• Aucun résultat trouvé

LOSS OF GAMETOPHYTIC SELF-INCOMPATIBILITY WITH EVOLUTION OF INBREEDING DEPRESSION

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "LOSS OF GAMETOPHYTIC SELF-INCOMPATIBILITY WITH EVOLUTION OF INBREEDING DEPRESSION"

Copied!
53
0
0

Texte intégral

(1)

HAL Id: mnhn-02265362

https://hal-mnhn.archives-ouvertes.fr/mnhn-02265362

Submitted on 9 Aug 2019

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

LOSS OF GAMETOPHYTIC

SELF-INCOMPATIBILITY WITH EVOLUTION OF INBREEDING DEPRESSION

Emmanuelle Porcher, Russell Lande

To cite this version:

Emmanuelle Porcher, Russell Lande. LOSS OF GAMETOPHYTIC SELF-INCOMPATIBILITY WITH EVOLUTION OF INBREEDING DEPRESSION. Evolution - International Journal of Or- ganic Evolution, Wiley, 2005, 59, pp.46 - 60. �10.1111/j.0014-3820.2005.tb00893.x�. �mnhn-02265362�

(2)

!"#$ "%& ' (( ' %)

&

! "# $ %"&'&%

)! ( & $ %"&'&%

' * + *"!!,( -!

(( '

*- !, - +"-./ .! !+0 ./ "(.-0!, .,!".

"1 0% 234&5 ) 35

(3)

&

) "6 -!*$0-.# ( , . #! * -.7. .-08 9 . * -( .( :.' (*" ' #$ .(

*"/ -. + ( , , "-. .; -.! ' -$ ( . + . 7" '. + ' *"((.! % 7 - .- !,- /! / ( -!( , #! * -.7. .-0 0; + -.# #$ .( ( ,!"-$ 7" 1'!: !,

+ -!*$0-.# % . #!"*!"-. + '0 .# !' ,!"-$ /! -.! !, . 7" '. + ' *"((.! !:. + ,!"* "-. * "+. + !, " 0"# ((./ -$ - -.! ( 70( ,. +%

' ##! -. + ,!"*! . .- -.! ' ($ - "' ! ' . 1 ' -!-$ !# (

#! (.' "-:! #$ .( ( ,!"-$ 7" 1'!: !, + -!*$0-.# ! , #-.!

' . 1 ' !'.,. " !# ( -$ - . #-./ - ( -$ !# ( ($!: -$ -% ' "

:.' " + !, #! '.-.! (% ( , #! * -.7 ( # . / ' ( , . #! * -.7

*!* -.! ! '.-.! ( ,!". / (.! " : 0( (( (-". + - ,!" ! , #-.!

-$ ,!" !'.,. " !# ( $ (*" ' !, ( , #! * -.7 + !-0* ( .( , /!"' 70

<-" 0$.+$!" !: ( ,. + "- (% ( 7 "!, (% ' *! . .- -.!

7( "/ ' * " - "/ ( ( ++ (- -$ - -$ . - # !, + -!*$0-.# .( # ( ' 70 #! 7. -.! !, $.+$. 7" '. + ' *"((.! . ( , . #! * -.7 *!* -.! (

#! * ' :.-$. - " '. - ( ,. + "- ( !, -$ ( , #! * -.7 + !-0* (% ' ($ - "' ! ' . 1 ' -!-$ !# (

* + & 6 ! * -. + ( ,. +% ' 0 ' ( ,. +% + -!*$0-.# ( , . #! * -.7. .-0%

-$ - -.! (% ($ - "' ! '%

(4)

) , , "-. .; -.! . $ " *$"!'.-.# * -( .( , /!"' 70 =5> -! -.#

( #-.! '/ - + 8 .($ " 23 9 ! -#"!((. + *!* -.! % "" ( ,. + + !-0*

:. -" ( .- -$" #!*. ( !, .-( + ! -:!"( -. + ,"! ( ,. + .-( !: ( '(% '

! ( *! * " - !, ! -#"!(( ' ( '( ! !-$ "* -(?70#! * ".(! %

! -#"!((. + + !-0* -" ( .-( ! 0-:!#!*. ( !, .-( + ! % ! #$ ( ( ' '

*! * " - ,"! ! -#"!((. + :.-$!-$ "* -( 7" '. + ' *"((.! % ' ,. ' ( -$

" -./ ' #" ( . -$ ,.- (( !, ( , ' /( ! -#"!(( ' . './.' (% .( -$! +$- -!7 -$ ! 0+ " , #-!"(-"! + ! +$-!!/ "#! -$ -! -.# '/ - + !, ( ,. + 8 0 "' .-$ 24@? ' ' #$ (1 2@=? $ " (:!"-$ ' $ " (:!"-$

2@4? (7 ' ' #$ (1 22A9 ( , #! * -.7 (* #. (% ! -#"!((. + .( -$ ",!"

. - . ' . - " *!* -.! ( *". ". 070 $.+$. 7" '. + ' *"((.! 8B =5>9

# ( ' 70 - -.! -!"# ((./ ' - ".! ( ( !: / "% / :.-$ #$ .( ( ( #$ ( $ "1!+ 08(* -. ( * "-.! !, *! *"( - -.! ' *! "# .*-9%

'.#$!+ 08- *!" ( * "-.! 9% !" ! ! #08( * "-.! !, ( < ( . '.,, " - -0* ( !, , !: "( ! -$ ( * -9% -$ - *"/ - -!+ ! ( ( ,. + 8:.-$. , !: "(9%

**"#. 7 ( ,. + 07 /!.' 7 . ( , #! * -.7 * - :.-$ -.* , !: "(

7 !! . + (. - ! ( 0% 7 # ( *! . -!"( !,- -" (, "*! 7 -: , !: "( ! -$ ( * - 8+ .-! !+ ! ( ( ,. +% ""-- &55)9

, . #! * -.7. .-0% -$ 7. .-0!, * -( -!"#!+ .; ' "C #- ( , *! % .(

-$! +$- -!$ / /! / ' 0-. ( . ' * ' - 08 +.# ' D!$ &55 ? - . 7 #$( '

! (. + "&55&9 , . #! * -.7. .-08 9 #$ .( ( ($ " #! ! 7. .-0-!

*"/ - -$ <*"((.! !, . 7" '. + ' *"((.! -$"! +$7!-$ -!+ ! ( ' + .-! !+ ! ( ( , , "-. .; -.! % ' 0$ / /! / ' *". ". 0. "(*! ( -!

+ .-! !+ 0 / ". -0!, + -.# #$ .( ( ' " 0. + $ / 7 ' (#".7 ' 8'

(5)

3

-- #! "- 2249 ! + -$ % ( 7 ( ' + -!*$0-.# ( ( -!7 -$ !(-

#! ! (0(- ' $ ( 7 <- (./ 0(- '. ' 8 ! (! ' # 77. &55)9 -$.(

(0(- % .( #! -"! ' 70 (. + -. + !# ( 8 !# (9 "E .". + - (- -$"

( 8 (9% 7 - 0 !" 8 *-! 55% :" # 22A9 " !,- !7( "/ ' 8 "(! 2)2? ".+$- 2)2? :" # &5559 $ *$ !-0* !, *!

