1*.!8-3&-8)20$?!7*$!'$!618.!41*%!0)!

21--$! (*,$*%! )*! 6$8-! 3$! 0B&7*84$! )*! ;1*%! 0$! ;1*%?! 41*%! 0B)44*8! 3*! 6$%:8'$! 3B$94&%8,$-.).81-!

)/%1-1,87*$!$.!:8.8'10$!3$!0BIQGZ!S10,)%!$.!40*6!0)%/$,$-.!41*%!0)!38:$%68.&!3$6!'1,4&.$-'$6!7*$!0B1-!

4$*.!%$-'1-.%$%!)*!6$8-!3$!0BIQGZ<!

C$!%$,$%'8$!S(%86.14($!G8.M$-.()0$%!3B):18%!&.&!,1-!%&+&%$-.!41*%!4%&4)%$%!'$!.%):)80!)8-68!7*$!

.1*6!0$6!,$,2%$6!3*!;*%D!7*8!1-.!28$-!:1*0*!6B8-:$6.8%!3)-6!61-!&:)0*).81-<!

m-+8-?! ;B)*%)86! *-$! )..$-.81-! 4)%.8'*085%$! 41*%! ,1-! &41*6$! Z--$W_)%8$<! m00$! ,B)! ,1.8:&! 41*%!

4%&4)%$%! '$! 3840r,$! $.?! 6)-6! $00$?! 3$! -1,2%$*6$6! 7*$6.81-6! )*.1*%! 3$6! ,D6.5%$6! 3$! 0)! 28101/8$!

,10&'*0)8%$! 6$%)8$-.! %$6.&$6! 6)-6! %&41-6$<! SB$6.! '$4$-3)-.! ):)-.! .1*.! 61-! )441%.! 6.%*'.*%)-.! =! *-!

&7*8082%$!4$%61--$0!)*7*$0!;$!:$*9!%$-3%$!(1,,)/$!8'8<!

(7)

! Y!

!

(8)

! T!

f!Une exploration des possibilités génétiques pour l'adaptation de la vigne au changement climatique »

Table des matières

!"! !#$%&'()$*&#+"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""+,,!

"#! $%&'()'(!######################################################################################################################################################################!**! +#! ,-!./0&(1!2/%3%0/(!('!45%6789/%3%0/(!###############################################################################################################!*:!

!"! #$%&'(%)*+,-./,0'%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!1! 1"! 2034$'-%'.%/034$,-4.,/$%)'%54%&54$.'%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!6! 6"! 7'%8985'%)'%):;'5/&&'<'$.%;:3:.4.,=%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!>!

?"! 7'%):;'5/&&'<'$.%0'&0/)(8.'(0@%)'%54%=5'(0%A%54%B4,'%<C0'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!>!

>"! 74%8/<&/-,.,/$%'.%5'-%84048.:0,-.,D('-%)'-%04,-,$-%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!E! E"! 7'-%):.'0<,$4$.-%)(%8985'%)'%):;'5/&&'<'$.%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!F!

$#! ,(!57-&0(;(&'!53/;-'/<=(!('!3-!./0&(!############################################################################################################!:>!

!"! G/$.'H.'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%16! 1"! #$'%4;4$8:'%)'-%-.4)'-%)'%):;'5/&&'<'$.%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%6!! 6"! I'-%,$8'0.,.()'-%-(0%54%&0/)(8.,;,.:%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%61!

?"! J=='.-%-(0%54%8/<&/-,.,/$%)'-%04,-,$-%'.%)'-%;,$-%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%6?!

?#! @=(33(9!9%&'!3(9!.%/(9!AB-A-6'-'/%&!6%99/23(9!A(!3-!./'/5=3'=C(!-=!57-&0(;(&'!53/;-'/<=(!D!>E! F#! G4&4'/<=(!A(!3-!./0&(!############################################################################################################################################!>H!

!"! K.0(8.(0'%)(%3:$/<'%'.%-/(08'-%)'%;40,4B,5,.:%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%6L!

1"! M,-'%'$%:;,)'$8'%)'-%0'54.,/$-%'$.0'%3:$/.9&'-%'.%&+:$/.9&'-%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%6F!

I#! ,-!.-C/-2/3/'4!04&4'/<=(!('!3B-A-6'-'/%&!-=!57-&0(;(&'!53/;-'/<=(!#################################################!JJ!

!"! N+:$/5/3,'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%??! 1"! #.,5,-4.,/$%)'%5*'4(%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%??! 6"! O(45,.:%)'%54%B4,'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%?>! G#! KC%234;-'/<=(!##########################################################################################################################################################!JL!

!!"! -.$/%*01+0$+2/$3&'04+"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""+56!

"#! M-'4C/(3!.404'-3!#######################################################################################################################################################!JN! +#! ?/96%9/'/O9!()64C/;(&'-=)!##################################################################################################################################!PQ!

!"! I,-&/-,.,=%1PP6%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%>P! 1"! I,-&/-,.,=%1PPE%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%>P!

$#! R29(C.-'/%&9S!;(9=C(9!('!&%'-'/%&9!################################################################################################################!P*!

!"! N+:$/5/3,'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%>!! 1"! Q4&&/0.%=0(,.R='(,55'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%>1!

(9)

! e!

6"! S'$'(0-%'$%-(80'-%'.%48,),.:%)'-%04,-,$-%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%>6!

?#! G4&%'86-0(!################################################################################################################################################################!PJ! F#! T'-23/99(;(&'!A(9!5-C'(9!04&4'/<=(9!##############################################################################################################!PJ! I#! U(57(C57(!A(!@V,9!#################################################################################################################################################!PP!

!!!"! 704+4$.'04+'0+'/801&99020#$+""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""+:;!

"#! W!V7(!57-33(&0(!%O!-A-6'/&0!0C-6(./&(!.-C/('/(9!'%!53/;-'(!57-&0(!X!##############################################!PH!

!"! Q:-(<:%)'%5*40.,85'%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%>L! 1"! T0.,85'%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%E6! 6"! T8.(45,-4.,/$%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%U>! +#! W!V%Y-CA9!'7(!-A-6'-'/%&!%O!0C-6(./&(!.-C/('/(9!'%!53/;-'(!57-&0(1!@V,9!-&A!5-&A/A-'(!0(&(9!O%C!

A(.(3%6;(&'-3!9'-0(9!X!##################################################################################################################################################!H*!

!"! Q:-(<:%)'%5*40.,85'%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%L!! 1"! T0.,85'%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%L>! 6"! T8.(45,-4.,/$%"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%FL!

!<"! 704+$0#0(%4+0#+4()%04=+>+?0)*930%*#@+$30+.A*1*$B+&C+'*CC0%0#$+@%.908*#0+@0#&$B904+$&+

.))(2(1.$0+4(@.%+*#+A0%%*04+D+"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""+,,E!

!"! Q:-(<:%)'%5*40.,85'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!!P! 1"! T0.,85'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!!6! 6"! T8.(45,-4.,/$%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!16!

<"! 7F.)*'*$/=+>+G0#0$*)+8.%*.A*1*$B+&C+'04)%*9$&%4+C&%+@%.908*#0+A0%%B+.)*'*$B+*#+H*041*#@I+

G0JK%L$%.2*#0%+.#'+$30*%+9%&@0#B+D+""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""+,MN!

!"! Q:-(<:%)'%5*40.,85'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!1L! 1"! T0.,85'%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!6!! 6"! T8.(45,-4.,/$%""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""%!?P!

<!"! O&#)1(4*&#+@/#/%.10+0$+90%490)$*804+"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""+,55!

<!!"! H/C/%0#)04+"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""+,:E!

<!!!"! P##0Q04+""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""+,;R!

"#! "&&()(!*1!K3-&!A=!A/96%9/'/O!UZ)G[!:QQ>!#################################################################################################!*EL! +#! "&&()(!:1!K3-&!A=!A/96%9/'/O!UZ)G[!:QQE!#################################################################################################!*EN!

$#! "&&()(!>1!,/9'(!A(9!.-C/-23(9!;(9=C4(9!9=C!3(!A/96%9/'/O!:QQ>!########################################################!*L*!

?#! "&&()(!J1!$-C'(9!04&4'/<=(9!\A%&&4(9!9=6634;(&'-/C(9!A(!?=57]&(!('!-3#!:Q*:2^!#############!*L>!

!

(10)

! V!

!

0/.)"#&

'_>! '$-.8_1%/)-!H*-8.&!3$!386.)-'$!/&-&.87*$J!

Ud%89>!! [$/%&! d%89?! *-8.&! 31--&$! 4)%! *-! %&+%)'.1,5.%$?! ,$6*%)-.! 0$6! '1-'$-.%).81-6! $-! '1,416&6!

610*20$6!H^1.)0!\10*20$!\10836J?!1-!0c*.8086$!41*%!$6.8,$%!0$6!.$-$*%6!$-!6*'%$6!3$6!%)868-6<!

US<3>! 3$/%&6<;1*%6!

()>! ($'.)%$!

(0>! ($'.108.%$!

s2!! s8012)6$6!

_.>! ,80081-6!3$!.1--$6!

a2!>!! 4)8%$!3$!2)6$6!H6*%!0BZ[QJ!

12-"3.4).(/#&,)&4*-(/5%,#!

ZdZ>! Z26'8668'!Z'83!HZ'83$!)26'86687*$J!

Z[Q!>!! Z'83$!3&619D%821-*'0&87*$!

Z/%$6.$!>! \.%*'.*%$! '()%/&$! 3$6! 6.).86.87*$6! )/%8'10$! 3&4$-3)-.! 3*! _8-86.5%$! 3$! 0BZ/%8'*0.*%$?! 3$!

0BZ/%1)08,$-.)8%$!$.!3$!0)!@1%`.!!

ZIS>!! Zs)8s$!I-+1%,).81-!S%8.$%81-!

dIS>!! d)D$68)-!I-+1%,).81-!S%8.$%81-!

d#Z\^!>!d)68'!#1')0!Z08/-,$-.!^110!H1*.80!3B)08/-$,$-.!3$!6&7*$-'$6J!

SQG_!>!S$-.%$!Q).81-)0!3$!G$'($%'($6!_&.&1%101/87*$6!

[bt>!! [)D!1+!D$)%!

@)16.).!>! 6.%*'.*%$! '()%/&$! 3$6! 6.).86.87*$6! 41*%! 0)! @Zb! Hb%/)-86).81-! 3$6! Q).81-6! i-8$6! 41*%!

0B)08,$-.).81-!$.!0B)/%8'*0.*%$J!

@mp\!>! @&3&%).81-!3$6!m941%.).$*%6!3$!p8-6!$.!\48%8.*$*9!3$!@%)-'$!