8+ -!*$0- 9 .( ' - " . ' 70.-( !: $ * !.' + !-0* % ' -$ *.(-. !# ( *"!' #- 8 ( 9 .( + 0#!*"!- . :.-$".7! # ( #-./.-0

( '. - ' + -!*$0-.# .( .1 0-!$ / /! / ' ! 0! # 8 +.# ' D!$ &55 ? - . 7 #$( ' ! (. + "&55&9 . -$ " 0 /! -.! !, +.!(* " (?.-

!## "( . -$" $.+$ 0'./ "+ ' , . . ( 8 ! # % #"!*$ ". # % ' !( # 9 ' .( *!- -. 0 # (-" -! !(- '.#!-( !: / "%* - , . . ( :.-$( ,

. #! * -.7 (* #. ( !,- #! - . "+ *"!*!"-.! !, ( , #! * -.7 (* #. (

"# - (- '0!, -. + (0(- /! -.! . ! # ( ++ (-( -$ - -$ !(( !, , #-.! .( ,"E - ' ** " - 0.""/ "(.7 8 +.# - &5539

$" #! '.-.! ( " ((!#. - ' :.-$7" 1'!: !, ' "( - . " -./ 0 "+ ( ' ( - 70( ,. + 8 9 ' #" ( . . 7" '. + ' *"((.! % 8&9 "' #-.! . -$

7 "!, ( - -$ !# (% ' 8)9 ! -#"!(( *! . .- -.! $ ( #! '.-.! (

#! ' 7 -".++ "' 70 * - *!* -.! 7!-- #1 'F!", . " !, *! . -!"(

$ " (:!"-$ ' $ " (:!"-$8 2429 *"!*!( ' !' ,!"-$ 7" 1'!: !, 70 . / (.! !, ( , #! * -.7 - -$ !# (% ( , #-.! !, . 7" '. + ' *"((.!

! 0 (( . + #! (- - . 7" '. + ' *"((.! % -$ 0($!: -$ - . (* #. ( :.-$(. + !# ( + -!*$0-.# % -$ #! '.-.! ( ,!". / (.! !, ( , #! * -.7 - - ' * ' ! -$ - " !, -$ - -% .-( *". "0( ,. + "- - , "-. .; -.! % -$ 7 "!,

(% ' -$ . 7" '. + ' *"((.! - - :.-$ ! #-./.-0. -$ (-0

(6)

=

# : 0( . / ' *"!/.' ' -$ . 7" '. + ' *"((.! .( ( ! +$8G 5 A% 7 - -$.(

-$"($! ' ' * '( ! -$ *". "0( ,. + "- 9 ''.-.! % - - ( **"((. +

*! #-./.-0# !- . / ' ., -$ 7 "!, ( .( "+ $ " (:!"-$ '

$ " (:!"-$8 2429 (!*"'.#- ' -$ - !-$ " #$ .( !, !(( !, % 70 - -.!

- . 1 ' !'.,. " !# ( -$ - . #-./ - ( -$ !# ( 8 + 70 <- '. + 7 '

#! * -.7. .-09% # . / ' :$ . 7" '. + ' *"((.! .( ( "-$ 5 =

$ " (:!"-$ ' $ " (:!"-$H( !' '! ( !- ##! - ,!"-$ /! -.! !, . 7" '. + ' *"((.! ' ". + #$ + ( . -$ -. + (0(- !, *!* -.! 7" '. + ' *"((.! .( --".7 - 7 7!-$-! " 0"# ((./ % $.+$ 0' - ".! ( 8 -$ ' ( . -$ 9 - -.! ( ' * "-. 0"# ((./ 8 " 0 ''.-./ 9% . ' 0' - ".! ( - -.! (

8 . ! ( ' "!: 244? ' ' #$ (1 2@=? (7 ' ' #$ (1 22A?

' ($ ' "" 22@? $ " (:!"-$ ' $ " (:!"-$ 2229 #-.! #-. + ! ' - ".! ( - -.! ( :.-$ " 0 ''.-./ ,, #-( ' * '( .-- ! -$ -. + (0(- !, -$ *!* -.! ' -$.( #! *! - !, . 7" '. + ' *"((.! # 7 #! (.' "' "! +$ 0

#! (- - -$"! +$! - /! -.! #! -"(-% . './.' 0""% " 0"# ((./ % -$ ( ' ( . -$ ( " #$ !" .1 0 <*!( ' -!( #-.! ( $! !;0+!- ( . ( ,. +

*!* -.! ( -$ . " '! 0 -. + *!* -.! ( * '. + ! -$ ( ,. + "- ' ! -$ -$ - -.! "- % -$.( #! *! - !, . 7" '. + ' *"((.! # 7 * "-. 0* "+ ' 70( ,. + 8 ' ' #$ (1 2@=? ' - 2239 "" ( , #! * -.7 %

* "-. 0( ,. + + !-0* . / '. + ( , . #! * -.7 *!* -.! :. -$ ",!"

<* ". # "' # ' . 7" '. + ' *"((.! -$ - 0, /!".-( /! -.! ' -$

#! * - !(( !,

. / (-.+ - -$ #! '.-.! ( ,!". / (.! !, ( , . #! * -.7 *!* -.! ( 70 ( , #! * -.7 - - (% . #!"*!"-. + '0 .# !' ,!". 7" '. +

(7)

A ' *"((.! % ' $ # -$ *!((.7 C!. - /! -.! !, ( , #! * -.7. .-0% ( , , "-. .; -.! %

' . 7" '. + ' *"((.! 7" '. + ' *"((.! .( !' ' 70"# "" - - -.! -!

" 0"# ((./ -$ ( - / "0 "+ 7 "!, !#. 8D! '"($!/ 2@=9% * (

#! (- - #! *! - --".7 - 7 -! . ' 0' - ".! ( - -.! ( (! 0; -:!

''.-.! , #-!"( .1 0-!. , # -$ 7" 1'!: !, + -!*$0-.# ."(-%

'/ - + #! , ""' 70( , , "-. .; -.! .( -$ 7. .-0-!*"!' # ( '( / :$

! -#"!(( *! .( (# "# 8 !0' 22&? ! (. + " 22A9 $.( I"*"!' #-./ (( " # J.(

.1 0-!* 0 "! . -$ !(( !, % 7 # ( ( , . #! * -.7 *!* -.! ( " 1 !: -!

<* ". # *! . .- -.! 8 + "(! ' ""-- &5559 #! '% 7 # ( -$ !# ( .( (.- - ' . "+.! !, -$ + ! :.-$"(-".#- ' "#! 7. -.! 8 ! ' D !

22&9% ' 7 # ( ( " / "$! !;0+! ( :$ .( , #-.! % (-"! + . 1 + '.( E . .7". 0 <.(- 7 -: (! ( ' -.+$- 0 . 1 ' "# ((./ ' - ".! (

- -.! ( -$ - " / " <*!( ' -! - " ( #-.! 8 0 !0 224? -! &5539

$.( I($ - "' ! 'J:. #- -!*"/ - -$ (*" ' !, ( , #! * -.7 - - (

< . $!: -$ /! -.! !, . 7" '. + ' *"((.! % *! . .- -.! % ' 7 "

!, ( ,, #- -$ 7" 1'!: !, + -!*$0-.# ' "-:!'.,, " - + -.#

#$ .( ( 8 9 . / (.! ' (*" ' !, ! , #-.! - - - -$ !# ( !"