@%)-'$Z/%8,$%!>! m.)20866$,$-.!-).81-)0!3$6!4%13*8.6!3$!0B)/%8'*0.*%$!$.!3$!0)!,$%?!&!"#$%&&'(')!*

!"#$%&'()*%+%,-.(-%/'!$(&0',1",'$('-"-2$$2')"',!"!#$%&'('"()*+&,'(-'(./+,&!)0.$0&'1!

Kd\>!! K$-1.D48-/!2D!\$7*$-'8-/!

KS_>!! K$-$%)0!S8%'*0).81-!_13$0!

Km\>!! K)M!=!$++$.!3$!6$%%$!

KImS>!! K%1*4$!3c$94$%.6!8-.$%/1*:$%-$,$-.)0!6*%!0c&:10*.81-!3*!'08,).!HIaSS!$-!Z-/0)86J!

KN>! K$L*%M.%),8-$%!

KNZ!>! K$-1,$!L83$!)661'8).81-!H/$-$.8'6J!

R\u^,$)->! \1,,$!3$!.$,4&%).*%$6!;1*%-)085%$6!,1D$--$6!2)6$!"F!US!

R\u^,)9>! \1,,$!3$!.$,4&%).*%$6!;1*%-)085%$6!,)98,)0$6!2)6$!"F!US!

(11)

! h!

IQ\mm!>!I-6.8.*.!Q).81-)0!3$!0)!6.).86.87*$!$.!3$6!&.*3$6!&'1-1,87*$6!

IaSS>!! I-.$%/1:$%,$-.)0!a)-$0!1-!S08,).$!S()-/$!

CS>! C&6*6WS(%86.!

#K>! #8-s)/$!/%1*4!H/%1*4$!3$!08)861-J!

QSdI>! Q).81-)0!S$-.$%!+1%!d8101/D!I-+1%,).81-!

bIp!>! b%/)-86).81-!I-.$%-).81-)0$!3$!0)!p8/-$!$.!3*!p8-!

bQmGS!>! b26$%:).18%$!Q).81-)0!6*%!0$6!m++$.6!3*!G&'()*++$,$-.!S08,).87*$!

aSG>!! a10D,$%)6$!S()8-!G$)'.81-!

amaS!>!! a(164(1&-10!aD%*:).$!S)%219D0)6$!

GSa>!! G$4%$6$-.).8:$!S1-'$-.%).81-!a).(L)D!

GI>!! G8$608-/!

GI9KN>!! a14*0).81-!3$6!3$6'$-3)-.6!3$6!'%186$,$-.6!$-.%$!G8$608-/!$.!K$L*%M.%),8-$%!

\@m>! \*%+)'$!+108)8%$!$9416&$!

\Qa>!! \8-/0$!Q*'0$1.83$!a10D,1%4(86,!

\Gm\>!! \4$'8)0!G$41%.!1-!m,86681-!\'$-)%816!

\\G>!! \8,40$!\$7*$-'$!G$4$).!

]^#>!! ]*)-.8.).8:$!^%)8.!#1'*6!

^[Q!>! "?"?eW.%8,$.(D0W"?EW38(D3%1-)4(.)0$-$!

^\\>!! ^1.)0! \10*20$! \10836?! ,$6*%$! $-! Ud%89! 3c*-! )-/0$! 3$! %&+%)'.81-! 3$! 0)! 0*,85%$! 4)%! *-! 087*83$!

4$%,$..)-.!3c$6.8,$%!3$6!.$-$*%6!$-!6*'%$6!

NG@!>! N$).($%!G$6$)%'(!v!@1%$')6.8-/!_13$0!

6,7.8$,&

Z4D%5-$>! )26$-'$!3$!4&48-6!

[&21*%%$,$-.>! !)44)%8.81-!3$6!;$*-$6!+$*800$6!)*!4%8-.$,46!

m++8')'8.&!>! 4)%.!3$!0)!:)%8)2808.&!.1.)0$!3B*-$!:)%8)20$!$94087*&$!4)%!*-!,1350$!

m-.%$'w*%>!! 41*66$!0).&%)0$!6*%!*-!%),$)*!3$!:8/-$!

@$%.808.&>!! -1,2%$!3c8-+01%$6'$-'$!4)%!%),$)*!

_&%8.()00$!>! a)%.8$!3$!.8/$!$-.%$!3$*9!-w*36!6*''$668+6!6*%!0$!%),$)*!

a(&-101/8$>!! 3$6'%84.81-! 3$6! 6.)3$6! 3$! 3&:$0144$,$-.?! $66$-.8$00$,$-.! 3&21*%%$,$-.?! +01%)861-! $.!

:&%)861-!41*%!0)!:8/-$!

p&%)861->!! 3&2*.!3$!,).*%).81-!3$6!%)868-6?!')%)'.&%86&!4)%!*-!%),100866$,$-.!$.!0)!'101%).81-!3$6!

2)8$6!41*%!0$6!:)%8&.&6!'101%&$6<!

!

(12)

! X!

942+,4$7&

&

942+,4$&:;<!=![$6'%84.81-!3$6!6'&-)%816!\Gm\!H4<!EeJ<!

942+,4$&:;>&=!S)%)'.&%86.87*$6!3$6!6'&-)%816!GSa!H4<!EhJ<!

942+,4$&:;?&=!m')%.6!3$!.$,4&%).*%$!$-!&.&!4)%!%)441%.!=!0)!,1D$--$!3$!%&+&%$-'$!"XVeWEFFT!H4<!PFJ<!

942+,4$&:;@&=!m')%.6!3$!4%&'848.).81-6!H,,<;1*%^W"J!$-!&.&!4)%!%)441%.!=!0)!4&%813$!3$!%&+&%$-'$!"XVeWEFFT!

H4<!P"J<!

942+,4$&:;A&=!S1,4)%)861-!3*!G8$608-/!$.!3*!K$L*%M.%),8-$%!3)-6!38++&%$-.6!3864168.8+6!H4<!YhJ<!

942+,4$&::;<=&Q1,2%$!3$!/&-1.D4$6!3$!38++&%$-.6!'%186$,$-.6!6$01-!0$6!*.8086).81-6!H4<!YXJ<&

942+,4$&::;>=&m-'13)/$!3$6!,)%7*$*%6!,10&'*0)8%$6!41*%!*-$!414*0).81-!3$!.D4$!Sa!H'%166!41008-).81-J!

H4<!TTJ<&

942+,4$&:::;<=!G&')48.*0).8+!3$6!]^#6!08&6!=!0)!4(&-101/8$!3$!0)!:8/-$!4*208&6!)*!PF!,)%6!PF"T!H4<!XXJ<!

942+,4$& :::;>=! \&7*$-'$6! /&-1,87*$6! ')-383).$6! 4%&6$-.$6! 3)-6! 0$6! 8-.$%:)00$6! 3$! '1-+8)-'$! 41*%! 0$6!

]^#6!3$!3*%&$!3&21*%%$,$-.W+01%)861-!3$6!/%1*4$6!3$!08)861-!V!$.!"Y!H4<!"FTJ<!

942+,4$&B;<=&]^#6!41*%!0c)'838.&!3$6!%)868-6!3&.$'.&6!):$'!.%186!)--&$6!3$!31--&$6!6*%!0)!')%.$!'1-6$-6*6!

GI9KN!'1-6.%*8.$!=!4)%.8%!3$!31--&$6!3$!31--&$6!3$!/&-1.D4)/$!,8'%16).$008.$6!H4<!"YEJ<!

(13)

! "F!

&

C.D$-,#&

&

C.D$-,&:;<&=!p)0$*%6!3$6!4)%),5.%$6!3*!,1350$!dGIQ!HK)%'8)!3$!S1%.)M)%WZ.)*%8!$.!)0<!EFFXJ!41*%!389!

:)%8&.&6!3$!:8/-$!'*0.8:&$6!$-!@%)-'$!H4<!E"J<!

C.D$-,&:;>&=!m:10*.81-!3$!0)!6*%+)'$!3$!0)!')01..$!/0)'8)8%$!)%'.87*$!H4<!EPJ<!

C.D$-,& :;?& =! m9.%)8.! 3$! 0)! +8/*%$! GI[<e! 3*! %&6*,&! =! 0c8-.$-.81-! 3$6! 3&'83$*%6<! S()-/$,$-.6! '08,).87*$6!

EF"P>!#$6!&0&,$-.6!6'8$-.8+87*$6<!S1-.%82*.81-!3*!K%1*4$!3$!.%):)80!I!)*!'8-7*85,$!G)441%.!3B&:)0*).81-!

3*!K%1*4$!3B$94$%.6!8-.$%/1*:$%-$,$-.)0!6*%!0B&:10*.81-!3*!'08,).!H4<!EYJ<!

C.D$-,&:;@!=!m9.%)8.!3$!0)!+8/*%$!GI[<T!3*!%&6*,&!=!0c8-.$-.81-!3$6!3&'83$*%6<!d80)-!EFFV!3$6!'()-/$,$-.6!

'08,).87*$6>!%)441%.!3$!6D-.(56$!H4<!EVJ<!

C.D$-,&:;A&=!Z-1,)08$!3$!.$,4&%).*%$!4%&:*$!$-!+1-'.81-!3$!0c&,86681-!3$6!/)M!=!$++$.6!3$!6$%%$!41*%!

38++&%$-.6!6'&-)%816!GSa!H4<!EXJ<!

C.D$-,&::;<=!S)0'*0!3$!0)!6*%+)'$!+108)8%$!$9416&$!H4<!TEJ<!

C.D$-,&::;>=!m9$,40$!3$!.%)8.$,$-.!3c*-$!8,)/$!61*6!I,)/$C!41*%!0c$6.8,).81-!3$!0)!41%168.&!3*!+$*800)/$!

H4<!TPJ<!

C.D$-,&:::;<>!^$,4&%).*%$6!,)98,)0$6!;1*%-)085%$6!68,*0&$6!41*%!0$!416.$!3$!S10,)%!):$'!0$!6'&-)%81!Z"d!

41*%!.%186!4&%813$6!3*!+*.*%!$.!4168.81--$,$-.!3$!0)!4&%813$!3$!,).*%).81-!3*!K$L*%M.%),8-$%!H4<!eFJ<!

C.D$-,&:::;>=!^$,4&%).*%$6!,)98,)0$6!4$-3)-.!0$6!PT!;1*%6!7*8!6*8:$-.!0)!:&%)861-!41*%!.%186!/&-1.D4$6!

H4<!e"J<!