8&9 . / (.! ' (*" ' !, ( , #! * -.7 - -.! - . 1 ' !# ( -$ -

. #-./ - ( -$ -." (0(- . -$ (-0 % ,!" < * 70 <- '. + 7 ' #! * -.7. .-0 -! - " , !: "(

, "

7" '. + ' *"((.! .( 0; ' (. + !'.,. ' / "(.! !, D! '"($!/H(

(8)

4

!' 8 2@=9% -!' (#".7 /! -.! !, -$ '.(-".7 -.! !, 7 "!, $ - "!;0+! ( -$

( * ". './.' . . ,. .- *!* -.! $.( !' (( ( / "0 "+

8 ,, #-./ 0. ,. .- 9 7 "!, . 1 ' !#. - -. + -! " 0"# ((./ -$ (? #$

- -.! !## "( - : !# ( 8!"! !- # "" - 0( +"+ -. + . -$ *!* -.! 9 ' .( -$ ",!" .E ! ( E - 0% . . ,. .- *!* -.! :$ " ! -#"!(( ( !## " -

" '! 7 -: " - ' . './.' (% $! !;0+! ( -$ ( ! 0 ** "70( ,. + -. !# ( + !-0* # 7 ' (#".7 ' 70-$ 7 "!, $ - "!;0+! ( -$ (% 7 # ( -$ ( " / "$! !;0+! ( . - " * -( ' 7 # ( -$ - -.! ( $ / .' -.# ,, #- ! ,.- ((% 7 . + -$ :$ $! !;0+! ( ' :.-$-$ ( '! . #

#! ,,.#. -%#% :$ $ - "!;0+! ( $ . 7" '. + ' *"((.! ' -! -$ - -.! (%δ% .( ' - " . ' 70-$ '.(-".7 -.! !, 7 "!, $ - "!;0+! ( -$ ( * ". './.' 8(

** '.<9 ''.-.! % : (!. # ' #! (- - K7 #1+"! ' . 7" '. + ' *"((.! K%

&% ' -!* "-. 0"# ((./ 8 " 0 ''.-./ 9% . ' 0' - ".! ( - -.! ( . 1 ' !# ( .( . #!"*!"- ' . -!-$.( 7 (.# !' !, . 7" '. + ' *"((.! ' : ! .-!"-$ #$ + ( . -$ ,"E #0!, . .-. 0"" ( ,

#! * -.7 - - . ( , . #! * -.7 *!* -.! < . -:!+ -.#

#$ .( ( .1 0-!* 0 (.+ .,.# - "! . -$ 7" 1'!: !, + -!*$0-.# . - " *!* -.! ( 8 -! &55&9 ! , #-.! 8( , #! * -.7 9 8 +

#" - ' 70' -.! 9% ,, #-. + 7!-$-$ (-0 ' *! (* #.,.#.-. ( 8 !' 9 ' - -.! - . 1 ' !'.,. " !# ( 8 + + :$!( *"!' #- .( "E ."' 70% !"

. - ", "( :.-$% -$ !# (9% ,, #-. + -$ "C #-.! "(*! ( !, -$ (-0 ! 08 !' &9

$ ( -:! !' ( '.,, ":.-$"(* #- -!-:! C!"*!. -( ."(-% *! # ""0. + - - # 8 !' &9 !"# !- 8 !' 9 7 "#!+ .; ' 70( , . #! * -.7 + !-0* (

(9)

@

#! '% -$ ,, #- !, -$ - -.! ! -$ "C #-.! "(*! ( !, -$ (-0 ,, #-( 0 8 !' &9 !"-$ ,, #- !, -$ - -.! .( .# 8. % ! 0 ,, #-( ! 9 ' -$ - -.! .( . 1 ' -!-$ .- ,, #-( 8 !' 9

#$!, ! " !' (% *!* -.! ' "+! ( -. +% - -.! ' ( #-.!

#$+ "-.! " ( .((.! !, -$ ( 70( ,. + ' ! -#"!((. + ,! !:( # ((.#

' . :( 8 ** '.<9?-$ -. + *"!7 7. .-. ( " #! -"! ' 70-$ + !-0* - -$ !# ( 8 !' 9 !" - -$ !'.,. " !# ( ' -$ !# ( 8 !' &9 ,. + "- (

' ( ' ( -( ' * ' ! *! / . 7. .-0 ' ! -$ !# ( + !-0* ( 8( 7 !: '

** '.<9 - -.! -! -$ ( ,! !:( !.((! *"!# ((% :.-$ 7 "!, :

$ - "!;0+! ( -$ ( * "+ ! !, * "+ "-.! (( -.* .# -./ ,, #-(

!, $ - "!;0+! ( -$ ( ! -$ ,.- (( !, . './.' ( ! .-!"-$ '.(-".7 -.! ( !,

$ - "!;0+! ( -$ - -.! ( ,!"-$" 8 !' 9 !"(.<8 !' &9 # (( ( !, + !-0* ( ,, #-. + -$ 7" 1'!: !, + -!*$0-.# % ( <* . ' 7 !:

, "- "# # .& + , # " /

- & 0 " ) # "%

!'.,. ' -$ !' !, $ " (:!"-$ ' $ " (:!"-$8 2429 -!' (#".7 -$

/! -.! !, ( , #! * -.7. .-0' -! ! , #-.! - - $ #! * - ( -

!, E -.! (% . # '. + -$ + -.# 7 (.( !, . 7" '. + ' *"((.! % .( +./ . -$

** '.< $.( !' (( ( .(!* -$0% !" E ,"E #. ( !, (% :$.#$.(

. - . ' . . ,. .- *!* -.! ( 70,"E #0' * ' - ( #-.! 8 ".+$- 2)2?

. 0 2=&9 ' "-$.( (( *-.! % -$ " .( ! ' -! < . -$ ,"E #0!, / "0 !# ( + !-0* + "' (( !, -$ 7 "!, (% -$ *!* -.! # 7 ' (#".7 ' 70-$ ,"E #. ( !, -$" # (( ( !, + !-0* ( - -$ !# ( $! !;0+! ( ( ,

(10)

2

#! * -.7 + !-0* ( 8 9% $ - "!;0+! (% * "-. 0#! * -.7 + !-0* ( 8 . 9% '

$ - "!;0+! ( ( , . #! * -.7 + !-0* ( 8 . C9 $ -. + *"!7 7. .-. ( '.,, " ! + + !-0* (% ( ($!: . -$ ** '.< ! !;0+! ( ( , #! * -.7 + !-0* ( 0 7 ,, #- ' 70 ($ - "' ! ' 8 0 !0 2249% "' #. + -$ ."" -./ ,.- (( 70 , #-!"1

- & 0 - & "% " " )

-$! +$ . 1 '% -$ !'.,. " !# ( ' -$ !# ( " !- . ' * ' -%

7 # ( !# ( $! !;0+!- ( " ! 0*"!' # ' 70( ,. + !, ( , #! * -.7 . './.' ( *!(.-./ ((!#. -.! .( -$ ",!" <* #- ' 7 -: -$ ( , #! * -.7

- -$ !'.,. " !# (% % ' $! !;0+! ( + !-0* ( - -$ !# ( # (

$ - "!;0+!(.-0 - -$ !# ( . , # ( -$ *"!7 7. .-0!, -. + ' -$ ( ' ( - 8(

7 !:9% ( #$ ((!#. -.! .( .1 0-! ,, #- -$ (*" ' !, -$ ( , #! * -.7 (( . + .(!* -$0% : #! (.' "(.<# (( ( !, + !-0* ( -! ##! - ,!"-$ ((!#. -.!

7 -: -$ ( , #! * -.7 8 !'.,. "9 ' -$ $! !;0+! ( !# ( $! !;0+! ( ( , #! * -.7 . C ' . .% $ - "!;0+! ( * "-. 0( , #! * -.7 . C '

. .% ' ( , . #! * -.7 . C ' . .8( 7 9 !-0* ( # ""0. + -:!

.' -.# ( 0( ,, " ($ - "' ! '% "' #. + -$ ."" -./ ,.- (( 70 , #-!"

1 % :$.#$: (( .( -$ ( ,!" ( $ $0*!-$ (.( !, .(!* -$0(-.

** . ( ,!" ( . -$.( !' % 7 # ( -$ 0 " ( 7C #- -! E ,"E #0 ' * ' - ( #-.! 8. ( , . #! * -.7 + !-0* 9% " -" 8. ( , #! * -.7 + !-0* 9 !" " ( 7C #- -!.' -.# ( #-.! ,"! ($ - "' ! '

2 & & 3

(11)

5 './.' ( "*"!' # 70! -#"!((. + '% ' * '. + ! -$ ."+ !-0* % (!70 ( ,. + $ ( #-./ *"!* "-. ( !, -!+ ! ( ( ,. + " 1 !: -!' * ' ! -$

!' !, ( , , "-. .; -.! 8 !0' 22&9 "% : #! (.' "-:! !' ( !, ( ,

, "-. .; -.! 8 9 ' 0 ' ( ,. +% :$.#$!## "( - -$ ' !, -$ (.(% ,- "!**!"- .-. ( ,!"#"!(( *! . -.! % ' 8&9 #! * -. + ( ,. +% :$ " ( , ' ! -#"!(( *! ""./

(. - ! ( 0! -$ (-.+ ' #! * - ,!"-$ ( !/ ( ! * -. + ( ,. + .(

-$! +$- -!7 #$ !" #! ! -$ ' 0 ' 8!"*".!"9 ( ,. +% :$.#$!,- "E ."(

(* #.,.# , !" #$ .( ( 8 ! (. + " 22 9 !: / "( / " -$ !"-.# 8 + !0' 22&? (.-"! - &55)9 ' <* ". - 8 - : "- - 22A? - *$ (! -

&5559 (- '. ( ( ++ (- *!- -. 0. *!"- - "! !, ' 0 ' ( ,. + . -$ /! -.! !,

* - -. + (0(- (

' "' 0 ' ( ,. +% -$ *"!*!"-.! !, ! -#"!(( ' ( '( ' * '( ! ! -#"!((

*! / . 7. .-0! 0?$ # % : (( -$ - -$ ( ,. + "- !, ( , #! * -.7 . './.' ( .( '."#- 0*"!*!"-.! -!! -#"!(( *! . .- -.! .,, " - / ( !,

! -#"!(( *! / . 7. .-0 " -$ ",!" !' ' -$"! +$'.,, " - ( ,. + "- ( !, -$

$! !;0+! ( ( , #! * -.7 + !-0* (% % ' -$ " -./ ( ' ( - !, ( , . #! * -.7

/( ( , #! * -.7 + !-0* ( .( (! (( -$ - -$ ! - !, ( , *!

'! ( !- . .- -$ ( ' ( - 70* "-. 0!", 0( , #! * -.7 + !-0* ( $ ( -$

( ,. + "- !, * "-. 0( , #! * -.7 . './.' ( 8$ - "!;0+! ( - -$ !# ( !" - -$

!'.,. " !# (9 .( E -!-$ ( ,. + "- !, $! !;0+! ( ( , #! * -.7 . './.' (

!"#! * -. + ( ,. +% : ( (( #-.! !' 8 ! (. + " 22 9% :$ "

( ,. + "- .( ' - " . ' 70-$ " -./ ! -( !, ( , *! %2% /( ! -#"!(( *! % 2 % '. + ! -$ (-.+ (( -$ - . './.' ( "# ./ -$ ( "-.!!,

! -#"!(( -!( , *! !: / "%-$ *"!*!"-.! !, ,, #-./ *! % !- "C #- ' 70-$

(12)

(-.+ ' / . 7 ,!", "-. .; -.! % ' * '( ! -$ !# ( + !-0* ( 8 7 9 $ ( ,. + "- !, ( , #! * -.7 + !-0* ( .( -$ "-.!!, -$ ! - !, ,, #-./ ( ,

*! -!-$ -!- ! - !, ,, #-./ *! '. + ! -$ (-.+ 8 7 9 $ ( ' ( - !, '.,, " - + !-0* ( (!' * '( ! -$ ! -( !, ( , ' ! -#"!(( *! .- .(

. #" (. + , #-.! !, -$ -!- ! - !, ,, #-./ *! '. + ! -$ (-.+ 8(

** '.<9 $ ! -#"!(( *! .( . .- '% ( , #! * -.7 + !-0* ( $ / "+ "( ' ( -( -$ ( , . #! * -.7 ! (

3 "% !4% & 2 5 %

$ ,.- (( !, + !-0* ' * '( 7!-$! .-( /. 7. .-0 ' .-( ' ,

"*"!' #-./ ( ## (( . 7. .-0!, + !-0* $ ( -$" #! *! -( . 7" '. + ' *"((.! ' -! " 0"# ((./ -$ ( 8δ9% . 7" '. + ' *"((.! ' -! " 0

''.-./ % . ' 0' - ".! ( - -.! ( 8&9% ' ($ - "' ! ' ((!#. - ' :.-$

$! !;0+! ( + !-0* ( - -$ !# ( 8 1 9 "*"!' #-./ ( ## ((% ( "' 70-$ *"!*!"-.! !, -$ *!* -.! + !-0* # , "-. .; % ' * '( ! 0! -$

*"!* "-. ( !, .-( *! "*"!' #-./ ( ## ((% ( "' 70( ' ( -% .(

' - " . ' 70*! / . 7. .-0 ' !# ( + !-0*

$ . .-. *!* -.! .( #! * - 0( , . #! * -.7 % #! - . . + ! 0 . C

8 !' 9 !" . C8 !' &9 + !-0* (% - - -.! ( #-.! E . .7". ,!" -$ (%

:.-$+ ! .# - -.! "- ' '! . # #! ,,.#. -# -$ 7( # !, ( ,. +% -$

E . .7". '.(-".7 -.! !, 7 "!, $ - "!;0+! ( -$ ( . - " * -( .( !.((!

:.-$ F# 8( ** '.<9 ( ,"E #0!, -$ - - 8 !" 9 .(

. -"!' # ' . -$ *!* -.! % . . 1 + E . .7". :.-$ -$ - -.! ( ' (

(13)

&

$ "# "(.! E -.! ( " .- "- ' -. # !( 0 **"! #$. + : E . .7".

7- . . + ## "- (-. - ( !, -$ + ! .# - -.! "- -! -$ ( .( '.,,.# - (-. - ( " + ,"! L 5 5& 8 # % . ! ( ' "!: 2449 -!

5 & 8"' +"!/ (% D 1!:(1. ' !',"0 2@2% <-"*! - ' 70 ' - 2239%

' * '. + !- 7 0! -$ ' "-.! !, ., #0# #! (.' " "+ "" + !, / ( ,"! L 5 -! $ '! . # #! ,,.#. - !, -$ ( .(#L 5 5&% ( . -$ ! 0 / . 7

<* ". - ' - % :$.#$.( ,"! # 8 . ! ( ' "!: 2449 . .-. 0 ( , . #! * -.7 *!* -.! - E . .7". % -$ " + !, L 5 -! :.-$#L 5 5&

+ "- ( 7 "!, $ - "!;0+! ( -$ ( * " ' - . -$ " + !, 5 -!32%

#!""(*! '. + -! . .-. . 7" '. + ' *"((.! ' -! -$ ( !,δL 5 -!5 22222& 8(

** '.<9 $ 7 #1+"! ' . 7" '. + ' *"((.! ' -! " 0 ''.-./ % . ' 0 ' - ".! ( - -.! ( .(&L 5 !"5 &= 8-$ -- "/ #!""(*! '. + -! (-. - ( 70

(7 ' ' #$ (1 22A9 $ " -./ ,.- (( !, !# ( $! !;0+!- ( 8 % !'