C.D$-,&:::;?>!^%186!'1*%2$6!3$!%&41-6$6!=!0)!.$,4&%).*%$!*.8086&$6!3)-6!0)!08..&%).*%$!H4<!VVJ<!

C.D$-,&:::;@=!^)*9!3c$94%$6681-!3$!.%186!/5-$6!')-383).6!3)-6!0$6!21*%/$1-6!)*!'1*%6!3*!.$,46!H4<!"FEJ<!

C.D$-,& :B;<=! S1*%2$6! 3$! #b[! 6'1%$! 41*%! 0$6! .$-$*%6! $-! 6*'%$6! ,1D$--$6! 6*%! .%186! )--&$6! 6$01-! .%186!

,&.(13$6!3c&:)0*).81-!H4<!"ETJ<!

C.D$-,&:B;>=!S1$++8'8$-.!s!3$!,&.)21086,$!H-1-!6.1's)/$J!3$6!6*'%$6!8,41%.&6!3)-6!0$6!2)8$6!&:)0*&!$-!

EF"E!41*%!-$*+!/&-1.D4$6!=!d$%/($8,!HehJ!H4<!"EeJ<!

!

E(),&#$-&+,#&*F(.7&)5G(D-4GF.8$,#&

!

a1*%!+)'808.$%!0)!0$'.*%$?!0$6!-1,2%$6!41*%!0$6!3&-1,2%$,$-.6!6*4&%8$*%6!=!-$*+!61-.!&'%8.6!$-!'(8++%$6?!

6)*+!$-!3&2*.!3$!4(%)6$<!

!

(14)

! ""!

I. Introduction

A. Contexte

#)!'*0.*%$!3$!0)!p8/-$!1''*4)8.!3)-6!0$!,1-3$!V!TEh!FFF!()!$-!EF"E!HbIp!EF"PJ<!#)!4%13*'.81-!3$!

%)868-6?! ):$'! eV?"!_.! $6.! 0c*-$! 3$6! 4%8-'84)0$6! 4%13*'.81-6! 3$! +%*8.6! 3)-6! 0$! ,1-3$?! 3$%%85%$! '$00$! 3$!

4)6.57*$6! H"FT?Y! _.J?! 3$! 2)-)-$6! H"FE?F!_.J?! 3$! 41,,$6! HVe?Y!_.J! $.! 3c1%)-/$6! Heh?E!_.J! H@)16.).!

EF"EJ<! \*%! 0$! 40)-! 3$! 0)! :)0$*%! );1*.&$! $-! %$:)-'($?! $00$! 1''*4$! 0)! 4%$,85%$! 40)'$! HPh! PPV!,80081-6! xJ!

3$:)-.! 0)! 4%13*'.81-! 3$! 41,,$! HP"! hhY!,80081-6! xJ! H@)16.).! EF"EJ<! S$6! %)868-6! 61-.! '1-61,,&6!

38%$'.$,$-.!H$-:8%1-!PF!y!3$!0)!4%13*'.81-J?!*.8086&6!$-!%)868-6!6$'6!H,18-6!3$!E!y!3$!0)!4%13*'.81-J!1*!

41*%!0)!+)2%8').81-!3$!;*6!,)86!0c$66$-.8$0!$6.!.%)-6+1%,&!$-!:8-6<!

#)!4%13*'.81-!,1-38)0$!3$!:8-6!&.)8.!3$!ETE!,80081-6!3c(0!$-!EF"E?!$-!6.)/-).81-?!:18%$!$-!2)866$!

6*%!0$6!389!)--&$6!4%&'&3$-.$6<!S$..$!2)866$!$6.!-$..$!3)-6!0$6!4%8-'84)*9!4)D6!4%13*'.$*%6!m*%14&$-6?!

0)!@%)-'$?!0cI.)08$!$.!0cm64)/-$!HW""!y!$-.%$!EFFE!$.!EF"EJ<!

#)!@%)-'$!1''*4$!%&/*085%$,$-.!0)!40)'$!3$!4%$,8$%!4%13*'.$*%!,1-38)0?!$-!'1,4&.8.81-!):$'!

0cI.)08$?!$.!0cm64)/-$!3$4*86!EF"P<!Z:$'!Vhe!VTh!()!HZ/%$6.$!EF"EJ?!#)!:8/-$!3$6.8-&$!=!0)!4%13*'.81-!3$!

:8-6! 1''*4$! $-:8%1-! P!y! 3$! 0)! 6*%+)'$! )/%8'10$! *.80$! 3$6! $94018.).81-6! ,)86! '1-.%82*$! 41*%! "T?T!y! =! 0)!

:)0$*%! );1*.&$! 3$! 0c)/%8'*0.*%$! HIQ\mm! EF"PJ<! #)! +8085%$! :8.8W:8-8'10$! +1*%-8%)8.! 40*6! 3$! ETF! FFF! $,40186!

38%$'.6! H@%)-'$Z/%8,$%! EF"PJ?! $00$! $6.! 0$! 4%$,8$%! 6$'.$*%! )/%1)08,$-.)8%$! $941%.).$*%! @%)-q)86?! $.! 0$!

3$*985,$! $9'&3$-.! 3$! 0)! 2)0)-'$! '1,,$%'8)0$! 3$! 0)! @%)-'$! 3$%%85%$! 0c8-3*6.%8$! )&%1-)*.87*$! H@mp\!

EF"PJ<!!