!". .% !' &9 .(1 L 8 !($ - "' ! '9 !"5 = 8 ( (-. - ' 70 -! &5539 (!/ "0-$ 7 "!, ( . -$ *!* -.! L 5% =5 8 ##!"'. + -!/ (

!7( "/ ' . - " *!* -.! (% :" # &5559 ' L M

! . .- -.! .( / ". ' . -:!'.,, " - : 0( ' * '. + ! -$ !' !, ( , , "-. .; -.! ' "' 0 ' ( ,. +% : (. * 0/ "0-$ ( ,. + "- !, ( , #! * -.7 . './.' ( ,"! L 5 -! % :$.#$+ "- ( " -./ ( ' ( -( !, ( , . #! * -.7 /(

( , #! * -.7 . './.' ( 7 -: ' 5 ' "#! * -. + ( ,. +% *!

. .- -.! .( !' ' 70'.,, " - ! -( !, ! -#"!(( *! '. + ! -$ (-.+

8(. -. + + #1!, *! . -!"( !"$.+$+ .-! !+ 09% ,"! 2 L 5 = -!M !"

+./ ! - !, ! -#"!(( *! % -$ ( ,. + "- !, $! !;0+! ( ( , #! * -.7

(14)

) . './.' ( .( #! -"! ' 70/ "0. + -$ ! - !, ( , *! '. + ! -$ (-.+

,"! 2 L 5 -!M% :$.#$+ "- ( ( ,. + "- ( ,"! L 5 -! -$! +$ . .- -.! !, ( , *! "' # ( -$ ( ' ( - 70( , #! * -.7 + !-0* (% -$.( : 0( E ( !"

<# '( -$ - !, ( , . #! * -.7 + !-0* ( $ " + !, -$ ! - !, ! -#"!(( *!

82 ,"! 5 = -!M9 + "- ( " -./ ( ' ( -( !, ( , . #! * -.7 /( ( , #! * -.7 . './.' ( 7 -: 5 3 8(-"! + *! . .- -.! % "+ ( ,. + "- 9 ' 8 !*!

. .- -.! !" L 59

( -( " <*"(( ' ( -$ #".-.# / !, . 7" '. + ' *"((.! ' -! -$ (%

δ% . #! * - 0( , . #! * -.7 *!* -.! % 7!/ :$.#$ ( , #! * -.7 - - # !- . / ' 8( ,.+ "(9 $.( #".-.# . 7" '. + ' *"((.! .( * !-- ' + . (- -$ ( ,. + "- !, $! !;0+! ( ( , #! * -.7 + !-0* (% #$# "/ ! +"*$

#!""(*! '( -! #! (- - ! - !, ! -#"!(( *! '. + ! -$ (-.+ %2 # % / ". -.! ( . -$ ( ,. + "- #!""(*! ' -!/ ". -.! ( . -$ ! - !, ( , *! '. +

! -$ (-.+ %2 ''.-.! -!-$ ,, #-( !, *! . .- -.! ' ( ,. + "- % :

#! (.' "-$ ,, #-( !, -$ 7 "!, (% % 7 #1+"! ' . 7" '. + ' *"((.! %&

' ($ - "' ! '% 1 % ! -$ #".-.# / ( !,δ

- & 0 " )

$ #! '.-.! ( ,!". / (.! !, ( , . #! * -.7 *!* -.! 70 ( ,

#! * -.7 ' * ' ! -$ ( ,. + "- !, -$ ( , #! * -.7 + !-0* 8 .+ 9

(15)

3

# ((.# !' (( . + #! (- - . 7" '. + ' *"((.! 8 $ " (:!"-$ '

$ " (:!"-$ 2429% :$ -$ 7 "!, ( .( . ,. .- 8 L M9% . -$ 7( # !,

*! . .- -.! 82 L M9% ' :.-$ !7 #1+"! ' . 7" '. + ' *"((.! 8&L 59 !"

($ - "' ! ' 8 1 L 59% -$ #".-.# . 7" '. + ' *"((.! ' -! -$ ( .(δL &F) :$ -$ ( ,. + "- !, ( , #! * -.7 + !-0* % % **"! #$ ( ; "! $.( -$"($! '

#!""(*! '( -! &F) ( #-./ '/ - + !, -$ % --".7 - 7 -!-$ -! -.#

'/ - + !, ( ,. + 85 =9% ' -! ! " '! ((!"- - !, -$ ' ( . ( ,. +

$ - "!;0+! ( . './.' (% 7 # ( !, "C #-.! !, ( , *! !: / "%

'.(#! -. .-0 <.(-( - L 5% 7 # ( ( , #! * -.7 + !-0* ( -$ - '! !- ( , '! !- ( ,, ". 7" '. + ' *"((.! ' -$ .( -$ ",!" -"

" !' !:( . 7" '. + ' *"((.! -! /! / 70* "+. + $! !;0+! ( -$ ( *"!' # ' 70( ,. + + !-0* (% :$.#$"' # ( -$ 7 "!, $ - "!;0+! ( -$ ( ((!#. - ' :.-$( , #! * -.7 + !-0* ( $ ",!"% / ,!"/ "0( ( ,. +

"- (% -$ #".-.# . 7" '. + ' *"((.! ' -! -$ ( . . .-. 0( , . #! * -.7

*!* -.! .( ( .+$- 0 "+ "-$ &F)% -δL 5 A@& 8 .+ 9

- $.+$ "( ,. + "- !, -$ ( , #! * -.7 + !-0* % -$ #! '.-.! ( ,!". / (.!

7 #! (( "(-".#-./ ?$.+$ 0( ,. + + !-0* ( 8 B 5 @9 # . / ' ( , . #! * -.7

*!* -.! "+ "' (( !, . 7" '. + ' *"((.! $.( (-"! + ,, #- !, ( ,. + ! -$

#".-.# δ.( --".7 - 7 -! * "-. * "+. + !, -$ (% :$.#$.( !" ,,.#. - :$ -$

( ,. + "- .( $.+$8 ' ' #$ (1 2@=9 ( "+.! !, -$ * " - "

(* # % :.-$ "+ ' $.+$δ% -$ " 0!## "-:!#".-.# / ( !,δ,!" +./ 8 + .+ 9 !: -$ !: "#".-.# / ' 7!/ -$ ** "#".-.# / !,δ% -$ ( ,

#! * -.7 - - . / ' (% ' . 7 -: .- # !- . / ' # ( -$ "+.!

(16)

= 7 -: -$ -:!#".-.# / ( .( ( % .- 0"" 0!" / "!## ". " .-0 ' : '!