#)! '*0.*%$! 3$! 0)! :8/-$! -$! 6)*%)8.! '$4$-3)-.! 6$! %&6*,$%! =! '$! 41836! &'1-1,87*$! 8-3&-8)20$<! #)!

:8/-$! $.! 0$! :8-! +1-.! 4)%.8$! 3c*-! 4).%8,18-$! '*0.*%$0! 7*$! 4$*:$-.! 6c)44%14%8$%! .1*6! 0$6! '8.1D$-6! 6*%!

0c$-6$,20$!3*!.$%%8.18%$!,&.%14108.)8-<!d8$-!7*$!6)!'1-61,,).81-!%$'*0$!%&/*085%$,$-.?!0$!:8-!+)8.!4)%.8$!

3*!4).%8,18-$!'*08-)8%$!-).81-)0!$.!:&(8'*0$!0c8,)/$!3c*-!'$%.)8-!)%.!3$!:8:%$!3$!0)!@%)-'$!3)-6!0$!,1-3$<!

#)!:8/-$?!7*)-.!=!$00$?!)!+)q1--&!3$6!%&/81-6!$-.85%$6!$.!3$6!,*0.8.*3$6!3$!4)D6)/$6<!i-!%$'*0!68/-8+8').8+!

3$! 0)! 4%13*'.81-! :8.8:8-8'10$?! 7*$! '$! 618.! 41*%! 3$6! %)861-6! &'1-1,87*$6! 1*! .$'(-87*$6?! -c)*%)8.! 4)6!

6$*0$,$-.! 3$6! '1-6&7*$-'$6! +8-)-'85%$6! ,)86! 416$%)8.! &/)0$,$-.! 3$6! 4%1205,$6! 3c*.8086).81-! 3*!

.$%%8.18%$?! %&3*8%)8.! 0c)..%)8.! .1*%86.87*$! 3$! '$%.)8-$6! %&/81-6! $.! '1-6.8.*$%)8.! *-! )''%1'! 3)-6! *-!

4).%8,18-$!'*0.*%$0!'100$'.8+<!

#c&:10*.81-! 3$! 0)! 4%13*'.81-! 3$! :8-6! $-! @%)-'$! 3&4$-3! 3$! 0)! 3$,)-3$! ,1-38)0$?! 3$! 0)!

'1,4&.8.8:8.&!3$6!$-.%$4%86$6!6*%!0$6!,)%'(&6?!3$!0)!%&/0$,$-.).81-!$-!40)'$?!,)86!)*668!3$!'1-.%)8-.$6!

.$'(-87*$6<!#$6!'1-38.81-6!3$!610!$.!3$!'08,).?!0)!4%$6681-!4)%)68.)8%$?!3&.$%,8-$-.!0)!7*)-.8.&!$.!0$!.D4$!

3$! %)868-6?! $.! 31-'! 3$! :8-6?! 7*$! 4$*.! 4%13*8%$! *-! :8/-120$<! i-$! ,138+8').81-! 3$6! '1-38.81-6! 3$!

(15)

! "E!

4%13*'.81-!4$*.!31-'!)0.&%$%!0)!')4)'8.&!3c*-!:8/-120$!=!%&41-3%$!=!*-$!3$,)-3$!3$6!,)%'(&6?!1*?!:*!

61*6!*-!)*.%$!)-/0$?!4$*.!),$-$%!=!4%13*8%$!3$6!:8-6!7*8!-$!.%1*:$%)8$-.!4)6!3c)'($.$*%6<!

#$6! $++$.6! 3$6! '()-/$,$-.6! '08,).87*$6! 6$! +1-.! 6$-.8%! 6*%! .1*.$! 0)! 40)-5.$! $.! 0$6! )'.8:8.&6!

)/%8'10$6?!D!'1,4%86!0)!:8.8'*0.*%$?!D!61-.!4)%.8'*085%$,$-.!6$-6820$6<!\8!0c(1,,$!4$*.!3)-6!*-$!'$%.)8-$!

,$6*%$!)/8%!6*%!0$6!')%)'.&%86.87*$6!3$6!6106?!):$'!0)!+$%.8086).81-!4)%!$9$,40$?!$.!'1-.%r0$%!3$6!4)%)68.$6!

4)%!3$6!,&.(13$6!'(8,87*$6!1*!28101/87*$6?!80!$6.!2$)*'1*4!40*6!3&,*-8!$-!')6!3$!,138+8').81-6!3$6!

'1-38.81-6!'08,).87*$6<!#c)3)4.).81-!3$!0)!'*0.*%$!3$!0)!:8/-$!$.!3$!0)!4%13*'.81-!3$!:8-6!)*9!'1-38.81-6!

'08,).87*$6! 3*! +*.*%! $6.! =! 0c($*%$! *-$! 3$6! 4%&1''*4).81-6! ,);$*%$6! 3*! ,1-3$! :8.8W:8-8'10$<!

#c)*/,$-.).81-! 3$6! .$-$*%6! $-! SbE! 3$! 0c)8%?! 3$6! .$,4&%).*%$6?! $.A1*! *-$! ,138+8').81-! 3*! %&/8,$! 3$6!

40*8$6?! 4$*:$-.! 68/-8+8').8:$,$-.! ,138+8$%! 0$! 4%1+80! 3$6! :8-6! 4%13*8.6?! %$-3%$! 0)! '*0.*%$! 3$! 0)! :8/-$!