!- #! (.' ".- . -$ ,! !:. +

,. .- 7 "!, ( *"!/.' ( ''.-.! ( #-./ '/ - + -! ( ,

#! * -.7 :.-$ !: ( ,. + "- 8 .+ % 9 !" !: 7 "( !, (% -$

#".-.# / ( !,δ " '" -.# 0. #" ( ' - ( ( ,. + "- (% ' " 0

! -#"!((. + + !-0* ( 8 G 5 9 . / ' ( , . #! * -.7 *!* -.! "+ "' (( !,δ

$.( ( #-./ '/ - + .( ' -!'.,, " # ( 7 -: -$ "*"!' #-./ ( ## (( (

!, -$ / ".! ( !# ( + !-0* ( *! # ""0. + ( , #! * -.7 , "-. .; ( + !-0* (% :$ " ( *! # ""0. + , #-.! , "-. .; ( ,"#-.! 8 &9F !, -$ *!* -.! $.( '/ - + ,, #-( -$ #! '.-.! ( ,!". / (.! % (* #. 0 - !:

( ,. + "- (% ' . #" ( ( :$ -$ 7 "!, ( ' #" ( (

' "*! . .- -.! % -$ #! '.-.! ( ,!". / (.! !, ( , #! * -.7

" (( (-". + - 8 .+ 9 $ #".-.# . 7" '. + ' *"((.! # <# ' 5 2 / ' " !' "- *! . .- -.! .-$( ,,.#. - 0(-"! + *! . .- -.! % *!* -.!

:.-$ ( 7 "!, ( 8 L 59 .( / ""(.(- - -!. / (.! 70 ( ,

#! * -.7 8 .+ 9 $.( ,, #- !, *! . .- -.! % ' -! "+ "( ' ( - 70 ( , #! * -.7 + !-0* (% # (!7 . - "*"- ' ( ' #" ( . ( ' '.(#! -. + 8-$

!(( !, ! -#"!(( ' ( '( ' -!( ,. +% !0' 22&9 .-$! - *! . .- -.! % ( ' '.(#! -. + .( <. #$( ,. + / - !## "( - -$ <* ( ! -#"!((. + / -

#! -"(-% :.-$*! . .- -.! % . #" ( ' ( ,. + '! ( !- (0(- -.# 0"( - . ' #" ( . -$ 7 "!, ! -#"!(( ' ( '(% :$.#$.( . .- ' 70*! / . 7. .-0% ' ( ' '.(#! -. + ' #" ( ( :.-$. #" (. + *! . .- -.! $ E .- -./ ,, #- !, -$ 7 "!, ( " . ( -$ ( :$ - / "-$ *! / . 7. .-0

(17)

A

#1+"! ' . 7" '. + ' *"((.! %&% ' ($ - "' ! '% 1 % #$$ / -:!

,, #-( ! -$ #! '.-.! ( ,!". / (.! !, ( , #! * -.7 8 .+ 9 ."(-% -$

#".-.# . 7" '. + ' *"((.! ' -! -$ ( .( !: "' - ( ,. + "- ( #! '% -$

-$"($! ' ( ,. + "- % 7!/ :$.#$-$ #! '.-.! ( ,!". / (.! '! !- ' * ' ! δ% .(

".( ' * '. + ! *! / . 7. .-0% . - " '. - / !,δ*"/ -. + . / (.!

.( (! -. ( "(-!"' ,!" 0( ,. + "- .-$$.+$($ - "' ! '% -$ 7 ,.- !,

* "+. + -$ #! *! - !, . 7" '. + ' *"((.! ' -! . 1 ' -$ ( .( (1 ' .

!(- (.- -.! ( .-$ . ,. .- 7 "!, ( 8 L M9% -$ , - !, ( ,

#! * -.7 + !-0* :.-$ L 5 .( (! !'.,. ' 70 ($ - "' ! ' 8 .+ 9 # ( ( #$+ !-0* ( ( ,, " ! ' :.-$! - 7 ,.-. + ,"! -$ -! -.# '/ - + !, ( ,. +

!""*"!' #-./ (( " # % -$ 0# / ". / ' ( , . #! * -.7 *!* -.!

!(- # ( (% -$ . / (.! !, ( , . #! * -.7 *!* -.! 70 ( ,

#! * -.7 .( #! * - -$ *!* -.! /! / ( ,"! , -!, ( ,

#! * -.7. .-0 !: / "%,!"(! * " - "/ (% (- 7 *! 0 !"*$.( ( !## "%:$ "

-$ ( , #! * -.7 #! <.(-( :.-$ 7 "!, ( $.( .( -$ # ( ,!" ,. .- 7 "!, ( ' " !: ( ,. + "- ( ' $.+$. 7" '. + ' *"((.! 8 .+ & 9% ( : ( ,!" 0 7 "!, ( :.-$ 0( ,. + "- :$ -$ ( , #! * -.7 ( ,, "( ($ - "' ! ' 8 .+ & 9 ( #$(.- -.! (% -$ ' - ".! ( ,, #-( !, . 7" '. + ' *"((.! ' + -.# ! ' " < #- 0#! - "7 # ' 70-$ 7 ,.-( !, ( ,

#! * -.7. .-0

- & 0 - & "%

$ #! '.-.! ( ,!". / (.! !, ( , . #! * -.7 *!* -.! 70 ( ,

(18)

4

#! * -.7 - !'.,. " !# ( (!' * ' ! -$ ( ,. + "- % % !, -$ ( ,

#! * -.7 + !-0* 8 .+ )9 # ((.# !' ( (( . + #! (- - . 7" '. + ' *"((.! 8 $ " (:!"-$ ' $ " (:!"-$ 2429% :.-$ !*! . .- -.! ' ! ($ - "' ! '% "+ "' (( !, -$ 7 "!, (% -$ #".-.# . 7" '. + ' *"((.!

' -! -$ ( .(δL N% ( ,!" !# ( !'.,0. + -$ ( ,. + "- . ( , #! * -.7

*!* -.! 8 0 "' .-$ 24@9 $.( !## "( 7 # ( :.-$ !*! . .- -.! ( , . #! * -.7 + !-0* ( $ / -$ ( ,.- (( ( :! ' !## ". #! * - 0

! -#"!((. + ( , #! * -.7 *!* -.!

" !' !:( * "+. + !, -$ ( 70( ,. + . ( , #! * -.7 + !-0* (

$ ",!"% / - / "0( ( ,. + "- ( "; "!% -$ #".-.# . 7" '. + ' *"((.! .(

( .+$- 0 "+ "-$ 5 =% -δL 5 = 3 8 .+ ) 9 !: / "%., ( , #! * -.7 + !-0* (

" #! * - 0! -#"!((. + 8 L 59% -$ ( , #! * -.7 .( -" % ( <* . ' 7!/ ( ,!" !' % -$ #".-.# . 7" '. + ' *"((.! . #" ( ( :.-$ % ' -!* "-.

* "+. + !, " 0"# ((./ -$ ( . ( , #! * -.7 + !-0* ( $ (% $.+$ 0( ,. + + !-0* ( 8 B 5 @9 # . / ' "+ "' (( !, -$ / !, . 7" '. + ' *"((.!

$ ! -#"!(( *! .( !- . .- '% -$ #! '.-.! ( ,!". / (.! '! !- ' * ' ! -$ 7 "!, ( 8 .+ ) 9% 7 # ( -$ ( , #! * -.7 - -$ !'.,. "

!# ( '! ( !- ,, #- -$ *"!* "-. ( !, *! % ' -$ "*"!' #-./ ( ## (( !, . './.' '! ( !- ' * ' ! .-( !# ( + !-0* ( ,!" !' % -$ #! '.-.! ( ,!"

. / (.! " (( "(-".#-./ ' "*! . .- -.! % !:. + -$ (*" ' !, ( ,

#! * -.7 ' "$.+$ / ( !, . 7" '. + ' *"((.! ! . .- -.! . - "#-(

:.-$-$ 7 "!, ( 7 # ( ( , #! * -.7 + !-0* ( ## *- ! -#"!((

*! % -$ 0( ,, " (( ,"! *! . .- -.! -$ ( , . #! * -.7 + !-0* (% :$.#$

(19)

@

"C #- ,"#-.! &F !, ! -#"!(( *! +". ( $ ( , #! * -.7 7 ,.-( ,"!

-$.( . #" ( ' ( ' ( - - ( ( ,. + "- ( ! 0% :$ -$ ,, #-( !, . 7" '. + ' *"((.! " . .- ' !"( ( ,. + "- (% :.-$ ,. .- 7 "!, (% ( ,

#! * -.7 # . / ' ( , . #! * -.7 *!* -.! :$ - / "-$ / !, . 7" '. + ' *"((.! ' -! -$ (

( . !' % :.-$7 #1+"! ' . 7" '. + ' *"((.! -$ #! '.-.! ( ,!"

. / (.! " !" (-". + -% (* #. 0 - $.+$( ,. + "- ( 8 .+ ) 9 .-$ !*!

. .- -.! '&L 5 &=% -$ #".-.# . 7" '. + ' *"((.! ' -! -$ ( .( ( .+$- 0 "+ "

-$ F)% -δ =5 )=&% :$ **"! #$ ( 5% :$.#$#!""(*! '( -! -!- . 7" '. + ' *"((.! E -!-$ #".-.# / !, 5 = 3 L 8 δ98 &9

$ ,, #- !, ($ - "' ! ' <$.7.-( (! '.,, " # #! * "' -! !'

$ -$ 7 "!, ( .( . ,. .- % ($ - "' ! ' *"/ -( -$ (*" ' !, ( ,

#! * -.7 % / ,!" !' "- / ( !,δ8,"! 5 -!5 @% .+ ) 9 .-$ ,. .- 7 "!, (% -$ . / (.! !, ( , #! * -.7 *"!' #. + !: ( ,. + "- ( ' * '( (-"! + 0! *! / . 7. .-08 .+ ) % 9 ,"#-.! F !, -$ ! -#"!(( '

!,,(*". + !, ( , #! * -.7 + !-0* 7 #! ( $! !;0+! ( - -$ !# ( ' ( ,, "(

-$ ($ - "' ! ' # % :$ ( , #! * -.7 + !-0* ( "*"!' # . 070

! -#"!((. +% -$ 0 " #! - "( #- ' ' # !- . / ' ( . #" ( (% -$ ( ,

#! * -.7 # . / ' % / :.-$! - *! . .- -.! % 7 # ( !, * "-. * "+. +

!, -$ ( ' -$ -! -.# '/ - + !, ( ,. + $ ! -#"!(( *! .( . .- '% -$

$.+$ "( ' ( - !, ( , #! * -.7 + !-0* ( #! * - 0#! - "7 # ( -$ !(( !, ,.- (( ,"! ( ,. + - !: ( ,. + "- ( $ ,, #- !, ($ - "' ! ' ! -$ (*" ' !, ( , #! * -.7 ' * '( ! -$ (( *-.! -$ - -$ . 1 ' ! ' .( .' -.# ,!"

(20)

2 ( / ". # . -$ ($ - "' ! ' ! + ( :! ' ' (-"!0.(!* -$0 '

"' # -$ ,, #-./ 7 "!, ( ' -$ ($ - "' ! ' ! -$ *!* -.!

- 7 *! 0 !"*$.( ( " !7( "/ ' :.-$ ($ - "' ! ' 8 1 L 5 =9% ' "

$.+$( ,. + "- (% :$ - / "-$ 7 "!, ( 8 .+ 39 $ -" ' .( !**!(.- -!-$ -

!7( "/ ' ,!" !' 8 .+ & 9 -$ $.+$ (- ,"E #0!, -$ ( , #! * -.7

!## "( - !: ( ,. + "- . !' &% :$ " ( .- !## "( - $.+$( ,. + "- . !'

$.( '.,, " # ".( ( 7 # ( -$ ($ - "' ! ' '! ( !- ' * ' ! -$ ( ,. + "- .

!' $! !;0+! ( ( , #! * -.7 + !-0* ( " ,, #- '% ' -$ 0. / ' !"

(. 0:$ -$ . 7" '. + ' *"((.! ' -! -$ ( .( * "+ '% - $.+$( ,. + "-

#! -"(-% -$ ,, #- !, -$ ($ - "' ! ' .( . #" ( ' - $.+$( ,. + "- . !' &%

7 # ( -$ ((!#. -.! !, ( , #! * -.7 + !-0* ( :.-$$! !;0+! ( + !-0* ( - -$

!# ( ' * '( (-"! + 0! -$ ( ,. + "-

&

' "' 0 ' ( ,. +% . 7!-$ !' ( !, -$ 7" 1'!: !, + -!*$0-.# % ( , #! * -.7 .( .-$ " -" 8. ,. .- 7 "!, (% L M% ' !*!

. .- -.! %2 L M9 !" : 0( . / ' ( ( , . #! * -.7 *!* -.! "+ "' (( !, . 7" '. + ' *"((.! 8,. .- 7 "!, (% !' % 'F!"*! . .- -.! %

!' ' &9 $.( !## "( 7 # ( ' 0 ' ( ,. + '! ( !- ,, #- -$ 7 "!,

! -#"!(( ' ( '( *"!' # ' 70( , #! * -.7 . './.' (% :$.#$.( : 0( .' -.# -!

-$ - *"!' # ' 70( , . #! * -.7 . './.' ( 8 !( ' '.(#! -. +9 ' "*!

. .- -.! % ( ,. + . './.' ( $ / '/ - + 7 # ( !, "+ "( ' ( - -$ ( , . #! * -.7 . './.' (% / ., . 7" '. + ' *"((.! .( $.+$ ''.-.! % :$ -$

7 "!, ( .( ,. .- % . !' -$ ( , #! * -.7 7 ,.-( ,"! .-(

(21)

&5 7. .-0-!*! . - 0 !# ( + !-0* - 7 *! 0 !"*$.( !## "( ! 0. / "0 ( "+.! !, * " - "(* # % :.-$($ - "' ! ' ' / "0$.+$. 7" '. +

' *"((.! ' -! -$ ( 8δB 5 2@9

" !' ( : " *". ". 0' / !* ' -! ##! - ,!"-$ 7" 1'!: !, ( 7 ( ' + -!*$0-.# % -$ !(- *$0 !+ -.# 0:.' (*" ' #$ .( !, $ (

!' ( # / "-$ (( 7 ** . ' -!!-$ " #$ .( ( !, + -!*$0-.# #! -"! ' 70 (. + !# ( #!'. + (-0 ' *! (* #.,.# ! # ( $ ( #! '.-.! ( "

- . * / "# % :$ " + -!*$0-.# . /! / ( (.+ -" (' #-.! # (# ' -".++ "' 70-$ . - "#-.! 7 -: (-.+ -.# *"!- . ( ' *! "# *-!"(

8 " 1 . ! + ' " 1 . &55)9 #! -"(-% + -!*$0-.# . ! # .(

#! -"! ' 70-:! . 1 ' + ( 8 ' O% . - 2249 ' -$ #! '.-.! ( ,!"