8,4166820$!,)86!)*668!1++%8%!3$!-1*:$00$6!416682808.&6<!

Z4%56!*-$!4%&6$-.).81-!3$!0)!4(D68101/8$!3$!0)!:8/-$?!;$!+$%)8!*-!280)-!3$6!$++$.6!4166820$6!3$6!

'()-/$,$-.6! '08,).87*$6! 6*%! 0$! +1-'.81--$,$-.! 3$! 0)! :8/-$! $.! 6*%! 0$6! ')%)'.&%86.87*$6! 3$6! :8-6! $.!

;B$-:86)/$%)8! 0$6! :18$6! 3c)3)4.).81-! 4166820$6<! CB)-)0D6$%)8! $-6*8.$! '1,,$-.! 0)! :)%8)2808.&! /&-&.87*$!

$986.)-.$! 4$*.! `.%$! *.8086&$! 3)-6! 0$6! 4%1'$66*6! 3c)3)4.).81-?! ):$'! *-$! )..$-.81-! 4)%.8'*085%$! 41*%! 0$!

:8/-120$!)06)'8$-<!

B. La vigne: biologie et écophysiologie

1. Un peu d'histoire

#)!:8/-$!'*0.8:&$!H+/0/1&,/2/3456!#<!6*264!,/2/3456J!$6.!*-$!08)-$<!m00$!)44)%.8$-.!)*!/$-%$!+/0/1&7*8!

'1,4%$-3!$-:8%1-!eF!$645'$6?!8-.$%W+$%.80$6!$-.%$!$00$6?!$.!7*8!6$%)8.!1%8/8-)8%$!3cZ68$!Ha$%16!$.!)0<!EF""J<!

S$!/$-%$!+)8.!0*8W,`,$!4)%.8$!3$!0)!+),800$!3$6!p8.)')$!HK)0$.!"XXhJ<!#)!:8/-$!'*0.8:&$!)!&.&!31,$6.87*&$!

=!4)%.8%!3$!0c$645'$!6)*:)/$&+/0/1&,/2/3456!#<!6*264!178,4105/1<!a)%!%)441%.!=!61-!)-'`.%$?!0)!:8/-$!'*0.8:&$!

$6.!($%,)4(%138.$!$.!4%13*8.!3$6!2)8$6!40*6!/%166$6!$.!,18-6!)'83$6<!#c(86.18%$!3$!0)!31,$6.8').81-!-c$6.!

4)6!'1--*$!):$'!4%&'8681-!,)86!0$6!40*6!)-'8$--$6!.%)'$6!3$!:8-6?!.%1*:&$6!3)-6!0$!Q1%3!3$!0cI%)-?!3).$-.!

3*! -&108.(87*$?! 618.! TYFFWTFFF! )-6! ):)-.! CS! H_'K1:$%-! $.! )0<! "XXeJ<! [$6! /%)8-$6! 3$! :8/-$6!

31,$6.87*&$6!3).)-.!3$!hFFF!)-6!):)-.!CS!)*%)8.!&.&!3&'1*:$%.$6!$-!^*%7*8$!$.!$-!K&1%/8$!H'8.&!4)%!

^(86!$.!)0<!EFFeJ<!m-!@%)-'$?!3$6!.%)'$6!3$!+)2%8').81-!3$!:8-!3).)-.!3c$-:8%1-!YTEWYFF!)--&$6!):)-.!CS!

1-.! &.&! 3&'1*:$%.$6! 3)-6! 0$! \*3! 3$! 0)! @%)-'$! H_'K1:$%-! $.! )0<! EF"PJ?! .)-386! 7*$! 3$6! 8,41%.).81-6!

3c1%8/8-$!m.%*67*$!6*%!0$!,`,$!68.$!1-.!4*!`.%$!3).&$6!3$6!)--&$6!TFFWYVT!):)-.!CS<!

(16)

! "P!

2. Organes et organisation de la plante

#)! :8/-$! $6.! *-$! 40)-.$! 4&%$--$! 7*8! 4%13*8.! '()7*$! )--&$! 3$6! %),$)*9! ($%2)'&6! 31-.! 0$6!

+$*800$6!61-.!)0.$%-$6!$.!0)!'%1866)-'$!8-3&.$%,8-&$<!S$6!+$*800$6!61-.!8-6&%&$6!)*!-8:$)*!3$!%$-+0$,$-.6!

3*!%),$)*?!0$6!-w*36<!#c8-.$%:)00$!$-.%$!3$*9!-w*36?!1*!$-.%$-w*3?!$6.!)44$0&!,&%8.()00$<!z!0)!+8-!3$!0)!

6)861-!:&/&.).8:$?!*-$!)6686$!6*2&%1%14($0013$%,87*$!H*-$!&'1%'$J!6$!+1%,$?!0$6!%),$)*9!2%*-866$-.?!

0$*%! .$-$*%! $-! $)*! 38,8-*$! $.! 0$6! 21*%/$1-6! $-.%$-.! $-! 31%,)-'$>! 'c$6.! 0$! 4(&-1,5-$! 3c)1O.$,$-.!

3$6!%),$)*9?!7*$!0c1-!-1,,$!=!4)%.8%!3$!'$!,1,$-.!6)%,$-.6!HR*/08-!$.!\'(-$83$%!"XXhJ<!

#$!01-/!3c*-!%),$)*!3$!+/0/1& ,/2/3456?!0$6!-w*36!41%.$-.!$-!+)'$!3$6!+$*800$6!3$6!:%800$6!1*!3$6!