7" 1'!: !, " .1 0-!'.,, ","! -$!( *"'.#- ' 70! " !' ( *!"!*$0-.# % . :$.#$-$ '.* !.' + !-0* !, -$ *! * " - ' - " . ( (* #.,.#.-0% $ ( 7 ,! ' . ( / , . . (% ' *"!7 7 0. /! / ( '.,, " - #$ .( (% -$! +$! 0! $ ( 7 , 0#$ "#- ".; ' 8. "((.# # % .(#!#1 ' 7 $&55)9 + "' (( !, -$

! # "' - . (% #! * <'! . # " -.! ($.*( !## " ! + ( .

(*!"!*$0-.# ! ( E - 0% ! C!" (( *-.! !, ! " !' % .' -.# ,"E #. (

!, (% .( !- - ' -$ *"'.#-.! ( 7!/ '! !- ** 0-!7" 1'!: !, (*!"!*$0-.# "'.(# ((.! -$ ",!" ,!# ( ( ! + -!*$0-.# ?: < . .-(

#- 7" 1'!: . - " *!* -.! (% ' '.(# (( -$ #! '.-.! ( . - . . + + -!*$0-.#

(22)

&

6 4% .& + , # " /

" !' ( ,!"-$ 7" 1'!: !, + -!*$0-.# ##! - ,!"-$ C!. - /! -.!

!, . 7" '. + ' *"((.! % ' ,!"*! . .- -.! ' ($ - "' ! ' $ !' ( ($!: -$ - # 7" 1'!: ' 7 #! !(- #! * - 0. "+ *!* -.! ( ' "

:.' " + !, #! '.-.! (% ' * '. + ! -$ ( ,. + "- !, -$ ( , #! * -.7 + !-0* ( ."(-% ' "* " ' 0 ' ( ,. +% -$ " .( !!7(- # -!-$ (*" ' !, ( , #! * -.7 #! '% ' "#! * -. + ( ,. +% (( -$ 7 "!, ( .( / "0 "+

8 !' 9 ' ! -#"!(( *! .( / " . .- ' 8 !' &9% ( , #! * -.7

*"!' #. + ( ( ,. + "- # : 0( . / ' ( , . #! * -.7 *!* -.! $."'%

,!" "+ "( ,. + "- (% ( , . #! * -.7 *!* -.! :.-$ $.+$. 7" '. + ' *"((.!

' -! -$ ( .( . * "/.! ( -!. / (.! 70 ( , #! * -.7 ! 0., -$ 7 "!, ( .( "+ % ! -#"!(( *! .( !- . .- '% !"., ( ( ,, " (-"! + ($ - "' ! '

/ . 7 <* ". - ' - ( ++ (- -$ - -$ #! '.-.! ( ! 7 "!, ( ' *! . .- -.! , /!". + . - # !, + -!*$0-.# " #- 0 !- - .

!(- - " *!* -.! ( ."(-% -$! +$,"E #0' * ' - ( #-.! . ( ,

. #! * -.7 *!* -.! ( . - . ( $.+$ " 7 "( !, ( -$ ' " -" .-0%

-$ ( 7 "( " . . .- ' ' " <* #- ' -!+ "- '/ - + F8 P &9 ,!"

( , #! * -.7 /( ( , . #! * -.7 (% /. "+ " "*"!' #-./ ( ## ((

0*.# (-. - ' 7 "( !, ( * "*!* -.! " + 7 -: L 5 ' =5 8 :" # &5559? "+ " 7 "( 8 + B 55 ,!"-:!7 % (* #. (% :" # 22A9

" + " 0#! (.' "' <# *-.! ' -$ " (! ( ,!"-$ ." . - # " . 1 !: 8 :" # &5559 $ ( / ( # 7 '."#- 0#! * "' -!-$!( ( ' . ! "

!' % 7 # ( 7 "( !, ( " + " 0 (-. - ' (( . + .(!* -$08 +

(23)

&&

< 2A)9 ' -$ ( #!""(*! ' -! ,, #-./ 7 "( !, .(!* -$.# (

#! '% *! . .- -.! .( #! ! . +.!(* " ( A&> !, &=@ (- '. ' (* #. ( ($!: ' (.+ .,.# - 0 "+ "( ' ( - :$ , !: "( : " *"!/.' ' :.-$

( ** - *! % - (- - (! -. ( !". (! !# -.! ( 8 "' 2239

#! * "-./ 0(.( ' ! (-"- ' -$ - ( , . #! * -.7 (* #. ( <$.7.- !" *!

. .- -.! -$ (* #. ( -$ - # ( , , "-. .; -$ " -./ ( ' ( - !, !* *! . - ' , !: "( /( , !: "( "# ./. + ( ** - *! : ( 5 3 . ( , . #! * -.7 (* #. ( ' 5 A2 . ( , #! * -.7 (* #. ( 8 "(! ' ""-- &5559 #$/ ( . '.# - -$ - -$ <* #- ' "-.!!, ( ' ( - 70( , . #! * -.7 + !-0* ( -!( ' ( - 70 ( ,. +% ( , #! * -.7 + !-0* (% ( ( ' . ! " **"! #$% .( 7 -: 5 3 ' 5 A%

:$.#$#!""(*! '( -!-$ -:!( (- ! -( !, ! -#"!(( ' *! #! (.' "' . -$.(

!' 82 L 5 = ' 9

./ -$ ( / ( !, 7 "!, ( ' ( ' ( - ' -!*! . .- -.! . - " *!* -.! (% -$ "+.! ( !, * " - "(* # :$ " + -!*$0-.# .( <* #- ' -!7" 1'!: " E .- "+ ,!"7!-$ !' ( 8 .+( ' )9% -$! +$-$ #! '.-.! ( ,!"

. / (.! " (! :$ - (( "(-".#-./ ,!" ( , #! * -.7 - -$ !# ( 8 !' 9 -$ - !'.,. " !# ( 8 !' &9 (! # ( (% ( , #! * -.7 - -( # . / '

"+ "' (( !, -$ . 7" '. + ' *"((.! ' !, -$ ."( ,. + "- 8( + .+ 9

.& + / 8 % 2 %

- "% "#

" !' ( . '.# - -$ - -$ '0 .#( !, . / (.! !, ( , #! * -.7 - - . ( , . #! * -.7 *!* -.! ' * ' *". ". 0! -:!#$ "#- ".(-.#( !, ! # "

#$ .( ( #! , "". + ( , #! * -.7. .-0 ,, #- ' , #-.! ( 8 + - -.! '.("*-. +

Références

Documents relatifs

To test whether the vesicular pool of Atat1 promotes the acetyl- ation of -tubulin in MTs, we isolated subcellular fractions from newborn mouse cortices and then assessed

Néanmoins, la dualité des acides (Lewis et Bronsted) est un système dispendieux, dont le recyclage est une opération complexe et par conséquent difficilement applicable à

Cette mutation familiale du gène MME est une substitution d’une base guanine par une base adenine sur le chromosome 3q25.2, ce qui induit un remplacement d’un acide aminé cystéine

En ouvrant cette page avec Netscape composer, vous verrez que le cadre prévu pour accueillir le panoramique a une taille déterminée, choisie par les concepteurs des hyperpaysages

Chaque séance durera deux heures, mais dans la seconde, seule la première heure sera consacrée à l'expérimentation décrite ici ; durant la seconde, les élèves travailleront sur

A time-varying respiratory elastance model is developed with a negative elastic component (E demand ), to describe the driving pressure generated during a patient initiated

The aim of this study was to assess, in three experimental fields representative of the various topoclimatological zones of Luxembourg, the impact of timing of fungicide

Attention to a relation ontology [...] refocuses security discourses to better reflect and appreciate three forms of interconnection that are not sufficiently attended to