8-+01%$6'$-'$6! 6$01-! *-! %D.(,$! %&/*08$%>! *-! -w*3! 41%.)-.! *-87*$,$-.! *-$! +$*800$! $6.! 6*8:8! 3$! 3$*9!

-w*36! '1-6&'*.8+6! 41%.)-.! *-$! 8-+01%$6'$-'$! 1*! *-$! :%800$<! m-! /&-&%)0?! '$! %D.(,$! .$%-)8%$! 6$! ,$.! $-!

40)'$!*-87*$,$-.!=!4)%.8%!3*!P^$!1*!Y^$!-w*3<!#$!-1,2%$!3c8-+01%$6'$-'$6!6*%!*-!%),$)*!3&4$-3!3$!0)!

:)%8&.&!$.!3$!+)'.$*%6!$-:8%1--$,$-.)*9<!I0!:)%8$!$-.%$!"!$.!P!8-+01%$6'$-'$6?!:)0$*%!%)%$,$-.!3&4)66&$!

3)-6!0$6!:8/-120$6<!!

I0!$986.$!$-!%&)08.&!*-$!'1-.8-*8.&!$-.%$!0$6!:%800$6?!$-!/&-&%)0!28+*%7*&$6?!$.!0$6!8-+01%$6'$-'$6<!

S$%.)8-$6! :%800$6! 4$*:$-.! 41%.$%! 7*$07*$6! 21*.1-6! +01%)*9?! .)-386! 7*$! '$%.)8-$6! 8-+01%$6'$-'$6! 1-.! *-!

)9$!6$'1-3)8%$?!1*!)80$?!7*8!-c$-!41%.$!)*'*-<!#c83$-.8.&!$-.%$!:%800$!$.!8-+01%$6'$-'$!3c*-!418-.!3$!:*$!3$!

0c1%/)-1/&-56$!$6.!.%56!28$-!&.)208$!Ha%)..!"XV"J<!S$6!1%/)-$6!61-.!866*6!3$6!,`,$6!4%8,1%38)!3)-6!0$6!

21*%/$1-6?!40*6!1*!,18-6!38++&%$-'8&6!)*!,1,$-.!3$!0c$-.%&$!$-!31%,)-'$!3$6!21*%/$1-6!HR*/08-!$.!

\'(-$83$%!"XXhJ<![$6!.%)8.$,$-.6!(1%,1-)*9!4$%,$..$-.!3c1%8$-.$%!0$!3$:$-8%!3$!'$6!4%8,1%38)!Hd166!

$.!^(1,)6!EFFFJ<!Z8-68?!0$6!/822&%$008-$6!1-.!*-!$++$.!-&/).8+!6*%!0)!+1%,).81-!3$6!8-+01%$6'$-'$6!Hd166!

$.!^(1,)6!EFFE{!_*008-6!"XehJ<!#$6!,&')-86,$6!,10&'*0)8%$6!$.!0$6!/5-$6!8,4087*&6!3)-6!0)!+1%,).81-!$.!

38++&%$-'8).81-!3$!'$6!1%/)-$6!61-.!3$!,8$*9!$-!,8$*9!'1--*6!Hd166!$.!^(1,)6!EFFF{![8)MWG87*$0,$!$.!

)0<!EF"YJ<!!

#$6! 8-+01%$6'$-'$6A:%800$6! 61-.! 8-8.8&$6! 3)-6! 0$6! 21*%/$1-6! =! 0c)866$00$! 3$6! +$*800$6! 4$-3)-.! 0)!

'%1866)-'$! 3*! %),$)*?! $.! 0$*%! 38++&%$-'8).81-! 6c)%%`.$! )*! ,1,$-.! 1|! '$0*8W'8! $-.%$! $-! 31%,)-'$! =!

0c)*.1,-$<!#)!,);1%8.&!3$6!)*.$*%6!6c)''1%3$!41*%!38%$!7*c)*'*-$!&2)*'($!+01%)0$!-c$6.!:86820$!=!0c$-.%&$!

$-!31%,)-'$!3$6!21*%/$1-6!HS($$,)!$.!)0<!"XXe{!R*/08-!$.!\'(-$83$%!"XXhJ<!#$6!+0$*%6!-$!'1,,$-'$-.!

=! 6$! 38++&%$-'8$%! 7*c)*! ,1,$-.! 3*! 3&21*%%$,$-.}^"?! 'c$6.W=W38%$! =! 0)! %$4%86$! 3$! 0)! :&/&.).81-?! )*!

4%8-.$,46!6*8:)-.<!

#$6!+0$*%6!($%,)4(%138.$6!'1,41%.$-.!*-!1:)8%$!=!3$*9!01/$6!3$!3$*9!1:*0$6!$.!'8-7!&.),8-$6<!

\)*+!3)-6!0$!')6!4)%.8'*08$%!3$6!%)868-6!)4D%5-$6}?!0)!+&'1-3).81-!'1-3*8.!=!0)!+1%,).81-!3$!*-!=!7*).%$!

4&48-6<! #c1:)8%$! :)! $-6*8.$! 6$! 3&:$0144$%! 41*%! 3$:$-8%! *-$! 2)8$<! [c)21%3! :$%.$! $.! 3*%$?! 61-!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !

"!^$%,$!$94087*&!3)-6!0$!0$987*$!4)/$!"EY!